معلومة

16.4 ب: إنبات البذور - علم الأحياء

16.4 ب: إنبات البذور - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الإنبات هو استئناف نمو نبات الجنين داخل البذرة.

متطلبات:

  • سليم درجة الحرارة
  • هناك حاجة دائمًا إلى الماء للسماح ببدء عملية التمثيل الغذائي النشطة. هناك حاجة أيضًا في بعض الأحيان لتصفية مثبط الإنبات داخل البذرة. هذا شائع بشكل خاص بين الحولية الصحراوية. غالبًا ما يكون المانع هو حمض الأبسيسيك (ABA).
  • الأكسجين
  • فترة سابقة من سكون (غالبا).

    لن تنبت بذور العديد من كاسيات البذور ذات المناخ المعتدل إلا بعد فترة طويلة من البرد. يتم تكسير مثبط داخل البذور (ربما حمض الأبسيسيك - ABA) تدريجيًا عند درجات حرارة منخفضة حتى لا يكون هناك ما يكفي لمنع الإنبات عندما تصبح الظروف الأخرى مواتية. هذه الآلية لها قيمة بقاء واضحة في منع البذور من الإنبات أثناء موجة دافئة غير معتادة في الخريف أو الشتاء.

  • الفترة الضوئية الصحيحة (غالبًا).

إنبات في ديكوت

  • ال الجذر الرئيسي من خلال طبقات البذور بينما لا تزال البذرة مدفونة في التربة.
  • ال هيبوكوتيل ("تحت الفلقات") يخرج من طبقات البذور ويشق طريقه للأعلى عبر التربة. ينحني على شكل دبوس شعر - ال قوس hypocotyl- عندما يكبر. ال اثنين من الفلقات حماية ريشة- ال إيبيكوتيل ("فوق النبتات") والأوراق الأولى - من التلف الميكانيكي.
  • بمجرد خروج قوس hypocotyl من التربة ، يتم تقويمه. هذه الاستجابة ناتجة عن الضوء. كل من الضوء الأحمر ، الذي يمتصه فيتوكروم والضوء الأزرق ، يمتصهما كريبتكروم يمكنه القيام بالمهمة.
  • تنتشر الفلقات عن بعضها مما يؤدي إلى تعريض إيبيكوتيل مع النسيج الإنشائي القمي عند طرفه ، واثنان الأوراق الأولية
  • في العديد من الثنائيات ، لا تنقل الفلقات مخازن الطعام الخاصة بها إلى النبات النامي فحسب ، بل تتحول أيضًا إلى اللون الأخضر وتنتج المزيد من الطعام عن طريق التمثيل الضوئي حتى تسقط.

الصورة أعلاه (مقدمة من شركة Pittsburgh Plate Glass Co.) هي صورة فوتوغرافية بفاصل زمني تظهر ثلاث مراحل في إنبات بذرة الفاصوليا.

الإنبات في Monocots

عندما تنبت بذور الحشائش مثل الذرة (الذرة) أو الشوفان (كما هو موضح هنا) ،

  • ال الجذر الرئيسي يخترق أغطية البذور (والفاكهة) وينمو.
  • ال الورقة الأولية من النبات يكبر. إنه محمي لأنه يدفع عبر التربة بواسطة زهرة القرنفل - هيكل أسطواني أجوف.
  • بمجرد أن تنمو الشتلات فوق السطح ، يتوقف النبات عن النمو وتثقبه الورقة الأولية.

لقد كانت زهرة الزنبق من شتلات العشب (على سبيل المثال ، الشوفان) كائنًا تجريبيًا مفضلاً للدراسة توجه ضوئي.


إنبات البذور

إنبات البذور ، الطبعة الثالثة تناقش موضوعات تتعلق بإنبات البذور. يتألف الكتاب من سبعة فصول تتناول مواضيع تتعلق بمجال الإنبات. يناقش الفصل الأول بنية البذور والشتلات ، بينما يغطي الفصل الثاني التركيب الكيميائي للبذور. يتناول الفصل 3 العوامل التي تؤثر على الإنبات ، ويتناول الفصل 4 السكون وتثبيط الإنبات والتحفيز. يتحدث الفصل الخامس عن استقلاب البذور النابتة ، بينما يناقش الفصل السادس تأثير مثبطات الإنبات والمنشطات على عملية التمثيل الغذائي ودورها التنظيمي المحتمل. يغطي الفصل 7 بيئة الإنبات. سيكون الكتاب ذا أهمية كبيرة لعلماء النبات ، الذين يهتمون بشكل خاص بفسيولوجيا النبات.

إنبات البذور ، الإصدار الثالث ، يناقش الموضوعات المتعلقة بإنبات البذور. يتألف الكتاب من سبعة فصول تتناول مواضيع تتعلق بمجال الإنبات. يناقش الفصل الأول بنية البذور والشتلات ، بينما يغطي الفصل الثاني التركيب الكيميائي للبذور. يتناول الفصل 3 العوامل التي تؤثر على الإنبات ، ويتناول الفصل 4 السكون ، وتثبيط الإنبات ، والتحفيز. يتحدث الفصل الخامس عن استقلاب البذور النابتة ، بينما يناقش الفصل السادس تأثير مثبطات الإنبات والمنشطات على عملية التمثيل الغذائي ودورها التنظيمي المحتمل. يغطي الفصل 7 بيئة الإنبات. سيكون الكتاب ذا أهمية كبيرة لعلماء النبات ، الذين يهتمون بشكل خاص بفسيولوجيا النبات.


16.4 ب: إنبات البذور - علم الأحياء

  • إنبات البذرة: إنبات البذور هي عملية فسيولوجية معقدة ناتجة عن تشرب الماء بعد إطلاق آليات السكون المحتملة بواسطة محفزات مناسبة (انظر صفحة الويب & quot ، سكون البذور & quot). في ظل الظروف المواتية ، يبلغ النمو السريع للتوسع للجنين ذروته في تمزق طبقات التغطية وظهور الجذور. يعتبر ظهور الجذور بمثابة اكتمال الإنبات. إن التعريف بأن النتوء المرئي لطرف الجذور هو اكتمال الإنبات ليس فقط مسألة تعريف لأخصائيي فسيولوجيا البذور. تتميز نقطة الانتقال هذه أيضًا بفقدان تحمل التجفيف وهذه نقطة تفتيش جزيئية (في Arabidopsis ينظمها ABI5) ، مفتاح جزيئي تطوري من برنامج الإنبات إلى برنامج الشتلات.
  • بذور غير نائمة: تتمتع البذور غير الخاملة تمامًا بالقدرة على الإنبات على مدى واسع من العوامل البيئية الفيزيائية الطبيعية الممكنة للنمط الجيني (Finch-Savage and Leubner-Metzger ، 2006) إلى جانب المتطلبات الأساسية للمياه والأكسجين ودرجة الحرارة المناسبة ، يمكن للبذرة تكون أيضًا حساسة للضوء و / أو النترات. يبدأ الإنبات بامتصاص الماء عن طريق تشرب البذور الجافة ، ثم توسع الجنين. هذا عادة ما يصل إلى ذروته في تمزق طبقات التغطية وظهور الجذور ، والتي تعتبر بشكل عام اكتمال الإنبات. لذلك فإن نتوء الجذور عند الانتهاء من إنبات البذور يعتمد على نمو الجنين الناتج عن امتصاص الماء.
  • استطالة الخلية ضرورية ومن المقبول عمومًا أنها كافية لاستكمال نتوء الجذور ، وانقسام الخلية ليس ضروريًا. وبالتالي ، فإن الإنبات هو عملية وإكمال الإنبات هو حدث نتوء مرئي لطرف الجذر من خلال جميع هياكل التغطية هو المعيار النموذجي لاستكمال إنبات البذور.
  • إن امتصاص الماء بواسطة بذرة جافة ناضجة ثلاثي الأطوار (انظر صفحة الويب & quotWater Relations & quot) ، مع امتصاص أولي سريع (المرحلة الأولى ، التشرب) تليها مرحلة الهضبة (المرحلة الثانية ، التحضير الأيضي للإنبات). المرحلة الثالثة هي زيادة أخرى في امتصاص الماء والتي تحدث مباشرة بعد اكتمال الإنبات. يتسبب امتصاص الماء في المرحلة الثالثة في النمو الهيدروليكي للجنين والشتلات المنبثقة. يمنع هرمون النبات ABA المرحلة الثالثة من امتصاص الماء.
  • في العديد من الأنواع ، يتم تغطية الأنسجة ، على سبيل المثال السويداء وال تستا (طبقة البذور) ، بمثابة حواجز فيزيائية يجب التغلب عليها من خلال إمكانات نمو الجنين إذا كانت البذرة ستكمل إنباتها (Linkies et al. ، 2010). في سبات المعطف ، تُمنع البذور من إكمال الإنبات لأن الجنين مقيد بطبقات التغطية. يُعرف السويداء الميكروبيلار منذ فترة طويلة بأنه هيكل مقيد في أعضاء Asteraceae (مثل الخس) و Solanaceae (مثل الطماطم والتبغ و Datura spp.). يبدو أن ضعف الإندوسبيرم ، على الأقل التحلل المائي لجدار الخلية المحدود ، بفعل هيدروليسات معينة ، ضروري لاستكمال الإنبات عن طريق تمزق السويداء. بالإضافة إلى السويداء ، فإن micropylar testa تضفي أيضًا عائقًا أمام نتوء جذر التبغ وبذور الطماطم.
  • نبات الأرابيدوبسيس thaliana و ليبيديوم ساتيفوم هي بذور الكرنب مع تمزق الخصية وتمزق السويداء. M & uumlller et al. (2006) أن ضعف السويداء يحدث قبل ليبيديوم ساتيفوم تمزق السويداء ويتم التحكم فيه بواسطة نسبة GA-ABA. Linkies وآخرون. (2009) أن الإيثيلين يعزز ضعف غطاء السويداء ليبيديوم ساتيفوم وتمزق السويداء من الأقارب المقربين ليبيديوم ساتيفوم و نبات الأرابيدوبسيس thaliana. يتصدى الإيثيلين للعمل المثبط لحمض الأبسيسيك (ABA) في هاتين العمليتين.
  • يلخص جدول شامل لطفرات أرابيدوبسيس المتجانسة الأنماط الظاهرية المتغيرة فيما يتعلق بالإنبات والسكون.
  • المراجعات الموصى بها حول إنبات البذور:

إنبات بذور البراسيكا والبازلاء بخطوة واحدة: تمزق الخصية واستطالة الجذور الأولية

  • يتم طمس السويداء تمامًا أثناء نمو بذور Brassica spp. (انظر الشكل أدناه) أو البازلاء ، وبالتالي فإن البذور الناضجة لهذه الأنواع ليست من السويداء. إن امتصاص البذرة للماء ثلاثي الأطوار مع امتصاص أولي سريع (المرحلة الأولى ، أي التشرب) تليها مرحلة الهضبة (المرحلة الثانية). تحدث زيادة أخرى في امتصاص الماء (المرحلة الثالثة) فقط عند اكتمال الإنبات ، حيث تستطيل محاور الجنين وتكسر الخصية. وبالتالي ، إلى جانب استطالة الجذر ، فإن تمزق الخصية هو المعلم الوحيد المرئي خلال Brassica spp. وإنبات بذور البازلاء.
  • لا يمنع حمض الأبسيسيك (ABA) التشرب وتمزق الخصية (انظر الشكل أدناه) ، ولكن ABA يمنع امتصاص الماء في المرحلة الثالثة والانتقال من الإنبات إلى نمو ما بعد الإنبات (مثل Schopfer and Plachy ، 1984 Manz et al. ، 2005).

napus براسيكا إنبات البذور هو خطوة واحدة. البذور الناضجة لهذه الأنواع لا تحتوي على السويداء ، وبالتالي فإن تمزق الخصية بالإضافة إلى استطالة الجذر الأولي تؤدي إلى اكتمال الإنبات. لا يمنع ABA تمزق الخصية ، ولكنه يمنع نمو الجذور اللاحق (Schopfer & amp Plachy ، 1984). مراجعة: Finch-Savage and Leubner-Metzger (2006).

إنبات البذور على خطوتين من Lepidium و Arabidopsis (Brassicaceae): تمزق الخصية والسويداء

  • لتشريح بذور Lepidium و Arabidopsis ، انظر صفحة الويب & quotSeed Structure & quot.
  • يعتبر تمزق الخصية (طبقة البذور) وتمزق السويداء حدثين منفصلين في إنبات بذور Lepidium و Arabidopsis (انظر الأشكال أدناه). Arabidopsis (Liu et al.، Plant J 41: 936-944، 2005) و Lepidium (M & uumlller وآخرون.، 2006) إنباتًا من خطوتين ، حيث يكون تمزق الخصية وتمزق السويداء حدثين متتابعين.
  • ينتشر هذا الإنبات المكون من خطوتين على نطاق واسع في جميع أنحاء شجرة النشوء والتطور وقد تم وصفه للعديد من الأنواع ، على سبيل المثال ل تروليوس (Ranunculaceae Hepher and Roberts 1985) ، تشينوبوديوم (Amaranthaceae Karssen 1968 Karssen 1976) ، نيكوتيانا و البطونية (فصيلة Cestroideae من الفصيلة الباذنجانية ، Krock وآخرون. 2002 Leubner-Metzger et al. 1995 Petruzzelli et al. 2003).
  • وجدنا أن الهرمون النباتي ABA يمنع تمزق السويداء ، ولكن ليس تمزق الخصية ، من نبات الأرابيدوبسيس والليبيديوم. (M & uumlller وآخرون.، 2006). يتم مواجهة هذا التأثير المثبط لـ ABA بواسطة GA ، مما يدعم الرأي القائل بأن تمزق السويداء يخضع لسيطرة عداء ABA-GA (Kucera et al. 2005).
  • وجدنا أن ABA يثبط إضعاف السويداء من Lepidium ، ويتم إبطال هذا التأثير المثبط بواسطة GA (M & uumlller وآخرون.، 2006). هذا يدعم الرأي القائل بأن إضعاف الميكروبيلار السويداء يحدث في بذور نبات الأرابيدوبسيس وبذور الليبيديوم (الكرنب الصخري ، الوردية) ، وهي تحت سيطرة ABA-GA ، وتعمل في السيطرة على إنبات بذور الكرنب السويداء.
  • نظهر أن الإيثيلين يعزز ضعف غطاء السويداء ليبيديوم ساتيفوم وتمزق السويداء من الأقارب المقربين ليبيديوم ساتيفوم و نبات الأرابيدوبسيس thaliana وأنه يتعارض مع العمل المثبط لحمض الأبسيسيك (ABA) على هاتين العمليتين (Linkies وآخرون ، 2009). تُظهر المصفوفات الدقيقة عبر الأنواع لغطاء Lepidium micropylar endosperm والجذر أن عداء الإيثيلين- ABA يشمل كلا من الأنسجة وله غطاء السويداء micropylar كهدف رئيسي. يقاوم الإيثيلين التثبيط الناجم عن ABA دون التأثير على مستويات ABA في البذور. طفرات فقدان الوظيفة أرابيدوبسيس أوكسيديز ACC2 (aco2 التخليق الحيوي للإيثيلين) و الاستجابة الثلاثية التأسيسية 1 (ctr1 إشارات الإيثيلين) ضعيفة في 1-أمينوسيكلوبروبان-1-حمض الكربوكسيل (ACC)الارتداد الوسيط للتثبيط الناجم عن ABA لإنبات البذور. يبدو أن إنتاج الإيثيلين بواسطة أخصائيي تقويم العظام أوكسيديز ACC Lepidium ACO2 و Arabidopsis ACO2 يمثل خطوة تنظيمية رئيسية. يتم تعزيز ضعف وتمزق غطاء السويداء بواسطة الإيثيلين وتثبيطه بواسطة ABA لتنظيم الإنبات في عملية محفوظة عبر الكرنب (Linkies et al. ، 2009).

خطوتين إنبات ليبيديوم ساتيفوم. (C-F) أثناء الإنبات على خطوتين من Lepidium testa ، يتبع تمزق Lepidium testa (C ، D) تمزق السويداء ، والذي يحدث بعد 16 ساعة تحت ظروف التحكم (E). بسبب إعدادات التصوير الدقيق ، فإن طبقة الصمغ الخارجي الشفافة غير مرئية. (F) ABA يمنع على وجه التحديد تمزق السويداء ، ويظل الجذور مغطاة بالسويداء الميكروبيلير حتى بعد 60 ساعة من الحضانة في وجود ABA. (ز) رسم تشريح بذور نبات الأرابيدوبسيس الناضج يشبه إلى حد بعيد تشريح Lepidium. (HJ) تنبت بذور نبات الأرابيدوبسيس أيضًا مع تمزق الخصية (H) الذي يسبق تمزق السويداء (I). أيضًا أثناء عملية الإنبات المكونة من خطوتين من نبات الأرابيدوبسيس ، تمنع ABA على وجه التحديد تمزق السويداء (J). تم تحضين البذور في ضوء مستمر بدون (تحكم) أو بإضافة 10 & microM ABA إلى الوسط. من M & uumlller et al. (2006).

خطوتين إنبات نبات الأرابيدوبسيس thaliana. (ز) رسم تشريح بذور نبات الأرابيدوبسيس الناضج يشبه إلى حد بعيد تشريح Lepidium. (HJ) تنبت بذور نبات الأرابيدوبسيس أيضًا مع تمزق الخصية (H) الذي يسبق تمزق السويداء (I). أيضًا أثناء عملية الإنبات المكونة من خطوتين من نبات الأرابيدوبسيس ، تمنع ABA على وجه التحديد تمزق السويداء (J). تم تحضين البذور في ضوء مستمر بدون (تحكم) أو بإضافة 10 & microM ABA إلى الوسط. من M & uumlller et al. (2006).

يلخص جدول شامل لطفرات هرمون الأرابيدوبسيس الأنماط الظاهرية المتغيرة فيما يتعلق بالإنبات والسكون.

إنبات البذور على خطوتين نيكوتيانا النيابة. (الباذنجانية): تمزق الخصية والسويداء

  • لتشريح بذور التبغ ، انظر صفحة الويب & quot هيكل البذور & quot.
  • يعتبر تمزق الخصية (طبقة البذرة) وتمزق السويداء حدثين منفصلين في إنبات بذور التبغ وهناك دليل قوي على أن كلا من تمزق الخصية وتمزق السويداء هما العاملان المحددان في إنبات هذه البذور (راجعه Leubner-Metzger 2003).
  • تدعم الدراسات المجهرية الإلكترونية الرأي القائل بأن ثقب السويداء لبذور التبغ النابتة ، والذي يكون دائمًا في نهاية الميكروبيلار ، يتشكل من خلال "الذوبان" بدلاً من "الدفع" (Arcila و Mohapatra ، علوم التبغ 27: 35-40 ، 1983). إضعاف السويداء شرط أساسي لاستكمال إنبات العديد من البذور الباذنجانية.
  • في أصناف التبغ التي لا تنبت في الظلام ، يظل كل من تمزق الخصية والسويداء سليمين في البذور الناضجة للضوء. ومع ذلك ، عندما تتم إزالة الخصيتين والسويداء ميكانيكيًا ، يحدث نمو جذري حتى في غياب الضوء. هذا يدل على أن السكون المفروض على معطف التبغ أكثر أهمية من سبات الجنين.
  • علاج بذور التبغ بحمض الأبسيسيك 10 & microM (ABA) يؤخر بشكل كبير تمزق السويداء ، ولكن ليس تمزق الخصية ، وينتج عنه تكوين بنية جديدة تتكون من جذر متضخم مع غمد من نسيج السويداء الممدود بشكل كبير.

تمزق Testa (ب) وتمزق السويداء (ج) هما حدثان منفصلان أثناء إنبات بذور التبغ.

ABA يؤخر تمزق السويداء ، ولكن ليس تمزق Testa (e و h).

الشكل 2: مراحل إنبات بذور التبغ متماثلة اللواقح من أجل التحوير GLB-GUS. نبتت البذور في ضوء مستمر عند 24 درجة مئوية مع 10 & microM ABA (ABA) وبدون إضافة ABA (التحكم) إلى الوسط. في الأوقات المشار إليها بعد بدء التشرب ، كانت البذور ملطخة لنشاط GUS. يشير التلوين الأزرق إلى نشاط النسخ لمروج الفئة I & szlig-1،3-glucanase B. (أ) المرحلة الأولى (التحكم ، 3 ح): البذور السليمة قبل تمزق طبقة البذرة. (ب) المرحلة الثانية (التحكم ، 60 ساعة): البذور ذات غلاف البذور الممزق والسويداء الناتئ. (ج) المرحلة الثالثة (التحكم ، 72 ساعة): البذور ذات السويداء الممزق تظهر تلطيخ GUS في موقع التمزق والجذارات الناشئة ، والتي لا تلوث لـ GUS. (د) المرحلة الثالثة (التحكم ، 96 ساعة): البذور ذات السويداء الممزق والجذر المطول. يتم تحديد تلطيخ GUS في طوق من نسيج السويداء في موقع تغلغل الجذور. (هـ) المرحلة الثانية (ABA ، 144 ساعة): يؤخر علاج ABA بشكل ملحوظ تمزق السويداء وينتج عنه بنية جديدة تتكون من جذر متضخم محاط تمامًا بغلاف من السويداء السليمة ، والتي لا تلطخ لـ GUS. (و) المرحلة الثانية (التحكم ، 60 ساعة): تشريح السويداء قبل التمزق يظهر بقعة GUS المترجمة في منطقة micropylar. (ز) المرحلة الثالثة (التحكم ، 96 ساعة): تشريح السويداء بعد تمزق يوضح أن الجذور تخترق المنطقة التي تلطخ لـ GUS. (ح) المرحلة الثانية (ABA ، 144 ساعة): البذرة التي تم إيقافها في المرحلة الثانية بواسطة علاج ABA تم تشريحها لإظهار أن الجذر الممدود محاط بغلاف السويداء. التكبير: 40X.


فسيولوجيا إنبات البذور

سنناقش في هذه المقالة: - 1. موضوع إنبات البذور 2. العوامل المؤثرة في إنبات البذور 3. تعبئة الاحتياطيات أثناء إنبات البذور 4. كيف تختبر صلاحية البذور ؟.

موضوع إنبات البذور:

تنمو البذور وتنضج داخل الثمار. بمجرد أن تصل الثمرة إلى مرحلة النضج وتنضج ، يتم إلقاءها وتخضع البذور الموجودة بداخلها لفترة سكون. في بعض الثمار النضرة ، على الرغم من أن البذور مزودة بالرطوبة فإنها لا تنبت. هذا بسبب نقص عوامل الإنبات الأخرى.

يتم فرض السكون بواسطة عدة مثبطات موجودة في غلاف البذرة أو البذرة نفسها. أحيانًا يكون غلاف البذرة سميكًا ومنيعًا جدًا للماء والأكسجين. في الجزء الأخير من مناقشتنا سنناقش بعض العوامل التي تسبب سكون البذور وكذلك كيفية التغلب على هذا السكون.

لن تنبت البذور إلا إذا توفرت لها ظروف بيئية مناسبة بما في ذلك الماء والهواء ودرجة الحرارة وخالية من تركيزات الملح العالية والمثبطات وأحيانًا جودة طيفية معينة للضوء.

البذور شديدة الجفاف وتتطلب الماء بشكل طبيعي قبل الإنبات. المرحلة الأولى من إنبات البذور هي شرب الماء حتى الوصول إلى المستوى الحرج من الماء. بمجرد اكتمال التشرب ، تبدأ البذور في الإنبات وتخرج الشتلات. الجذور أو الجذر يخترق طبقة البذرة ويتبعه ظهور النبتة.

هذه هي مرحلة الظهور. من الواضح في هذه المرحلة تطوير أنظمة الجذر وإطلاق النار. وهكذا فإن الإنبات يسبقه التشرب ويتبعه النشوء. تختلف فترة الاثنين باختلاف الأنواع ويمكن أن تنتشر على مدار عدة أيام أو أسابيع.

العوامل المؤثرة في إنبات البذور:

تؤثر العديد من العوامل البيئية على إنبات البذور وهي موصوفة أدناه:

يمكن أن تتحمل البذور الجافة درجات حرارة متنوعة ولكن بمجرد شرب الماء وبدء الإنبات تصبح حساسة لدرجات الحرارة المرتفعة. لكل بذرة حدها الأدنى ، توجد درجات حرارة قصوى ومثالية ويمكن وضعها بسهولة. تختلف درجات الحرارة الدنيا والقصوى باختلاف الأنواع ولا يمكن إرجاع أسباب إلى هذا التباين.

الأكسجين ضروري لإنبات البذور. قد تنطوي المرحلة الأولية من إنبات البذور على التنفس اللاهوائي ولكنها تتحول على الفور إلى الحالة الهوائية. في البذرة التي يتم فيها الاحتفاظ بالتيستا ، يكون استهلاك الأكسجين أعلى بكثير منه في البذور التي تمت إزالة التستا. عدة غازات أخرى مثل ثاني أكسيد الكربون2، كو ، ن2، ح2يؤثر S والأوزون أيضًا على الإنبات من خلال التأثير على العديد من عمليات التمثيل الغذائي.

من المعروف أن عدة أنواع مختلفة من المركبات تؤثر على إنبات البذور وتشمل الفينولات والسيانيدات والقلويدات ومبيدات الأعشاب ومبيدات الفطريات وأملاح بعض المعادن والأحماض المتنوعة وما إلى ذلك.

بعض البذور تستجيب للضوء. قد يؤدي الضوء أو يمنع إنبات البذور. تنبت بذور الخس بسرعة عند تعرضها لفترة قصيرة من الضوء الأحمر.

عمر البذور عامل مهم في الإنبات.

تعبئة الاحتياطيات أثناء إنبات البذور:

قد تكون البذور السويداء أو غير السويداء اعتمادًا على الحالة سواء تم الاحتفاظ بالسويداء أو استهلاكه بواسطة أوراق النبتة للجنين. بعد إنبات البذور عدة أنواع مختلفة من المستقلبات مثل يجب تحلل النشا أو البروتينات أو الدهون أو عديد السكاريد المائي وتعبئته لتغذية الجنين النامي ثم البادرات.

من الواضح أنه خلال المراحل المبكرة من إنبات البذور ، يتم تنشيط أو تصنيع إنزيمات التحلل المائي. يلعب الجبرلين على ما يبدو دورًا حيويًا للغاية في تعزيزها. في الحبوب ، يكون السويداء نشويًا ومُحاط بنسيج خلوي يسمى طبقة aleurone. يتم زيادة أو إفراز العديد من hydrolases في هذا النسيج.

إن إنزيم am-amylase المعني بهضم النشا موجود بالفعل في البذرة. ومع ذلك ، يظهر α- amylase والبروتياز بعد وقت قصير من الإنبات. أظهر العديد من الباحثين أن إزالة الجنين أدى إلى عدم ظهور الأميليز وإضافة GA يمكن أن يحل محل تأثير إزالة الجنين.

تم استنتاج أنه تم تنشيط am-amylase بينما تم تصنيع α-amylase de novo. تم التوسط في كلتا العمليتين بواسطة جبريلين. باستخدام l4 C- الأحماض الأمينية ، تبين أنها مدمجة في α-amylase مما يشير إلى توليفها الجديد.

يبدو أن Gibberellins تعمل على المستوى الجزيئي وتزيل الضغط على الجينات التي تسبب تخليق α-amylase. يوفر الجنين الإضافي المطلوب GA المطلوب لبدء تخليق أو تنشيط الأميلاز.

على العكس من ذلك ، فإن البذور التي تحتوي على دهون مثل المواد المخزنة تحول الدهون إلى سكريات ويتم نقل هذه الأخيرة إلى الجنين النامي (الشكل 24-1). في مثل هذه البذور يتم تحويل الدهون إلى أسيتيل CoA من خلال مسار الأكسدة بيتا. يدخل Acetyl CoA الجليوكسيسومات ويخضع لدورة الجليوكسيلات. في هذه الدورة يتم تحويل جزيئين من أسيتيل CoA إلى واحد من سكسينات.

يتم تحويل السكسينات إلى حمض أوكسالوسيتيك (OAA) الذي يؤدي إلى تكوين الفوسفوينول بيروفات (PEP). من خلال عكس تحلل السكر ، يتم تحويل PEP إلى سكريات. يتم الحصول على ATP والطاقة المختزلة اللازمة في تحلل السكر العكسي من الأكسدة في دورة الجليوكسيلات وأثناء تحويل السكسينات إلى OAA وأيضًا من أكسدة الدهون عند تكوين NADH.

يوضح الشكل 24-2 تمثيلًا تخطيطيًا لتعبئة العناصر الغذائية المختلفة في البذور النابتة.

تظهر مناطق النمو الجديدة وانتقال السكريات والأميدات وما إلى ذلك بوضوح من البذرة إلى مراكز النمو الجديدة. النقطة التي يجب ملاحظتها هي أن المركبات المنقولة بالنيتروجين يتم إعادة تجميعها في الجنين النامي باستخدام هيكل عظمي كربوني تم الحصول عليه من السكريات المنقولة. وهكذا يتم تكوين الأحماض الأمينية ويتم استخدامها أثناء تخليق البروتين في الجنين النامي.

لقد ثبت أن البذور تحتوي على أنواع مختلفة من منتجات التخزين مثل الدهون أو النشا أو البروتينات. يشار بوضوح إلى تشغيل المسارات المختلفة. يمكن ملاحظة أن المنتجات النهائية للإزاحة هي السكروز ، الأميدات ، الأحماض الأمينية ، إلخ.

باختصار ، قد نذكر أنه أثناء إنبات البذور ، يتم ملاحظة الأنواع التالية من عمليات التمثيل الغذائي:

(3) التنظيم الخلوي للجنين أو السويداء ،

(4) التعديلات في نشاط فيتوكروم (إذا كانت فعالة)

(السادس) توليف الإنزيمات دي نوفو ،

(7) التحلل المائي للمستقلبات مثل الدهون والنشا والبروتينات وما إلى ذلك.

(8) تكوين الجزيئات العضوية وانتقالها إلى مراكز النمو الجديدة ،

(9) تخليق الأحماض النووية والبروتينات ،

(خ) امتصاص الأكسجين والتنفس ،

(11) توسيع الخلية وانقسام الخلايا ،

(12) تصاعد الهرمونات النباتية ،

(13) توليف الأغشية والمكونات الخلوية الأخرى ،

(14) التباين في CO2 و O2 المستويات.

في ما يلي سنناقش بإيجاز التغيرات الكيميائية أثناء إنبات بذور الذرة (المونوكوت):

بذور الذرة عبارة عن حبة مليئة بالنشا وبعض كمية البروتين أيضًا. السويداء محاط بطبقات aleurone. لها نبتة واحدة يتم تعديلها إلى scutellum. تفرز خلايا Scutellum hydrolase الذي يهضم نواتج السويداء.

بمجرد غمرها في الماء ، تشرب بذور الذرة الماء ويزداد قطرها. تكتمل مرحلة التشرب خلال 12-14 ساعة من النقع. يتبع ذلك تضخم الجذور و coleorhiza.

يتمزق غلاف البذور بواسطة coleorhiza في غضون 20-24 ساعة من التشرب وبعد فترة وجيزة من ظهور الجذور من البذور أو الحبوب. في حالة وجود ظروف وبيئات مواتية للذرة ، يتم الإنبات في غضون يوم أو نحو ذلك. تبدأ التغييرات الكيميائية الحيوية بعد 24 إلى 48 ساعة من الظهور الجذري. هناك تغير في الوزن الجاف يشير إلى فقدان بعض المستقلبات من السويداء.

يتم هضم كل من الدهون والنشا بعد 72 ساعة من الإنبات. تتغير المواد النيتروجينية بعد النمو الجذري. لقد ثبت أنه بعد شرب الماء بالبذور هناك أنشطة استقلابية عالية ، ثم تحدث الزيادة الثانية في النشاط بعد 72 ساعة. في المرحلة الأولى ، هناك نسبة عالية من الأحماض النووية والبروتينات والإنزيمات في التركيب والنشاط.

كيف يتم اختبار صلاحية البذور؟

يمكن تحديد النسبة المئوية للبذور الصالحة للحياة من خلال عدة طرق وبعضها مذكور بإيجاز أدناه:

(ط) الإنبات المباشر. يتم إنبات العينة المرغوبة من البذور وحساب نسبة الصلاحية.

(2) تنقع البذور في الماء المقطر ويتم تحديد الموصلية الكهربائية للوسط المحيط. إذا كانت هناك نسبة عالية من البذور غير الصالحة للحياة ، فستزداد الموصلية.

(3) البذور المنقوعة في محلول مخفف من برماغنات البوتاسيوم توفر أيضًا بعض المؤشرات على الصلاحية. إذا كان عدد البذور في عينة معينة كبيرًا ، فإن محلول KMnO4 سيزيل اللون بسرعة. البذور غير الصالحة للنفاذ قابلة للاختراق وتطلق كميات كبيرة من الإلكتروليتات وتختزل المواد في الوسط المحيط.

(4) في البذور ذات السكون المطول ، تتم إزالة الجنين من الفلقات أو السويداء ووضعها في وسط مغذي معقم. الجدوى معروفة في غضون أسبوع أو نحو ذلك.

(5) يتم تقسيم بعض البذور وفتحها وغمرها في بعض صبغات الأكسدة والاختزال (TTC) أو اختبارها من أجل بيروكسيداز باستخدام تفاعل تلطيخ كيميائي نسجي. يشير فقدان بيروكسيداز أو بعض تفاعلات نازعة الهيدروجين أيضًا إلى الطبيعة الميتة للبذور.


جدول المحتويات

قائمة المساهمين
مقدمة محتويات المجلدات الأخرى
1 أهمية وخصائص البذور
I. مقدمة
II. أهمية البذور كأغذية
ثالثا. استخدامات أخرى للبذور
رابعا. هيكل البذور
تقلب البذور
السادس. إكثار النبات بالبذور
مراجع
2 تنمية بذور عاريات البذور
I. مقدمة
II. مرحلة ما قبل التلقيح
ثالثا. آلية التلقيح
رابعا. ذكر مشيجي
V. مرحلة ما بعد التلقيح - مرحلة ما قبل الإخصاب
السادس. التخصيب
سابعا. الجنين
ثامنا. نضوج البذرة
التاسع. التطور فيما يتعلق بالوقت
عاشرا - الاستنتاجات
مراجع
3 تنمية بذور كاسيات البذور
I. مقدمة
II. البويضة
ثالثا. أنثى مشيمية
رابعا. التلقيح والتخصيب
خامسا السويداء
السادس. الجنين
سابعا. تعدد الأجنة
ثامنا. غلاف البذرة
التاسع. البذور الناضجة
عاشرا - الاستنتاجات
مراجع
4 آليات تشريحية لتشتيت البذور
I. مقدمة
II. قطع
ثالثا. تشتت
رابعا. Zoochory
V. Anemochory
السادس. هيدروكلوري
سابعا. تلقائي
ثامنا. استنتاج
مراجع
5 إنبات البذور وتكوينها
I. مقدمة
II. نظرة عامة على الإنبات
ثالثا. إنبات Zea mays L.
رابعا. إنبات الصنوبر
مراجع
6 قوة البذور والشتلات
I. مقدمة
II. التعبير عن الحيوية
ثالثا. تقييم الحماسة
رابعا. تنمية البذور وحيويتها
V. الأضرار الميكانيكية وتقليل القوة
السادس. عوامل أخرى تؤثر على النشاط
سابعا. تعديل فيجور
ثامنا. ملخص: الوضع الحالي والتطورات المستقبلية في نشاط الشتلات
مراجع
فهرس المؤلف
دليل الموضوع


أجب عن مفتاح الأسئلة المطروحة في ورقة مختبر الطالب

يستند ما يلي إلى تحقيق الطالب لعمق الزراعة.

أدرج أدناه بعض العوامل التي تعتقد أنها قد تؤثر على إنبات البذور ونمو الشتلات ، وقدم شرحًا موجزًا ​​للتأثير المتوقع.

عمق الزراعة إذا زرعت بعمق شديد ، فلن تتمكن الشتلات من الوصول إلى السطح وستموت. إذا زرعت بالقرب من السطح فقد تجف ولا تنبت.

ماء إذا كانت التربة جافة جدًا ، فقد لا تتمكن البذور من امتصاص كمية كافية من الماء لتنبت. إذا كانت التربة رطبة جدًا ، فقد تتعفن البذور.

درجة حرارة إذا كانت التربة شديدة البرودة ، فقد لا تنبت البذور.

الأعشاب إذا كان هناك الكثير من الحشائش ، فقد تنبت البذور ولكن الشتلات قد تكون ضعيفة.

سماد إذا كانت الشتلات لا تحتوي على سماد ، فقد تنمو بشكل سيء. إذا كان هناك الكثير من الأسمدة ، فقد يتم حرق الشتلات.

ضوء إذا لم يكن هناك ما يكفي من الضوء ، فقد تنمو الشتلات بشكل سيء.

اختر عاملاً من قائمتك وقم بتطوير سؤال حول إنبات البذور يمكنك الإجابة عليه من خلال التجريب.

السؤال الذي سنبحث فيه هو هل يؤثر عمق الزراعة على كيفية إنبات البذور؟

اذكر فرضية لتجربتك. اذكر فرضيتك في شكل if & # x2026 ، ثم & # x2026 لأن (على سبيل المثال ، إذا تم تغيير هذا المتغير بهذه الطريقة ، فسوف ينتج هذا التغيير لهذا السبب). الفرضية ليست تخمينًا ، إنها نتيجة متوقعة بناءً على المعرفة السابقة.

إذا زرعنا بذورًا على أعماق مختلفة ، فقد تنبت البذور المزروعة في العمق ، لكن الشتلات لن تصل إلى السطح. سيكون هناك عمق زراعة مثالي.

طريقة تجريبية

سنقوم بزرع بذور الفجل على أعماق مختلفة ونسجل البيانات عن عدد الشتلات التي تظهر فوق مستوى التربة لكل عمق زراعة. سيتم عرض البيانات في جدول بيانات وكمدرج تكراري. يشير بحثنا إلى أن بذور الفجل تنبت في غضون يومين في ظروف جيدة. على هذا الأساس ، نخطط للسماح لمدة 10 أيام من الزراعة حتى نهاية تجربتنا. نظرًا لأن الفجل بذرة صغيرة ، فإننا نتوقع أن تنبت البذور بشكل أفضل في عمق زراعة ضحل.

المواد

بذور الفجل
تربة
أكواب سعة 7 أونصة لزراعة البذور
الحكام

المتغيرات التي سنتحكم فيها

عدد ونوع البذور المزروعة
درجة الحرارة
رطوبة
ضوء
نوع تربة القدر
حجم حاوية الزراعة


إنبات البذرة

تسمى عملية إيقاظ الجنين في نهاية فترة السكون إنبات البذور. يكمن الجنين في نائمة داخل البذرة لفترة طويلة وينبت ليؤدي إلى نمو الشتلات ، والتي تنمو أكثر وتتطور لإنتاج نبات بالغ. إنبات البذور هو عملية تطور البذور إلى نباتات جديدة. أولاً ، يجب أن تحفز الظروف البيئية البذرة على النمو. عادة ، يتم تحديد ذلك من خلال مدى عمق زرع البذور وتوافر المياه ودرجة الحرارة.

شرط إنبات البذور

هناك عوامل خارجية وداخلية ضرورية لإنبات البذور. تلك هي كما يلي:

العوامل الخارجية لإنبات البذور

هناك أربعة عوامل خارجية لإنبات البذور وهي:
أنا) إمداد الهواء (أو الأكسجين): - يعتبر الإمداد المستمر بالأكسجين ضروريًا لزيادة معدل التنفس لبذور الإنبات.

ب) الماء أو الرطوبة : - الماء ضروري لإحداث التغييرات في الأنشطة الحيوية للبذور النابتة ، والتي تشمل التحلل المائي للمواد العضوية المخزنة في الفلقات. لذلك ، الماء ضروري لإنبات البذور. يجب أن تمر البذرة بالتشريب لتنشيط نمو الجذور.
ثالثا) ضوء: - يمكن أن تحدث عملية إنبات البذور حتى في الظلام ، لذلك ليس للضوء تأثير مباشر على إنبات البذور ، ولكنه ضروري جدًا لنمو وتطور الشتلات.
رابعا) درجة حرارة: - درجة الحرارة المثلى مطلوبة للقيام ببعض الأنشطة الأساسية في بروتوبلازم البذور النابتة. تنبت بعض البذور عندما يكون الجو باردًا ، مثل النباتات في البيئات الشمالية. تنبت البذور الأخرى فقط عندما يصل الطقس إلى درجات حرارة الربيع ، وهذا هو السبب في أننا نرى الكثير من نمو النبات في الربيع مثل المناخات المعتدلة. البذور الأخرى تنبت فقط بعد درجات الحرارة القصوى.

العوامل الداخلية لإنبات البذور

ثلاثة عوامل داخلية رئيسية لإنبات البذور هي كما يلي:
أنا) فترة السكون : - كل بذرة فردية لها فترة سكون محددة ولا يحدث إنبات البذور إلا بعد انتهاء فترة السكون.


ب) طعام : - يتم تحويل المواد الغذائية المخزنة إلى أشكال بسيطة قابلة للذوبان في بداية إنبات البذور بواسطة إنزيمات معينة.
ثالثا) الهرمونات - هرمون الجبريلين مسئول عن تحويل المواد الغذائية المخزنة غير القابلة للذوبان إلى أشكال قابلة للذوبان. من ناحية أخرى ، فإن هرمون Auxin مسؤول عن نمو وتطور الشتلات.

أحداث مهمة لإنبات البذور

The various events that take place in a process of seed germination, those are as follows:
a) The hydrophilic colloid present in the seed coat absorbs water.
b) The seed swells up due to imbibitions of water by the inner tissue.
c) The seed coat ruptures under the pressure of the swelling seed.
d) The cell wall and protoplasm of the inner cells are hydrated.


e) The hormone gibberellin is activated.
f) De-novo synthesis of the enzyme a amylase takes place, which converts storage starch into soluble sugar.
g) Increase in osmotic potential causes greater absorption of water.
h) The soluble sugar is assimilated by the growing embryo.
i) The emergence of radical takes place and thus the seed germination is take place.


Seed Fecundity, Persistence, and Germination Biology of Prairie Groundcherry ( Physalis hederifolia ) in Australia

Prairie groundcherry [ Physalis hederifolia (A. Gray) var. fendleri (A. Gray) Cronquist] is an invasive perennial weed with the potential to become a significant summer weed across 409 million hectares in Australia. Current management practices do not provide effective control of established populations. A better understanding of the seed biology is needed to effectively manage this weed. A series of field and laboratory studies were conducted to determine plant fecundity, soil seedbank longevity, and the factors that affect seed germination. Physalis hederifolia has the capacity to produce 66 to 86 berries plant −1 , 51 to 74 seeds berry −1 , and approximately 4,500 seeds plant −1 , with the seeds potentially able to persist in the soil seedbank for 20 yr if buried in an intact dry berry pod. The bare-seed component of the soil seedbank can be virtually exhausted within 3 yr if cultivation is minimized to avoid burial of seed. Optimal temperature for germination is diurnal fluctuations of 15 C within the temperature range of 10 and 30 C. Increasing osmotic stress levels reduced the germination under all temperature regimes, with less than 6% germination occurring at −0.96 MPa. Physalis hederifolia seed germination was not significantly affected by substrate pH 4 to 10 or salt levels less than 160 mM, while the germination was significantly reduced at NaCl concentrations above 160 mM. These results suggest that P. hederifolia can adapt to a range of substrate conditions. Stopping seed set, avoiding grazing plants with viable seeds, and minimizing seed burial in the soil are some effective strategies to control this weed.


These 142-year-old seeds sprouted after spending more than a century underground

These resilient plants are part of a centuries-long experiment at Michigan State University.

David Lowry, Assistant Professor of Plant Biology and Marjorie Weber, Assistant Professor of Plant Biology, dig for the Beal Bottle, to continue the seed germination study, first done over 140 years ago.

Under the cover of darkness, a team of scientists set out into a cold Michigan night in April, armed with flashlights and a map from 1879. It marked the secret location of an unlikely treasure: bottles of seeds from two centuries past, buried underground and patiently waiting for their turn to come to life.

All of these mystic items are part of an ongoing biology experiment at Michigan State University (MSU) called the Beal seed experiment, which seeks to find out how long seeds can remain viable in soil—and this recent successful germination of 13 seeds shows that the answer is at least 142 years. Named for botanist William James Beal, who started the experiment, the project has become an ongoing and living legacy of the university’s botanists.

To test his question all those years ago, Beal buried 20 bottles of seeds underground on the MSU campus, almost upside down but at a slight angle to avoid water collecting in them, while still allowing moisture and soil to enter. Each bottle contained 50 seeds from 21 plant species, for a total of 1,050 seeds per bottle. The intention was that a bottle would be dug up every five years, and the seeds within would be planted to see what could grow.

When Beal retired in 1910, he passed the experiment to fellow botany professor H.T. Darlington to continue his work, the first in a series of handoffs. In 1920, the length of time between unburyings was extended to 10 years, and in 1990 it was further extended to its current cadence of 20 years. The current bottle was originally scheduled to be unearthed in 2020, but the pandemic meant that the campus and the growth chambers within it were closed, so it was postponed a year.

Now, Frank Telweski, a professor of plant biology at MSU, is the most senior member of the team presiding over the bottles, having also unearthed a bottle in 2000. Teleski recently made the decision to expand the team beyond just one successor to represent a diversity of expertise on seed viability.

“Because of the diverse team, people have different perspectives and bring their different knowledge to it,” Telewski says. “We can begin to expand some of the things that Beal did, and really build upon the 140 years of science that has accumulated since he designed and started the experiment.”

The current team includes fellow plant biologist David Lowry, restoration ecologist Lars Brudvig, evolutionary ecologist Marjorie Weber, and evolutionary and molecular biologist Margaret Fleming, who previously worked in the US’s National Laboratory for Genetic Resource Preservation at Fort Collins. Weber and Fleming are the first two women involved in the experiment.

The 13 seeds that defied the odds this year and germinated appear to be the same species: a weedy, fairly common plant with a yellow flower called Verbascum blattaria. The verbascum’s continued success proves that the resilient seed is a great choice for future experimentation on seed viability.

“I would have assumed that everything with really small seeds, naively, would not survive very long,” Lowry says. “You usually think that these larger seeds that are well provisioned with resources that would be able to survive for long periods of time in the soil, but that doesn’t seem to be the case. Now we know that there’s probably lots of things with very small seeds that can survive multiple centuries in the soil.”

Frank Telewski spreads seeds from the Beal Bottle in a tray in the growth lab.

If no more plants germinate in about the next week, the team of scientists will try to jump-start growth through an eight-week cold treatment to simulate winter, a technique that yielded one additional seed germination in 2000.

Then, they will try some treatments new to this experiment, like a liquid smoke treatment that they predict could trigger the growth of fireweed seeds (which has never grown in all the years of the experiment). The idea is to simulate the chemicals in smoke that trigger germination for some species in environments with a regular burn frequency. They will also treat the seeds with gibberellic acid, a plant hormone, to stimulate growth.

Finally, Fleming will test the metabolic and nucleic acid activity of any seeds that didn’t germinate, as some seeds still could have some functional piece of their metabolism that has broken, making them unable to germinate.

“They’re kind of like zombie seeds, if you will,” Telewski says. “[Fleming is] going to see if she can’t find any of these that still show some level of life, but not enough to actually permit them to germinate. And that’s something that Beal probably never would have dreamt of being able to do.”

The successfully germinated plants will later be on display at the W. J. Beal Botanical Garden, an outdoor laboratory for students founded by Beal and where Telewski is the director.

Even so, the original question of seed viability remains unanswered, and only the continuation of the project could provide an answer.

There are four more bottles left in the ground, and at this pace the experiment is set to end in 2100. While the scientists have considered widening the gap between unearthings to a longer time like 50 years, if nothing grows it would be harder to know when exactly the seeds stopped being viable.

A longer cadence between unearthings would also bring up challenges with maintaining continuity between generations of scientists. Recent events have demonstrated the tenuous nature of the project.

“Frank handed me the map to the bottles and he’s like, ‘Just in case something happens to me, I want you to have the map,’” Lowry says. “The next month he had a stroke. Fortunately, he’s mostly recovered from it and that’s been amazing, but it was this realization that these things are fragile and you do have to have a number of people know where the bottles are. You also don’t want to stretch it out too long because there might not be that institutional memory that will allow you to keep the experiment going.”

What’s much more likely for the future is that the team will embark on a “Beal 2.0,” a second version of the experiment. But there are many questions to consider while deciding on the design of the new study, like what species of seeds to use, the location of the bottles and the pace for opening them.

What the researchers are pretty much set on, however, is having two bottles that will be dug up for each unearthing. The idea is to plant the seeds from one bottle, like in the original experiment. The second set would be used for destructive sampling, which is the type you need to properly analyze how DNA, RNA, and other metabolic processes are breaking down.

Although Telweski has already started to gather seeds that could be soon placed in new bottles, as of now, planning is still underway.

“What we’ve realized is that it’s the long game with this thing,” Lowry says. “These experiments are so long that it’s worth planning and making sure you’ve thought of everything you can before going forward.”


16.4B: Germination of Seeds - Biology

Tomato seed has become a model system of seed germination research. Tomato seed provides an excellent system for seed germination research, because it has the embryo and the endosperm, which is essential for analyzing physical and chemical interactions between these two tissues. Its size is relatively larger than seeds in other plant species, such as tobacco and Arabidopsis seeds, making it feasible to dissect into different seed parts, and small enough for population analyses such as germination tests and biochemical assays.

Mechanisms of Seed Germination

In germinating seeds, radicle emergence is determined by the balance between embryo growth potential and the mechanical resistance of the endosperm. This basic concept of seed germination has been greatly advanced by studies on tomato seeds.

Different forms of mannanase appear during and following germination. In the endosperm of tomato seed, the cell wall galactomanans are major carbohydrate reserves. Galactomannans are degraded in the endosperm of germinated seeds to support seedling growth. This stage is called the post-germinative stage. The post-germinative stage-specific endo- b -mannanase (LeMAN1) is expressed in the whole endosperm of germinated tomato seeds. In contrast, the germination-specific mannanase (LeMAN2) is expressed exclusively in the endosperm cap region which is adjacent to the radicle tip. The physiological role of the geminative mannanase is to degrade the cell walls and subsequently weaken this tissue for the radicle to penetrate it. Tissue print and RNA hybridization experiments clearly show that these two mannanase genes are expressed in spatially and temporally different manners.

Tomato seed tissue prints. Dark areas indicate the localization of endo- b -mannanase mRNA. Left and right, germinating seed probed with LeMAN2 and germinated seed probed with LeMAN1، على التوالى.

Tissue-Specific Gene Expression in Seeds

GeneChip Analysis

Tomato seed was dissected into the micropylar region and lateral regions, from which embryo parts were removed. The micropylar and lateral endosperms were termed endosperm cap (EC) and lateral endosperm (LE) (Figure below). The embryo was divided into the radicle-half (R) and cotyledon-half (C). RNA was extracted from the four different tissues and used for GeneChip analysis.

GeneChip analysis identified 150 EC-, 135 LE-, 72 R-, and 29 C-enriched genes with more than 2-fold enrichment compared to other tissues. Thirty-four EC-enriched genes exhibited more than 5-fold enrichment in the EC compared to other tissues, with some of them showing more than 15-fold enrichment. The major groups of the EC-enriched genes were pathogenesis-related (PR), cell wall- and hormone-associated genes, suggesting that there are EC-specific pathogenesis/wounding response, cell wall modification, and hormone metabolism and signaling.

The promoter regions of the EC-enriched genes contained DNA motifs recognized by ETHYLENE RESPONSE FACTORs (ERFs). The tomato ERF1 (TERF1) and its experimentally verified targets were enriched in the EC, suggesting an involvement of the ethylene response cascade in this process: the EC-enriched PR genes, NP24, P23 and PR5-like, contained the consensus DNA motifs including the AGC box (AGCCGCC), which is known to be bound by TERF1, suggesting an involvement of ethylene response in EC-specific gene expression.

The known EC-specific enzyme endo-b-mannanase (MAN) is induced by gibberellin (GA), which is thought to be the major hormone inducing the other EC cap-specific genes. Analysis of the mechanisms of MAN induction by GA using isolated, embryo-less seeds suggested that GA might act indirectly on the endosperm cap. Two hypotheses are proposed based on previous reports and the results of our experiments (see below).

Direct induction of the EC genes by GA. GA which is produced in the embryonic axis is secreted to the endosperm cap and induces EC-specific transcription factors (TFs), which directly or indirectly induce the EC- genes. How GA exclusively stimulates EC without affecting the other part of endosperm needs to be explained. It is possible that GA receptors are present exclusively in EC and only EC can respond to GA diffused in a whole seed. Alternatively, non-diffusible secondary messenger(s) can be produced in the embryo by GA and move to EC.

Indirect induction of the EC genes by mechanosensing. GA does not stimulate the EC directly, but does induce EC gene expression through its effects on cell expansion in the embryonic axis. In this hypothesis, the growth potential of the embryo, which is generated through GA biosynthesis, provides pressure to the EC. This triggers mechanosensing by the EC, which mimics wounding or pathogenesis response, a major consequence of which is ethylene response including the activation of TERF1. While TERF1 involvement in EC gene induction was verified, evidence for mechanosensing remains to be shown. Note that the major role of ethylene signal transduction in the EC in this hypothesis and the well-known EC gene induction by GA are not mutually exclusive.


(Martinez-Andujar et al., 2012 The Plant Journal 71, 575-586)


شاهد الفيديو: أسهل الطرق في انبات البذور و كيف نحفز البذرة على نمو سريع (ديسمبر 2022).