معلومة

هل يمكن لنظرية الانتقاء الطبيعي أن تميز بين صفتين ظاهرتين مترابطتين؟

هل يمكن لنظرية الانتقاء الطبيعي أن تميز بين صفتين ظاهرتين مترابطتين؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ضع في اعتبارك الحالتين التاليتين:

  1. النوع X له السمة $ T_1 $ التي يتم اختيارها تدريجيًا من خلال بعض الخصائص $ E_1 $ في مكان بيئي معين ولكن اتضح أن الجينات لـ $ T_1 $ أيضًا "تشغل" الجينات للسمة $ T_2 $ بحيث تكون الأنواع X في النهاية مع السمة $ T_1 $ لديك أيضًا $ T_2 $. ثم اتضح أن $ T_2 $ مفيد تطوريًا ، أي أنه يساعد في زيادة اللياقة بسبب بعض الخصائص $ E_2 $ في نفس المكانة البيئية.

  2. يحتوي النوع X على $ T_1 $ الذي تم اختياره من خلال بعض الخصائص $ E_1 $ في مكانة بيئية معينة ، كما أن هذا المكان البيئي يتميز أيضًا بخاصية $ E_2 $ التي تختار بشكل منفصل لـ $ T_2 $.

كلتا الحالتين لهما المنتج النهائي $ T_1 $ و $ T_2 $ باعتبارهما مفيدًا للبقاء ولكن في حالة واحدة تم اختيار $ T_2 $ من أجله وفي الحالة الأخرى كانت فائدته عرضية. ما الذي يميز نظرية الانتقاء الطبيعي بين هاتين الحالتين؟ لتوضيح الأمور بشكل أكثر صراحة ، أنت عالم أحياء تطوري وتحكي القصة القياسية التي تتوافق مع الموقف 2 ، كيف تعرف (من نظرية الانتقاء الطبيعي) أنه يمكننا استبعاد الموقف 1؟

لقد قمت بمشروع بحثي لبحثي الجامعي حيث قمت بمحاكاة طفرات الخلايا في طبق بتري وأنا أعلم أن هاتين الحالتين يمكن حلهما رياضيًا لأنهما يؤديان إلى توزيعين مختلفين لحجم الكتلة بقوانين قياس مختلفة. بصفتي فيزيائيًا ، أعرف ما يجب أن أفعله ، لكنني أعرف ما يجب أن يفعله عالم الأحياء التطوري باستخدام نظرية الانتقاء الطبيعي.

تحديث: النقطة المهمة هي أنه في حالة 1 $ E_1 $ و $ E_2 $ يمكن أن يتصرف في أوقات مختلفة بحيث يكون $ T_1 $ فقط هو المسؤول عن البقاء و $ E_2 $ أثناء التمثيل $ T_2 $ كان عديم الفائدة تمامًا لبقائه ، أي اختفاء الأنواع الأخرى ليس لأنهم لم يكن لديهم $ T_2 $ ولكن لأنهم لم يكن لديهم $ T_1 $. بعد ذلك ، يمكن لعالم أحياء ساذج أن يروي قصصًا تطورية منفصلة بافتراض أنه تم اختيار $ T_1 $ و $ T_2 $ بشكل منفصل لأنه عندما يراقب عالم الأحياء الموقف ، فإن كلا من $ E_1 $ و $ E_2 $ موجودان و $ T_1 $ و $ T_2 $ موجودان . بمعنى آخر ، قد يفترض حدوث الحالة الثانية. في هذه الحالة ، فإن الطفرات العشوائية والانتقاء الطبيعي كما قيل في فصول العلوم غير مجدية تمامًا بسبب $ textit {dynamics} $ في البيئة و $ textit {العلاقات} $ التي تمنع الطفرات من أن تكون عشوائية.

لما يزعجني هذا الأمر؟ حسنًا ، لأنني أسمع روايات تطورية تمتد لمئات الملايين من السنين ويبدو أن تطبيق القصة الداروينية بسذاجة قد يؤدي إلى تنبؤات خاطئة في كل مكان. لم أر الناس قلقين بشأن هذا لأنهم يقدمون حسابات تطورية لكل شيء. من السلوكيات الجنسية إلى التسويق.


هل علماء الأحياء على دراية بمشكلة السببية مقابل مشكلة الارتباط أم أنهم يفتقرون إلى الإحصاء؟

يميل علماء الأحياء التطورية إلى أن يكونوا إحصائيين جيدين. لاعتبارات تاريخية ، بيرسون هو الأب لمفهوم الارتباط وكان خبيرًا في الإحصاء الحيوي ، وفيشر (أحد) أب علم الوراثة التطورية وهو أيضًا إحصائي مشهور (اخترع اختبار فيشر الدقيق ، t.test و Anova). تم إحداث العديد من التطورات الحديثة في الإحصاء الحديث بواسطة علماء الوراثة (بما في ذلك التطورات في HMM ، ABC ، ​​FDR ، إلخ ...).

لذا ، نعم نحن على دراية بمشكلة السببية مقابل مشكلة الارتباط.

في نظرية الانتقاء الطبيعي ، هل يمكن فصل الحالتين خاصة عندما نتحدث عن حسابات تطورية في حدود مئات الملايين من السنين [؟]

تمامًا كما هو الحال في أي مشكلة سببية مقابل مشكلة ارتباط ، ليس من السهل فصل الاثنين. إذا كانت الفرضية المحددة الموضوعة قيد الاختبار تخضع للتلاعب التجريبي ، فعندئذٍ نعم ، غالبًا ما يكون من الممكن فصل الاثنين. بخلاف ذلك ، في دراسة قائمة على الملاحظة البحتة ، يمكن للمرء أن يفكر ويجادل منطقيًا في علاقة سببية واحدة بدلاً من علاقة سببية أخرى ، ولكن في الجوهر ، لا يمكنك أن تعرف في دراسة قائمة على الملاحظة البحتة ما إذا كان الارتباط يمثل سببًا مباشرًا.

قد يكون سؤال المتابعة بعد ذلك

هل التلاعب التجريبي ممكن في علم الأحياء التطوري؟

الجواب نعم. ليس لجميع الأسئلة بالرغم من ذلك.

أولا هناك تجارب التطور. تجربة التطور تشبه تمامًا ما يبدو عليه الأمر. تضع السكان في بيئة خاضعة للرقابة وتتركهم يتطورون. كرر العملية عدة مرات للحصول على حجم عينة لائق. هناك أيضًا العديد من الأسئلة التي تهم البيولوجيا التطورية والتي يمكن دراستها من خلال التلاعب التجريبي (وليس الدراسات الرصدية فقط) التي لا تتطلب تجربة تطور.

يبدو أنك مهتم بشكل خاص بإعادة بناء التاريخ التطوري السابق لسلالة (علم الأحياء التطوري هو أكثر بكثير من مجرد إعادة بناء "تاريخية" للحياة على الأرض) ، أود أن أوضح ذلك في دراسات الملاحظة البحتة وفي الدراسات التجريبية التي لا تتضمن تجارب التطور ، هناك الكثير من الطرق لإعادة بناء الأحداث الماضية. ضع في اعتبارك على سبيل المثال فقدان التنوع الجيني في المتغيرات المرتبطة (المسح الانتقائي) الناجم عن الاختيار الإيجابي. إذا كانت هناك سمتان مترابطتان عبر الزمن (وهو أمر يصعب للغاية اكتشافهما في حالة عدم وجود سجلات أحافير جيدة) أو مرتبطان بعدة أنواع (ضع في اعتبارك إلقاء نظرة على طرق تباينات النشوء والتطور وإصدار أكثر حداثة من استدلال الانتقاء على السلالات) ، ثم إذا حدث الانتقاء في صفة واحدة من السمتين ، يجب أن تتوقع أن ترى خسارة تفاضلية في التغاير الزيجوت بين العلامات الجينية التي تشرح السمة لإحدى السمات وللآخر.


ما لم يتم تطبيق الضغط الانتقائي بواسطة $ E_1 $ و $ E_2 $ في أوقات مختلفة ، يبدو أن السيناريوهين اللذين وصفتهما متكافئان. بعبارة أخرى ، إذا كان $ E_1 $ و $ E_2 $ موجودين في كلٍّ من المنافذ البيئية منذ البداية ، وكان كل من $ T_1 $ و $ T_2 $ حاضرين منذ البداية ، فغياب العوامل الأخرى ، تكون العملية والنتيجة متطابقتين .

ومع ذلك ، إذا كنت تقول أنه في السيناريو الأول ، تم تطبيق $ E_2 $ فقط بعد اختيار $ E_1 $ من أجله ، فمن المحتمل أن $ T_2 $ كان متجولًا وراثيًا ، أي أنه لم يقدم أي ميزة من قبل ، ولكن لقد تغير المكان المناسب وهو الآن يوفر ميزة. إذا كان هذا هو ما تتحدث عنه ، فأنت تريد النظر في مفهوم الانجراف الجيني. في الأساس ، الانجراف الجيني هو الطفرة العشوائية للأليلات. يمكن أن يؤدي الانجراف الجيني إلى الانتواع إذا تم فصل مجموعات من نفس النوع بنوع من العوائق التي تحول دون التكاثر.

إحدى الطرق لتحديد ما إذا كان يتم اختيار الجين بشكل نشط هي حساب نسبة $ K_a / K_s $ التي تقارن معدلات الاستبدالات غير المترادفة والمرادفة ، على التوالي.


أولاً ، أعتقد أنه يجب عليك إلقاء نظرة على الآليات الجينية وراء التطور المتقارب.

بالإضافة إلى العبارات أعلاه ، أود أن أقول أنه بالنسبة لفرضيتك الصفرية ، ستحتاج إلى موقف يكون فيه إذا كان هناك T1 ، فهناك E1 بحيث ينظم T1 بشكل إيجابي T2. لذلك ، يمكننا أن نستنتج أن T1 يحتوي أيضًا على T2. أعتقد أيضًا أنه يمكنك تأطير هذا البيان باستخدام مثيل عالمي ، إذا كنت معتادًا على المنطق أو الرياضيات المنفصلة.

بالنسبة للموقف الثاني في سؤالك الأصلي ، يمكننا القول أن هناك T1 مثل أن الخاصية E1 و E2 قد تؤدي إلى T2.

أفضل استخدام لغة المنطق بحيث يمكننا بناء نموذج رياضي (وربما تقدير لجميع المجموعات المختلفة) من خلال دمج نسبة Ka / Ks واستخدام نوع من التحليل البايزي أو تمثيل نظرية الرسم البياني لملاحظة انتشار الانجراف الجيني ومحاولة تحديد التأثيرات المختلفة التي يمكن أن تحدثها هذه الطفرات على الأنماط الظاهرية


الاختيار الأول لا يحدث على مستوى الأنواع. لا يتحدث العلماء عن انقراض نوع بسبب نقص الجين.

ثانيًا ، يبدو أنك تخلط بين ما يمكن للتطور "إخباره" بما يمكن للعلماء أن يقولوه. انتشار الجين هو حدوث ارتباط إحصائي ، التطور لا يستطيع معرفة الجين الذي يسبب النمط الظاهري ، يتم اختيار الجينوم للخنزير الكامل إذا جاز التعبير ، (هناك بعض الاستثناءات النادرة). فقط من خلال إعادة التركيب يمكن فصل الجين ، في مثالك يمكن تحديد أن T2 نشط فقط عند دمجه مع T1 مثل هذه الحالات معروفة جيدًا. في الواقع ، هذه إحدى الفرضيات حول سبب تطور الأشكال المختلفة للجنس / النقل في المقام الأول ، للسماح بفصل الجينات غير المواتية وفقدانها.

الارتباط المتشابك الثالث والضغوط الانتقائية شائعة جدًا. العديد من السمات لها تأثيرات متعددة بما في ذلك التأثيرات المضادة والآثار التي تتوقف على الجينات الأخرى. ما تصفه هو جينات تنظيمية أو مرتبطة مقابل الجينات المستقلة. هذا هو المعيار في علم الوراثة وتمت دراسته على نطاق واسع وهذا هو السبب في أن علم الوراثة ليس سهلاً كما يعتقد الناس العاديون ، فعدد قليل جدًا من الجينات لها تأثير انتقائي واحد والجينات الضابطة شائعة جدًا.

هناك أيضًا تحقيق في حقيقة أن الجينات غير الناجحة مرتبطة ماديًا ويمكن أن تؤثر على بقاء الجينات الأخرى في السكان بمجرد أن تكون قريبة جسديًا من جين آخر في الجينوم وبالتالي من المحتمل أن تنتقل معًا حتى مع إعادة التركيب. توجد فروع كاملة لعلم الوراثة لدراسة الارتباط.

في المثال الخاص بك لا توجد فائدة عرضية ، أحدهما ببساطة سمة مرتبطة أو تنظيمية بينما في الآخر كلاهما مستقل. إذن للإجابة على سؤالك نعم ، يدرك عالم الأحياء التطوري هذه القضية تمامًا.

ما يقال في الفصل الدراسي ، وخاصة الفصل الدراسي الأساسي ، هو نسخة مبسطة وأكثر تجريدية مما هو معروف ، في مجالك الخاص ، لن يبدأ أحد في تدريس الفيزياء بديناميكيات الكم ، أو التأثيرات النسبية على كتلة القطارات العادية ، عليك أن تبدأ بـ معادلات أبسط وعفا عليها الزمن إلى حد ما / غير مكتملة حتى يتمكن الطلاب من فهم المفاهيم الأساسية. لن تتحدث عن حيود النيوترون مع الطلاب قبل أن يفهموا ماهية الاحتكاك والكتلة. في وصف تطور الجهاز التنفسي للطيور أو وظيفة نظام التعرف على الوجه البشري ، فإن ارتباط الجينات الفردية غير ذي صلة ، وما تتم مناقشته هو عدم / ميزة أو وظيفة النمط الظاهري وليس النمط الجيني الذي يجلبها.


الانتقاء الترابطي في عصر علم الجينوم

يدرك علماء البيئة وعلماء الأحياء التطورية جيدًا أن الانتقاء الطبيعي والجنسي لا يعملان على سمات منعزلة ، بل يعملان بدلاً من ذلك على مجموعات من السمات. تُعرف هذه الظاهرة المنتشرة والمعترف بها منذ فترة طويلة بالاختيار متعدد المتغيرات ، أو - في الحالة الخاصة حيث تفضل الارتباطات بين السمات المتفاعلة - الانتقاء الترابطي. على الرغم من الاعتراف الواسع بالاختيار الترابطي ، غالبًا ما تم تجاهل النظرية ذات الصلة في البحث الجينومي. هنا ، نناقش النتائج النظرية والتجريبية من البحوث الجينية والجينية والبيئية الكمية ، وربط الأفكار الرئيسية من مختلف المجالات. يمكن أن يعمل الاختيار الترابطي على كل من مجموعات السمات المنفصلة والصفات الكمية ، مع آثار عميقة على العمارة الجينومية ، والارتباط ، وتعدد الأشكال ، وقابلية التطور ، والنمطية ، والتكامل المظهرى ، واللدونة المظهرية. نقوم بتوليف المعرفة الحالية ومناقشة مناهج البحث الواعدة التي ستمكننا من فهم كيف يشكل الاختيار الترابطي العمارة الجينية ، وبالتالي ربط الأساليب الجينية الكمية بالطرق الجينية الناشئة. نقترح أن البحث في الاختيار الارتباطي لديه إمكانات كبيرة لدمج مجالات متعددة في علم الأحياء التطوري ، بما في ذلك علم الأحياء التطوري والوظيفي ، وعلم البيئة ، وعلم الوراثة الكمي ، وتعدد الأشكال المظهرية ، والمناطق الهجينة ، وعمليات الانتواع.


كيف يمكننا تقدير الانتقاء الطبيعي على سمات الغدد الصماء؟ دروس من علم الأحياء التطوري

يمكن للمنظور التطوري إثراء أي مسعى في علم الأحياء تقريبًا ، مما يوفر فهمًا أعمق للتنوع الذي نراه في الطبيعة. تحقيقا لهذه الغاية ، يسعى علماء الغدد الصماء التطوريين إلى وصف عواقب اللياقة للتغير في سمات الغدد الصماء. ومع ذلك ، فإن الكثير من العمل الأخير في مجالنا يتبع نهجًا معيبًا لدراسة كيفية تشكيل الانتقاء لصفات الغدد الصماء. باختصار ، يعتمد هذا النهج على الارتباطات بين الأفراد بين الأنماط الظاهرية للغدد الصماء (غالبًا مستويات الهرمونات المنتشرة) ومقاييس اللياقة البدنية لتقدير الانتقاء على سمات الغدد الصماء تلك. يمكن أن تؤدي اللدونة التكيفية في كل من السمات المتعلقة بالغدد الصماء واللياقة البدنية إلى هذه الارتباطات ، وتولد أنماطًا لا تعكس الانتقاء الطبيعي بدقة. نوضح سبب كون هذا النهج لدراسة الانتقاء على سمات الغدد الصماء مشكلة ، في إشارة إلى عمل علماء الأحياء التطورية الذين وصفوا ، منذ عقود ، هذه المشكلة من حيث صلتها بمجموعة متنوعة من الصفات البلاستيكية الأخرى. نوسع هذه الحجج لتشمل علم الغدد الصماء التطوري ، حيث يكون احتمال أن يولد هذا الخلل تحيزًا في تقديرات الانتقاء مرتفعًا بشكل غير عادي بسبب الاستجابة الاستثنائية للهرمونات للظروف البيئية ، ووظيفتها للحث على استجابات تاريخ الحياة التكيفية للتغير البيئي. ننتهي بمراجعة الأساليب الإنتاجية للتحقيق في عواقب اللياقة البدنية للتباين في سمات الغدد الصماء التي نتوقع أن تولد تطورات مثيرة في فهمنا لتطور نظام الغدد الصماء.

1 المقدمة

يسعى علماء الغدد الصماء التطوريين إلى فهم كيفية تشكيل سمات الغدد الصماء عن طريق الانتقاء لتشكيل أنماط تباين السمات الواضح بين الأنواع والمجموعات السكانية والأفراد [1،2]. عند النظر في التباين بين الأفراد - الاختلاف الذي يعمل عليه الانتقاء الطبيعي - اعتمد علماء الغدد الصماء التطورية على الأساليب الكلاسيكية من علم الأحياء التطوري ، وخاصة الارتباطات بين قيم السمات (الأنماط الظاهرية) واللياقة لتقدير الانتقاء (على سبيل المثال [3،4]). ومع ذلك ، من المحتمل أن ينتج عن هذا النهج تقديرات مضللة وغير دقيقة لكل من الانتقاء الطبيعي والاستجابات المتوقعة لانتقاء السمات التي تظهر المرونة التكيفية [5-11]. الهدف من هذه الورقة هو توضيح القيود المرتبطة باستخدام ارتباطات النمط الظاهري واللياقة لدراسة الانتقاء على سمات الغدد الصماء ومراجعة مناهج أكثر قوة ، بالاعتماد على عمل علماء الأحياء التطوريين الذين أدركوا هذه المشكلة عند تطبيقها على سمات بلاستيكية أخرى منذ عقود. .

من أجل الوضوح ، نحدد هنا اللدونة بأوسع المصطلحات: قدرة نمط وراثي واحد (أو فرد) على التعبير عن أنماط ظاهرية متعددة ، والتي تتغير استجابة للظروف البيئية [12 ، 13]. وهكذا ، فإن المصطلح اللدونة المظهرية يشمل كلا من اللدونة القابلة للانعكاس - كما يتضح من التغيرات في تركيزات الهرمونات المنتشرة استجابة للتغيرات قصيرة المدى في البيئة (يشار إليها أحيانًا باسم المرونة في أدبيات الغدد الصماء [14،15]) - بالإضافة إلى الأشكال التنموية والأشكال الأخرى من اللدونة الأكثر استقرارًا والتي لا رجعة فيها - كما يتضح من التأثيرات التنظيمية للظروف البيئية المبكرة ، والتي يمكن أن يكون لها تأثيرات دائمة على حساسية ونشاط عدد من محاور الغدد الصماء [16،17]. يتبع هذا التعريف الواسع الاستخدام في علم الأحياء التطوري ومجالات أخرى (تمت مراجعته في [12]).

عندما تُظهر السمات اللدونة وتستجيب بشكل تكيفي للعوامل البيئية التي تؤثر أيضًا على مكونات اللياقة البدنية ، فإن تقدير الانتقاء باستخدام ارتباطات النمط الظاهري واللياقة يصبح مشكلة [5،6،9،10]. أشار كل من داروين [18] وفيشر [19] إلى هذه المشكلة من حيث صلتها بالتباين في توقيت التكاثر ، ثم قام برايس وزملاؤه لاحقًا [8] بتطوير نظرية لتوضيح المشكلة. في هذا المثال الكلاسيكي ، غالبًا ما يتمتع الأفراد الأقدم في التكاثر داخل مجموعة ما بأعلى لياقة ، ومع ذلك فإن تاريخ التكاثر الأكثر شيوعًا يكون متأخرًا عن هذا الحد الأمثل الظاهري (الشكل 1) ، مما يشير إلى اختيار اتجاهي للتربية المبكرة. علاوة على ذلك ، تشير الدلائل المستمدة من عدة مجموعات من الطيور إلى أن الاختلاف في تاريخ التكاثر له عنصر موروث [20-24]. تؤدي هذه الملاحظات إلى التنبؤ بأن تاريخ التكاثر يجب أن يتطور ليصبح أبكر. يتبع هذا التنبؤ من "معادلة المربي" ، حيث استجابة مستوى السكان للاختيار بين الأجيال (ص) من خلال نتاج المعنى الضيق للتوريث للتنوع بين الأفراد في السمة في السكان (ح 2 أو مساهمة التباين الوراثي الإضافي في مجموع التباين الفردي الإجمالي الملحوظ في السمة في السكان) وقوة الاختيار (س يتناسب مع الاختلاف بين قيمة السمة المثلى ومتوسط ​​قيمة سمة السكان المرصودة ، أو الارتباط بين تغير النمط الظاهري الفردي في السمة ومقاييس اللياقة لهؤلاء الأفراد ، أي الارتباط بين النمط الظاهري واللياقة البدنية). ومع ذلك ، فإن تاريخ التكاثر النموذجي لا يتغير بمرور الوقت ليقترب من المستوى الأمثل ، مما يشير إلى فشل تاريخ التكاثر في الاستجابة للانتقاء الاتجاهي [25]. يمكن تفسير هذه المفارقة الواضحة من خلال التباين في الحالة الغذائية للأفراد التي تؤثر على كل من توقيت التكاثر ومكونات اللياقة البدنية بشكل مستقل [8]. الأفراد الذين يتمتعون بأعلى حالة غذائية قادرون على التكاثر في وقت مبكر ويمكنهم أيضًا إنتاج براثن أكبر من الأفراد في حالة فقيرة [26-28] (لكن انظر [29]) ، مما يولد ارتباطًا إيجابيًا بين تاريخ التكاثر واللياقة بدافع من الاستجابات البلاستيكية لكل من الصفات للحالة التغذوية ، وتقترح بشكل غير صحيح اختيار الاتجاه في تاريخ التكاثر. بدلاً من ذلك ، ربما يمثل الارتباط بين تاريخ التكاثر واللياقة اختيارًا مستقرًا ، ويفضل الأفراد الذين يحسنون تاريخ تكاثرهم وفقًا لحالتهم الغذائية ، وبالتالي يتم الحفاظ على الارتباط السلبي بين تاريخ التكاثر واللياقة البدنية بمرور الوقت [8]. بعبارة أخرى ، ربما يفضل الانتقاء التباين الموروث لكل من المرونة في تاريخ التكاثر والمرونة في الاستثمار الإنجابي (أي معايير التفاعل) التي تسمح للأفراد بتحويل توقيتهم الإنجابي واستثمارهم بشكل تكيفي استجابة لتغير الظروف الغذائية.

الشكل 1. مفارقة تاريخ التكاثر. في هذا المثال ، يُظهر بيانات من 484 شجرة ابتلاع تتكاثر في أونتاريو ، كندا ، يمتلك الأفراد الأقدمون في التكاثر أكبر براثن (خط متقطع) ، ومع ذلك فإن تاريخ التكاثر الأكثر شيوعًا في المجتمع يكون متأخرًا عن الحد الأمثل الظاهر (الأعمدة الرمادية) ، ويرتبط بانخفاض اللياقة. تشير هذه العلاقة إلى اختيار اتجاهي لتاريخ التكاثر المبكر ، ومع ذلك ، فإن الاستجابة التطورية المتوقعة للانتقاء لا تحدث.من المحتمل أن يكون عدم وجود استجابة تطورية للانتخاب في تاريخ التكاثر مدفوعًا بغياب الاختيار الاتجاهي ، ويمكن أن تؤدي تأثيرات الحالة الغذائية على كل من تاريخ التربية واللياقة (كلتا الصفات البلاستيكية المظهرية) إلى إنشاء العلاقات المرصودة على النحو الذي اقترحه Price وآخرون. [8] وغيرهم [12 ، 13].

يمكن أن يؤدي استخدام ارتباطات النمط الظاهري - الملاءمة لتقدير الانتقاء على الصفات البلاستيكية ، مثل تاريخ التكاثر الأمثل ، إلى تقديرات غير صحيحة للشكل وحتى اتجاه تدرج الاختيار [9]. علاوة على ذلك ، تنطبق قيود هذه الطريقة بقوة أكبر على سمات الغدد الصماء مقارنة بالعديد من سمات البلاستيك الأخرى بسبب اللدونة الديناميكية للهرمونات استجابة للظروف البيئية ، ووظيفتها للحث على استجابات تاريخ الحياة التكيفية للكائن الحي للتغير. الظروف البيئية. بعبارة أخرى ، قد لا تتغير سمات الغدد الصماء استجابةً للعوامل البيئية التي تؤثر أيضًا على اللياقة البدنية ، فهذه التغيرات في الهرمونات في بعض الحالات هي الإشارات ذاتها التي تحفز التحولات التكيفية في الاستثمار في التكاثر أو الصيانة الذاتية ، مما يؤدي إلى التباين الفردي في اللياقة. . وبالتالي ، نتوقع أن تكون الارتباطات بين سمات الغدد الصماء ومكونات اللياقة البدنية منتشرة على نطاق واسع بسبب أنماطها المرتبطة بشكل وثيق من اللدونة التكيفية ، بغض النظر عن أي ارتباط يعكس الانتقاء الطبيعي. ومع ذلك ، عبر أدبيات علم الغدد الصماء التطورية ، فإن الطريقة الأكثر شيوعًا لتقدير كيفية تأثير الانتقاء المعاصر على التباين الفردي في سمات الغدد الصماء هي الاستدلال من ارتباطات النمط الظاهري واللياقة (على سبيل المثال [3،4،30-35]).

2. مثال من علم الغدد الصماء التطوري

لتوضيح هذه المشكلة لأنها تنطبق على علم الغدد الصماء التطوري ، نستخدم مثال تركيزات الجلوكورتيكويد المنتشرة والحالة الغذائية أدناه. ومع ذلك ، نلاحظ أن نفس المشكلات ستنطبق على أي سمة من سمات الغدد الصماء (مثل الهرمونات الأخرى ، ومستقبلات الهرمونات ، والجلوبيولين الملزم ، وحتى حجم أو انحدار استجابات الغدد الصماء) عندما تستجيب قيم السمات بشكل مرن لأي عوامل بيئية تؤثر أيضًا على اللياقة البدنية.

في مجموعة من طيور السنونو من الأشجار في أونتاريو ، كندا ، والتي درسناها على مدار السنوات العشر الماضية ، يمكن أن ترتبط تركيزات خط الأساس من الكورتيكوستيرون (CORT ، القشرانيات السكرية الأولية في الطيور) في الإناث المتكاثرة سلبًا بالنجاح الوليدي (عدد النسل الذي تم تربيته بنجاح إلى سن مغادرة العش) ، ومع ذلك ، فإن قيم CORT الأكثر شيوعًا أعلى من القيمة المثلى الظاهرة (الشكل 2). قدرت العديد من الدراسات التوريث غير الصفري للتباين الفردي في تعميم تركيزات CORT ، من خلال الانتقاء الاصطناعي [36،37] ، وتقديرات التكرار [38-40] ونهج النماذج الحيوانية [41]. وبالتالي ، عند توصيف العلاقة بين CORT ووكيل اللياقة ، ومع توقع درجة معينة من التوريث الأساسي الملحوظ بين التباين الفردي في CORT ، قد نصف الشكل 2 كدليل على الاختيار الاتجاهي لمستويات CORT المنخفضة ، والتنبؤ بالتطور من انخفاض مستويات CORT بمرور الوقت. هذه الاستنتاجات - وغيرها من الاستنتاجات التي يمكن أن نتوصل إليها حول حجم الاختيار وشكله وحتى اتجاهه - هي على الأرجح غير صحيحة لنفس الأسباب التي تم وصفها في مثال تاريخ التكاثر أعلاه.

الشكل 2. اللياقة (عدد النسل الناضج) هي الأعلى في عدد قليل من الإناث مع أدنى مستويات الكورتيكوستيرون المنتشر (CORT). في هذا المثال ، يُظهر بيانات من 116 أنثى من ابتلاع الأشجار تتكاثر في أونتاريو ، كندا ، فإن الطيور ذات المستويات الأدنى من CORT لديها أعلى نجاح في التكاثر (خط متقطع) ، ومع ذلك فإن مستوى CORT الأكثر شيوعًا في السكان أعلى من المستوى الأمثل الظاهر ( أشرطة رمادية).

تكمن مشكلة استخدام ارتباط النمط الظاهري - الملاءمة لاستنتاج الانتقاء على CORT مرة أخرى في مرونة الأفراد. من أجل التبسيط ، يمكننا النظر في نفس العامل البيئي وبوكيل اللياقة في هذا المثال كما هو موضح فيما يتعلق بتاريخ التكاثر: الحالة الغذائية وحجم القابض. داخل فرد واحد ، تكون تركيزات CORT بلاستيكية ، وعادة ما تزداد استجابةً لتدهور الحالة التغذوية (الشكل 3أ) [42-44]. من المحتمل أن تكون هذه اللدونة داخل الفرد لـ CORT قد تم تشكيلها عن طريق الاختيار على سبيل المثال ، يمكن أن تؤدي زيادة CORT استجابةً لتدهور الحالة التغذوية إلى زيادة سلوك البحث عن الطعام بشكل تكيفي [42،45،46]. سينتج نفس الشخص ذو الحالة التغذوية المنخفضة أيضًا أصغر براثن من البيض لأن لديه موارد أقل لاستثمارها في التكاثر (الشكل 3ب). مرة أخرى ، تم تشكيل مرونة حجم القابض عن طريق الاختيار - يرتبط الاستثمار الإنجابي الأمثل ارتباطًا وثيقًا بالظروف البيئية ، بما في ذلك الحالة التغذوية [47 ، 48]. علاوة على ذلك ، فإن المستويات المتغيرة للاستثمار الإنجابي ، كما ينعكس في حجم القابض في هذا المثال ، قد يكون سببها تغيير مستويات CORT [49،50]. على الرغم من أن الانتقاء الطبيعي قد يفضل الاستجابات البلاستيكية لكل من CORT وحجم القابض للتباين في الحالة التغذوية ، فإن هذه الاستجابات الموازية والتكيفية تولد ارتباطًا فرديًا بين CORT واللياقة التي تشير بشكل سطحي إلى الاختيار الاتجاهي (الشكل 3)ج). إذا قمنا بتمييز CORT الخاص بفرد واحد وحجم القابض عبر عدد من نوبات التكاثر دون معلومات عن الحالة الغذائية ، فقد نستنتج أن مستوى CORT الأمثل لهذا الفرد منخفض ، لأن لياقته القصوى تتزامن مع مستوى CORT المنخفض في الواقع ، يختلف مستوى CORT الأمثل وحجم القابض وفقًا لحالتها الغذائية.

الشكل 3. اللدونة داخل الفرد في CORT وحجم القابض يولد علاقة داخل الفرد بين CORT ومقياس اللياقة البدنية. في هذا المثال الافتراضي ، فضل الاختيار CORT لزيادة اللدائن داخل فرد واحد استجابةً لانخفاض حالتها الغذائية (أ). في نفس الشخص ، يستجيب حجم القابض بشكل بلاستيكي للحالة الغذائية في الاتجاه المعاكس ، ويزداد عندما تكون الموارد وفيرة (ب). بسبب هذين الاستجابات البلاستيكية (أ و ب) ، والتي تكون متكيفة ، فإن حجم CORT وحجم القابض سيكونان مرتبطين سلبًا داخل هذا الفرد عبر نوبات تكاثر متعددة مع حالات غذائية مختلفة (ج). هذا الارتباط (ج) ينشأ لأن الحالة الغذائية تؤثر على كل من مستويات CORT واللياقة البدنية لدى الأفراد.

إذا قمنا بتمييز الاستجابات البلاستيكية لكل من CORT وحجم القابض لحالات غذائية متفاوتة عبر عدد من الأفراد داخل مجموعة سكانية ، يجب أن نتوقع مرة أخرى زيادة CORT (الشكل 4)أ) وتقليل حجم القابض (الشكل 4ب) ، حيث تنخفض الحالة التغذوية لأي فرد. في أي وقت لأخذ العينات ، ربما يعاني الأفراد من حالات غذائية مختلفة بسبب التباين في توافر الموارد ، ومتطلبات الطاقة السابقة والحالية ، والقدرة على دمج الموارد وتخصيصها. وبالتالي ، إذا قمنا بتقدير مستويات CORT وأحجام القابض لعينة عشوائية من الأفراد عبر مجموعة سكانية ، فإننا نتوقع علاقة سلبية بحجم CORT-clutch مدفوعة بالكامل بالاستجابات البلاستيكية التكيفية للأفراد لحالاتهم الغذائية المختلفة. قد لا يعكس ارتباط النمط الظاهري واللياقة هذا شكل أو حتى اتجاه الانتقاء الطبيعي في CORT (الشكل 4ج). على سبيل المثال ، هذا الارتباط بين النمط الظاهري واللياقة يتوافق مع الاختيار الاتجاهي ، واستقرار الاختيار وعدم الاختيار على مستويات CORT. كما هو الحال مع مثال توقيت التكاثر ، فإن المشكلات المتعلقة باستخدام ارتباطات النمط الظاهري - الملاءمة لاستنتاج الاختيار لا تعني أن الانتقاء لا يعمل على CORT بدلاً من ذلك ، فهو يوضح أن ارتباطات الملاءمة الهرمونية لا يمكن أن تكشف ما إذا كان الانتقاء يتصرف أم لا.

الشكل 4. اللدونة داخل الفرد في CORT وحجم القابض يولد ارتباطًا بين الأفراد بين CORT ومقياس اللياقة. في هذا المثال الافتراضي ، الاستجابة البلاستيكية لـ CORT (أ) وحجم القابض (ب) إلى حالة غذائية متفاوتة (خطوط سوداء تظهر استجابات بلاستيكية للحالة التغذوية ، مع تظليل رمادي يمثل التباين في الاستجابات). بافتراض أن الأفراد يختلفون في حالاتهم الغذائية في أي وقت معين ، فإن عينة عشوائية من الأفراد (دوائر ملونة يمثل كل لون عينة من فرد واحد) ستنتج ارتباطًا سلبيًا بين CORT وحجم القابض (مقياس اللياقة البدنية) (ج) قد يتم تفسيره بشكل غير صحيح على أنه اختيار اتجاهي يفضل CORT أقل. بدلاً من ذلك ، فضل الاختيار الاستجابات البلاستيكية حيث يقوم الأفراد بتحسين CORT وحجم القابض لحالاتهم الغذائية المحددة ، مما يؤدي إلى إنشاء ارتباط بين الهرمونات واللياقة البدنية (ج).

3. مزيد من التعقيدات لتقدير الانتقاء من ارتباطات النمط الظاهري - الملاءمة

يستخدم المثال أعلاه الحالة التغذوية لتوضيح مشكلة تقدير الانتقاء على سمات الغدد الصماء باستخدام ارتباطات النمط الظاهري واللياقة ، وقد يشير إلى أنه يمكننا التحايل على هذا القيد إذا قمنا بالتحكم في الحالة التغذوية. ومع ذلك ، فإن التحكم في الحالة التغذوية وحدها لا يمكن أن يعالج المشكلة الأوسع لأن مجموعة واسعة من العوامل البيئية الأخرى تساهم في نفس المشكلة. على سبيل المثال ، الاختلافات في الطقس [51-53] ، والكثافة النوعية [54-56] ، وظروف النمو [57-59] ، ومخاطر الافتراس [60-64] ، والمرض [65-68] والقيمة الإنجابية المتبقية [69-72] ] يُعتقد أنها تحفز اللدونة التكيفية في كل من الصفات المتعلقة بالغدد الصماء واللياقة البدنية ، مما يربك استخدام ارتباطات النمط الظاهري واللياقة لاستنتاج أنماط الانتقاء. إن تنوع العوامل البيئية التي تؤثر على كل من سمات الغدد الصماء واللياقة البدنية يجعل من غير الممكن التحكم الإحصائي لهذه العوامل في دراسات السكان الطبيعيين. علاوة على ذلك ، يمكن أن يؤدي التباين البيئي إلى استجابات بلاستيكية ذات تأثيرات دائمة عبر مراحل النمو [73-75] وحتى الأجيال [54،76،77] ، مما يزيد من تعقيد أي جهد للتحكم في العوامل البيئية داخل إطار ارتباط النمط الظاهري واللياقة.

صفات الغدد الصماء مثل CORT التي تستجيب بشكل كبير لنفس الظروف البيئية التي تؤثر على اللياقة (على سبيل المثال [51،52،54،60،61،64]) يجب أن تكون أكثر عرضة للارتباطات البيئية بين الأنماط الظاهرية واللياقة. ومع ذلك ، فإن سمات الغدد الصماء الأخرى ستعاني أيضًا من نفس المخاوف. على سبيل المثال ، الجلوبيولين المرتبط بالهرمونات (على سبيل المثال [78]) والمنشطات الإنجابية (على سبيل المثال [79]) والهرمونات البروتينية (على سبيل المثال [80]) ومستقبلات الهرمونات (على سبيل المثال [81]) يمكن أن تتغير جميعها استجابة للظروف البيئية التي تؤثر أيضًا اللياقه البدنيه. قام بعض علماء الغدد الصماء التطوريين بقياس مدى ارتباط اللياقة البدنية باستجابات الغدد الصماء المستحثة (أو معايير تفاعل الغدد الصماء) ، مثل ارتفاع هرمون التستوستيرون بعد حقن الهرمون المطلق (على سبيل المثال [31]). قد تكون استجابة محاور الغدد الصماء وقدرتها أقل قابلية للوضع من تركيزات الدوران الأساسية [38،40] ، وبالتالي قد تكون ارتباطات النمط الظاهري واللياقة أقل تأثرًا بالتحيز البيئي وبالتالي تكون أكثر موثوقية إلى حد ما لتقدير الاختيار. ومع ذلك ، فإن استجابة وقدرة محاور الغدد الصماء هي سمات بلاستيكية [16،79،82،83] ، وبالتالي فإن ارتباطات النمط الظاهري - الملاءمة لهذه السمات تخضع أيضًا للتحيز البيئي.

تستخدم معظم الدراسات الحالية الخاصة بالاختيار على سمات الغدد الصماء وكلاء لتقدير اللياقة ، مثل حجم القابض أو النجاح الناشئ أو البقاء السنوي. من المحتمل أن يعاني هؤلاء الوكلاء من قيود لأنهم تقديرات غير كاملة لعدد النسل الذي ينجح في التكاثر. ومع ذلك ، فإن النجاح الإنجابي مدى الحياة هو النتيجة التراكمية لكل من التباين الوراثي والبيئي ، وبالتالي فإن الارتباطات بين المقاييس المثالية للنجاح الإنجابي مدى الحياة وصفات الغدد الصماء يمكن أن تكون متحيزة من خلال التباين البيئي.

لتقليل التحيز المرتبط باللدونة المستحثة بيئيًا في تقديرات الاختيار ، يمكن للمرء أن يشتق الارتباطات بين الاختلاف الجيني لكل من الأنماط الظاهرية للياقة والغدد الصماء [9 ، 10 ، 25]. ومع ذلك ، فإن تحديد هذه العلاقات يمثل تحديًا في المجموعات الطبيعية ، ولن يعالج هذا النهج بشكل مباشر كيف شكل الانتقاء مرونة سمة الاهتمام. بالنسبة لصفات الغدد الصماء ، فإن الهدف الأكثر ترجيحًا للاختيار هو قدرة الفرد على التنظيم التكيفي وتعديل النمط الظاهري للغدد الصماء لمطابقة ظروفه الحالية ، بدلاً من أي مقياس وحيد لتركيزات الهرمونات المنتشرة [1،84،85]. لتطوير مجالنا ، نحتاج إلى فهم الطريقة التي شكل بها الانتقاء مرونة سمات الغدد الصماء [15]. أدناه ، نقترح وسائل لتحقيق هذا الهدف.

4. المضي قدما: مناهج دراسة الانتقاء على سمات الغدد الصماء

نظرًا لقيود نهج الارتباط بين النمط الظاهري واللياقة لتقدير الانتقاء على سمات الغدد الصماء ، واحتمال أن يكون الأساس الجيني للمرونة وتنظيم هذه الصفات هدفًا للاختيار ، فإن نهج معيار التفاعل سيكون طريقًا مثمرًا لتطوير علم الغدد الصماء التطوري [86]. يمثل هذا النهج تحديات منهجية أكبر من طريقة ارتباط النمط الظاهري للغدد الصماء واللياقة البدنية ، ولكن يجب أن ينتج عنه نتائج أوضح وأكثر قيمة.

لم يتم تطبيق تقدير معيار التفاعل - أو نمط التعبير المظهري لنمط وراثي واحد عبر مجموعة من البيئات [87] - على نطاق واسع في علم الغدد الصماء [85،88]. ومع ذلك ، فإننا نقيس بشكل روتيني التغيرات داخل الفرد في تركيزات الهرمونات وسمات الغدد الصماء الأخرى عبر مراحل تاريخ الحياة والبيئات والعلاجات التجريبية ، والتي يمكن اعتبارها معايير رد فعل لمعايير الهرمون للظروف المتغيرة (على سبيل المثال [3،89،90]). أقل شيوعًا ، نقوم أيضًا بتقدير إمكانية تكرار استجابات الغدد الصماء الفردية ، على الرغم من أنها في أغلب الأحيان للتحديات المصطنعة مثل الالتقاط وضبط النفس (على سبيل المثال ، [38،40،91] ، ولكن انظر [92]). على حد علمنا ، لم تقدر أي دراسة استجابات الغدد الصماء واللياقة البدنية للأفراد لمجموعة من البيئات ذات الصلة بيئيًا ، ولا توارث معايير التفاعل هذه.

لتوظيف نهج معياري للتفاعل بشكل فعال لتقدير كيفية عمل الاختيار على مرونة سمات الغدد الصماء ، يتطلب قياس كل من سمة الغدد الصماء محل الاهتمام ومقياس لياقة الأفراد (أو الأنماط الجينية) المعرضين عشوائيًا لمجموعة من الظروف التي تم التلاعب بها تجريبيًا (الشكل 5) [ 93]. يمكن الاستدلال على معيار تفاعل الغدد الصماء الذي ينتج أعلى لياقة نسبية في جميع البيئات ليتم تفضيله عن طريق الاختيار ، على الرغم من أن تكرار حدوث بيئات مختلفة في الطبيعة يمكن أن يؤدي إلى اختيار تفضيل معايير التفاعل التي تتمتع بأعلى لياقة في أكثر البيئات شيوعًا [ 94،95] ، أو معايير تفاعل بديلة تتكيف مع بيئات مختلفة (على سبيل المثال ، إذا كانت هناك مقايضات لتعظيم اللياقة في بيئات مختلفة). لمزيد من التنبؤ بالاستجابات المستقبلية للاختيار ، سيحتاج المرء إلى تقدير العلاقة بين الاختلاف الموروث في كل من معايير التفاعل واللياقة ، والتي يمكن تحقيقها من خلال النسب أو تجارب الاختيار.

الشكل 5. توضيح للنهج المعياري للتفاعل لتقدير كيف يشكل الانتقاء اللدونة في سمات الغدد الصماء. في هذا المثال الافتراضي ، يتم قياس تركيزات CORT ومقياس اللياقة البدنية في ستة أفراد تعرضوا لثلاث ظروف بيئية مختلفة تم إنشاؤها تجريبيًا مرتبطة بمستوى متزايد من التحدي (أج) ، بينما تظل جميع الظروف البيئية الأخرى ثابتة. الأهم من ذلك ، أن تعريض نفس الأفراد (أو الأنماط الجينية) لجميع المستويات الثلاثة من التحدي البيئي يسمح بتقدير معايير التفاعل داخل الفرد لكل من سمة الغدد الصماء ومقياس اللياقة محل الاهتمام. في هذا المثال ، يستجيب جميع الأفراد بشكل مشابه لزيادة مستويات التحدي ، وزيادة CORT وتقليل اللياقة مع تفاقم الظروف ، لكن الفرد الذي يتمتع بأعلى مستوى من اللدونة في الغدد الصماء (باللون الأحمر) يحقق أعلى مستوى من اللياقة التراكمية عبر الظروف. بناءً على هذه النتائج ، يمكننا أن نستنتج أن الانتقاء الطبيعي يفضل درجة عالية نسبيًا من مرونة CORT عبر هذه الظروف البيئية المتغيرة.

نظرًا للحاجة إلى القياس المتكرر لكل من الأنماط الظاهرية للغدد الصماء واللياقة البدنية داخل الأفراد عبر بيئات متعددة ، فإن الكائنات الحية المتكررة التي يمكن أخذ عينات منها وتكاثرها بشكل متكرر في محيط متوسط ​​أو شبه طبيعي قد تكون أكثر الأنظمة إنتاجية لدراسات الانتقاء على معايير تفاعل سمات الغدد الصماء . من الناحية المثالية ، سيتم إيواء الأفراد المشتقين من مجموعة طبيعية في حديقة مشتركة للتربية الأسيرة لإنتاج مخزون مشترك من F1 أو F2 للتخصيص العشوائي اللاحق للعلاجات التجريبية. يمكن أن يساعد استخدام الأفراد البرية في تجنب مشكلة التباين المنخفض الشائعة في المخزونات المحلية من الكائنات الحية ، في حين أن إنتاج مخزون F1 و F2 يمكن أن يساعد في التحكم في التأثيرات البيئية على الأم والتأثيرات البيئية المبكرة التي يمكن أن تؤدي إلى التحيز في ارتباطات التفاعل بين المعايير واللياقة.

يمكن استخدام نهج معيار رد الفعل لمعالجة الأسئلة المركزية في علم الغدد الصماء التطوري ، مما يوفر تقدمًا ملموسًا في مجالنا. على سبيل المثال ، يمكن أن يكشف هذا النهج عن استراتيجيات الغدد الصماء البديلة بين الأفراد المتكيفة مع الظروف البيئية المختلفة أو مع استراتيجيات تاريخ الحياة المختلفة. يمكن أيضًا استخدام مناهج معيار التفاعل لاختبار الفرضيات حول الضغوط الانتقائية الفردية أو المتفاعلة التي تعمل في التجمعات الطبيعية من خلال تعريض الأفراد لظروف تم التلاعب بها تجريبيًا والتي تقع ضمن نطاق الظروف التي تمر بها الطبيعة. بالنسبة للدراسات التنبؤية التي تهدف إلى تحديد كيفية استجابة السكان للظروف المتغيرة (مثل تغير المناخ) ، فإن التعرض لظروف في نطاق تلك التي يتوقع وجودها في المستقبل سيكون مفيدًا. يمكن أيضًا استخدام الأساليب التكميلية على مدى عدة أجيال لقياس الاستجابات التطورية لمعايير تفاعل الغدد الصماء للاختيار المرتبط بالبيئات التجريبية.

يمكن أيضًا أن تكون العديد من الأساليب التطورية الكلاسيكية الأخرى طرقًا منتجة لفهم كيفية تشكيل الانتقاء لصفات الغدد الصماء. على سبيل المثال ، يمكن أن يساعد الانتقاء الاصطناعي على الغدد الصماء و / أو تاريخ الحياة و / أو السمات السلوكية لإنشاء خطوط مختارة في توضيح دور الهرمونات في تنظيم مكونات اللياقة البدنية (على سبيل المثال [96-99]). يمكن أن تنتج سلالات مختارة أيضًا أفرادًا من أنماط غدد صماء معروفة وراثية للتعرض للانتقاء الطبيعي في الإعدادات التجريبية (على سبيل المثال [97،98]). توفر الكائنات الحية ذات الأشكال الجينية لتاريخ الحياة فرصًا ممتازة لاختبار الفرضيات التطورية لدى الأفراد الذين لديهم تباين معروف وراثيًا في استراتيجيات تاريخ الحياة (مثل السحالي ذات النقطتين الجانبية [100] والصراصير [96] والعصافير ذات الحلق الأبيض [101]) ]).الأهم من ذلك ، يمكن إجراء دراسات للأنواع متعددة الأشكال في الميدان على الأفراد ذوي النطاق الحر ، بشرط أن يكون الاختلاف بين الأشكال هو التركيز الأساسي (أي الاختلافات في الاختيار الظاهري المرتبط بالاختلافات الجينية المعروفة).

توفر المجموعة المتزايدة من البيانات المنشورة حول سمات الغدد الصماء أيضًا مصدرًا غنيًا للتحليلات التلوية والدراسات المقارنة التي يمكن أن تكشف عن أنماط تطورية على نطاق أوسع [69،102،103]. لا يمكن لهذه النتائج المقارنة أن تكشف عن الانتقاء المعاصر الذي يعمل داخل السكان ، ولكن يمكنها تحديد الضغوط الانتقائية المرتبطة بتطور سمات أو استراتيجيات الغدد الصماء المختلفة عبر الأنواع أو المجموعات السكانية. أخيرًا ، يمكن أن تولد الارتباطات بين الهرمونات ومكونات اللياقة البدنية ، على الرغم من أنها ليست مفيدة لتقدير الانتقاء الطبيعي ، فرضيات قابلة للاختبار تجريبيًا فيما يتعلق بالدور الوظيفي لدونة الغدد الصماء في تنظيم السمات التي تؤثر على اللياقة (على سبيل المثال [53،54،89،104]). مع وجود تنبؤات في متناول اليد من دراسات مقارنة أو من ارتباطات بين الهرمونات واللياقة البدنية ، يمكن أن توفر التجارب الميدانية اختبارات فعالة للاختيار المعاصر. على سبيل المثال ، مع سمات الغدد الصماء التي يمكن منعها أو تثبيطها ، يمكن للمرء أن يعيق ما يُفترض أنه استجابة الغدد الصماء التكيفية ، مع تعريض الأفراد في الوقت نفسه لبيئة متغيرة تجريبياً يُعتقد أنها تفضل تلك الاستجابة البلاستيكية ، وقياس التغييرات الناتجة في اللياقة بالنسبة لـ الضوابط مع سمات الغدد الصماء سليمة.

5. الخلاصة

أنتج علم الغدد الصماء التطوري رؤى جديدة وتطورات في فهمنا لكيفية تشكيل الانتقاء لصفات الغدد الصماء (على سبيل المثال [54،69،96،97،100،105]). ومع ذلك ، فقد تعرقل تقدمنا ​​من خلال التطبيق الواسع النطاق لارتباطات النمط الظاهري واللياقة التي لا يمكنها تقدير الانتقاء بدقة على سمات الغدد الصماء. نوصي بعدم استخدام ارتباطات النمط الظاهري - الملاءمة للغدد الصماء لتقدير الانتقاء الطبيعي المعاصر. بدلاً من ذلك ، توفر معايير التفاعل والخطوط المختارة والكائنات الحية ذات الإستراتيجيات متعددة الأشكال لتاريخ الحياة والدراسات المقارنة والتجارب الميدانية طرقًا مثيرة ومثمرة للأمام.

الوصول إلى البيانات

تتوفر بيانات ابتلاع الشجرة المستخدمة لتكوين الشكلين 1 و 2 كمواد تكميلية إلكترونية.


نتائج

الاختلافات التكيفية غير المحددة للصفات المورفولوجية للخميرة.

اختبرنا أولاً الفرضية المحايدة لتطور النمط الظاهري في مجموعة من 210 سمة مورفولوجية تم اختيارها بحتة على أساس جدوى القياس (16) بدلاً من الأدوار المحتملة في التكيف (Dataset S1 ، Data S1). تم قياس هذه السمات من خلال تحليل الصور المجهرية الفلورية للخلايا ذات الصبغة الثلاثية (17) من 37 سلالة طبيعية من خميرة الخميرة (18). بالنسبة لسمة معينة ، حددنا الاختلاف الظاهري بين سلالتين من خلال الاختلاف المطلق في قيمة السمة ، بالنسبة إلى متوسط ​​قيمة السمة. تم تصحيح الاختلافات المظهرية من أجل عدم التجانس البيئي المحتمل في القياس وخطأ أخذ العينات للسماح بإجراء مقارنة بين السمات (المواد والأساليب ومجموعة البيانات S1 ، البيانات S2). ثم قدّرنا ، لكل سمة ، متوسط ​​المسافة التطورية (ED) بين 666 زوجًا من 37 سلالة من خلال حساب متوسط ​​الفروق الظاهرية الزوجية المصححة.

لاختبار الفرضية المحايدة ، استخدمنا مقاييس أهمية السمات (TI) لـ 210 سمة (Dataset S1 ، Data S1) ، حيث TI هو 100 مرة من تأثير الملاءمة الناتج عن 1 ٪ تغيير في قيمة السمة ، مقدرة باستخدام الملاءمة والنمط الظاهري بيانات الآلاف من سلالات حذف جين واحد من S. cerevisiae (19). وجدنا أن متوسط ​​الضعف الجنسي ينخفض ​​مع TI (الشكل 2أ) ، مما يشير إلى أن السمات المهمة نسبيًا تتطور بشكل أبطأ من السمات غير المهمة نسبيًا. ومع ذلك ، فإن معدل تطور النمط الظاهري يتحدد من خلال كل من معدل المدخلات الطفرية واتجاه وحجم الانتقاء الطبيعي. معدل المدخلات الطفرية للسمة هو متوسط ​​حجم تأثير طفرة عشوائية على السمة (أي حجم الطفرة أو MS) مضروبًا في معدل الطفرة لكل جينوم لكل جيل. نظرًا لأن معدل الطفرات هو نفسه بالنسبة لجميع السمات ، فنحن بحاجة فقط إلى التفكير في مرض التصلب العصبي المتعدد. لقد قدرنا MS لخاصية من خلال متوسط ​​التأثير الظاهري لحذف الجينات الفردية (أي الطفرات الصفرية) على السمة (19) (Dataset S1 ، Data S1). على الرغم من أنه من المتوقع أن يكون لمعظم الطفرات العفوية تأثيرات نمطية أصغر من الطفرات الصفرية ، إذا كان للطفرات الصفرية في الجين تأثيرات أكبر على الصفة 1 مقارنة بالصفة 2 ، فإن الطفرات العفوية في الجين يجب أن يكون لها في المتوسط ​​تأثيرات أكبر على السمة 1 مقارنة بالصفة 2 أيضا. لذلك ، من المعقول أن نفترض أن متوسط ​​تأثير النمط الظاهري للطفرات العفوية على سمة ما يتناسب تقريبًا مع تأثير حذف الجينات على السمة. بعبارة أخرى ، يمكن استخدام مرض التصلب العصبي المتعدد كبديل للحجم الطفري التلقائي عند مقارنة السمات المختلفة. كما تم اكتشافه سابقًا (19) ، يتناقص MS بشكل حاد مع TI (الشكل 2أ). تشير هذه الملاحظة إلى أن السمات المهمة نسبيًا تتأثر بالطفرات بدرجة أقل من الصفات غير المهمة نسبيًا ، والتي من المحتمل أن تكون ناتجة عن اختيار أقوى للقوة الطفرية للسمات الأكثر أهمية (19). ليس من المستغرب أن الصفات ذات MS أكبر تميل إلى أن يكون لها متوسط ​​ED أكبر (الشكل S1أ). لذلك ، للتحكم في تأثير المدخلات الطفرية على معدل تطور النمط الظاهري ، قمنا بقياس المعدل التطوري للسمة في وحدة حجمها الطفري بقسمة متوسط ​​ED على MS لكل سمة. وجدنا أن متوسط ​​ED / MS يزداد بشكل ملحوظ مع TI (الشكل 2ب) ، مما يشير إلى أن السمات المهمة نسبيًا تتطور بشكل أسرع من السمات غير المهمة نسبيًا في وحدة الحجم الطفري. لمزيد من اختبار تأثير TI على متوسط ​​الضعف الجنسي ، قمنا ببناء نموذج انحدار متعدد المتغيرات. نظرًا لأن متوسط ​​ED و MS يظهران علاقة قانون الطاقة مع TI ، فإننا نلائم النموذج التالي: ln (متوسط ​​ED) = أln (TI) + بln (MS) + ج. يمثل هذا النموذج 44 ٪ من التباين في متوسط ​​الضعف الجنسي ، مما يدل على قوته التفسيرية. وجدنا أ لتكون أكبر بكثير من 0 (ص = 6.2 × 10 3 ذيلان ر test) ، مما يؤكد أن متوسط ​​الضعف الجنسي يزداد مع TI. تتعارض النتائج المذكورة أعلاه معًا مع الفرضية المحايدة لتطور النمط الظاهري (الشكل 1أ) ، ولكن دعم الفرضية التكيفية (الشكل 1ب).

التطور التكيفي السائد للصفات المورفولوجية في الخميرة S. cerevisiae. (أ) متوسط ​​مسافة التطور (ED) لـ 666 زوجًا من السلالات الطبيعية لإحدى السمات وينخفض ​​كل من MS من السمة مع TI. كل نقطة تمثل سمة. ρ ، معامل ارتباط رتبة سبيرمان. (ب) يزيد متوسط ​​الضعف الجنسي بين 666 زوجًا من السلالات الطبيعية لخاصية مرتبطة بمرض التصلب العصبي المتعدد بشكل كبير مع TI ، بينما لا يزيد متوسط ​​ED بين سلالات حذف الجينات 666 والنوع البري بالنسبة إلى MS بشكل ملحوظ مع TI. (ج) اسمى، صورى شكلى، بالاسم فقط ص قيم ارتباط سبيرمان بين ED / MS و TI لجميع 666 زوجًا من السلالات الطبيعية. تظهر الأعمدة الملونة الأفقية فوق أسماء السلالات البيئات البيئية للسلالات. با ، مخبز كن ، بيرة.

لاستبعاد احتمال أن تكون النتيجة المذكورة أعلاه قطعة أثرية في تحليلنا الإحصائي ، استخدمنا عنصرين تحكم سلبيين. أولاً ، قمنا بمقارنة السلالة البرية من النوع BY مع 666 سلالة من سلالات حذف الجينات المختارة عشوائيًا من الخلفية BY ، تحت فرضية أن اختلافاتهم المظهرية لا ينبغي أن تكون تكيفية. حسبنا متوسط ​​الاختلاف الظاهري بين سلالات الحذف هذه والنوع البري لكل سمة كتقدير لمتوسط ​​الضعف الجنسي للسمة. كما هو متوقع ، وجدنا علاقة سلبية كبيرة بين متوسط ​​ED و TI (الشكل S1ب) ولكن لا يوجد ارتباط كبير بين متوسط ​​ED / MS و TI (الشكل 2ب). ثانيًا ، قمنا بفحص 89 سطرًا من خطوط التراكم الطفري (MA) ، والتي تم إنتاجها من نفس السلف في 2000 من الأجيال الانقسامية مع حجم سكان فعال يبلغ 10 ، وبالتالي ، لا ينبغي أن تظهر إشارات تكيفية مقارنة مع سلفهم المشترك (20). تتوفر 180 سمة مورفولوجية فقط في البيانات من خطوط MA للتحليل. في حين أن متوسط ​​ED / MS للسلالات الطبيعية البالغ عددها 37 لا يزال يزداد بشكل ملحوظ مع TI لهذه السمات البالغ عددها 180 (الشكل S1ج) ، يعني ED / MS بين خطوط MA وأسلافهم لا يظهر أي ارتباط كبير مع TI (الشكل. S1د).

نظرًا لتقدير MS و TI المستخدم في الخمائر الفردية بينما السلالات الطبيعية الـ 37 التي تمت دراستها ثنائية الصبغة ، فقد قدرنا أيضًا MS و TI باستخدام البيانات المورفولوجية المنشورة مؤخرًا لـ 130 سلالة حذف الجينات ثنائية الصبغيات (21). أكدنا أن الارتباط الإيجابي الكبير بين متوسط ​​ED / MS و TI يحمل (الشكل S1ه). لاحظ أنه على الرغم من أن خطوط MA كانت ثنائية الصبغة ، فقد تم جمع بياناتها المورفولوجية من مشتقات أحادية الصيغة الصبغية (20).

لفحص ما إذا كانت الإشارة التكيفية المكتشفة بين 37 سلالة طبيعية تُعزى إلى عدد صغير من السلالات أم أنها ظاهرة عامة للأنواع ، قدرنا ارتباط الرتبة (ρ) بين ED / MS و TI لكل زوج من أزواج السلالات الـ 666 ، باستخدام قيمة ED لزوج الإجهاد. وجدنا أن ρ موجب بالنسبة للغالبية العظمى من أزواج الإجهاد (الشكل 2ج) ، مما يشير إلى تطور مورفولوجي تكيفي واسع الانتشار في S. cerevisiae، على الأقل بالنسبة للسلالات المذكورة هنا.

بعض الصفات المورفولوجية البالغ عددها 210 مرتبطة ارتباطًا وثيقًا وراثيًا (19 ، 22). لاستبعاد احتمال أن تكون الإشارة التكيفية نتاجًا لاستخدام السمات المترابطة ، قدرنا 210 سمة مكونة رئيسية من السمات الأصلية (المواد والأساليب). يُظهر تحليل السمات المكونة الرئيسية ، والمستقلة عن بعضها البعض ، إشارات أقوى للتطور التكيفي (الشكل S2).

إذا كانت القيم الموجبة السائدة بين 37 سلالة طبيعية (الشكل 2ج) ينشأ حقًا من الاختيار الإيجابي ، يجب أن نتوقع أن (أنا) المعدل الإجمالي للتطور المورفولوجي أكبر لأزواج السلالات ذات القيم الأعلى و (ثانيا) ينعكس هذا التباين في المعدل بشكل أساسي في سمات مهمة نسبيًا بدلاً من السمات غير المهمة نسبيًا. لقد حددنا المعدل الإجمالي للتطور المورفولوجي بين سلالتين من خلال الاختلاف المورفولوجي في جميع السمات 210 مقسومًا على اختلاف التسلسل الجيني الجزئي. تمشيا مع توقعاتنا ، يزداد معدل التطور المورفولوجي مع ρ (ص = 0.007 ، اختبار Mantel الجزئي أحادي الذيل مع تبديل النشوء والتطور لتصحيح كل من عدم الاعتماد بين أزواج الإجهاد والعلاقات التطورية في البيانات المواد والأساليب). بالإضافة إلى ذلك ، عندما قمنا بفصل 210 سمة إلى سلالتين متساويتين الحجم بناءً على TI ، ظل الارتباط بين معدل التطور المورفولوجي و إيجابيًا بشكل ملحوظ بالنسبة للسمات 105 ذات TI المرتفعة نسبيًا (ص & lt 0.001) ولكن ليس للسمات 105 ذات TI المنخفض نسبيًا (ص = 0.805). تدعم هذه الملاحظات أنه كلما زادت قيمة بالنسبة إلى 0 ، كلما كان الاختيار الإيجابي للسمات المورفولوجية أقوى ، خاصة تلك المهمة نسبيًا.

ما العوامل التي تحدد قيمة ρ لزوج سلالة؟ نظرًا لاختيار 210 سمة مورفولوجية بحتة على أساس الجدوى التجريبية ، لا نتوقع أن ترتبط الإشارات التكيفية المكتشفة بأي عامل وراثي أو بيئي واضح. في الواقع ، باستخدام اختبار Mantel الجزئي ، لم نجد أي ارتباط كبير بين قيمة سلالتين واختلاف السلالات في تسلسل الجينوم أو البيئة البيئية أو عضوية السكان أو الموقع الجغرافي (الجدول S1). تتوافق هذه النتائج مع تحليل سابق يُظهر أن أوجه التشابه المورفولوجية بين 37 سلالة طبيعية لا يمكن تفسيرها ببساطة من خلال تشابه السلالات في تاريخ السكان أو البيئة البيئية (18). ومن ثم ، فإن العوامل الانتقائية وراء التكيفات المورفولوجية المكتشفة غير واضحة (مناقشة).

الاختلافات التكيفية بين الأنواع لصفات الخميرة المورفولوجية.

لاختبار الفرضية المحايدة للتطور المورفولوجي بما يتجاوز مستوى الأنواع ، قمنا بجمع بيانات مورفولوجية قابلة للمقارنة من سلالتين من مفارقة السكارومايس، الأنواع الشقيقة S. cerevisiae، وسلالة واحدة من فصائلها الخارجية Saccharomyces mikatae (المواد والأساليب). قمنا أولاً بحساب متوسط ​​ED / MS بين 37 S. cerevisiae سلالات و س. مفارقة سلالة N17 لكل سمة (Dataset S1 ، Data S3). عبر 210 سمة ، لاحظنا وجود علاقة إيجابية كبيرة بين متوسط ​​ED / MS و TI (الشكل 3).أ). لوحظ نمط مماثل بين S. cerevisiae و س. مفارقة سلالة IFO1804 (الشكل 3ب). بين S. cerveisiae والأنواع ذات الصلة البعيدة جدًا S. mikatae (Dataset S1 ، Data S3) ، ومع ذلك ، لم يعد الارتباط الإيجابي مهمًا (الشكل 3).ج) ، ربما بسبب الافتقار إلى الاختيار الإيجابي السائد أو انخفاض القوة الإحصائية نتيجة لاستخدام قيم MS و TI المقدرة من S. cerevisiae في الاختبارات التي تشمل الأنواع ذات الصلة البعيدة.

التطور الصرفي التكيفي بين السكريات محيط. (أ) متوسط ​​ED / MS بين 37 طبيعي S. cerevisiae سلالات و س. مفارقة تزداد سلالة N17 للحصول على سمة بشكل ملحوظ مع TI. (ب) متوسط ​​ED / MS بين 37 طبيعي S. cerevisiae سلالات و س. مفارقة تزداد سلالة IFO1804 بشكل ملحوظ مع TI. (ج) متوسط ​​ED / MS بين 37 طبيعي S. cerevisiae سلالات و S. mikatae يزيد (ولكن ليس بشكل كبير) مع TI. كل نقطة تمثل سمة مورفولوجية.

التطور المحايد لمستويات التعبير الجيني للخميرة.

للتحقيق في عمومية النتائج المذكورة أعلاه لتطور النمط الظاهري التكيفي ، لجأنا إلى فئة أخرى من السمات التي يمكن اختيارها بغض النظر عن أدوارها المحتملة في التكيف: 3466 سمة تعبير جيني ، كل منها مستوى تعبير mRNA لجين الخميرة في ثري. واسطة. باستخدام بيانات التعبير الجيني ميكروأري ، قمنا بتحديد الضعف الجنسي بين اثنين S. cerevisiae سلالات لكل سمة (Dataset S1 ، Data S4). لقد قدرنا MS من بيانات تعبير ميكروأري لـ 1،486 سلالة حذف الجينات ، كما في حالة السمات المورفولوجية (19). تم قياس TI لمستوى التعبير عن الجين عن طريق تقليل اللياقة الناجم عن حذف الجين (19) (المواد والأساليب). على غرار البيانات المورفولوجية ، أظهرت بيانات التعبير الجيني ارتباطًا سلبيًا بين ED و TI وعلاقة سلبية بين MS و TI (الجدول 1). ومع ذلك ، على عكس الصفات المورفولوجية ، أظهرت سمات التعبير ارتباطًا سلبيًا مهمًا بين ED / MS و TI (الجدول 1). كعنصر تحكم سلبي ، قدرنا الانحراف المعياري (SDم) في مستوى التعبير النسبي بين أربعة خطوط MA (23) ووجدت ، كما هو متوقع ، عدم وجود ارتباط كبير بين SDم/ MS و TI (الجدول 1). بينما تم اقتراح التطور التكيفي لمستويات التعبير لبعض جينات الخميرة (24 -26) ، وجدنا بشكل عام أن الجينات المهمة نسبيًا تتطور ببطء في مستوى التعبير أكثر من الجينات غير المهمة نسبيًا عند التحكم في حجم الطفرات ، بما يتوافق مع الفرضية المحايدة . هنا ، نحن مقيدون بالتحليل غير المحدد ، لأن استخدام تحقيقات مختلفة في المصفوفات الدقيقة لأنواع مختلفة يحظر المقارنة الموثوقة لمعدل تطور التعبير بين الجينات. استخدام أنواع أخرى من بيانات التعبير مثل بيانات تسلسل mRNA غير ممكن حاليًا ، لأنه لا تتوفر بيانات قابلة للمقارنة لتقدير MS.

اختبار الفرضية المحايدة لتطور التعبير الجيني للخميرة


تطور الصفات الجزيئية

إن التحقق التجريبي من التنبؤ النظري أعلاه حول الوفرة النسبية للتغيرات المظهرية المحايدة والتكيفية في التطور يمثل تحديًا. تم تطوير عدد من الطرق لاختبار فرضيات التطور التكيفية مقابل المحايدة للصفات المظهرية (Lande 1976 ، 1977 Chakraborty and Nei 1982 Lynch and Hill 1986 Turelli et al. 1988 Lynch 1990 Spitze 1993 Orr 1998) ، وقد درس العديد من المؤلفين التطور الصفات الفردية في هذا السياق (Endler 1986 Kingsolver et al. 2001). على الرغم من أن هذه الدراسات ذات قيمة لتحديد حالات تطور النمط الظاهري التكيفي أو المحايد ، إلا أنها لا تستطيع تحديد ، حتى في التجميع ، ما إذا كانت معظم الصفات المظهرية تتطور بشكل محايد أو تكيفي ، بسبب التفضيل القوي في اختيار السمات التكيفية المحتملة للتحقيق والتحيز في نشر الدراسات التي تكشف عن الإشارات التكيفية. للحصول على صورة عامة عن الحياد أو التكيف في تطور النمط الظاهري يتطلب دراسة مجموعات كبيرة من السمات التي تم أخذ عينات منها بشكل غير متحيز. قول هذا أسهل من فعله ، لأن (1) الكائن الحي لديه عدد لا حصر له تقريبًا من الصفات المظهرية حتى على مستوى نمط ظاهري واحد ، مما يجعل من المستحيل دراسة جميع السمات ، (2) غالبًا ما تكون الصفات المظهرية مترابطة (على سبيل المثال ، أطوال ذراعا في البشر) ، مما يجعل من غير الواضح كيفية أخذ عينات منها بشكل عادل ، و (3) ينجذب علماء الأحياء إلى سمات نمطية معينة (على سبيل المثال ، تلك التي تظهر اتجاهات واضحة للتنوع الجغرافي أو ظاهرة للأنظمة الحسية البشرية) أكثر من السمات الأخرى ، مما قد يكون متحيزًا أخذ العينات. يتناقض هذا الموقف بشكل حاد مع دراسات النمط الجيني ، حيث يكون من السهل التحايل على تحيز أخذ العينات من خلال تحليل إما جينوم كامل أو أجزاء عشوائية من الجينوم. على الرغم من أن أنواعًا معينة من التغييرات الوراثية (على سبيل المثال ، بدائل النوكليوتيدات المفردة) يتم دراستها في كثير من الأحيان أكثر من الأنواع الأخرى (على سبيل المثال ، عمليات الإدراج والحذف) ، فإن النتائج على الأقل غير متحيزة لنوع التغييرات الوراثية التي تم النظر فيها.

على الرغم من ذلك ، فقد أصبح من الممكن تحليل مجموعة واحدة كاملة من السمات أو عينة عشوائية في مجموعة من السمات ، وعلى الأخص الصفات الجزيئية. على سبيل المثال ، مستوى التعبير الجيني ، أو التركيز الخلوي لمنتج الرنا المرسال للجين ، هو سمة نمطية على المستوى الجزيئي. يتم الآن قياس مثل هذه السمات في وقت واحد لجميع الجينات في الجينوم بشكل روتيني بفضل التطورات في تكنولوجيا الجينوم في العقد الماضي. على الرغم من أن تركيزات الرنا المرسال للجينات المختلفة ليست مستقلة عن بعضها البعض ، إلا أن أخذ العينات يمكن أن يكون غير متحيز لأنه عادةً ما يتم دراسة جميع الجينات أو مجموعة فرعية عشوائية من الجينات. عندما يتم تحليل بيانات التعبير الجيني على مستوى الجينوم ، عادةً ما يتم العثور على استقرار أو تنقية الاختيار بدلاً من الاختيار الإيجابي للغالبية العظمى من الجينات. على سبيل المثال ، اختلاف التعبير الجيني بين السلالات البرية لـ أنواع معينة انيقة الديدان أصغر من تلك الموجودة بين خطوط تراكم الطفرات (MA) التي تباعدت عن بعضها البعض في ظل عدم الاختيار تقريبًا ، على الرغم من أن أوقات الاختلاف تكون أطول بكثير بين السلالات البرية منها بين خطوط MA (Denver et al. 2005). تشبه هذه النتائج الاتجاه العام في التطور الجيني حيث تقوم القوة المهيمنة بتنقية الانتقاء بدلاً من الاختيار الإيجابي (Zhang 2010).علاوة على ذلك ، تم العثور على أنماط التشابه في التعبير الجيني بين تسع سلالات خميرة من ثلاثة أنواع يتم تحديدها بشكل حصري تقريبًا من خلال العلاقات التطورية بدلاً من أوجه التشابه البيئية لهذه السلالات ، مما يشير أيضًا إلى أن اختلافات التعبير داخل النوع وبين الأنواع لمعظم الجينات ليست نتيجة لـ التكيفات البيئية (Yang et al. 2017) ، على الرغم من أن أقلية من جينات الخميرة تظهر اختلافات في التعبير التكيفي (Bullard et al. 2010 Fraser et al. 2010 Qian et al. 2012).

بالإضافة إلى تركيزات الرنا المرسال ، تم تقييم الانتشار النسبي للتطور المحايد والتكيف لعدة مجموعات كبيرة أخرى من الصفات الجزيئية ، ومعظمها تعديلات بعد النسخ أو ما بعد الترجمة. على سبيل المثال ، يعمل تحرير الحمض النووي الريبي A-to-I على تحويل الأدينوزين إلى إينوزينات في جزيئات الحمض النووي الريبي بشكل إنزيمي وهو أكثر عمليات التحرير شيوعًا لنصوص الجينات النووية الحيوانية (Nishikura 2016). سواء تم تحرير موقع A إلى I وجزء جزيئات RNA التي يتم فيها تحرير الموقع A (أي مستوى التحرير) هي سمات نمطية. نظرًا لأن الريبوسومات تتعرف علي على أنني جوانين (G) ، فقد يؤدي تحرير الترميز A-to-I إلى تغييرات غير مجهولة ، والتي تولد متغيرات بروتينية جديدة وبالتالي يمكن أن تكون قابلة للتكيف. إذا كان تحرير ترميز RNA مفيدًا إلى حد كبير لتنوع البروتين ، فيجب أن تكون نسبة المواقع A التي يتم تحريرها ومستوى التحرير أعلى بالنسبة للتحرير غير المرادف من التحرير المرادف ، والذي من المتوقع أن يكون أكثر أو أقل حيادية. ومع ذلك ، أظهرت الملاحظة من التحليل على مستوى النسخ في البشر أن التحرير غير المجهول له ترددات أقل ومستويات تحرير أقل من التحرير المرادف ، مما يشير إلى أنه إذا كان هناك أي شيء ، فإن التحرير غير المجهول يكون ضارًا بشكل عام وبالتالي تم تقليله عن طريق تنقية التحديد (Xu and Zhang 2014) ). تشير هذه الأدلة وغيرها إلى أن معظم أحداث تحرير تسلسل الترميز التي تمت ملاحظتها ربما تكون ناتجة عن أنشطة مختلطة لتحرير الإنزيمات ويسمح بها بشكل انتقائي بدلاً من تفضيلها بشكل انتقائي (Xu and Zhang 2014). بالنظر إلى هذه النتيجة ، يمكن للمرء أن يتوقع تحولات سريعة للمواقع المحررة في التطور ، وهو ما تؤكده بالفعل ملاحظة التداخل القليل بين المواقع التي تم تحريرها على الإنسان والفأر (Pinto et al. 2014). تم الإبلاغ عن نتائج مماثلة مؤخرًا لتحرير C-to-U RNA ، وهو ثاني أكثر تعديلات RNA شيوعًا للجينات النووية الحيوانية (Liu and Zhang 2018a). علاوة على ذلك ، يُظهر التحليل على مستوى النسخ لمثيلة A في موضع النيتروجين -6 (م 6 أ) أن هذا التعديل الشائع بعد النسخ لا يخضع لاختيار تنقية يمكن اكتشافه داخل الأنواع ويتم حفظه بشكل ضعيف فقط بين الأنواع ، مما يشير إلى أن معظم م 6 أ من المحتمل أن تكون التعديلات أخطاء تعديل غير وظيفية خارج الهدف (Liu and Zhang 2018b). بالنسبة لمثل هذه الطرز المظهرية ، من المتوقع أن يكون التطور المحايد سائدًا لأن نسبة بدائل تغيير النمط الظاهري المحايدة مرتفعة. بالإضافة إلى ذلك ، تشير دراسات الربط البديل (Saudemont et al. 2017) ، وفسفرة البروتين (Landry et al. 2009) ، والارتباط بالجليكوزيل بالبروتين (Park and Zhang 2011) جميعها إلى أن التغييرات المحايدة شائعة ومن المحتمل أن تكون أكثر وفرة من التغييرات التكيفية في تطور هذه الصفات الجزيئية.

لذلك ، قد نستنتج أن التغييرات المحايدة تهيمن على تطور الصفات الجزيئية المدروسة حتى الآن. ومع ذلك ، من الجدير بالملاحظة أنه في مجموعتين على الأقل من الأنواع ، إحداهما تشمل الأخطبوط والحبار والحبار (Liscovitch-Brauer et al. 2017) والأخرى تشمل قالب الخبز الأحمر نيوروسبورا كراسا والفطريات ذات الصلة (Liu وآخرون. ولكن في كلتا الحالتين لا تُعرف الميزة المحددة للتحرير المنتشر غير المجهول. تشمل السمات الجزيئية الأخرى ذات الأهمية في تقييم الوفرة النسبية للتطور المحايد والتكيف تركيزات البروتين والمستقلب ، ونقاط القوة للتفاعلات الجزيئية المختلفة مثل تفاعلات البروتين والبروتين والبروتين والحمض النووي والبروتين والحمض النووي الريبي وتراكيب الحمض النووي الريبي والبروتين والكروماتين الهياكل ، بالإضافة إلى العديد من التعديلات الأخرى بعد الترجمة وما بعد الترجمة. من المتوقع أن تؤدي التحسينات التكنولوجية الإضافية في علم الجينوم والبروتيوميات والبيولوجيا الهيكلية إلى جعل هذه التحليلات ممكنة في المستقبل القريب.


الفرق بين الانتقاء الطبيعي والتطور

تعريف

الانتقاء الطبيعي: الانتقاء الطبيعي هو العملية التي تميل من خلالها الكائنات الحية التي تتكيف بشكل أفضل مع بيئتها إلى البقاء على قيد الحياة وإنتاج المزيد من النسل.

تطور: يشار إلى عملية الحرمان المستمر وتنويع الكائنات الحية من سلف مشترك باسم التطور.

حادثة

الانتقاء الطبيعي: يحدث الانتقاء الطبيعي من خلال الاختلافات الجينية التي نشأت بسبب عمليات مثل خلط الأليلات والعبور.

تطور: يحدث التطور من خلال الإفراط في الإنتاج ، والاختلافات الجينية ، والنضال من أجل الوجود ، والبقاء للأصلح ، والانتقاء الطبيعي.

الدلالة

الانتقاء الطبيعي: يفضل الانتقاء الطبيعي الصفات الجديدة التي نشأت من الطفرات لتوليد أنواع جديدة.

تطور: التطور مدفوع بالانتقاء الطبيعي.

الملاحظة

الانتقاء الطبيعي: يقوم الانتقاء الطبيعي بإجراء تغييرات ملحوظة داخل السكان خلال فترة زمنية قصيرة.

تطور: يستغرق التطور ملايين السنين لإحداث تغيير ملحوظ.

أمثلة

الانتقاء الطبيعي: ومن الأمثلة على الانتقاء الطبيعي العث الفاتح والداكن ، والزرافات ذات العنق الطويل والرقبة القصيرة ، وفئران الغزلان ذات اللون البني الفاتح.

تطور: ومن الأمثلة على التطور اختفاء عظام ذيل الإنسان ، وانخفاض حجم رأس الإنسان ، وتقصير صيوان الأذن.

استنتاج

الانتقاء الطبيعي والتطور عمليتان تشاركان في تغيير الأنماط الظاهرية للكائنات الموجودة مسبقًا. تؤدي الطفرات وتدفق الجينات والانحراف الجيني إلى إحداث تغييرات في النسل. يتم اختيار التغييرات التي تناسب البيئة بشكل أفضل من خلال الانتقاء الطبيعي. التطور هو التغيير في الخصائص القابلة للتوريث للسكان. التطور مدفوع بالانتقاء الطبيعي. العلاقة الرئيسية بين الانتقاء الطبيعي والتطور هي تطابق الانتقاء الطبيعي مع التطور.

المرجعي:

1. & # 8220Evolution 101: الانتقاء الطبيعي. & # 8221 BEACON. ن.ب ، بدون تاريخ الويب. متاح هنا. 20 يوليو 2017.
2. & # 8220 مقدمة في التطور. & # 8221 فهم التطور. ن.ب ، بدون تاريخ الويب. متاح هنا. 20 يوليو 2017.

الصورة مجاملة:

1. & # 8221 Lichte en zwarte versie berkenspanner & # 8221 بواسطة Martinowksy from nl (CC BY-SA 3.0) Commons Wikimedia
2. & # 8220 تطور الجدول الزمني للحياة & # 8221 بواسطة LadyofHats & # 8211 العمل الخاص (CC0) عبر ويكيميديا ​​كومنز

نبذة عن الكاتب: لاكنه

لاكنا ، خريجة البيولوجيا الجزيئية والكيمياء الحيوية ، هي عالمة أحياء جزيئية ولديها اهتمام واسع وحاد باكتشاف الأشياء ذات الصلة بالطبيعة


عملية الانتقاء الطبيعي

الانتقاء الطبيعي هو الآلية التي تتغير بها الأنماط الظاهرية والأنماط الجينية لمجموعة سكانية على مدى أجيال عديدة. بمعنى آخر ، يصف أسس التطور. المبدأ المركزي للانتقاء الطبيعي هو أن التنوع موجود في مجتمع ما ، ولأن بعض الأفراد (مع سمات معينة) أفضل في البقاء على قيد الحياة ، فإن لديهم فرصة أفضل للبقاء على قيد الحياة وأكثر كفاءة في نقل جيناتهم. على مدار الأجيال ، يمكن أن يتسبب الانتقاء الطبيعي في تغيير الاتجاه في سمة ما ، أو تفضيل التطرف في سمة ، أو تقليل التباين في السكان.


هل يمكن لنظرية الانتقاء الطبيعي أن تميز بين صفتين ظاهرتين مترابطتين؟ - مادة الاحياء

هناك فجوات مهمة في فهمنا لدور التكيف في الانتواع.

لسد هذه الفجوات ، نوضح ونعرف الفروق بين الانتقاء الجنسي والطبيعي.

نوضح كذلك التباين في نماذج الانتقاء الجنسي ، وهو مصدر ارتباك دائم لعلماء الأحياء.

من المحتمل أن يتفاعل الانتقاء الجنسي والطبيعي أثناء تطور العزلة الإنجابية.

نحن نقدم إطارًا مفاهيميًا لاختبار الفرضيات حول الأهمية النسبية للانتقاء الجنسي والطبيعي في الانتواع.

سيتم إحراز تقدم في أبحاث الأنواع عن طريق اختبار الأهمية النسبية للانتقاء الطبيعي والجنسي في تطور العزلة الإنجابية السابقة.

الانتواع عن طريق الانتقاء الطبيعي المتباين مدعوم بشكل جيد. ومع ذلك ، فإن دور الانتقاء الجنسي في الانتواع غير مفهوم جيدًا بسبب الخلاف حول ما إذا كان الانتقاء الجنسي هو آلية تطور منفصلة عن الانتقاء الطبيعي ، وكذلك الارتباك حول نماذج واختبارات مختلفة للاختيار الجنسي. هنا ، نحدد كيف أن الانتقاء الجنسي والانتقاء الطبيعي هما آليتان مختلفتان للتغيير التطوري ، ونقترح أن هذا التمييز مهم عند تحليل دور الانتقاء الجنسي في الانتواع. علاوة على ذلك ، نوضح نماذج الانتقاء الجنسي فيما يتعلق بتفاعلها مع البيئة والانتقاء الطبيعي. عند القيام بذلك ، نحدد جدول أعمال بحثي لاختبار الفرضيات حول الأهمية النسبية للانتقاء الجنسي والطبيعي المتباين في تطور العزلة الإنجابية.


سوء فهم داروين

الانتقاء الطبيعي و rsquos النقاد العلمانيون يخطئون.

المواضيع:
يشارك:

الانتقاء الطبيعي و rsquos النقاد العلمانيون يخطئون.

ما أخطأ داروين
جيري فودور وماسيمو بياتيلي بالماريني
Farrar و Straus and Giroux ، 26 دولارًا (قماش)

في حول أصل الأنواع، الذي نُشر عام 1859 ، قدم تشارلز داروين مساهمتين علميتين ملحوظتين. أولاً ، قدم حالة ساحقة للعلاقة بين جميع الكائنات الحية. وجادل بأن التنوع البيولوجي ينتج عن عملية & ldquotransmutation & rdquo من الأنواع و mdashvia و ldquodescent مع التعديل. وثانيًا ، أدرك أن الآلية الأساسية لمثل هذا التغيير هي الانتقاء الطبيعي: مزيج من الاختلافات في السمات والاحتفاظ الانتقائي بالتغيرات التي تساهم في النجاح الإنجابي.

تم قبول النزول مع التعديل بسرعة. في وقت مبكر من عام 1872 ، وصف توماس هنري هكسلي داروين بأنه حقق ثورة مماثلة لتلك التي أحدثها Newton & rsquos مبادئ. على النقيض من ذلك ، ظل الانتقاء الطبيعي مثيرًا للجدل حتى ثلاثينيات القرن الماضي ، عندما تم دمج أفكار داروين ورسكووس مع علم الوراثة لجريجور مندل وتوماس هانت مورغان ، مما أدى إلى إنشاء & ldquo التركيب الحديث. & rdquo بعد أكثر من 70 عامًا ، وذلك بفضل انتشار التفسيرات التطورية والجديدة الهامة المساهمات النظرية ، أسس علم الأحياء التطوري مستقرة بشكل معقول.

من المؤكد أن معارضة التطور المستوحاة دينياً مستمرة. على الرغم من أن المعارضين الدينيين يبدو أنهم قبلوا & mdashat الأقل رسميًا و mdashthe العلاقة بين الكائنات الحية ، فإن أنصار & ldquoint Intelligent Design & rdquo يواصلون الإصرار على أن الانتقاء الطبيعي غير قادر على تفسير بعض الأمثلة البارزة للتغير التطوري. تستند شكوكهم إلى أمثلة مزعومة عن "التعقيد القابل للاختزال" والاعتماد المتبادل المعقد في سمات الكائنات الحية التي يفترض أنه لا يمكن تفسيرها من خلال الآليات الداروينية للتحسين التدريجي.

النقاد الآخرون و [مدشور] أكثر تطورًا ومستنيرًا علميًا و mdashwonder ما إذا كان الانتقاء الطبيعي يفسر الكثير عن التطور كما يؤكد علماء الأحياء بشكل عام. إنهم يحثون ، على سبيل المثال ، على أن الأسباب الأخرى غير الانتقاء الطبيعي (مثل الانجراف الجيني) مهمة في تفسير التطور. أو أنهم يجادلون ويؤكدون على شيء يتفق عليه جميع علماء الأحياء التطورية & [مدش] أن الانتقاء الطبيعي يعمل في ظل خلفية من القيود ، ربما تنبع من سمات الجينوم. داروين نفسه كان على علم بهذه التعقيدات حول دور الانتقاء الطبيعي ، وطوال أصل يأسف جهله بشأن مدى هذا الدور والأسباب البديلة للتغير التطوري. لقد دفعه إدراكه لمدى عدم معرفته إلى الصيغ الحذرة: على سبيل المثال ، كتب: "الانتقاء الطبيعي كان الوسيلة الرئيسية ولكن ليست الحصرية للتعديل".

كما هو الحال في مجالات العلوم الأخرى ، يستمر الجدل النشط ، والاهتمام بفهم أعمق وأشمل يدفع المجال إلى الأمام. ولكن حتى في الوقت الذي يقترح فيه بعض العلماء أن الانتقاء الطبيعي قد يكون محدودًا بطرق لا يستطيع داروين تخيلها ، فإنهم يقبلون أفكاره الأساسية ويعملون على تحسين فهمنا البيولوجي ضمن الإطار الذي وضعه.

في كتابهم الجديد المثير للجدل ، ما أخطأ داروينوجيري فودور وماسيمو بياتيلي بالماريني لتفكيك هذا الإطار. يجادلون بأن التفكير التطوري القياسي و [مدش] ما يسمونه الداروينية و [مدشيس] مذنبون بارتكاب خطأ منطقي أساسي ، ليس خطأ في علم الأحياء ولكن مغالطة ذات أبعاد ثلاثية. & rdquo يقولون إن هذه المغالطة تقوض المشروع بأكمله. لكي نكون واضحين ، يستهل المؤلفون هدمهم بإخلاء المسئولية: في مهاجمة داروين ، فإنهم لا يدعمون أي وجهة نظر دينية للماديين المتعمقين ، ولا يعتقدون أن الأنماط البيولوجية تتطلب مصممًا ذكيًا. لكن انتقاداتهم تهدف إلى إخراج نظرية التطور من قاعدتها العلمية من خلال هدم المؤهلات العلمية للانتقاء الطبيعي.

فودور وبياتيلي بالماريني ليسا علماء أحياء. فودور هو فيلسوف عقل رائد وعالم معرفي ، اشتهر بأفكاره حول نمطية العقل ولغة الفكر. Piattelli-Palmarini هو عالم معرفي. ليس لديهم بيانات جديدة ، أو نظرية جديدة ، أو معرفة وثيقة بالممارسة اليومية للتحقيقات التطورية ، أو أي اهتمام بتقديم تفسيرات بديلة للظواهر التطورية. وبدلاً من ذلك ، فإنهم يستخدمون أدوات فلسفية لتحديد & ldquoconceptual error line & rdquo في الداروينية المعاصرة. من الواضح أنهم لم يتزعزعوا من خلال الانتقادات الشديدة لكتابات فودور ورسكووس السابقة حول نظرية التطور ، فقد كتبوا بتأكيد كامل ، واثقين من أن فهمهم المحدود للبيولوجيا كافٍ لغرضهم الحاسم. الحجة الناتجة معيبة بشكل مضاعف: فهي غير ذات صلة بيولوجيًا ومربكة فلسفيًا. نبدأ بالبيولوجيا.

في عام 1979 نشر عالما الأحياء التطورية ستيفن جاي جولد وريتشارد ليونتين مقالًا مؤثرًا ينتقدان ما أسماه & ldquoadaptationist program & rdquo في نظرية التطور. وأعربوا عن أسفهم لأن بعض معاصريهم كانوا أسرع من أن يقبلوا قصصًا عن الميزة التكيفية لكل سمة من سمات الكائن الحي. وفقًا لـ Gould و Lewontin ، يفترض أنصار التكيف أن كل سمة تساهم في نجاح الكائن الحي و rsquos الإنجابي (لياقته) ، وتوجد بسبب هذه المساهمة.

يبدأ نقد Gould and Lewontin & rsquos للتكيف مع ملاحظة أن خصائص الكائنات الحية غالبًا ما ترتبط ببعضها البعض. بسبب هذه الارتباطات ، كما جادلوا ، يحتاج علماء الأحياء التطورية إلى استكشاف إمكانية أن تكون الخاصية المفضلة المزعومة أحد الآثار الجانبية لشيء آخر (قال داروين). عند دخولك إلى بازيليك سان ماركو ، قد تتعجب من الاستخدام الرائع للركنيات والمساحات المثلثة المستدقة المليئة بالفسيفساء حيث تجاور القبة الأعمدة. (تم بالفعل انسكاب الكثير من الحبر حول ما إذا كان المصطلح & ldquospandrels ، & rdquo يقتصر عادةً على مسافات ثنائية الأبعاد ، يجب استخدامه لتغطية المثلثات ثلاثية الأبعاد في سان ماركو. لن ننسكب أكثر من ذلك). قد يستنتج أن المهندس المعماري صمم تلك المساحات بحيث يمكن أن تحتوي على فسيفساء تظهر المبشرين الأربعة.

المشكلة الأساسية ، وفقًا لفودور وبياتيلي بالماريني ، هي أن التمييز بين الراكبين الأحرار وما يركبونه هو & lsquo غير مرئي للانتقاء الطبيعي. & [رسقوو]

كما لاحظ غولد وليوانتين ، مع ذلك ، فإن الأعمدة ليست نتيجة تصميم: إذا كان لديك أقواس تدعم القبة ، فلديك أيضًا أجنحة. Spandrels هم متنقلون على الأقواس بالإضافة إلى القبة. أو لنأخذ أحد الأمثلة البيولوجية لـ Gould و Lewontin و rsquos ، فكر في الأرجل الأمامية الضئيلة للديناصور. بدلاً من اختراع قصة تكيفية (عززت الأرجل ldquothe مهارة ذكور الديناصور في المداعبة الجنسية) ، قد يكون تقليل الحجم مجرد نتيجة ثانوية لزيادة معدلات النمو في مكان آخر. تكمن مشكلة التكيف في أنه قد يكون من الصعب معرفة السمة التي تم اختيارها وأيها الفارس الحر: ربما أراد المهندسون المعماريون الركنيات لعرض الفسيفساء ، وقاموا ببناء الأقواس بالإضافة إلى القبة كحل ربما تكون الأرجل الصغيرة للتزاوج ، وإنتاج أطراف خلفية ضخمة وذيل مثير للإعجاب كمنتجات ثانوية.

في الحالة المعمارية ، يمكننا أن نكون متأكدين إلى حد ما من نوايا البناة ، وبالتالي نستنتج أن استخدام الركنيات للفسيفساء كان فكرة لاحقة. ولكن في حالة طبيعية ، سنحتاج إلى معرفة كيفية حدوث الاختلافات في النجاح الإنجابي قبل أن نتمكن من التمييز بين السمات المختارة من المتسابقين مجانًا. يعتقد غولد وليونتين أنه يمكننا في بعض الأحيان اكتشاف الإجابة ، وحثا علماء الأحياء التطورية على القيام بذلك من خلال الانتباه إلى جميع الأدوات التي قدمها داروين وخلفاؤه بدلاً من التراجع عن التكيف السهل.

يعتقد فودور وبياتيللي بالماريني أن مشكلة الرفارف أعمق بكثير. بينما كان لدى Gould و Lewontin نظرة ثاقبة لطيفة حول & ldquocorelations من النمو ، & rdquo أكدوا في النهاية & ldquovery نوعًا متطورًا من التكيف & rdquo لأنهم اعترفوا أنه يمكن أن يكون هناك حقيقة حقيقية حول أي من الخصائص المترابطة & mdashsay ، الأرباع الخلفية الكبيرة والأطراف الأمامية الصغيرة و mdashis المختارة من أجل والذي هو متسابق مجاني.

المشكلة الأساسية ، وفقًا لفودور وبياتيلي بالماريني ، هي أن التمييز بين الراكبين الأحرار وما يركبونه هو & ldquo غير مرئي للانتقاء الطبيعي. . في شرح الانتقاء الطبيعي ، فإن أصل كثيرًا ما يلجأ إلى التجسيد: & ldquonatural الاختيار يكون يوميًا وكل ساعة التدقيق في جميع أنحاء العالم ، كل اختلاف ، حتى أدنى و rdquo (التشديد مضاف). عندما يتحدثون عن الفروق & ldquo غير المرئية & rdquo للاختيار ، فإنهم يواصلون هذا التجسيد ، ويتعاملون مع الاختيار كما لو كان مراقبًا قادرًا على الاختيار من بين الاحتمالات المصنفة بدقة. محور حالتهم هو الأطروحة القائلة بأن نظرية التطور الداروينية يجب أن تفترض أن الانتقاء الطبيعي يمكن أن يجعل نفس التمييز المتدرج بدقة متاحًا لمراقب بشري (أو إلهي؟).

لا داروين ولا أي من خلفائه يؤمن بالمعنى الحرفي التدقيق من الاختلافات.الانتقاء الطبيعي ، الذي يتم تقديمه بشكل رصين ، يتعلق بالنجاح التفاضلي في ترك الأحفاد. إذا تسببت سمة متغيرة (على سبيل المثال ، رقبة طويلة أو أطراف أمامية منخفضة) في أن يكون لحاملها عدد أكبر من النسل ، وإذا كان المتغير قابلاً للتوريث ، فإن نسبة الكائنات الحية ذات السمة المتغيرة ستزداد في الأجيال اللاحقة. أن نقول أن هناك & ldquoselection لـ & rdquo سمة ما لتقديم مطالبة سببية: امتلاك السمة يؤدي إلى نجاح أكبر في الإنجاب.

الادعاءات السببية مألوفة بالطبع في جميع أنواع المجالات. يكتشف الأطباء أن السمنة تؤدي إلى زيادة خطر الإصابة بأمراض القلب ، اكتشف علماء الغلاف الجوي أن أنواعًا مختلفة من الملوثات تسبب معدلات أعلى من الاحتباس الحراري العالمي. يجادل علماء السياسة بأن تحديد هوية الحزب هو سبب مهم لسلوك التصويت. في كل مجال من هذه المجالات ، ترتبط الأسباب ببعضها البعض: وهذا هو سبب صعوبة تحديد السببية. إذا كان فودور وبياتيللي بالماريني يعتقدان أن هذا النوع من الحديث السببي هو & ldquoconceptically المعيبة & rdquo أو & ldquoincoherent، & rdquo فإن لديهما خصمًا أكبر بكثير ثم الداروينية: نقدهما سوف يكتسح الكثير من البحث التجريبي.

يمكننا توضيح نقدهم لما يمكن أن يراه الانتقاء الطبيعي من خلال ترجمته إلى لغة سببية تتجنب التجسيد. شحنتهم المحددة هي أنه ، فيما يتعلق بالسمات المترابطة في الكائنات الحية و mdashtraits التي تأتي مجمعة معًا و mdash لا توجد حقيقة في أي من الصفات المترابطة تؤدي إلى زيادة النجاح الإنجابي. بعبارة أخرى ، يبدو أنهم يدعون ذلك الطموح للغاية كلما كانت هناك سمات مترابطة لا توجد حقيقة حول أي من السمات تسبب أي تأثير.

تأمل الحالة الشهيرة للميلانية المستحثة صناعياً في العثة المرقطة. من المفترض ، في المناظر الطبيعية حيث دمر التلوث الأشنات على جذوع الأشجار ، فإن المتغيرات الميلانية (السوداء) من العثة تكون مموهة بشكل أفضل عندما تستريح على جذوع الأشجار من أقاربها الأفتح والأرق. مع التمويه المحسن ، تقل احتمالية التقاط الطيور والحيوانات المفترسة الأخرى للعث من جذوع الأشجار. في البيئات الملوثة ، من المرجح أن تبقى العث الميلاني على قيد الحياة ، وبالتالي تترك أحفادها في الأجيال اللاحقة. حتى الآن ، مألوف جدا.

أدخل جولد وليونتين. ربما يكون تلوين العثة هو spandrel ، وبعض الخصائص الأخرى للعث مرتبطة بتكاثرها وترتبط بلونها. على سبيل المثال ، لاحظ علماء الأحياء التطورية أن العث يستريح عادة نهارًا على الجوانب السفلية للفروع بدلاً من جذوع الأشجار. إذن ، هل قصة التمويه السوداء المألوفة حقيقية حقًا؟ ربما تكون إحدى سمات يرقات العث الميلاني تجعلها أكثر عرضة للبقاء على قيد الحياة. أو ربما يميل العث الميلاني إلى التحرك بشكل أقل في الليل ، مما يجعله أقل عرضة للتآكل من قبل الخفافيش (التي لا تهتم بأي لون). هذه بدائل مثيرة للاهتمام للقصة المألوفة ، ويمكن اختبار الفرضيات السببية التي يقدمونها بطرق واضحة: من خلال فحص معدلات بقاء اليرقات أو عن طريق التحقق من الحركات الليلية للعث. وهذا ما فعله علماء الأحياء. نظرًا لقلقهم من أن التكيف الظاهر (لون مموه) قد يكون أحد الآثار الجانبية ، فقد بحثوا عن سمات مرتبطة قد تظهر في بعض العمليات البديلة التي من شأنها أن تتوج بتمثيل أكبر للعث الميلاني. على الرغم من بعض الجدل في التسعينيات ، يبدو أن القصة التقليدية تقف بشكل جيد.

إذا اعترف فودور وبياتيلي بالماريني بالأدلة التي تفضل فرضية اللون المموه على فرضيات يرقات العثة وحركة العثة ، فسيتعين عليهما أن يقولا إن علماء الأحياء لم يكونوا مبدعين بما فيه الكفاية وأنهم قد أغفلوا بعض السمات الأخرى المرتبطة التي توجد من أجلها لا يمكن أن يكون حقيقة الأمر حول ما إذا كان هو ، أو اللون الأسود ، هو الذي تسبب في نجاح التكاثر.

ماذا يمكن أن تكون هذه السمة بالضبط؟ أحد الاحتمالات ، التي اقترحتها الملاحظات في بعض الكتابات السابقة لـ Fodor & rsquos ، هو أن هناك خاصيتين مختلفتين: أن تكون أسودًا من ناحية ، وتطابق البيئة من ناحية أخرى. هل هناك حقيقة تتعلق بأي من هذه الأسباب تؤدي إلى نجاح التكاثر؟

هناك طريقتان لتفسير السؤال ، ولكل منهما إجابة جيدة. يركز الأول على البيئات المحددة التي يتم فيها اختيار العث الميلاني: الأخشاب التي عانت من التلوث الصناعي. في هذه البيئات ، كونها مموهة بشكل جيد و كونها سوداء تعال إلى نفس الشيء إلى حد ما. في بيئة ملوثة ، تتطابق العثة السوداء مع البيئة المحيطة بشكل أفضل من العثة المرقطة قليلاً. والنتيجة هي قلة الافتراس وبالتالي زيادة البقاء والإنجاب. يركز علم الأحياء على العملية ، وعلماء الأحياء على استعداد تام لتحديد كيفية عمل الاختيار من خلال اختيار أي سمة من سمات الكائنات الحية التي تعتبر مركزية في العملية. لذلك إذا كنت تركز على هذه البيئة المحددة ، فإن الأمر يتعلق باللامبالاة سواء كنت تتحدث عن اختيار اللون الأسود أو التمويه أو تقليل الافتراس. من بين هؤلاء خيارات ، يمكنك التحدث كما تريد. أي سيميز منها عملية اختيار قصة التلوث الصناعي التقليدية عن المنافسين المحتملين ، مثل مرونة اليرقات ، أو التنقل الليلي المنخفض.

التفسير الثاني سوف ينظر الكل الإعدادات الخشبية التي يمكن العثور على العث فيها. ستكون العث المرقط في وضع غير موات إذا استقرت على الأشجار الملوثة (سيتم انتقاؤها بسهولة أكبر) ، وستكون العث الميلاني ضعيفًا بالمثل في المناطق غير الملوثة. يمكن لعلماء الأحياء اختبار هذه الحقائق السببية وتأكيدها ، ويمكنهم الإبلاغ عن استنتاجاتهم من خلال إيجاد ذلك ، عبر مجموعة كاملة من البيئات ، مطابقة لون الأشجار يسبب زيادة نجاح الإنجاب. وبالطبع ، فإن قول ذلك يتوافق تمامًا مع ، ويعمم في اتجاه معين ، الفكرة القائلة بأن كونك أسودًا في الأخشاب الملوثة يجعل العثة تتناسب مع بيئتها بشكل أفضل. لا توجد ألغاز كبيرة ، ولا توجد فروق غامضة بين الركنيات والخصائص المختارة ، ولا توجد مشاكل عامة حول التمييز بين القوى السببية للعلاقات المترابطة.

لماذا إذاً يعتقد فودور وبياتيلي بالماريني أن المشكلات المتعلقة بالاختيار من أجل الانتقاء موجودة في كل مكان؟ لأنهم يتصورون مساحة شاسعة من الخصائص ويتوقعون أن يميز مؤيدو الانتقاء الطبيعي بينهم الكل المنافسين. ليس فقط هناك خاصية كونه عثة ميلانيك، هناك أيضًا خاصية كونها-a-melanic-moth-and-small-than-Manhattan. لا ترتبط هذه الخصائص فقط في العالم و rsquos مجموعات العثة الفعلية ، فهي مرتبطة ببعضها البعض عالميا. ربما تكون مستحيل، حتى مع وجود أكثر التقنيات الجينومية تخلخلًا ، لبناء فراشة أكبر من مانهاتن. إذا كان الأمر كذلك ، فلا يمكن كسر العلاقة بين هذه الخصائص. فكيف يمكن أن يكون هناك معنى في أي واحد من خصائص و [مدش]كونه عثة ميلانيكو مدشروه من الآخر و [مدش]كونها-a-melanic-moth-and-small-than-Manhattan& [مدش] تسبب في زيادة النجاح الإنجابي؟

نقترح أن السؤال يستحق التجاهل. يهتم علم الأحياء التطوري الجاد مقارنة الادعاءات السببية بين البدائل المختلفة بشكل مثير للاهتمام. هل هو اللون الأسود وليس مرونة اليرقات أم الخمول الليلي؟ سؤال جيد. هل هو التلوين أم لا التلوين والكون أصغر من مانهاتن؟ سؤال سخيف. ابتكر Fodor و Piattelli-Palmarini فكرة أن الانتقاء الطبيعي هو مشروع تمييزي دقيق الحبيبات يميز بين جميع الخصائص التي يمكن للفلاسفة اكتشافها (أو اختراعها؟) بدقة حتى يتمكنوا من هدمها. خطأ المؤلفين هو ملاحظة وجود بعض عدم التحديد بشكل صحيح ثم استنتاج أن عدم التحديد كلي: أنه لا يمكن أن يكون هناك حقيقة فيما يتعلق بالفعالية السببية بين أي مجموعة من الخصائص المترابطة. يقول فودور وبياتيللي بالماريني إن النظرية التطورية تحتوي ، في جوهرها ، على فكرة سببية و mdashselection for & mdasht التي تنتقي الخصائص التي تسبب زيادة النجاح الإنجابي. ثم يعلنون أنه لا توجد حقيقة بشأن الأسباب التي تزيد من نجاح التكاثر عندما ترتبط الخصائص المرشحة بالآخرين. لكن الارتباط منتشر في كل مكان ، لذا فإن علم الأحياء التطوري يتأرجح.

لا يتصل هذا النقد بممارسة علم الأحياء التطوري ، حيث ينصب التركيز على العمليات السببية (على سبيل المثال ، التمويه) التي تؤدي إلى النجاح الإنجابي ، والخصائص البارزة (على سبيل المثال ، الميلانية) التي تلعب دورًا فيها ، وما إذا كانت أخرى. قد تكون العمليات السببية (على سبيل المثال ، السكون في الليل) تعمل.

يمكن لمثال مختلف (بسبب الفيلسوف إليوت سوبر) أن يقدم مزيدًا من الأدلة للطرق التي يضخم بها المؤلفون الموقف الذي يهاجمونه. المناخل هي أجهزة اختيار بسيطة للغاية. تخيل مصفاة بشبكة تسمح للكرات التي يبلغ قطر نصف قطرها بوصة واحدة بالسقوط من خلالها ، ولكنها ستحتفظ بالكرات الأكبر قليلاً. افترض أن الكرات التي تحتوي على عدة أنصاف أقطار مختلفة وبوصة mdashone ، بوصتان وثلاث بوصات وأربع بوصات و mdashare موضوعة في المنخل. الكرات التي يبلغ طولها بوصة واحدة زرقاء اللون ، في حين أن الكرات الأكبر حجمًا لها ألوان مختلفة. تتساقط الكرات الزرقاء من خلالها ، ويبقى الآخرون. بمعنى ما ، قام المنخل بانتقاء الكرات الزرقاء ، على الرغم من أنه لم يتم اختياره لكونه أزرق. هذا بسبب بحجم ليس اللون هو ما يهم الإرسال. باستخدام اللغة التي يستخدمها Fodor و Piattelli-Palmarini ، يمكننا القول أن خاصية وجود لون معين (أزرق) هي spandrel أو free-rider.

ومع ذلك ، قد نقسم الخصائص على نحو أكثر دقة. الكرات التي يبلغ نصف قطرها بوصة واحدة يبلغ قطرها بوصتان ، ومحيط 2 & pi بوصة ، ومنطقة مقطع عرضي عند خط الاستواء & pi-inch-inch ، وحجم 4 & pi / 3 بوصات مكعبة ، وما إلى ذلك ، وما إلى ذلك. خصائص مرتبطة و [مدشنديد] تماما وبالتالي. أي من هذه الخصائص تسببت في سقوط الكرات؟ السؤال خامل. أ شخص يمكن تحديد نصف القطر بدلاً من القطر ، لكن المنخل لا يمكنه ذلك. ومع ذلك ، فإن هذا لا فرق على الإطلاق في الحكم الذي تم إجراؤه في الأصل: يختار الغربال الحجم وليس اللون. للتكرار إلى لغة عدم التحديد ، هناك مسألة حقيقة محددة بين اللون والحجم ولكن ليس بين نصف القطر والقطر.

إذا تم أخذ نقد Fodor و Piattelli-Palmarini & rsquos على محمل الجد ، فلن تكون هناك حقائق حول الادعاءات السببية في أي مجال من مجالات التحقيق.

مثلما يدرك الناس العاديون أن المناخل تختار الحجم وليس اللون ، يعمل علماء الأحياء التطورية بجد لاكتشاف الآليات التي تعمل في إنتاج تواتر متزايد لأنواع الكائنات الحية. سيكونون سعداء إذا تمكنوا من تتبع انتشار العث الميلاني إلى التلوين والتمويه وتقليل الافتراس بدلا من أن متفوقة بقاء اليرقات. يظلون غير منزعجين عند سؤالهم عما إذا كان لونًا أم لا بدلا من التمويه أو بدلا من خفض الافتراس ، أو بدلا من كونها ميلانية وأصغر من مانهاتن.

يمكننا أن نعرف حقيقة أن المنخل يختار الحجم بدلاً من اللون دون وجود أي بيئات فعلية لا يرتبط فيها الحجم واللون لأننا نفهم الآليات السببية: نحن نعرف ما كان سيحدث إذا كان الحجم واللون غير مترابطين في هذا الجهاز ، لا يزال هناك اختيار للحجم بدلاً من اللون. الاختلاف السببي الحقيقي هو سمة من سمات العالم يمكن التحقيق فيها بطرق مختلفة ، على سبيل المثال ، من خلال النظر في الآليات من خلال النظر في الحالات الحقيقية لفك الارتباط أو من خلال النظر في الحالات التي تكون فيها ضغوط الاختيار مختلفة قليلاً ، مثل البيئات غير الملوثة حيث يكون العث الخفيف في وضع غير مؤات. الطريقة التي يفكر بها علماء الأحياء التطورية حول السببية تسمح بمناقشة العملية السببية بأي عدد من الطرق و mdasheven تلك الطرق الغريبة التي تخترع خصائص غريبة. يدرك Fodor و Piattelli-Palmarini هذه النقطة تقريبًا حيث يناقشان & ldquoprima facie & rdquo المعقولية بأن لون الدب القطبي هو نتيجة الاختيار لمطابقة البيئة بدلاً من اختيار البياض ، وهو اختلاف ، كما رأينا في حالة العث المماثلة ، يمكن أن تكون حقيقية ويمكن التحقيق فيها.

هل رفضنا الأسئلة التي قد يفرضها المؤلفون على البيولوجيا التطورية بسرعة كبيرة؟ لا نعتقد ذلك. كما لوحظ بالفعل ، إذا تم أخذ مخاوفهم على محمل الجد ، فإن الخصائص المترابطة تشكل مشكلة عامة. على سبيل المثال ، بما أن البشر أصغر من مانهاتن ، فإن الخصائص أن تكون بدينًا وأن تكون بدينًا وأصغر من مانهاتن ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالسكان البشريين. لذلك لا توجد حقائق عن الادعاءات السببية في علم الأوبئة. وينطبق الشيء نفسه على علوم الغلاف الجوي والجيولوجيا والهندسة. . . وبالفعل ، كل شيء آخر.

على الرغم من المزاعم القوية لعلماء الأحياء التطورية وجميع الباحثين العلميين الآخرين ، قد يظل الشك قائماً في أن هؤلاء الغرباء الثاقبين قد حددوا الالتزامات التي غاب الممارسون عنها ، وأنهم كشفوا الافتراضات التي لم يتم التعرف عليها بسبب ضبابية الانعكاسات اليومية. لمعالجة مثل هذه الشكوك ، نحتاج إلى معالجة نقد Fodor و Piattelli-Palmarini & rsquos وفقًا لشروطه الخاصة. وضع الممارسة العلمية في جانب واحد ، دع & rsquos نرى ما إذا كانت الفلسفة صحيحة.

يزعمون أن الداروينية مذنبة بارتكاب مغالطة & ldquoint -ensional. & rdquo لشرح ما يدور في أذهانهم ، نحتاج إلى تقديم فكرتين: الشدة والخصائص المشتركة.

يقدم المؤلفون الكثافة من خلال النظر في استبدال المصطلحات ببعضها البعض في الجمل. هناك بعض الجمل التي ، إذا استبدلت اسمًا بآخر ، وكلاهما اسمان لنفس الشيء أو الشخص ، فإنك تنتقل دائمًا من جملة صحيحة إلى جملة صحيحة ، أو من جملة خاطئة إلى جملة خاطئة. & ldquo مادونا و rdquo و & ldquo لويز سيكون & rdquo اسم الشخص نفسه. الجملة & ldquo مادونا امرأة & rdquo صحيحة. إذا استبدلت & ldquoLouise Ciccone & rdquo for & ldquoMadonna ، & rdquo تحصل على الجملة ldquo ، louise ciccone هي امرأة ، & rdquo وهذا صحيح أيضًا. ليست كل الجمل تعمل بهذه الطريقة. عالمنا مليء بالأشخاص الذين لا يعرفون أن مادونا هي لويز سيكوني. إذا كان بيرت أحد هؤلاء الأشخاص ، فإن الجملة & ldquoBert تعتقد أن مادونا نجمة وربما تكون صحيحة ، على الرغم من أن & ldquoBert تعتقد أن Louise Ciccone نجمة & rdquo خاطئة.

هذه الظاهرة ليست مسألة لغوية تافهة ولكنها في الواقع تكشف شيئًا عميقًا عن شيء حقيقي. التفكير في أن شخصًا ما هو نجم يعمل دائمًا عبر بعض الطرق المحددة في التفكير في الشخص الذي قد تفكر فيه في الشخص تحت ستار آخر أيضًا ، وتحت هذا المظهر قد لا تعتقد أن الشخص نجم. سمة مهمة من سمات فكرنا و [مدش] أنه يمكننا التفكير في نفس الأشياء تحت مظاهر و [مدشيس] مختلفة للغاية تعبر عنها الحقائق اللغوية. هناك بعض السياقات ، مثل & ldquo is a woman ، & rdquo حيث يؤدي استبدال الأسماء التي تحمل نفس الكيان إلى الحفاظ على الحقيقة (أو الباطل) يقال إن هذه السياقات ممتد. السياقات الأخرى ، مثل & ldquoBert يعتقد أنها نجمة ، & rdquo تسمح بالتغييرات من الحقيقة إلى الباطل في ظل البدائل المماثلة. مكثف.

يعتمد المؤلفون و rsquo كامل الحجة على ادعائهم حول شدة الاختيار من أجل. هل هم محقون في هذا؟

الآن بالنسبة للمقطع الثاني من المصطلحات: يقال أن هناك خاصيتين coextensive إذا وفقط إذا كانت تنطبق على نفس الكائنات بالضبط. هذه الخصائص (في المصطلحات الأكثر شيوعًا التي استخدمناها سابقًا) مرتبطة ببعضها البعض. يجري-a-melanic-moth-and-small-than-Manhattan هو coextensive مع كونه عثة ميلانيك كونه كرة نصف قطرها أقل من بوصة واحدة يكون متزامنًا مع كونه كرة قطرها أقل من بوصتين.

بالانتقال من المصطلحات إلى الجوهر ، فإن الأطروحة المركزية لـ Fodor و Piattelli-Palmarini & rsquos هي أن الاختيار من أجل مكثف:

الفكرة هي أن الانتقاء الطبيعي يفضل الكائنات الحية الفردية التي تحمل على حد سواء من خاصيتين متضافرتين: وجود أرباع خلفية كبيرة وسيقان أمامية صغيرة. نظرًا لأن جميع الأفراد الذين لديهم إحدى الخاصيتين المتضافرتين يجب أن يمتلكوا الأخرى أيضًا ، فإن نجاحهم التكاثري لن يميز بين الخاصيتين. لكن الاختيار من أجل يتطلب تمييز هذه الخصائص المترابطة: يتم اختيار الأرجل الخلفية الكبيرة والذيل ، بينما لا يتم اختيار الأرجل الأمامية الصغيرة. هذا ما قصده المؤلفون عندما يقولون إن الاختيار من أجل سياق مكثف.

هنا ، إذن ، تكرر المشكلة: العمليات السببية في العمل في التطور لا تستطيع التمييز بين الخصائص التكميلية ، لكن الاختيار من أجل يتطلب التمييز بينهما. في حالات التربية الانتقائية (أو الهندسة المعمارية للكنيسة) ، يعرف المربي (أو المهندس المعماري) ما الذي يختاره ، وهذا ما يميز الخاصيتين المتضافرتين. ومع ذلك ، في الانتقاء الطبيعي ، لا توجد نوايا من المربي لجذبها ، ولا يوجد مصمم ذكي ، ولا مهندس معماري يهدف إلى بناء قبة ويخلق بسعادة راندات كمنتجات ثانوية ضرورية. لا يمكننا أن نلتمس نوايا الطبيعة الأم ، لذلك يجب أن تأتي الشدة من شيء آخر: يقترح فودور وبياتيلي بالماريني أن الاحتمالات الوحيدة هي افتراض وجود قوانين للطبيعة أو حقائق حول كيف كانت الأمور في ظل ظروف مختلفة إلى حد ما التي تحدد أن إحدى الخصائص ، وليس الأخرى ، هي الخاصية المختارة من أجلها.

أخذ فودور وبياتيلي بالماريني هذه الكثافة في الاختيار - لتكون مركزية في التنظير الدارويني:

والنتيجة هي أن الشدة تغرق كل جهاز التنظير التطوري: & ldquo لدى الداروينيين نقطة جوهرية حول الركوب الحر لأنهم لاحظوا شدة الاختيار من أجل وما شابه ، وعندما يتم لفت انتباههم ، فإنهم يملكون & rsquot أدنى فكرة عما يجب عليهم فعله. تفعل حيال ذلك. و rdquo

إن وصف القضايا بهذه الطريقة يعيد التأكيد ببساطة في المصطلحات الفلسفية التقنية على الشحنة الأساسية: في مواجهة الركنيات ، تتطلب النظرية التطورية أن تكون هناك عملية تقوم بعمل تمييزات لا يستطيع الانتقاء الطبيعي القيام بها. لذا فإن الحجة بأكملها تعتمد على ادعاء المؤلفين حول شدة الاختيار من أجل. هل هم محقون في هذا؟

في كلمة لا.بالطريقة الوحيدة التي تهم البيولوجيا التطورية ، يكون الانتقاء من أجل توسعيًا وليس مكثفًا ، وهذا يكفي لفهم الاستخدام الذي تم إجراؤه في التفكير التطوري لمفهوم الانتقاء والمفاهيم المرتبطة مثل التكيف والوظيفة البيولوجية.

لمعرفة السبب ، فكر في فكرة السببية. إذا تسبب انخفاض درجة الحرارة في التجمد وخفض درجة الحرارة هو نفس خاصية تقليل متوسط ​​الطاقة الحركية الجزيئية ، فإن تقليل متوسط ​​الطاقة الحركية الجزيئية يؤدي إلى التجمد. لا تعتمد القوى السببية للخاصية و mdashtemperature ، قل و mdashdo على كيفية الإشارة إليها أو التفكير فيها. في هذا الصدد ، السببية ممتدة.

ولكن إذا كانت السببية ممتدة ، فإن الاختيار من أجل كذلك ، لأن الاختيار من أجل فكرة سببية. تأمل مرة أخرى في الغربال والكرات. تتساقط الكرات الزرقاء والصغيرة ، تاركة الكرات الأكبر (وذات الألوان المختلفة) في المنخل. ما هو المسؤول سببيًا عن مرور الكرات الزرقاء عبر المنخل هو أنها صغيرة ، وليست زرقاء ، ما يتم اختياره هو الصغر وليس الزرقة. باختصار: كونك صغيرًا هو السبب ، تمامًا كما أن كونك أسودًا هو سبب نجاح العث في التكاثر بدلاً من (لنقل) الخمول الليلي المرتبط.

لماذا ، إذن ، يعتقد فودور وبياتيلي بالماريني أن الاختيار من أجل مكثف؟ ربما لأنهم يرسمون الخط الفاصل بين التكثيف والامتداد بطريقة تختلف عن طريقتنا ، وفي طريقتهم في رسم التمييز كل من السببية والاختيار للخروج على أنها مكثفة. افترض وجود قلب هو coextensive مع وجود كلية: كل ​​حيوان له قلب هو أيضًا حيوان له كلية و والعكس صحيح. ضع في اعتبارك أن لإيرني قلبًا ، مما تسبب في تدفق الدم عبر عروقه. استبدال & ldquo له كلية & ldquo له قلب & rdquo في هذا السياق من شأنه أن يؤدي إلى باطل: دم Ernie & rsquos لا يتدفق عبر عروقه لأنه لديه كلية. بسبب فشل الاستبدال هذا ، قد نصف السببية بأنها تكثيفية (بمعنى مختلف عن المعنى الذي شرحناه في الأصل). لكن هذا النوع من فشل الاستبدال ليس له أهمية بالنسبة لنظرية التطور ، كما سنرى الآن.

عندما قدمنا ​​مفهومي الشدة والامتداد ، فعلنا ذلك بالحديث عن بدائل المصطلحات اسم نفس الكيان. إذا أدى استبدال المصطلح من الحقيقة إلى الباطل (أو من الباطل إلى الحقيقة) ، على الرغم من أن المصطلح استبدل الأسماء بنفس الشيء مثل المصطلح الذي يحل محله (كما هو الحال مع تأملات Bert & rsquos حول مادونا) ، فإن هذه الحقيقة مهمة لأنها تكشف شيء مهم في تفكيرنا: أن نفكر في الأشياء تحت ستار. إنها مسألة مختلفة تمامًا للنظر في السياقات التي لا يمكنك فيها دائمًا استبدال مصطلح مرتبط بخاصية بمصطلح آخر مرتبطة بممتلكات مختلفة الذي - التي ينطبق إلى نفس الأشياء بالضبط ، مع الحفاظ على الحقيقة والخطأ. يمكن تطبيق خصائص مختلفة و mdashhave-a-a-heart ، وامتلاك كلية و mdash على نفس الكائنات بالضبط. عندما تكون مهتمًا بالعلاقة السببية ، فأنت لا تهتم بالأشكال. ما يثير القلق هو تحديد الممتلكات المسببة. إن وجود قلب ولكن ليس لديك كلية هو أمر فعال سببيًا في ضخ الدم ، بغض النظر عن وصفك لامتلاك قلب. ما لدينا ليس مظهرين لنفس الشيء ، وبالتالي ليس الشدة في إحساسنا ، ولكن خاصيتين مختلفتين تنطبقان على نفس الأشياء.

إذا أراد المؤلفون الاهتمام بجيرانهم وأعمالهم ، فيجب عليهم قضاء بعض الوقت في اكتشاف ما يفعله هؤلاء الجيران.

يحق للمؤلفين أن يختاروا كيف يريدون استخدام المصطلح & ldquointensional. & rdquo ربما سيفترضون (كما نفعل نحن) أن الشدة تتميز بالفشل في الحفاظ على الحقيقة (أو الباطل) عندما يتم استبدال المصطلحات بمصطلحات أخرى اسم نفس الشيء& [مدش] عندما يتم استبدال مظهر واحد بآخر. أو ربما يفضلون مفهومًا مختلفًا ، يشير إليه الفشل في الحفاظ على الحقيقة (أو الباطل) عندما يتم استبدال المصطلحات المرتبطة بخصائص مميزة ولكنها متضافرة. النقطة الأساسية هي أن كيفما اختاروا ، السببية والاختيار - للسفر معًا دائمًا. إذا اتبعوا النهج الأول ، فسيكون كلاهما ممتدًا إذا اختاروا الطريقة الثانية ، فسيكون كلاهما مكثفًا. تدور حجتهم حول معايير الاختلاط ، وأخذ نسخة واحدة في مكان واحد وأخرى مختلفة في مكان آخر.

يمكننا شرح فكرة الانتقاء في التفكير التطوري بحيث يكون كل من الاختيار والسببية ممتدين. علاوة على ذلك ، في هذه الطريقة لإعادة بناء كلا المفهومين ، يمكن أن تكون هناك حقيقة حول أي من خاصيتين مترابطتين يتم اختيارهما وأيهما مجاني. تنهار حجة Fodor و Piattelli-Palmarini & rsquos.

كما ذكرنا سابقًا ، يعتقدون أنه نظرًا لاتساع السببية وشدة الاختيار من أجل ، فإن السببية وحدها لا يمكن أن تكون أساس الاختيار من أجل ، لذلك يجب أن يكون الاستئناف لشيء آخر وندش نوايا المربي أو الادعاءات حول ما قد يكون كانت أو قوانين الطبيعة. ونتيجة لذلك ، فإن كتابهم مليء بالمناقشات حول القضايا الفلسفية حول الادعاءات المخالفة للحقيقة والقوانين العلمية. لكن كل هذه المناقشات و mdashlengthy و غامضة و mdashexplore طرق للخروج من مأزق زائف. هناك حاجة إليها فقط بسبب سوء فهم المؤلفين للمسألة الأساسية: أن الانتقاء من أجل مفهوم سببي ، وبما أن السببية ممتدة ، فإن الاختيار من أجلها كذلك.

ومع ذلك ، هناك تفصيل أخير يحمل ملاحظة: على الرغم من أن سياقات السببية والاختيار من أجل ممتدة في الاحترام المذكور ، فإن سياقات التفسير تشتهر بأنها مكثفة. هل هذا يعني أنه يمكن أن يكون هناك تفسيرات تطورية؟ لا على الاطلاق. تحدد الطبيعة الخصائص التي تكون فعالة سببيًا ، ومن ثم ما يتم اختياره. ثم يمكننا نحن المنظرون اكتشاف هذا الأمر وتقديم تفسيرات بناءً على ما تم اختياره. وبالتالي ، إذا أخبرتنا الطبيعة أن اللون الميلاني هو اللون الذي تم اختياره من أجل مقاومة اليرقات أو الخمول الليلي ، فإننا نفكر أن الكائنات يمكن أن تقدم تفسيرات (مكثفة) من حيث اللون الميلاني بدلاً من الخصائص الأخرى. عند تقديم الشرح ، نحن (كائنات مفكرة) نصف الخاصية بالطريقة التي نفضلها.

يأخذ Fodor و Piattelli-Palmarini دور الفلسفة لتتألف جزئيًا من اهتمام الآخرين وأعمال rsquos. نحن نتفق مع الروح الكامنة وراء هذا التصور الذاتي. فلسفة علبة تساعد أحيانًا مجالات أخرى من الاستفسار. ومع ذلك ، يُنصح أولئك الذين يرغبون في مساعدة جيرانهم بقضاء بعض الوقت في اكتشاف ما يفعله هؤلاء الجيران ، ويجب أن يكون أولئك الذين يرغبون في إلقاء الضوء حساسين تجاه الاتهامات بأنهم يرفعون الغبار وينشرون الارتباك. ما أخطأ داروين لا يُظهر أي ارتباط تفصيلي بممارسة علم الأحياء التطوري ، كما أنه لا يستجيب للعديد من الانتقادات التي وُجهت ضد الإصدارات السابقة من أفكاره المركزية. في هذا الصدد الأخير ، يشبه المؤلفون المناظرين الخلقيين الذين يؤكدون أن التطور لا يتوافق مع القانون الثاني للديناميكا الحرارية ، ويسمعون تفنيدات تفصيلية لتهمهم ، ويكررون طقطقةهم في المنتدى التالي.

نحن معجبون بالعمل الذي أنتجه كل من جيري فودور وماسيمو بياتيلي بالماريني على مدى عقود عديدة. نأسف لأن اثنين من المؤلفين المتميزين قد قررا نشر كتاب متعجرف للغاية في معالجته لعلم جاد ، مليء بالمناقشات العلمية على ما يبدو والتي تستند إلى الأخطاء والالتباسات و mdashand حتى أنه قد حان لإحداث الأذى.

ساعد في تمويل الجيل القادم من الصحفيين والمحررين والناشرين السود.

مراجعة بوسطن& رسكووس زمالة الأصوات السوداء في المجال العام تم تصميمه لمعالجة النقص الشديد في التنوع في وسائل الإعلام من خلال تزويد المتخصصين في وسائل الإعلام السوداء الطموحين بالتدريب والإرشاد وفرص التواصل وورش عمل التطوير الوظيفي. يتم تمويل البرنامج بدعم سخي من Derek Schrier ، رئيس مراجعة بوسطن& rsquos مجلس المستشارين ومؤسسة فورد ومؤسسة كارنيجي بنيويورك ، ولكن لا يزال لدينا 50000 دولار متبقي لجمعها لتمويل المنحة بالكامل للعامين المقبلين. للمساعدة في الوصول إلى هذا الهدف ، اذا أنت تقديم تبرع معفى من الضرائب لصندوق الزمالة الخاص بنا حتى 31 آب (أغسطس) ، سيُطابق 1: 1 ، حتى 25000 دولار& mdashso يرجى التصرف الآن لمضاعفة تأثيرك. لمعرفة المزيد حول البرنامج وزملائنا في 2021-2022 ، انقر هنا.


مراجع

أندرسون ، جي (1976). تطور ما بعد الجنين ليثوبيوس فورفيكاتوس (L) ، (Chilopoda: Lithobiidae). انت سكاند 7: 161–168.

أنتونوفيكس ، جي ، فان تياندين ، بي إتش (1991). موانع الأورام الجينية؟ فوضى المصطلحات القيدية. اتجاهات Ecol Evol 6: 166–168.

أرشي ، جي (1936). مراجعة Chilopoda في نيوزيلندا. Rec Auck Inst Mus 2: 43–70.

آرثر ، دبليو (1999). عدد القطع المتغير في مئويات: علم الوراثة السكانية يلتقي ببيولوجيا التطور التطوري. إيفول ديف 1: 62–69.

آرثر ، دبليو (2000). مفهوم إعادة البرمجة التنموية والبحث عن نظرية شاملة للآليات التطورية. إيفول ديف 2: 49–57.

آرثر ، دبليو (2001). الدافع التنموي: محدد مهم لاتجاه تطور النمط الظاهري. إيفول ديف 3: 271–278.

آرثر ، دبليو ، فارو ، إم (1999). نمط التباين في رقم قطعة حريش كمثال على القيود التنموية في التطور. J ثور بيول 200: 183–191.

آرثر ، دبليو ، غلاية ، سي (2001). الزخرفة الجغرافية للتباين في رقم المقطع في الجيوفيلومورف مئويات: clines والانتواع. إيفول ديف 3: 34–40.

Arthur، W، Foddai، D، Kettle، C، Lewis، JGE، Luczynski، M، Minelli، A (2001). يكشف تحليل رقم القطعة وتباين الإنزيم في حريش عن نوع خفي ، جيوفيلوس إيزوني sp nov ، ويثير تساؤلات حول الانتواع. شركة بيول جي لين 74: 489–499.

باستيانيلو ، أ ، مينيلي ، أ (2001). محفور تسلسل من أربعة أوامر حريش: الحفظ المتسلسل القوي ، الازدواجية والتطور. تطوير جينات التطور 211: 620–623.

باستيانيلو ، إيه ، رونكو ، إم ، بوراتو ، بي ، مينيلي ، إيه (2002). هوكس تسلسل الجينات من الجيوفيلومورف حريش باتشميريوم فيروجينيوم (CL Koch ، 1835) (Chilopoda: Geophilomorpha: Geophilidae): الآثار المترتبة على تطور هوكس جينات فئة المفصليات. موليك فيلوج إيفول 22: 151–161.

باتسون ، دبليو (1894). مواد لدراسة الاختلاف ، تعامل مع مراعاة خاصة للانقطاع في أصل الأنواع. ماكميلان: لندن.

بيلداد ، ف ، كوبس ، ك ، براكفيلد ، بي إم (2002). القيود التنموية مقابل المرونة في التطور الصرفي. طبيعة سجية 416: 844–847.

شيفرود ، جي إم (1984). علم الوراثة الكمي والقيود التنموية على التطور بالاختيار. J ثور بيول 110: 155–171.

داروين ، سي (1859). حول أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي ، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في النضال من أجل الحياة. جون موراي: لندن.

دوكينز ، آر (1986). المكفوفين الساعاتي. لونجمان: لندن.

دوفر ، جورجيا (1982). محرك جزيئي: طريقة متماسكة لتطور الأنواع. طبيعة سجية 299: 111–117.

دوركين ، إم ، تاندا ، إس ، لارسن ، إي (2001). هل الشخصيات الراسخة مقيدة تنمويًا؟ تكوين الأطراف الحيوية في الحشرة. إيفول ديف 3: 424–431.

إيسون ، إي إتش (1964). مئويات من الجزر البريطانية. وارن: لندن.

فيشر ، را (1930). نظرية وراثية للانتقاء الطبيعي. مطبعة كلارندون: أكسفورد.

فورد ، إب (1971). علم الوراثة البيئية 3rd edn. تشابمان وهول: لندن.

فوسكو ، جي (2001). كم عدد العمليات المسؤولة عن تطور النمط الظاهري؟ إيفول ديف 3: 279–286.

جافريليتس ، إس (1997). التطور والانتواع على المناظر الطبيعية التكيفية المقدسة. اتجاهات Ecol Evol 12: 307–312.

جيليفا ، EA (1987). الدافع الانتصافي في نظام الكروموسوم الجنسي للليمين المتنوع ، Dicrostomyx torquatus بال (القوارض: ميكروتينا). الوراثة 59: 383–389.

جولد ، إس جيه (1977). التكوُّن والتطور. مطبعة جامعة هارفارد: كامبريدج ، ماساتشوستس.

جولد ، إس جيه (1989). قيد تنموي في سيريون، مع تعليقات على تعريف وتفسير القيد في التطور. تطور 43: 516–539.

جولد ، إس جيه ، ليونتين ، آر سي (1979). Spandrels of San Marco ونموذج Panglossian: نقد لبرنامج التكيف. بروك آر سوك لوند ب 205: 581–598.

Horneland ، EO ، Meidell ، BA (1986). تكوّن Strigamia maritima (ليتش ، 1817) (Chilopoda: Geophilidae). انت سكاند 17: 1127–1129.

هيوز ، سي إل ، كوفمان ، تي سي (2002). استكشاف خطة جسم ميريابود: أنماط التعبير عن العشرة هوكس الجينات في حريش. تطوير 129: 1225–1238.

إنغام ، PW (1988). علم الوراثة الجزيئي لتشكيل النمط الجنيني في ذبابة الفاكهة. طبيعة سجية 335: 25–34.

جيكل ، CAW (1964). Beitrag zur Kenntnis der Systematik und Ökologie der Hundertfsser (Chilopoda) Nordwestdeutschlands. Abhandlungen und Verhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins، Hamburg NF 8: 111–153.

غلاية ، سي ، آرثر ، دبليو (2000). cline خطي في رقم القطعة في أنواع المفصليات ، Strigamia maritima. بروك روي سوك لوند ب 267: 1393–1397.

غلاية ، سي ، آرثر ، دبليو ، جويت ، تي ، مينيلي ، إيه (1999). تحول المثلية في حريش. اتجاهات الجينات 15: 393

غلاية ، سي ، آرثر ، دبليو ، جويت ، تي ، مينيلي ، أ (2000). نموذج متحول تجانسيا من Strigamia maritima (Chilopoda ، Geophilomorpha) ، وآثارها المورفولوجية والنمائية والتطورية. في: Wytwer J، Golovatch S (محرران) التقدم في الدراسات على Myriapoda و Onychophora Fragm Faun 43 (ملحق) ، ص 105 - 112 ، وارسو.

غلاية ، سي ، جونستون ، ي ، جويت ، تي ، آرثر ، إتش ، آرثر ، دبليو (2002). نمط تشكيل القطعة ، كما يتضح من محفور التعبير ، في حريش مع عدد متغير من المقاطع. إيفول ديف 4 (في الصحافة).

كيركباتريك ، إم (1982). التطور الكمي والتوازن المتقطع في الصفات الوراثية المستمرة. أنا نات 119: 833–848.

لويس ، جي جي إي (1981). بيولوجيا مئويات الأقدام. مطبعة جامعة كامبريدج: كامبريدج.

ماليت ، ي (1986). المناطق الهجينة من Heliconius الفراشات في بنما واستقرار وحركة الألوان التحذيرية. الوراثة 56: 191–202.

ماينارد سميث ، جي (1998). تشكيل الحياة: الجينات والأجنة والتطور. مطبعة جامعة ييل: نيو هافن.

ماينارد سميث ، J ، Burian ، R ، Kauffman ، S ، Alberch ، P ، كامبل ، J ، Goodwin ، B وآخرون. (1985). القيود التنموية والتطور. سؤال: القس بيول 60: 265–287.

McKinney ، ML ، McNamara ، KJ (1991). Heterochrony: The Evolution of Ontogeny. الصحافة الكاملة: نيويورك.

ميريل ، دي جي (1994). المناظر البحرية التكيفية: آلية التطور. مطبعة جامعة مينيسوتا: مينيابوليس.

مينيلي ، أ (1985). تطور ما بعد الجنين وتطور نسالة الجيوفيلومورف مئويات (Chilopoda). Bijdragen tot de Dierkunde 55: 143–148.

مينيلي ، أ (2000). هولومير مقابل تجزئة ميروميرية: حكاية مئويات ، علقات ومعينات. إيفول ديف 2: 35–48.

مينيلي ، أ ، بورتوليتو ، إس (1988). metamerism ميريابود وتجزئة المفصليات. شركة بيول جي لين 33: 323–343.

مينيللي ، أ ، فودي ، دي ، بيريرا ، لوس أنجلوس ، لويس ، جي جي إي (2000). تطور تجزئة جذع حريش وملحقاته. J Zool Syst Evol Res 38: 103–117.

Misioch ، M (1978). تباين الشخصيات في بعض الجيوفيليدية chilopods. Abh Verh Naturwiss Ver Hamburg 21/22: 55–62.

راف ، را (1996). شكل الحياة: الجينات والتطور وتطور شكل الحيوان. مطبعة جامعة شيكاغو: شيكاغو.

ريسنيك ، د (1995). القيود والأنماط التنموية: بعض الفروق ذات الصلة. J ثور بيول 173: 231–240.

ريدل ، ر (1978). الترتيب في الكائنات الحية: تحليل النظم للتطور. وايلي ، تشيتشيستر (ترجمه RPS Jefferies.).

شوينك ، ك (1995). نهج نفعي للقيود التطورية. علم الحيوان 98: 251–262.

واغنر ، جي بي (1988). أهمية القيود التنموية لتطور النمط الظاهري عن طريق الانتقاء الطبيعي. في: de Jong G (ed) علم الوراثة السكانية وتطورها. Springer-Verlag: برلين.

والاس ، أركنساس (1870). مساهمات في نظرية الانتقاء الطبيعي: سلسلة من المقالات. ماكميلان: لندن.

والاس ، أركنساس (1897). الداروينية: شرح لنظرية الانتقاء الطبيعي مع بعض تطبيقاتها. ماكميلان: لندن.

ويتلوك ، إم سي (1995). تحولات الذروة التي يسببها التباين. تطور 49: 252–259.

وايت ، إل إل (1965). العوامل الداخلية في التطور. منشورات تافيستوك: لندن.

ويمسات ، WC (1986). القيود التنموية ، الترسيخ التوليدي ، والتمييز المكتسب الفطري. في: بكتل دبليو (محرر) تكامل التخصصات العلمية. مارتينوس نيجهوف: دوردريخت.

Yampolsky ، LY ، Stoltzfus ، A (2001). التحيز في إدخال التباين كعامل توجيه في التطور الانتقائي. إيفول ديف 3: 73–83.


شاهد الفيديو: حديث شيخ الأزهر: نظرية التطور (ديسمبر 2022).