معلومة

23.1 أ: حقيقيات النوى المبكرة - علم الأحياء

23.1 أ: حقيقيات النوى المبكرة - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الطلائعيات هي حقيقيات النوى ظهرت لأول مرة منذ ما يقرب من ملياري سنة مع ارتفاع مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي.

أهداف التعلم

  • ناقش أصول حقيقيات النوى من حيث الخط الزمني الجيولوجي

النقاط الرئيسية

  • على الخط الزمني الجيولوجي ، تعتبر الطلائعيات من بين الكائنات الحية الأولى التي تطورت بعد بدائيات النوى.
  • تطورت حقيقيات النوى اليوم من سلف مشترك مع الميزات التالية: نواة مقسمة عبر الانقسام ، والحمض النووي المرتبط بالهيستونات ، والهيكل الخلوي ونظام الغشاء الداخلي ، والقدرة على تكوين الأهداب / الأسواط.
  • تختلف الطلائعيات على نطاق واسع في الحجم ، من الخلايا المفردة التي يبلغ حجمها حوالي 10 ميكرومتر إلى الأعشاب البحرية متعددة الخلايا التي يمكن رؤيتها بالعين المجردة.

الشروط الاساسية

  • البكتيريا الزرقاء: الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة التخليقية الضوئية ، من فئة البكتيريا الزرقاء ، التي كانت تُعرف سابقًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة
  • الهوائية: تعيش أو تحدث فقط في وجود الأكسجين
  • الغشاء الداخلي: جميع المكونات الغشائية داخل خلية حقيقية النواة ، بما في ذلك الغلاف النووي ، وشبكة التنسج الداخلي ، وجهاز جولجي

أصول حقيقيات النوى

كان البشر على دراية بالكائنات المجهرية (كائنات كبيرة بما يكفي لرؤيتها بالعين المجردة) منذ ما قبل كان هناك تاريخ مكتوب. من المحتمل أن معظم الثقافات ميزت بين الحيوانات والنباتات البرية ، ولكن على الأرجح اشتملت على الفطريات العيانية كنباتات. لذلك ، أصبح التعامل مع عالم الكائنات الحية الدقيقة تحديًا مثيرًا للاهتمام بمجرد تطوير المجاهر قبل بضعة قرون. تم استخدام العديد من مخططات التسمية المختلفة على مدار القرنين الماضيين ، ولكنها أصبحت الممارسة الأكثر شيوعًا للإشارة إلى حقيقيات النوى التي ليست نباتات أو حيوانات أو فطريات على أنها من الطلائعيات.

معظم الطلائعيات هي كائنات مجهرية وحيدة الخلية تتوافر بكثرة في التربة والمياه العذبة والبيئات قليلة الملوحة والبحرية. كما أنها شائعة في المسالك الهضمية للحيوانات وفي الأنسجة الوعائية للنباتات. يغزو البعض الآخر خلايا الطلائعيات والحيوانات والنباتات الأخرى. ليست كل الطلائعيات مجهرية. يحتوي بعضها على خلايا كبيرة الحجم ، مثل البلازموديا (الأميبات العملاقة) لقوالب الوحل myxomycete أو الطحالب البحرية الخضراء Caulerpa، والتي يمكن أن تحتوي على خلايا مفردة يمكن أن يصل حجمها إلى عدة أمتار. بعض الطلائعيات متعددة الخلايا ، مثل الأعشاب البحرية الحمراء والخضراء والبنية. من بين المحتجين ، يجد المرء ثروة من الطرق التي يمكن أن تنمو بها الكائنات الحية. هم من بين الكائنات الحية الأولى التي تطورت مع ظهور حقيقيات النوى.

حقيقيات النوى في إطار زمني جيولوجي

أقدم دليل أحفوري على حقيقيات النوى ، الخلايا التي يبلغ قياسها 10 ميكرومتر أو أكثر ، يبلغ عمرها حوالي ملياري سنة. يبدو أن جميع الأحافير الأقدم من هذا هي بدائيات النوى. من المحتمل أن حقيقيات النوى اليوم تنحدر من سلف كان له تنظيم خلوي بدائي النواة. كان للجد المشترك الأخير (LCA) لحقيقيات النوى اليوم العديد من الخصائص التي تضمنت: الخلايا ذات النوى التي تنقسم بشكل انقسامي وتحتوي على كروموسومات خطية حيث يرتبط الحمض النووي بالهيستونات ؛ نظام الهيكل الخلوي والغشاء الداخلي ؛ والقدرة على صنع الأهداب / الأسواط خلال جزء على الأقل من دورة حياتها. كان LCA هوائيًا لأنه يحتوي على ميتوكوندريا كانت نتيجة لبكتيريا ألفا بروتيوباكتيريوم الهوائية التي عاشت داخل خلية مضيفة. ما إذا كان هذا المضيف لديه نواة في وقت التعايش الأولي لا يزال غير معروف. قد يكون لـ LCA جدار خلوي لجزء على الأقل من دورة حياته ، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من البيانات لتأكيد هذه الفرضية. تتنوع حقيقيات النوى اليوم كثيرًا في أشكالها وتنظيمها ودورات حياتها وعدد الخلايا لكل فرد.

بينما يتكون الغلاف الجوي اليوم من خُمس الأكسجين الجزيئي (O2) ، تظهر الأدلة الجيولوجية أنها كانت تفتقر في الأصل إلى O2. بدون الأكسجين ، لا يمكن توقع التنفس الهوائي ؛ كانت الكائنات الحية تعتمد على التخمير بدلاً من ذلك. في مرحلة ما قبل حوالي 3.5 مليار سنة ، طورت بعض بدائيات النوى القدرة على التمثيل الضوئي. استخدمت البكتيريا الزرقاء الماء كمصدر للهيدروجين وأطلقت O22 كمنتج نفايات. في الأصل ، من المحتمل أن تكون البيئات الغنية بالأكسجين موضعية حول الأماكن التي كانت البكتيريا الزرقاء نشطة فيها ، ولكن قبل حوالي ملياري سنة ، تظهر الأدلة الجيولوجية أن الأكسجين كان يتراكم إلى تركيزات أعلى في الغلاف الجوي. نشأت مستويات الأكسجين المماثلة لمستويات اليوم فقط خلال 700 مليون سنة الماضية. تذكر أن الحفريات الأولى التي نعتقد أنها حقيقية النواة تعود إلى حوالي 2 مليار سنة ، لذلك ظهرت مع زيادة مستويات الأكسجين.


كان أصل الخلايا أهم خطوة في تطور الحياة على الأرض. تميز ولادة الخلية بالمرور من الكيمياء ما قبل الحيوية إلى الوحدات المقسمة التي تشبه الخلايا الحديثة. اعتمد الانتقال النهائي للكيانات الحية التي تفي بجميع تعريفات الخلايا الحديثة على القدرة على التطور بشكل فعال عن طريق الانتقاء الطبيعي. سمي هذا التحول بالانتقال الدارويني.

إذا تم النظر إلى الحياة من وجهة نظر جزيئات المضاعف ، فإن الخلايا تفي بشرطين أساسيين: الحماية من البيئة الخارجية وحصر النشاط الكيميائي الحيوي. الشرط الأول ضروري للحفاظ على استقرار الجزيئات المعقدة في بيئة متغيرة وأحيانًا عدوانية ، والأخيرة أساسية لتطور المركبات الحيوية. إذا كانت الجزيئات العائمة بحرية التي ترمز للإنزيمات غير محاطة بالخلايا ، فإن الإنزيمات ستفيد تلقائيًا جزيئات المضاعف المجاورة. قد يُنظر إلى عواقب الانتشار في أشكال الحياة غير المقسمة على أنها "تطفل افتراضيًا". لذلك ، سيكون ضغط الاختيار على جزيئات المضاعف أقل ، لأن الجزيء "المحظوظ" الذي ينتج الإنزيم الأفضل ليس له ميزة محددة على جيرانه القريبين. إذا كان الجزيء محاطًا بغشاء خلوي ، فإن الإنزيمات المشفرة ستكون متاحة فقط لجزيء المضاعف نفسه. سيستفيد هذا الجزيء بشكل فريد من الإنزيمات التي يرمز إليها ، مما يزيد من الفردية وبالتالي يسرع الانتقاء الطبيعي.

قد يكون التقسيم قد بدأ من الأجسام الشبه الكروية الشبيهة بالخلايا التي تتكون من البروتينات ، والتي يتم ملاحظتها عن طريق تسخين الأحماض الأمينية بحمض الفوسفوريك كمحفز. إنها تحمل الكثير من الميزات الأساسية التي توفرها أغشية الخلايا. يمكن أن تكون الخلايا الأولية القائمة على البروتينات والتي تحتوي على جزيئات الحمض النووي الريبي هي أول أشكال الحياة الخلوية على الأرض. [5]

الاحتمال الآخر هو أن شواطئ المياه الساحلية القديمة ربما كانت بمثابة مختبر ضخم ، حيث ساعد في التجارب التي لا حصر لها اللازمة لإحداث الخلية الأولى. الأمواج المتكسرة على الشاطئ تخلق رغوة رقيقة تتكون من الفقاعات. تميل المياه الساحلية الضحلة إلى أن تكون أكثر دفئًا ، مما يزيد من تركيز الجزيئات من خلال التبخر. بينما تميل الفقاعات المكونة في الغالب من الماء إلى الانفجار بسرعة ، تكون الفقاعات الزيتية أكثر استقرارًا ، مما يمنح الفقاعة المعينة مزيدًا من الوقت لإجراء هذه التجارب الحاسمة. الفسفوليبيد هو مثال جيد على مركب زيتي شائع منتشر في البحار البريبايوتيك. [6]

يتطلب كلا الخيارين وجود كمية هائلة من المواد الكيميائية والمواد العضوية من أجل تكوين الخلايا. على الأرجح ، جاء هذا التجمع الكبير من المواد مما يسميه العلماء الآن حساء البريبايوتيك. يشير حساء البريبايوتك إلى مجموعة كل مركب عضوي ظهر على الأرض بعد تكوينه. كان من المحتمل أن يحتوي هذا الحساء على المركبات اللازمة لتشكيل الخلايا المبكرة. [7]

تتكون الفسفوليبيدات من رأس محب للماء من جهة ، وذيل كاره للماء من جهة أخرى. لديهم خاصية مهمة لبناء أغشية الخلايا حيث يمكن أن تتجمع لتشكيل غشاء ثنائي الطبقة. يمكن أن تحتوي الفقاعة الدهنية أحادية الطبقة على الزيت فقط ، ولا تساعد على إيواء جزيئات عضوية قابلة للذوبان في الماء ، ولكن يمكن أن تحتوي الفقاعة ثنائية الطبقة الدهنية [1] على الماء ، وكانت مقدمة محتملة لغشاء الخلية الحديث. [ بحاجة لمصدر ] إذا ظهر بروتين أدى إلى زيادة تكامل فقاعته الأصلية ، فإن تلك الفقاعة لها ميزة. [ بحاجة لمصدر ] قد يحدث التكاثر البدائي عندما تنفجر الفقاعات ، مما يؤدي إلى إطلاق نتائج التجربة في الوسط المحيط. بمجرد إطلاق ما يكفي من المركبات المناسبة في الوسط ، يمكن تحقيق تطوير بدائيات النوى الأولى ، وحقيقيات النوى ، والكائنات متعددة الخلايا. [8] [ بحاجة لمصدر ]

قد يكون السلف المشترك للأنساب الخلوية الموجودة حاليًا (حقيقيات النوى ، والبكتيريا ، والعتائق) عبارة عن مجتمع من الكائنات الحية التي تبادلت المكونات والجينات بسهولة. كان من الممكن أن يحتوي على:

    التي أنتجت مركبات عضوية من ثاني أكسيد الكربون2، إما عن طريق التمثيل الضوئي أو عن طريق التفاعلات الكيميائية غير العضوية التي حصلت على المواد العضوية عن طريق التسرب من الكائنات الحية الأخرى التي تمتص العناصر الغذائية من الكائنات الحية المتحللة
  • Phagotrophs التي كانت معقدة بما يكفي لتغلف وهضم العناصر الغذائية ، بما في ذلك الكائنات الحية الأخرى.

يبدو أن الخلية حقيقية النواة قد تطورت من مجتمع تكافلي من الخلايا بدائية النواة. العضيات الحاملة للحمض النووي مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هي بقايا البكتيريا التكافلية القديمة التي تتنفس الأكسجين والبكتيريا الزرقاء ، على التوالي ، حيث قد يكون جزء على الأقل من بقية الخلية مشتق من خلية بدائية النواة أسلاف. غالبًا ما يُطلق على هذا المفهوم اسم نظرية التعايش الداخلي. لا يزال هناك جدل حول ما إذا كانت العضيات مثل الجسيم الهيدروجيني قد سبقت أصل الميتوكوندريا ، أم والعكس صحيح: انظر فرضية الهيدروجين لأصل الخلايا حقيقية النواة.

كيف تطورت السلالات الحالية للميكروبات من هذا المجتمع المفترض لم يتم حلها حاليًا ولكنها تخضع لأبحاث مكثفة من قبل علماء الأحياء ، يحفزها التدفق الكبير للاكتشافات الجديدة في علم الجينوم. [9]

تشير الأدلة الحديثة إلى أن التطور الخلوي المبكر حدث في عالم بيولوجي يختلف جذريًا عن علم الأحياء الحديث. يُعتقد أنه في هذا العالم القديم ، كان الدور الجيني الحالي للحمض النووي مملوءًا إلى حد كبير بواسطة الحمض النووي الريبي ، كما تم التوسط إلى حد كبير من قبل الحمض النووي الريبي (أي عن طريق نظائر الإنزيمات الريبوزيمية). يُعرف هذا المفهوم بفرضية عالم الحمض النووي الريبي.

وفقًا لهذه الفرضية ، انتقل عالم الحمض النووي الريبي القديم إلى العالم الخلوي الحديث عبر تطور تخليق البروتين ، متبوعًا باستبدال العديد من محفزات الريبوزيم الخلوية بأنزيمات قائمة على البروتين. البروتينات أكثر مرونة في التحفيز من الحمض النووي الريبي نظرًا لوجود سلاسل جانبية متنوعة للأحماض الأمينية ذات خصائص كيميائية مميزة. يبدو أن تسجيل الحمض النووي الريبي في الخلايا الموجودة يحافظ على بعض "الحفريات الجزيئية" من عالم الحمض النووي الريبي هذا. تشتمل أحافير الحمض النووي الريبي هذه على الريبوسوم نفسه (الذي يحفز فيه الحمض النووي الريبي تكوين رابطة الببتيد) ، ومحفز الريبوزيم الحديث RNase P ، و RNAs. [10] [11] [12] [13]

تحافظ الشفرة الجينية العالمية تقريبًا على بعض الأدلة لعالم الحمض النووي الريبي. على سبيل المثال ، تم استخدام الدراسات الحديثة لنقل الحمض النووي الريبي ، والإنزيمات التي تشحنها بالأحماض الأمينية (الخطوة الأولى في تخليق البروتين) والطريقة التي تتعرف بها هذه المكونات على الشفرة الجينية وتستغلها ، لاقتراح ظهور الشفرة الجينية العالمية قبل تطور طريقة تنشيط الأحماض الأمينية الحديثة لتخليق البروتين. [10] [11] [14] [15] [16]

قد يكون تطور التكاثر الجنسي سمة أساسية وأساسية لحقيقيات النوى ، بما في ذلك حقيقيات النوى أحادية الخلية. بناءً على تحليل علم الوراثة ، اقترح داكس وروجر [17] أن الجنس الاختياري كان موجودًا في السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى. استعرض هوفستاتر وليهر [18] الأدلة التي تدعم الفرضية القائلة بأن جميع حقيقيات النوى يمكن اعتبارها جنسية ، ما لم يثبت خلاف ذلك. قد يكون التكاثر الجنسي قد نشأ في الخلايا الأولية المبكرة مع جينومات RNA (عالم RNA). [19] في البداية ، من المحتمل أن تحتوي كل خلية أولية على جينوم واحد من الحمض النووي الريبي (بدلاً من أكثر من واحد) لأن هذا يزيد من معدل النمو. ومع ذلك ، فإن حدوث الأضرار التي تلحق بـ RNA والتي تمنع تكاثر الحمض النووي الريبي أو تتداخل مع وظيفة الريبوزيم تجعل من المفيد الاندماج بشكل دوري مع خلية أولية أخرى لاستعادة القدرة الإنجابية. هذا الشكل المبكر البسيط من الانتعاش الجيني مشابه لما يحدث في فيروسات الحمض النووي الريبي المجزأة وحيدة الشريطة (انظر فيروس الإنفلونزا أ). نظرًا لأن الحمض النووي المزدوج أصبح الشكل السائد للمادة الوراثية ، فقد تطورت آلية الاسترداد الجيني إلى عملية أكثر تعقيدًا لإعادة التركيب الانتصافي ، الموجودة اليوم في معظم الأنواع. وهكذا يبدو من المحتمل أن التكاثر الجنسي نشأ في وقت مبكر من تطور الخلايا وكان له تاريخ تطوري مستمر.

على الرغم من أن الأصول التطورية للأنساب الرئيسية للخلايا الحديثة متنازع عليها ، إلا أن الفروق الأولية بين السلالات الثلاثة الرئيسية للحياة الخلوية (تسمى المجالات) راسخة.

في كل مجال من هذه المجالات الثلاثة ، يعرض كل من نسخ الحمض النووي والنسخ والترجمة ميزات مميزة. هناك ثلاثة إصدارات من RNAs الريبوسوم ، وعمومًا ثلاثة إصدارات من كل بروتين ريبوزومي ، واحد لكل مجال من مجالات الحياة. تسمى هذه الإصدارات الثلاثة من جهاز تخليق البروتين بـ الأنماط المتعارف عليها، ووجود هذه الأنماط المتعارف عليها يوفر الأساس لتعريف المجالات الثلاثة - بكتيريا, العتيقة، و حقيقيات النوى (أو حقيقيات النوى) - من الخلايا الموجودة حاليًا. [20]

بدلاً من الاعتماد على جين واحد مثل جين الحمض النووي الريبي الريبوسومي الصغير (SSU rRNA) لإعادة بناء التطور المبكر ، أو القليل من الجينات ، تحول الجهد العلمي إلى تحليل تسلسل الجينوم الكامل. [21]

الأشجار التطورية التي تعتمد فقط على SSU rRNA وحدها لا تلتقط أحداث تطور حقيقيات النوى المبكر بدقة ، ولا تزال أسلاف الخلايا الأولى ذات النواة غير مؤكدة. على سبيل المثال ، يُظهر تحليل الجينوم الكامل لخميرة حقيقيات النوى أن العديد من جيناتها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجينات البكتيرية أكثر من ارتباطها بالعتيقة ، ومن الواضح الآن أن البدائيات لم تكن أسلافًا بسيطة لحقيقيات النوى ، في تناقض مع النتائج السابقة على أساس SSU rRNA وعينات محدودة من الجينات الأخرى. [22]

إحدى الفرضيات هي أن أول خلية نواة نشأت من نوعين مختلفين بشكل واضح من بدائيات النوى القديمة (غير المنواة) والتي شكلت علاقة تكافلية مع بعضها البعض لتنفيذ جوانب مختلفة من التمثيل الغذائي. يُقترح أن يكون أحد شركاء هذا التكافل خلية بكتيرية ، والآخر خلية بدائية. من المفترض أن هذه الشراكة التكافلية تقدمت عبر الاندماج الخلوي للشركاء لتوليد خلية خيمرية أو هجينة ذات هيكل داخلي مرتبط بالغشاء كان رائدًا للنواة. كانت المرحلة التالية في هذا المخطط هي نقل الجينومات الشريكة إلى النواة ودمجها مع بعضها البعض. تم اقتراح العديد من الاختلافات في هذه الفرضية لأصل الخلايا المنواة. [23] يجادل علماء الأحياء الآخرون في هذا المفهوم [9] ويؤكدون على موضوع التمثيل الغذائي للمجتمع ، والفكرة القائلة بأن المجتمعات الحية المبكرة ستتألف من العديد من الكيانات المختلفة للخلايا الموجودة ، وستشارك موادها الجينية على نطاق أوسع من الميكروبات الحالية. [24]

"نشأت الخلية الأولى في عالم ما قبل الأحيائي سابقًا مع اتحاد العديد من الكيانات التي أعطت حويصلة واحدة فرصة فريدة لتنفيذ ثلاث عمليات حياة أساسية ومختلفة تمامًا. وكانت هذه: (أ) نسخ الجزيئات المعلوماتية الكبيرة ، ( ب) للقيام بوظائف تحفيزية محددة ، و (ج) لربط الطاقة من البيئة بأشكال كيميائية قابلة للاستخدام. من شأنها أن تعزز التطور الخلوي اللاحق والتمثيل الغذائي. من المحتمل أن تكون كل من هذه العمليات الأساسية الثلاثة قد نشأت وفقدت عدة مرات قبل الأولى الخلية ، ولكن فقط عندما حدث هؤلاء الثلاثة معًا كانت الحياة قد بدأت وبدأ التطور الدارويني للكائنات الحية ". (كوخ وسيلفر ، 2005) [25]

"يمكن القول إن تطور الخلايا الحديثة هو المشكلة الأكثر تحديًا وأهمية التي واجهها مجال علم الأحياء على الإطلاق. في أيام داروين ، كانت المشكلة بالكاد يمكن تصورها. كانت المشكلة مستعصية على الحل في معظم القرن العشرين. على أي حال ، كانت المشكلة مدفونة في العنوان الشامل "أصل الحياة" --- حيث ، نظرًا لأنها مشكلة بيولوجية وليست (حيوية) كيميائية ، تم تجاهلها بشكل فعال. بدأ الاهتمام العلمي بالتطور الخلوي في الظهور بمجرد ظهور شجرة النشوء والتطور العالمية ، تم تحديد الإطار الذي يجب معالجة المشكلة ضمنه. ولكن لم يكن بوسع علماء الأحياء فعل الكثير حيال مشكلة التطور الخلوي إلا بعد وصول علم الجينوم الميكروبي إلى المشهد ". (كارل ووز ، 2002) [26]

  1. ^ Schopf و JW و Kudryavtsev و AB و Czaja و AD و Tripathi و AB. (2007). دليل على حياة أرشوس: ستروماتوليتس وأحافير دقيقة. أبحاث ما قبل الكمبري 158: 141-155.
  2. ^ شوبف ، جي دبليو (2006). دليل أحفوري على الحياة القديمة. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29361 (1470): 869-85.
  3. ^ بيتر هاميلتون رافين جورج بروكس جونسون (2002). مادة الاحياء . ماكجرو هيل التعليم. ص. 68. ردمك 978-0-07-112261-0. تم الاسترجاع 7 يوليو 2013.
  4. ^
  5. كوبر ، جيفري م. (2000). أصل وتطور الخلايا. الخلية: نهج جزيئي (الطبعة الثانية).
  6. ^
  7. فوكس ، سيدني دبليو دوس ، كلاوس (1972). التطور الجزيئي وأصل الحياة. سان فرانسيسكو: W.H. رجل حر. ردمك 978-0-7167-0163-7. OCLC759538.
  8. ^
  9. "الصورة الكبيرة". الصورة الكبيرة . تم الاسترجاع 1 أكتوبر 2019.
  10. ^
  11. "حساء بريبيوتيك". earthguide.ucsd.edu . تم الاسترجاع 1 أكتوبر 2019.
  12. ^ يتم توسيع هذه النظرية في الخلية: تطور الكائن الأول بواسطة جوزيف بانو
  13. ^ أب
  14. كورلاند ، سي جي كولينز ، إل جي بيني ، د (2006). "علم الجينوم والطبيعة غير القابلة للاختزال لخلايا حقيقيات النوى". علم. 312 (5776): 1011-4. بيب كود: 2006 Sci. 312.1011 ك. دوى: 10.1126 / العلوم .11121674. PMID16709776. S2CID30768101.
  15. ^ أب
  16. بول آم ، جيفاريس دي سي ، بيني د (1998). "الطريق من عالم RNA". J مول إيفول. 46 (1): 1–17. بيب كود: 1998 JMolE..46. 1 ص. دوى: 10.1007 / PL00006275. بميد9419221. S2CID17968659.
  17. ^ أب
  18. جيفاريس دي سي ، بول آم ، بيني د (1998). "آثار من عالم RNA". J مول إيفول. 46 (1): 18-36. بيب كود: 1998 JMolE..46. 18J. دوى: 10.1007 / PL00006280. بميد9419222. S2CID2029318.
  19. ^
  20. Orgel LE (2004). "كيمياء البريبايوتيك وأصل عالم الحمض النووي الريبي". Crit Rev Biochem Mol Biol. 39 (2): 99-123. CiteSeerX10.1.1.537.7679. دوى: 10.1080 / 10409230490460765. PMID15217990.
  21. ^
  22. بينر سا ، إلينجتون أد ، تاور أ (1989). "التمثيل الغذائي الحديث كطرس لعالم الحمض النووي الريبي". Proc Natl Acad Sci U S A. 86 (18): 7054–8. بيب كود: 1989PNAS. 86.7054 ب. دوى: 10.1073 / pnas.86.18.7054. PMC297992. PMID2476811.
  23. ^
  24. Hohn MJ ، Park HS ، O'Donoghue P ، Schnitzbauer M ، Söll D (2006). "ظهور الشفرة الجينية العالمية مطبوع في سجل RNA". Proc Natl Acad Sci U S A. 103 (48): 18095-100. بيب كود: 2006PNAS..10318095H. دوى: 10.1073 / pnas.0608762103. PMC1838712. بميد17110438.
  25. ^
  26. O'Donoghue P ، Luthey-Schulten Z (2003)."حول تطور الهيكل في Aminoacyl-tRNA Synthetases". ميكروبيول مول بيول القس. 67 (4): 550-73. دوى: 10.1128 / MMBR.67.4.550-573.2003. PMC309052. PMID14665676.
  27. ^ جيستلاند ، RF وآخرون. محرران (2006) عالم الحمض النووي الريبي: طبيعة الحمض النووي الريبي الحديث يقترح الحمض النووي الريبي بريبيوتيك (2006) (مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور ، كولد سبرينغ هاربور ، نيويورك).
  28. ^ Dacks J ، Roger AJ (يونيو 1999). "النسب الجنسي الأول وأهمية الجنس الاختياري". مجلة التطور الجزيئي. 48 (6): 779-783. بيب كود: 1999 JMolE..48..779D. دوى: 10.1007 / PL00013156. 10229582. S2CID 9441768
  29. ^ هوفستاتر بي جي ، لار دي جي جي. جميع حقيقيات النوى جنسية ، ما لم يتم إثبات خلاف ذلك: يوجد العديد من اللاجنسيين المزعومين بآلات الانقسام الاختزالي وقد يكونون قادرين على ممارسة الجنس. بيوسيس. 2019 يونيو 41 (6): e1800246. دوى: 10.1002 / bies.201800246. Epub 2019 14 مايو ، 31087693
  30. ^ برنشتاين إتش ، بيرلي إتش سي ، هوبف إف ، ميشود ري. أصل الجنس. J ثور بيول. 1984 أكتوبر 5110 (3): 323-51. دوى: 10.1016 / s0022-5193 (84) 80178-2. 6209512
  31. ^
  32. Olsen، GJ Woese، CR Ibba، M. Soll، D. (1997). "الجينوميات الأثرية: نظرة عامة". زنزانة. 89 (7): 991-4. دوى: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80284-6. بميد9215619. S2CID7576095.
  33. ^
  34. دوبين ، في موران ، إن أيه أوخمان ، إتش (2003). "علم الوراثة وتماسك الجينوم البكتيري". علم. 301 (5634): 829 - 32. بيب كود: 2003 Sci. 301..829 د. دوى: 10.1126 / العلوم .1086568. PMID12907801. S2CID11268678.
    • آيزن ، جيه إيه فريزر ، سم (2003). "علم الجينوميات وجهة النظر: تقاطع التطور وعلم الجينوم". علم. 300 (5626): 1706-7. بيب كود: 2003 Sci. 300.1706E. دوى: 10.1126 / العلوم .1086292. بميد 12805538. S2CID42394233.
    • هينز ، SR Huson ، DH Auch ، AF Nieselt-Struwe ، K Schuster ، SC (2005). "سلالة الجينوم الكامل بدائية النواة". المعلوماتية الحيوية. 21 (10): 2329–35. دوى: 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / bth324. بميد 15166018.
  35. ^
  36. إيسر ، سي أحمدي نجاد ، إن ويغان ، سي روتي ، سي سيباستياني ، إف جيليوس ديتريش ، جي هينز ، ك كريتشمان ، إي وآخرون. (2004). "سلالة الجينوم للميتوكوندريا بين بكتيريا ألفا البروتينية وسلالة سائدة في الغالب من الجينات النووية الخميرة". علم الأحياء الجزيئي والتطور. 21 (9): 1643-60. دوى: 10.1093 / مولبيف / msh160. بميد 15155797.
  37. ^
  38. إيسر ، سي أحمدي نجاد ، إن ويغان ، سي روتي ، سي سيباستياني ، إف جيليوس ديتريش ، جي هينز ، ك كريتشمان ، إي وآخرون. (2004). "سلالة الجينوم للميتوكوندريا بين البكتريا ألفا البروتينية وسلالة سلالة eubacterial من الجينات النووية الخميرة". مول بيول إيفول. 21 (9): 1643–1650. دوى: 10.1093 / مولبيف / msh160. بميد 15155797.
  39. ^
  40. ووز ، سي (2002). "في تطور الخلايا". بروك ناتل أكاد علوم الولايات المتحدة الأمريكية. 99 (13): 8742-7. بيب كود: 2002PNAS. 99.8742 واط. دوى: 10.1073 / pnas.132266999. PMC124369. بميد 12077305.
  41. ^
  42. كوتش ، أل سيلفر ، إس (2005). الخلية الأولى. التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. 50. ص 227 - 59. دوى: 10.1016 / S0065-2911 (05) 50006-7. ردمك 9780120277506. بميد 16221582.
  43. ^
  44. ووز ، كر (2002). "في تطور الخلايا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 99 (13): 8742-7. بيب كود: 2002PNAS. 99.8742 واط. دوى: 10.1073 / pnas.132266999. PMC124369. بميد 12077305.

تتضمن هذه المقالة مادة من مقال Citizendium "تطور الخلايا" ، المرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License ولكن ليس بموجب GFDL.


خلفية

كانت ولادة حقيقيات النوى علامة فارقة في تطور الحياة على كوكبنا ، لكن المراحل الأولية في هذه العملية لا تزال يكتنفها الغموض. حتى المفهوم الأكثر قبولًا على نطاق واسع بأن حقيقيات النوى نشأت من بدائيات النوى يمثل مشكلة لأن السمات الفريدة لحقيقيات النوى ، مثل النواة ونظام الغشاء الداخلي والهيكل الخلوي والانقسام الفتيلي ، توجد في جميع الأصناف مع عدم ترك أي مراحل وسيطة كمؤشرات لتطورها [1] 3]. ينتج عن هذا معضلة "الدجاجة والبيضة" عند محاولة تفسير أصل تعقيد حقيقيات النوى من أسلاف بدائيات النوى. أفضل مثال على هذا اللغز هو اكتساب سلائف الميتوكوندريا المشتقة من البكتيريا ألفا. تفترض الفرضيات التقليدية المستندة إلى وجهة نظر "البلعمة أولاً" وجود سلف خالٍ من الميتوكوندريون من حقيقيات النوى (على سبيل المثال ، "archezoan") ابتلعت البكتريا alphaproteobacterium واحتفظت بها عبر التعايش الداخلي [1-4]. لقد أثبت البحث عن حقيقيات النوى الأميتوكوندريات أنه غير مثمر حتى الآن ، ويشير الجزء الأكبر من البيانات إلى أن جميع حقيقيات النوى الحية (سواء كانت تحتوي حاليًا على هذه العضية أو نسخة مشتقة منها [على سبيل المثال ، هيدروجينوسوم]) تشارك ذات مرة سلفًا يحتوي على ميتوكوندريا [1]. علاوة على ذلك ، فإن البلعمة هي خاصية مشتقة من نظام الغشاء الداخلي والهيكل الخلوي ، وكلاهما يحتاج بشدة إلى ATP [5] ، مما يشير إلى أن الناتج النشط للميتوكوندريا الهوائية قد يكون مطلوبًا لتطور البلعمة. يتم التعرف على الأهمية المركزية للميتوكوندريا لتكوين حقيقيات النوى من خلال الفرضيات البديلة التي تفترض اكتساب رائد الميتوكوندريا من قبل مضيف آركوني باعتباره الحدث التأسيسي للتطور حقيقية النواة (على سبيل المثال ، فرضية الهيدروجين) [1 ، 2 ، 6]. فشل منظور "الميتوكوندريا كبذور" هذا في شرح كيفية دخول رائد الميتوكوندريا إلى الخلية المضيفة في غياب البلعمة وكيف تطور تعقيد حقيقيات النوى بعد هذا الحدث الحرج [2 ، 3].

أصل الجنس هو وسيلة أخرى غامضة في تطور حقيقيات النوى. تظهر العديد من خطوط الأدلة أن الجنس مفيد لحقيقيات النوى الموجودة من خلال خلق التنوع الجيني ، وإخفاء الطفرات الضارة أو القضاء عليها ، والمساعدة في عمليات إصلاح الحمض النووي [7-9]. ومع ذلك ، فإن جينات الانقسام الاختزالي موجودة في جميع مجموعات حقيقيات النوى الرئيسية ، مما يشير إلى أن الجنس قديم ويسبق تنوع حقيقيات النوى الموجودة [9]. بالإضافة إلى ذلك ، لا يمكن أن يحدث الجنس باعتباره تهجينًا خارجيًا إلا إذا كانت الأنشطة الخلوية المتميزة والمعقدة ، مثل التزاوج (أي اندماج الأمشاج) ، و karyogamy (أي اندماج النوى) ، والانقسام الاختزالي ، تعمل بشكل جماعي [10-12]. تعتمد هذه العمليات بشكل لا ينفصم على ديناميكيات الهيكل الخلوي ونظام الغشاء الداخلي والغلاف النووي ، على بنية الكروموسومات ، وهي جزء لا يتجزأ من دورة خلية حقيقيات النوى المعقدة [10-13]. هنا نفترض أن مثل هذه المشاركة العالمية لبيولوجيا خلية حقيقيات النوى في عملية الجنس وظهورها المبكر في حقيقيات النوى تعكس حقيقة أن تطور الجنس وظهور سمات حقيقيات النوى كانت عمليات تآزرية. قد تكون هذه قد حدثت في مجموعة من الخلايا البدائية كرد فعل لمجموعة فريدة من الظروف المجهدة المرتبطة بظهور البيئات الميكروية الأكسجينية على الأرض.


نظريات التكافل الداخلي لأصل حقيقيات النوى

لأكثر من 100 عام ، برزت نظريات التعايش الداخلي في الأفكار حول الاختلافات بين الخلايا بدائية النواة والخلايا حقيقية النواة. تم تقديم أكثر من 20 نسخة مختلفة من نظرية التعايش الداخلي في الأدبيات لشرح أصل حقيقيات النوى وميتوكوندرياهم. عدد قليل جدًا من هذه النماذج يمثل الكائنات اللاهوائية حقيقية النواة. أصبح دور الطاقة والقيود النشطة التي فرضها تنظيم الخلايا بدائية النواة على الابتكار التطوري في تاريخ الخلية مؤخرًا تؤثر على نظرية التعايش الداخلي. فقط الخلايا التي تمتلك الميتوكوندريا لديها وسائل الطاقة الحيوية لتحقيق تعقيد الخلايا حقيقية النواة ، وهذا هو السبب في عدم وجود وسيط حقيقي في الانتقال من بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى. تشير الإصدارات الحالية من نظرية التعايش الداخلي إلى أن العائل كان من الأركيون (جرثومة أثرية) ، وليس حقيقيات النوى. ومن هنا فإن التاريخ التطوري وعلم الأحياء للعتيقات يؤثران بشكل متزايد على أصول حقيقيات النوى ، أكثر من أي وقت مضى. هنا ، قمنا بتجميع دراسة استقصائية لنظريات التعايش الداخلي لأصل حقيقيات النوى والميتوكوندريا ، وأصل نواة حقيقية النواة ، وتلخيص أساسيات كل منها ومقارنة بعض تنبؤاتها مع الملاحظات. يأتي التركيز على جانب جديد من التعايش الداخلي في تطور حقيقيات النوى من هذه الاعتبارات: كان المضيف لأصل البلاستيدات عبارة عن لاهوائي اختياري.

1 المقدمة

التطور المبكر هو جزء مهم من تاريخ الحياة ، وأصل حقيقيات النوى هو بالتأكيد أحد أهم مواضيع التطور المبكر ، كما تشهد مجموعة الأوراق في هذا العدد الخاص. هناك وجهات نظر مختلفة يمكن من خلالها النظر إلى أصول حقيقيات النوى ، بما في ذلك أدلة الحفريات [1] ، وعلم الطاقة [2] ، وأصل السمات الخاصة بحقيقيات النوى [3،4] أو علاقات مجموعات حقيقيات النوى المختلفة ببعضها البعض [5] . ستنظر هذه الورقة في أصول حقيقيات النوى من وجهة نظر نظرية التعايش الداخلي ، وكيف تميل الإصدارات المختلفة من نظرية التعايش الداخلي إلى التوفيق مع البيانات التي لدينا عن الكائنات اللاهوائية حقيقية النواة وفيما يتعلق بالبيانات من سلالات الجينات. نظرية التكافل الداخلي لها تاريخ طويل وحافل بالأحداث ، تم تلخيصه بشكل جيد في كتاب أرشيبالد [6] ، وبالحديث عن التاريخ ، هنا مكان جيد لتبديد أسطورة حول ألتمان.

يمكن للمرء أن يقرأ من حين لآخر (على الرغم من أننا لن نقدم أي أمثلة بأدب) أن ألتمان [7] يُنسب إليه الفضل في فكرة النظرية التكافلية لأصل الميتوكوندريا ، لكن هذا غير صحيح. يمكن لمن يستطيع قراءة اللغة الألمانية منا ولديه نسخة من كتاب ألتمان لعام 1890 أن يشهد: في كتاب عام 1890 ، لم يكن ألتمان مهتمًا بالميتوكوندريا ، ولم يقترح أصلها التكافلي. لم يذكر الميتوكوندريا (ولا اسمها القديم ، الغضروفية) ولا التعايش الداخلي في كتابه عن "الأرومات الحيوية". بالنسبة لألتمان ، فإن كل شيء في الخلايا حقيقية النواة يتكون من أرومات حيوية ، بما في ذلك العصارة الخلوية والنواة والكروموسومات. تتوافق الأرومات الحيوية الخاصة به مع حالة التنظيم الكيميائي للمادة التي كانت أكبر من الجزيء ولكنها أصغر من الخلية "أصغر وحدة مورفولوجية من المادة المنظمة" ("die kleinste morphologische Einheit der organisirten Materie') [8 ، ص. 258]. ربما تتوافق في الحجم تقريبًا مع ما نسميه اليوم بالمجمعات الجزيئية الكبيرة ، والتي لا يمكن رؤيتها في المجاهر الضوئية في أيام ألتمان. وقد ميز أيضًا الخلايا الأوتوبلاستس ، والخلايا الخلوية ، والأرومات الخلوية ، والأرومات الجسدية ، والتي يتم ذكرها في كثير من الأحيان أقل بكثير من الأرومات الحيوية. يمكن العثور على أطروحة علمية لألتمان في سياق النظرية التكافلية ، ولماذا لا يُنسب إليه الفضل في اقتراح نظرية التعايش الداخلي ، في Höxtermann & amp Mollenhauer [8].

مفهوم التكافل (اللاتينية ، "العيش معًا") ، أن كائنين مختلفين يمكن أن يتعايشا بشكل ثابت بل ويؤديان إلى ظهور نوع جديد من الكائنات الحية ، وهو مفهوم يعود إلى سيمون شويندنر [9] ، عالم النبات السويسري الذي اكتشف أن الأشنات تتكون من فطر ومُركب ضوئي. صاغ عالم النبات الألماني هاينريش أنتون دي باري (1878) مصطلحسيمبيوز"لتعيين هذا النوع من التعايش [10]. يُنسب إلى Schimper [11] أحيانًا اكتشاف نظرية التعايش الداخلي ، ولكن أطروحته عن الموضوع متضمنة بالكامل في حاشية سفلية تُترجم إلى هذا: 'إذا كان من الممكن التأكيد بشكل قاطع على أن البلاستيدات لا تنشأ في خلايا البيض ، فإن العلاقة بين البلاستيدات والكائنات الحية التي تحتوي عليها من شأنها أن تذكرنا إلى حد ما بالتعايش. قد تدين النباتات الخضراء في الواقع بأصلها إلى توحيد كائن عديم اللون مع كائن واحد مختلط بشكل موحد بالكلوروفيل "[11 ، ص 112 - 113]. كان هذا كل ما كتبه عن إمكانية وجود أصل بلاستيد تكافلي. الجملة التي تلي ذلك مباشرة في حاشية شيمبر الشهيرة ، مع ذلك ، مهمة أيضًا ، كما سنرى في فقرة لاحقة حول بورتييه والأصل التكافلي للميتوكوندريا ، فإنها تُترجم إلى هذا: 'وفقًا لرينكه (Allg. Botanik ، ص 62. ) أجسام الكلوروفيل [الكلوروفيلكورنر ، اسم آخر للبلاستيدات في أيام شيمبر] قد يكون لديها القدرة على العيش بشكل مستقل ، لاحظ هذه الظاهرة ، كما أبلغتني ، ونشرها بإذن طيب ، في قرع متعفن ، أحاطت به البلاستيدات الخضراء بواسطة Pleosporahyphae ، استمر في النمو في الخلايا الميتة وضربه في الانقسام '[11 ، ص. 113]. من الواضح أن رينكه كان يراقب تكاثر البكتيريا الملوثة ، وليس العضيات الحية الحرة.

ومع ذلك ، فقد دافع شيمبر عن قضية تكاثر البلاستيدات من خلال الانقسام. كان هذا أمرًا مهمًا لعالم الأحياء الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي ، الذي ربما قدم أول حالة تمت مناقشتها بدقة مفادها أن بعض الخلايا نشأت من خلال الاتحاد داخل الخلايا لنوعين مختلفين من الخلايا (التعايش الداخلي) ، في بحثه عام 1905 [13] والذي تمت ترجمته إلى الإنجليزية [ 14]. قال Mereschkowsky [13] ثلاثة أشياء: (1) البلاستيدات اختزلت بلا شك البكتيريا الزرقاء التي دخلت في وقت مبكر من التطور في تعايش مع مضيف غير متجانسة ، (2) كان المضيف الذي حصل على البلاستيدات هو نفسه نتاج تعايش سابق بين أكبر متغاير التغذية ، الخلية المضيفة الأميبية والتعايش الداخلي الأصغر الذي أدى إلى ظهور النواة ، و (3) التغذية الذاتية للنباتات هي وراثة ، في toto، من البكتيريا الزرقاء [13].

كان مخطط Mereschkowsky أكثر تفصيلاً ولكنه لم يتغير بشكل أساسي في سلسلته عام 1910 [15]: كان هناك نوعان من الفطريات ، تلك التي طورت نواة بدون تعايش داخلي وتلك التي كانت تمتلك بلاستيدات ولكنها أصبحت ثانوية غير ضوئية ، واليوم نسميها الفطريات الفطرية ، ولا يوجد حتى الآن إجماع حول مسألة ما إذا كان لديهم بلاستيدات أم لا. تتحد الفروع الموجودة في شجرة Mereschkowsky أحيانًا عبر التعايش الداخلي لإنتاج أنواع جديدة جذريًا وجذريًا من الكائنات الحية (النباتات ، على سبيل المثال) [15،16]. يجب أن تتضمن النسخة الأكثر حداثة من التعايش في تطور الخلية الأصل التكافلي للميتوكوندريا والعتائق ومفهوم التعايش الداخلي الثانوي. تشير نظريات التكافل الداخلي إلى أن الخلايا تتحد ، واحدة داخل الأخرى ، أثناء التطور لتكوين سلالات جديدة على أعلى المستويات التصنيفية ، عبر التوليف. لم يكن هذا هو نوع التطور الذي كان يدور في ذهن داروين أن نظرته للتطور كانت تدريجيًا.

لا يزال العديد من علماء الأحياء يواجهون مشكلة مع فكرة التعايش الداخلي ، وبالتالي يفضلون تصور أصل حقيقيات النوى على أنها نتاج ازدواج الجينات ، والطفرة النقطية والعمليات الدقيقة [17]. غالبًا ما يُنظر إلى ورقة بحثية صدرت عام 2007 كتبها الراحل كريستيان دي دوف [18] على أنها سارية علم للنظريات الدقيقة الخاصة بأصل حقيقيات النوى ، ولكن دي دوف ، مثل الراحل لين مارغوليس [19] ، رفض دائمًا بشكل قاطع الدليل على أن الميتوكوندريا والهيدروجينوميسومات - اللاهوائية أشكال الميتوكوندريا [20،21] - تشترك في سلف مشترك. لا يوجد شكل لاهوائي من الميتوكوندريا يناسب نظرية التكافل الداخلي الكلاسيكي. وذلك لأن نظرية التعايش الداخلي (نسخة مارغوليس) الكلاسيكية كانت مبنية على فرضية أن فائدة أصول التعايش الداخلي للميتوكوندريا تأسست في استخدام الأكسجين ، في حين أن إصدارات دي دوف ذهبت خطوة أخرى إلى الأمام واقترحت أنه حتى أصل التعايش الداخلي للميتوكوندريا تأسست بيروكسيسومات في استخدام الأكسجين [18]. لم يتم ذكر الميتوكوندريا اللاهوائية أبدًا ، وإذا تم ذكرها ، فقد تم تفسيرها على أنها ليست ميتوكوندريا [18 ، 19]. تم التعامل مع التركيز المفرط للأكسجين في نظرية التكافل الداخلي وكيف أدى التركيز على الأكسجين إلى الكثير من الالتباس فيما يتعلق بتوزيع النشوء والتطور والأهمية التطورية للأشكال اللاهوائية للميتوكوندريا التي تم التعامل معها في مكان آخر [22-24].

هناك بديل واحد لنظرية التعايش الداخلي الكلاسيكية التي أخذت الميتوكوندريا اللاهوائية والهيدروجين في الاعتبار ، وهي فرضية الهيدروجين [25] وتوقعت (1) امتلاك جميع حقيقيات النوى الميتوكوندريا أو فقدها بشكل ثانوي ، (2) أن المضيف لأصول الميتوكوندريا كان a archaeon ، نشأت حالة حقيقيات النوى في أعقاب أصول الميتوكوندريا ، و (3) يجب أن تتداخل الأشكال الهوائية واللاهوائية على شجرة حقيقية النواة. على الرغم من أن التنبؤ (1) كان جذريًا في ذلك الوقت ، فقد تم إثباته [26-29] ، وكذلك كان التنبؤ (2) [30-32] ، وكذلك (3) [21،33]. علاوة على ذلك ، في الآونة الأخيرة فقط ، تم التعرف على أن اختراع سمات محددة حقيقية النواة يتطلب طاقة استقلابية لكل جين أكثر من بدائيات النوى الموجودة تحت تصرفها ، وأن الميتوكوندريا منحت الخلايا حقيقية النواة زيادة كبيرة في كمية الطاقة لكل جين ، والتي ( أخيرًا) يشرح لماذا أصل حقيقيات النوى يتوافق مع أصل الميتوكوندريا [2،34]. لكن هناك ما هو أكثر من أصول حقيقيات النوى أكثر من مجرد ثلاثة تنبؤات وطاقة. هناك أصل النواة التي يجب التعامل معها [35] ، والدور الذي لعبته الأنساب الجينية في هذه القضايا. بالإضافة إلى ذلك ، هناك مجموعة كاملة من الشخصيات التي تميز حقيقيات النوى عن بدائيات النوى التي يجب مراعاتها (الانقسام الاختزالي ، والانقسام الخيطي ، ودورة الخلية ، وحركة الغشاء ، والشبكة الإندوبلازمية (ER) ، والجولجي ، والسوط وجميع السمات الأخرى الخاصة بحقيقيات النوى ، بما في ذلك - الهيكل الخلوي المنفوخ - ليس مجرد تناثر من متماثلات بدائية النواة لبروتينات الهيكل الخلوي [31]) ، ولكن هنا ينصب تركيزنا على نظريات التعايش الداخلي ، وليس الأصل الذاتي للصفات حقيقية النواة المشتركة بين الأسلاف ، والتي تأتي أصولها لأسباب حيوية في أعقاب أصل الميتوكوندريا [ 34].

2. أشجار الجينات ، ليست بهذه البساطة التي تبدو عليها

للحصول على صورة أكمل لأصول حقيقيات النوى ، يتعين علينا دمج نقل الجينات الجانبي (LGT) بين بدائيات النوى والتعايش الداخلي ونقل الجينات من العضيات إلى النواة في الصورة. هذا ليس بالبساطة التي قد يبدو عليها ، لأنه أصبح من الواضح أن الجينات الفردية لها تواريخ فردية ومختلفة. وبالتالي ، من أجل الحصول على الصورة الكبيرة ، يتعين علينا دمج جميع أشجار الجينات الفردية في مخطط موجز واحد بطريقة تأخذ الصلات التطورية للبلاستيد (البكتيريا الزرقاء) والميتوكوندريون (بكتيريا بروتيوباكتيريوم) والمضيف. (آركون) في الحسبان. لم يقم أحد بذلك حتى الآن ، رغم وجود بعض المحاولات في هذا الاتجاه [36]. في عام 2015 ، تستلزم صورتنا النموذجية لأصول حقيقيات النوى إما شجرة نسج تستند إلى جين واحد أو ، بشكل أكثر شيوعًا الآن ، تحليل متسلسل لعينة صغيرة من الجينات (على سبيل المثال 30 أو نحو ذلك من كل جينوم) ، والتي تولد شجرة ، الأمل بما أن الشجرة التي تم الحصول عليها ستكون ممثلة للجينوم ككل ، وبالتالي سيكون لها بعض الخصائص التنبؤية لما قد نلاحظه في سلالات أكثر من 30 أو نحو ذلك من الجينات المستخدمة في صنع الشجرة. إن الجينات الثلاثين أو نحو ذلك المستخدمة بشكل شائع لمثل هذه السلالات المتسلسلة هي في الغالب بروتينات ريبوزومية أو بروتينات أخرى تشارك في معالجة المعلومات ، وهي جينات أطلق عليها جيم ليك الجينات المعلوماتية في عام 1998 [37].

ولكن بسبب دور التعايش الداخلي في تطور خلايا حقيقيات النوى ، تميل حقيقيات النوى إلى امتلاك مجموعتين متميزتين تطوريًا من الريبوسومات (الريبوسومات البدائية في العصارة الخلوية والريبوزومات البكتيرية في الميتوكوندريا) ، أو في بعض الأحيان ثلاثة (مجموعة بكتيرية إضافية في البلاستيد [38]) ) وفي حالات نادرة أربع مجموعات من الريبوسومات النشطة (توجد مجموعة أخرى في الطحالب التي تمتلك الأشكال النووية) [39]. نهج "المجموعة الأساسية من الجينات" ، في جميع مظاهره حتى الآن ، استفسر فقط عن الريبوسومات الخلوية لحقيقيات النوى ، وبالتالي نظر فقط إلى المكون البدائي لتاريخ الخلايا حقيقية النواة.لقد كان البعض منا قلقًا من أنه بالنظر فقط إلى الجينات التي تعكس المكون البدائي للخلايا حقيقية النواة ، فقد نفتقد كثيرًا ، لأنه كان واضحًا في وقت مبكر أن العديد من الجينات في حقيقيات النوى لا تنبع من العتائق ، ولكن من البكتيريا بدلاً من ذلك ، الأكثر منطقية في ظل نظرية التكافل الداخلي ، من العضيات [40 ، 41].

توصلت دراسة مبكرة تبحث في نسالة مجموعة الجينات الأساسية ، والتي تتوافق إلى حد كبير ولكن ليس بالكامل مع البروتين الريبوسومي superoperon من بدائيات النوى ، إلى أن المعلومات الواردة في المحاذاة تمثل مشكلة بسبب انخفاض كمية حفظ التسلسل المتضمن عبر العديد من المواقع [42]. تم الإعراب أيضًا عن مخاوف من أن الجينات الثلاثين للمجموعة ، إذا تم تحليلها بشكل فردي ، قد لا يكون لها نفس التاريخ وبالتالي قد يكون التسلسل مشكلة [43] ، لكن هذا لم يمنع علماء المعلومات الحيوية [44] من إعادة اكتشاف نفس المجموعة المكونة من 30 أو نحو ذلك ، وصنع شجرة تبدو مشابهة بشكل ملحوظ لشجرة الرنا الريباسي في معظم الجوانب البارزة ، لا سيما فيما يتعلق بموضع حقيقيات النوى. بحلول ذلك الوقت ، كان من المعروف جيدًا أن الجينات ذات الأصل البدائي في حقيقيات النوى لا تمثل الجينومات ككل ، فهي تشكل أقلية من الجينوم وتفوقها كثيرًا جينات الأصل البكتيري [45]. على الرغم من ذلك ، ظل الاهتمام في مسألة أصول حقيقيات النوى ، مع استثناءات قليلة [46-48] ، مركزًا على المكون البدائي ، ومن المحتمل أن يظل على هذا النحو حتى تصل الأساليب المحسنة لتلخيص المعلومات الواردة في آلاف الأشجار إلى المقدمة.

كان إمبلي وزملاؤه ينتقدون دائمًا الفروع في الأشجار التي تنتجها طرق النشوء والتطور [49] ، ونظروا إلى المجموعة الأساسية المحفوظة بأساليب نسالة أكثر تمييزًا [30،50،51] ووجدوا أن المكون البدائي لفروع حقيقيات النوى داخل العتائق. تميل هذه الأشجار الجديدة إلى تجميع حقيقيات النوى مع آثار crenarchaeotes ، وتحديدًا مع مجموعة TACK superphylum of archaea [31] ، بينما تميل في نفس الوقت إلى تحديد موقع جذر العتائق بين آثار euryarchaeotes ، وأحيانًا بين الكائنات الميثانية [52].

الآن هو الوقت المناسب لإلقاء نظرة على نظريات التعايش الداخلي والأفكار ذات الصلة لأصل حقيقيات النوى ونواتها وميتوكوندرياها. عند القيام بذلك ، نلتقط مراجعاتنا السابقة للموضوع [22،53] ، والتي أصبحت الأرقام الخاصة بها شائعة [31]. في القسم التالي ، نلخص ما تقوله النماذج المختلفة ، بدءًا من النماذج الخاصة بأصل النواة ، ثم ننتقل إلى النماذج الخاصة بأصول البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا.

3. النواة

النواة هي السمة المميزة لحقيقيات النوى [54]. تستند نظريات تطور النواة عادةً إلى (1) على غزوات غشاء البلازما في بدائيات النوى أو (2) على التعايش الداخلي لأركيون في مضيف eubacterial أو (iii) على أصل ذاتي التولد لنظام غشاء جديد بما في ذلك غلاف نووي في مجموعة من أصل بدائي بعد الحصول على الميتوكوندريا. بدأت نظرية التعايش الداخلي لأصل النواة مع Mereschkowsky [13]. افترض أن النواة تطورت من بدائيات النوى (الميكوبلازما) ، والتي ابتلعتها خلية أميبية متماثلة مع العصارة الخلوية حقيقية النواة (الشكل 1).أ [15]).

الشكل 1. نماذج تصف أصل النواة في حقيقيات النوى. (أا) رسم تخطيطي لنماذج مختلفة لحساب أصل النواة. يتم تمثيل الخلايا / الأغشية البدائية باللون الأحمر ، بينما يشير اللون الأزرق إلى الخلايا / الأغشية eubacterial. يتم استخدام الأغشية السوداء عندما تكون هوية النشوء والتطور للخلية غير واضحة أو غير محددة. انظر أيضًا [22،53].

جادل كافاليير سميث أن الأغشية النووية و ER نشأت من خلال غشاء البلازما لخلية بدائية النواة (الشكل 1ب [55-58]). واقترح أن بدائيات النوى فقدت جدارها الخلوي في البداية وبالتالي اكتسبت القدرة على بلعمة جزيئات الطعام. أصبحت الريبوسومات ، المرتبطة بشكل أساسي بغشاء البلازما ، داخلية ، لكنها لا تزال مرتبطة بالغشاء ، مما أدى أولاً إلى ER الخام وخارجه من الغلاف النووي. قدم Gould & amp Dring [59] نموذجًا مختلفًا في عام 1979 حيث وصفوا أن تكوين البؤر الداخلية للبكتيريا موجبة الجرام أدى إلى نشوء النواة. ينقسم البروتوبلاست للخلية المفردة أثناء تكوين البوغ بطريقة تبتلع الخلية جزءًا من السيتوبلازم الخاص بها ، والذي يصبح محاطًا بغشاء مزدوج ينتج عنه نواة الخلية (الشكل 1)ج [59]). في التسعينيات ، تم نشر عدة نماذج لأصل النواة عبر التعايش الداخلي (تسمى أحيانًا نظريات داخل النواة) ، لكن القليل منها فقط يشير إلى اقتراح Mereschkowsky الأصلي. يشتركون في تصورهم لمضيف eubacterial الذي اجتاح كائنًا داخليًا عتيقًا خضع لتحول إلى نواة (الشكل 1).د [60،61]). لاحظ Fuerst & amp Webb [62] أن الحمض النووي في بكتيريا eubacterium في المياه العذبة الجواهر المظلمة (عضو في Planctomyces-Pirella المجموعة) محاطًا بغشاء مطوي ، يُعتقد أن تنظيمه يشبه النواة (الشكل 1ه [62]). كانت الأوراق اللاحقة أقل حذرًا ووصفت هذا الهيكل بالنواة [63] عملًا لاحقًا عليه جيماتا أظهر أن الغشاء الداخلي هو ببساطة غزو غشاء البلازما [64] ، كما أشرنا سابقًا [53]. قام سيرسي وأمبير هيكسون [65] بتفسير البكتيريا البدائية المحبة للحمض والتي تعمل على استقلاب الكبريت والتي تفتقر إلى جدار خلوي صلب ولكن لها هيكل خلوي متطور كمرحلة أولية لتطور الخلايا حقيقية النواة (الشكل 1F [65]).

اقترح كل من بحيرة و أمبير ريفيرا [66] تعايش جواني حيث اجتاحت بكتيريا أثرية (crenarchaeon) لأصل حقيقيات النوى (الشكل 1)ز). تم اقتراح نموذج حويصلي لأصل النواة في خلية تحتوي على ميتوكوندريا داخل التعايش الداخلي (الشكل 1ح [40]). يفترض دورًا لنقل الجينات وأصل الدهون البكتيرية في أصل نظام الغشاء الداخلي حقيقية النواة ، وفي الصيغة اللاحقة [35] يفترض وجود علاقة سببية بين أصل الجينات وأصل تجزئة النواة والعصارة الخلوية (هذا الجانب بمزيد من التفصيل في قسم لاحق). قام موريرا وأمبير لوبيز غارسيا [67،68] بتعديل نموذج باطن النواة ، متذرعين بمبدأ التركيب اللاهوائي (H2-الاعتماد) على أصل النواة. افترضوا اندماج أغشية البلازما في تكتل من البكتيريا البروتينية التي تحاصر بكتيريا أثرية ميثانية المنشأ ، والتي تطورت إلى النواة (الشكل 1).أنا [67،68]). لم يتم ملاحظة نوع اندماج أغشية البلازما بين الخلايا الحية الحرة التي تصورها موريرا وأمبير لوبيز جارسيا [67،68] بالنسبة للبكتيريا ، ولكن من المعروف أنه يحدث بين العتائق [69]. قدم لين مارغوليس نظرية تكافلية أخرى لأصل النواة. اقترحت تكافلًا بين spirochaete و archaebacterium بدون جدار خلوي (على الأرجح ثيرموبلازما-مثل في رأيها) ، مما أدى إلى كل من سوط حقيقيات النوى والنواة (الشكل 1ي [19،70]). تم اقتراح أصل فيروسي للنواة يشمل فيروسات الجدري في عام 2001 من قبل بيل في سياق اتحادات تركيبية تتضمن الميثانوجينات (الشكل 1)ك [71]). افترض هوريكه نموذجًا ظهرت فيه النواة من تعايش داخلي أصلي (بيروكوكس-like) ، الذي اجتاحه أ γ- البكتيريا (الشكل 1ل [72]). تم أيضًا اقتراح أصل حقيقيات النوى (وبالتالي نواتها ضمنيًا أو صريحًا) قبل بدائيات النوى بشكل متكرر (الشكل 1).م [73-75]). يجادل بيني بأن بدائيات النوى ، التي يسميها هو وفورتير [73] أحيانًا "akaryotes" [75] ، نشأت من سلف حقيقيات النوى هذا عبر فرضية Forterre بالحرارة - الانتقال إلى الحالة بدائية النواة من سلف حقيقي النواة استجابةً لارتفاع درجات الحرارة.

في الآونة الأخيرة ، أعاد مجتمع العلماء المهتمين بتطور الهيكل الخلوي - في شكل غير متغير - إحياء فرضية كافاليير سميث عن أصل ذاتي (غير تكافلي) لحقيقية النواة الأميتوكوندريات البلعمة (archezoon) عن طريق التغييرات الطفرية النقطية التي تؤدي إلى مضيف يفعل ذلك. لا تحتاج إلى ميتوكوندريا على الإطلاق للاستمتاع بأسلوب حياتها البلعمية ، ولكنها تكتسب واحدًا رغم ذلك (الشكل 1)ن [76]).

ابتعد Forterre [77] عن المعالجة الحرارية وقدم متغيرًا جديدًا من فرضية endokaryotic ، وهو أحد المتغيرات التي حصلت على الكواكب الفطرية (عضو في مجموعة PVC: Planctomycetes ، Verrucomicrobia ، Chlamydiae) المتورطة في أصل حقيقيات النوى كمضيف بكتيري لاجتياح ثوماركيون مثل النواة ، تليها غزوات الفيروسات القهقرية وفيروسات الحمض النووي الكبيرة النوى السيتوبلازمية (NCLDV). في هذه النظرية ، وفرضية الانصهار PTV (لفرضية PVC-thaumarchaeon-virus) ، توفر بكتيريا PVC مكونات عالمية من أغشية حقيقية النواة اللازمة أيضًا لتشكيل النواة ، وتوفر الثومارشيون البروتينات المعلوماتية والتشغيلية والسلائف للهيكل الخلوي حقيقيات النواة الحديث و نظام تهريب الحويصلات (الشكل 1ا [77]).

هناك مشكلة في جميع النماذج التي تتصور دور الكريات الحلقية في أصل حقيقيات النوى وهي أنه لا يوجد دليل على التطور الجزيئي من شأنه أن يربط أي سلالة من الكواكب الفطرية مع حقيقيات النوى [78]. المشاكل مع النظريات التي تستمد النواة من التعايش الداخلي عديدة وقد تم سردها بالتفصيل في مكان آخر [40] من حيث الجوهر ، فهي تفشل في تفسير سبب اختلاف الحيز النووي اختلافًا جوهريًا عن أي خلية حرة حية من وجهة نظر (i ) علم وظائف الأعضاء التخليقي أو المولّد لـ ATP (يفتقر تمامًا إلى الحيز النووي) ، (2) طوبولوجيا الغشاء (لا توجد خلية حية حرة محدودة بالمثل) ، (3) النفاذية (لا يوجد عصارة خلوية بدائية النواة متجاورة مع البيئة عبر المسام) ، و (4) الانقسام (انحلال متماثل سطحي لغشاء البلازما مرة واحدة لكل انقسام خلية في حقيقيات النوى مع الانقسام المفتوح). لا تعاني نظريات التكافل الداخلي للأصل البلاستيد والميتوكوندريا من هذه المشاكل. تكمن مشكلة فرضية التخثر الحراري في أنها لا تعالج مسألة من أين تأتي حقيقيات النوى في المقام الأول ، بل تأخذ أصلها على أنه أمر مفروغ منه. يعتبر الاعتراف بأن السلف المشترك لحقيقيات النوى يمتلك ميتوكوندريا [30،32،79] مشكلة خطيرة بالنسبة لفرضيات التخثر الحراري ، لأن حقيقيات النوى يجب أن تؤدي أولاً إلى نشوء بدائيات النوى (سلف الميتوكوندريا) المطلوبة لأصلها ، سلسلة من الأحداث التي ، في ظاهرها ، تتطلب وقتًا للتراجع. تكون فرضيات المعالجة الحرارية صامتة بشكل عام فيما يتعلق بأصل الميتوكوندريا. عدد قليل جدًا من النماذج لأصل النواة ، وربما نموذج واحد فقط ، تشتق النواة في مضيف بدائي يمتلك ميتوكوندريا. يفترض هذا النموذج أن الغشاء النووي ينشأ من حويصلات الأغشية التي تتكون من دهون بكتيرية [40] ويستدعي الحاجة إلى فصل التضفير عن الترجمة كضغط انتقائي أدى إلى تثبيت التجزؤ إلى نيوكليوبلازم وسيتوبلازم [35].

يشير التركيز الأخير على كل من تطور مكونات الهيكل الخلوي [76] وعلى أصل ذاتي (غير تكافلي) لحقيقيات النوى الأميتوكوندريات البلعمة إلى مشكلة ينبغي ذكرها. هذه النظرية ، التي كانت تسمى فرضية أركيزوا [55،56] ، والتي تسمى الآن أحيانًا نظرية الأركون البلعمة [31] ، تتصور أن التغيرات التدريجية في النقطة تؤدي إلى مضيف بدائية النواة يمكنه إجراء عملية البلعمة كاملة النواة (عملية معقدة للغاية). تقول هذه النظريات أن البلعمة هي الشخصية الرئيسية التي مكنت من تكوين أصل التعايش الداخلي للميتوكوندريا. المشكلة الشائعة في تلك النظريات هي أن حقيقيات النوى البلعمية البدائية لا تحتاج إلى ميتوكوندريا على الإطلاق ، وإذا كانت هناك بعض المزايا الانتقائية القابلة للتفسير ، فيجب أن تكون حقيقيات النوى قد نشأت من بدائيات النوى في سلالات متعددة بشكل مستقل. لطالما كان هذا أحد أضعف جوانب النظريات الذاتية ، بالإضافة إلى جوانب الطاقة الحيوية [34].

4. أصل الميتوكوندريا (والبلاستيدات الخضراء)

بدأت نظرية التكافل الداخلي لأصل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا مرة أخرى مع Mereschkowsky [13] وفكرته حول التعايش بين "chromatophores" (بلاستيدات) وخلية أميبية غير متجانسة التغذية. ناقض وجهة النظر الأرثوذكسية القائلة بأن الكروماتوفورات هي أعضاء ذاتية التولد من الخلايا النباتية التي رآها متكافلة أو أجسامًا أو كائنات خارجية دخلت في بلازما المضيف لتأسيس علاقة تكافلية. نشأ المضيف لأصل البلاستيدات نفسها ، من وجهة نظره ، من تعايش سابق بين خلية متغايرة التغذية ، وخلية أميبية ، وتعايش داخلي "مجهري" أدى إلى ظهور النواة (الشكل 2أ [13]). أدت المقارنة بين الصفات الفسيولوجية والتشريحية للبلاستيدات والبكتيريا الزرقاء المعروفة في ذلك الوقت إلى استنتاج مؤكد مفاده أن التعايش الجواني كان `` cyanophyceae '' (البكتيريا الزرقاء) التي دخلت في التعايش مع الخلايا الأميبية أو الخلايا الجلدية في عدة مناسبات مستقلة ، مما أدى إلى وجود مملكة نباتية. عدة أصول مستقلة. أي أنه نظر إلى البلاستيدات الملونة المختلفة للطحالب (الأحمر والأخضر والبني والذهبي) على أنها موروثات من متعايشين داخليين مختلفين ، لكل منها تلك الصبغات المختلفة. على الرغم من أنه كان مخطئًا في هذا التفسير المحدد - يوجد اليوم اتفاق واسع النطاق على أن البلاستيدات لجميع النباتات والطحالب لها أصل واحد [80-82] - إلا أنه كان محقًا في الأصل التعايش الداخلي للبكتيريا الزرقاء للبلاستيدات.

الشكل 2. نماذج تصف أصل الميتوكوندريا و / أو البلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى. (أف) رسم تخطيطي لنماذج مختلفة لحساب أصل الميتوكوندريا و / أو البلاستيدات الخضراء. يتم تمثيل الخلايا / الأغشية البدائية باللون الأحمر ، بينما يشير اللون الأزرق إلى الخلايا / الأغشية eubacterial. تُستخدم الأغشية السوداء عندما تكون هوية الخلية غير واضحة ويستخدم اللون الأخضر للخلايا / الأغشية المشتقة من البكتيريا الزرقاء. انظر أيضا [22].

ومع ذلك ، فشل Mereschkowsky في التعرف على أصل التكافل الداخلي للميتوكوندريا ، على الرغم من أن الخصائص الفسيولوجية للخلايا التي شرحها مع الأصل التعايش الداخلي للنواة هي ، من منظور اليوم ، خصائص الميتوكوندريا [15]. كما أوضح أرشيبالد [6] ، طور بورتييه (بالفرنسية) فكرة وجود علاقة وثيقة بين البكتيريا والميتوكوندريا وأن الميتوكوندريا شاركت في العديد من العمليات في الخلية. ولكن مثل شيمبر في حاشيته المتعلقة بالبلاستيدات ، التي ترجمناها أعلاه ، اقترح بورتييه أن الميتوكوندريا يمكن تربيتها خارج خلاياها المضيفة ، وقد أدى هذا إلى نقد لا يرحم من معاصريه [6]. من الواضح أن كل من رينكه (كما ورد في حاشية شيمبر التي ترجمناها أعلاه) وبورتييه كانا يلاحظان تكاثر البكتيريا الملوثة ، وليس العضيات الحية الحرة. طور والين [83] نظرية التعايش الداخلي بشكل أكبر للميتوكوندريا باللغة الإنجليزية. لقد أدرك أن هذه العضيات هي من نسل البكتيريا التكافلية الداخلية ، ولكن ظل من غير الواضح تمامًا ما كانت فكرته عن المضيف (الشكل 2ب [83]). مثل بورتييه ، اعتقد أن زراعة الميتوكوندريا خارج مضيفها أمر ممكن. لكنه وضع مفهوم نقل الجينات من العضيات إلى النواة في الاعتبار: "يبدو من المنطقي ، على أية حال ، أنه في ظل ظروف معينة ، [...] قد تطور الكائنات البكتيرية تعايشًا مطلقًا مع كائن حي أعلى وبطريقة أو بأخرى تثير الإعجاب طابع جديد على عوامل الوراثة. إن أبسط وأسرع آلية يمكن تصور حدوث التغيير بواسطتها هي إضافة جينات جديدة إلى الكروموسومات من المتعايش البكتيري "[84، p. 144].

في المطبوعات ، رفض علماء الأحياء الخلوية نظرية التعايش الداخلي خلال عشرينيات القرن الماضي وحتى السبعينيات. كان هناك عدد قليل من الهزات البارزة (1) من ويلسون [85] الذي كتب (ص 738-739) "Mereschkowsky ('10) ، في خيال ترفيهي ، طور الفرضية" ... "في رحلات أخرى للخيال الذي يقترحه Mereschkowsky" ، (2) من بوشنر [86] (ص 79-80) ، الذي ناقش نظرية التعايش الداخلي في فصل بعنوان "Irrwege der Symbioseforschung"(الترجمة: بحث Symbiosis ضل طريقه) و (3) من Lederberg [87] ، الذي توقع (ص 424):" لا ينبغي أن نكون صريحين جدًا في الخلط بين الاحتمالات المتعلقة باليقين. ربما ينجم سوء السمعة المرتبط ببعض الأفكار الممثلة في هذه المراجعة عن الإفراط في نقدها ، مثل نظرية Famintzin-Merechowsky لتطور نسالة البلاستيدات الخضراء من نباتات السيانوفيت (28 ، 126) أو هوية الميتوكوندريا مع العيش الحر. البكتيريا (198) '.

أعيد نشر نظرية التعايش الداخلي في عام 1967 من قبل لين ساجان (لاحقًا مارغوليس) [88] كما ورد ذكرها أيضًا في بحث مثير للفضول بقلم جوكسور [89]. بقدر ما يمكننا أن نقول ، كانت تلك هي الاقتراحات الأولية في نظرية التكافل الداخلي بأن كلا من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا ينحدرون من المتعايشين الجوانيين ، ولكن من المتعايشين الداخليين المنفصلين. اقترح Goksøyr تطورًا تطوريًا للميتوكوندريا ولاحقًا ، في تعايش مستقل ، صانعات خضراء من أشكال بدائية النواة من خلال علاقة coenocytic حيث تم الاتصال بدائيات النوى اللاهوائية (على الأرجح من نوع واحد) دون تدخل جدران الخلايا (الشكل 2ج [89]). تراكم الحمض النووي لهذه الخلايا في وسط التكتل ، نشأ غشاء نووي من شبكة إندوبلازمية ، مما أدى إلى إنشاء خلية حقيقية النواة لا هوائية. تعود حقيقيات النوى الهوائية إلى علاقة تكافلية خلوية داخلية بين حقيقيات النوى اللاهوائية بدائيات النوى الهوائية ، والتي ظهرت مع إثراء الأكسجين في الغلاف الجوي. جاء الخسارة اللاحقة للاستقلالية من قبل بدائيات النوى الهوائية لتصبح ميتوكوندريا جنبًا إلى جنب مع نقل الجين إلى نواة المضيف. أدى امتصاص البكتيريا الزرقاء البدائية ، التي تنطوي على نقل الجينات إلى النواة مرة أخرى ، إلى تكوين حقيقيات النوى ضوئيًا. افترض Goksøyr أن أنظمة coenocytic حدثت عدة مرات من أشكال بدائية النواة مختلفة ، مما يجعل أصل حقيقيات النوى غير أحادي النواة [89]. تحتوي ورقة Goksøyr على مرجع واحد فقط ، إلى ورقة كتبها ستانير عام 1964 ، ولم تذكر الأدب التكافلي الأقدم.

أعاد لين ساجان إحياء فكرة سلالة بدائية النواة للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ووسعت الفكرة لتشمل أصل spirochaete من الأسواط [88]. في الصفحة الثانية من ورقتها البحثية عام 1967 ، والتي قيل إنها رفضتها 15 مجلة مختلفة [90] ، صرحت "على الرغم من أن هذه الأفكار ليست جديدة ..." بينما تشير إلى ورقة Mereschkowsky لعام 1910 [15] ، على الرغم من أن Mereschkowsky لا يظهر في ببليوغرافيا كتابها 1970 [91]. اقترحت أن يكون أصل حقيقيات النوى من بدائيات النوى مرتبطًا بزيادة إنتاج الأكسجين الحر بواسطة بدائيات النوى الضوئية وزيادة نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي. كان مضيفها بدائيات نوى لاهوائية غيرية التغذية (ربما تشبه الميكوبلازما) ، الذي تم تناول ميكروب بدائي النواة هوائي في السيتوبلازم (الميتوكوندريا البدائية) ، مما أدى إلى تطور كائن حي أميبوي هوائي ، والذي اكتسب لاحقًا spirochaete ، مما أدى إلى سوط حقيقيات النوى (الشكل 2)د [88] قامت إصداراتها اللاحقة بتعديل ترتيب الأحداث هذا). وصفت تطور البلاستيدات على أنها ابتلاع عدة بدائيات نواة ضوئية مختلفة (بروتوبلاستيدات - تطورت من بدائيات النوى المستهلكة للأكسجين ، متماثلة إلى البكتيريا الزرقاء) من قبل الكائنات الأولية غيرية التغذية (الشكل 2د [88]).

في مواجهة مارغوليس ، أوضح دي دوف [92] أن البلعمة البدائية ، التي اعتمدت أنواعًا مختلفة من الكائنات الحية الدقيقة بشكل تكافلي ، كانت عبارة عن هوائي بدائي ظل معتمدًا على التنفس بوساطة بيروكسيد الهيدروجين خلال تطوره المبكر ، مما أدى إلى فقدان جدار الخلية و تطور عمليات غشاء الغشاء (الالتقام الخلوي) بلعمية بدائية مع بيروكسيسومات باعتبارها العضية التنفسية الرئيسية (الهوائية). أصبح هذا الكائن الحي الحامل للبيروكسيسوم الأميتوكوندريات فيما بعد مضيفًا لبكتيريا هوائية ذات فسفرة مؤكسدة ، وهي سلف الميتوكوندريا (الشكل 2).ه [92]). اقترح ستانير مضيفًا لاهوائيًا وغير متجانس في تطور البلاستيدات الخضراء [93] ووضع أصل البلاستيدات الخضراء قبل أصل الميتوكوندريا ، بحجة أنه بما أن الميتوكوندريا تستخدم الأكسجين ، وبما أن أصل حقيقيات النوى حدث في العصور اللاهوائية ، فلا بد أنه كان هناك مصدر كاف ومستمر للأكسجين قبل أن تتمكن الميتوكوندريا من التطور (الشكل 2F [93]).

في أوائل السبعينيات ، كانت هناك مقاومة كبيرة لمفهوم التعايش في تطور الخلية. قدم Raff & amp Mahler [94] نموذجًا بديلًا غير تكافلي لأصل الميتوكوندريا ، واقترح أن حقيقيات النوى البدائية عبارة عن خلية هوائية متطورة غيرية التغذية وذات حجم كبير ، مما أدى إلى تضخيم سطح الغشاء التنفسي الذي تحقق عن طريق غزوات من الداخل. غشاء الخلية ، الذي شكل بعد ذلك حويصلات مرتبطة بالغشاء تنطلق من الغشاء التنفسي ، مما يؤدي إلى تكوين عضيات الجهاز التنفسي المغلقة التي تكتسب غشاءًا خارجيًا لاحقًا (التقسيم ، الشكل 2ز [94]). وصف بوغوراد [95] فرضية استنساخ عنقود لأصل الخلايا حقيقية النواة من خلية مفردة غير مجزأة. اقترح أن ينقسم جينوم الخلية إلى مجموعات جينية (تمثل جينومًا جديدًا) ، يتبعها تطور غشاء حول كل مجموعة جينية لإنشاء واحد أو أكثر من الهياكل المحتوية على الجينات والتي تطورت منها النوى والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء (الشكل 2)ح [95]). شرح كافاليير سميث [96] أصل البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا من خلال اندماج الثايلاكويدات وإعادة هيكلتها في البكتيريا الزرقاء. نتج عن البلاستيدات من خلال إعادة هيكلة ثايلاكويدات التمثيل الضوئي والميتوكوندريا من خلال إعادة هيكلة الثايلاكويدات التنفسية ، على التوالي (الشكل 2).أنا [96]). على الرغم من أن الدراسات التطورية الجزيئية تضع نماذج غير تكافلية لأصل البلاستيدات والميتوكوندريا خارج نطاق العمل بشكل أو بآخر [97] ، فإن الشكوك بشأن نظرية التعايش الداخلي تميل إلى العمق. أندرسون وآخرون. [98] في نشرهم عن الحمض النووي البشري للميتوكوندريا خلصوا إلى أن البيانات "تجعل من الصعب استخلاص استنتاجات حول تطور الميتوكوندريا. بعض أشكال التعايش الداخلي ، التي تنطوي على استعمار خلية حقيقية النواة بدائية من قبل كائن حي يشبه البكتيريا ، هي فرضية جذابة لشرح أصل الميتوكوندريا. ومع ذلك ، ربما لم يكن التعايش الداخلي أكثر ارتباطًا بدائيات النوى الحالية من حقيقيات النوى [98 ، ص. 464].

خلال السبعينيات والثمانينيات ، تم تطوير بعض النماذج الأخرى لأصل حقيقيات النوى ، والتي لم يتم تقديمها في الشكل 2. قدم جون وأمب واتلي [99] نموذجًا تكافليًا واضحًا جدًا لأصل الميتوكوندريا مع الميتوكوندريا اللاهوائية المخمرة. تفتقر إلى "حقيقيات النوى البدائية" كمضيف لبكتيريا تنفس هوائية حرة (على غرار Paracoccus denitrificans) ، مما أدى إلى ظهور الميتوكوندريا حيث لا يتم تناول أصل المضيف مرة أخرى. أدرك ووز [100] أن البكتيريا البدائية قد تكون مرتبطة بسلالة المضيف في نظرية التعايش الداخلي ، لكن نموذجه لأصل الميتوكوندريا اقترح أصلًا للميتوكوندريا في وقت مبكر من تاريخ الأرض ، عندما كان الغلاف الجوي لاهوائيًا ، قد تنحدر الميتوكوندريا من التمثيل الضوئي في البداية عضية ، اكتسبت قدرة التنفس الأكسجينى بعد أن أصبحت تعايش داخلي [100].

في عام 1980 ، قام كل من van Valen و amp Maiorana (الشكل 2ي [101]) ودوليتل [102] وضعوا البكتيريا البدائية في سياق التعايش الداخلي ، مما يشير إلى أنهم المجموعات الشقيقة للمضيف الذي حصل على الميتوكوندريا. قامت مارجوليس [103] بتعديل نسختها من نظرية التعايش الداخلي لاستيعاب اكتشافات العتائق وفقًا لذلك ، لكنها احتفظت بالأصل التكافلي (spirochaete) للأسواط.

تفترض فرضية الهيدروجين التوليف اللاهوائي كسياق بيئي يربط الارتباط التكافلي للبكتيريا البدائية اللاهوائية والمعتمدة بشكل صارم على الهيدروجين وذاتية التغذية كمضيف مع بكتيريا eubacterium اللاهوائية غيرية التغذية مثل التعايش الداخلي (الشكل 2ك [25]). إنه يستلزم ميتوكوندريا أسلافًا يمكن أن تستخدم إما سلسلة نقل الإلكترون الخاصة بها أو تستخدم حمضًا مختلطًا (H2-إنتاج) التخمير ، وبالتالي فهو مسؤول بشكل مباشر عن الأصل المشترك للميتوكوندريا والهيدروجين وكذلك للأشكال الوسيطة بين الاثنين ، الميتوكوندريا اللاهوائية [21]. يعمل نموذج Vellai و Vida [104] مع مضيف بدائية النواة لأصل الميتوكوندريا (الشكل 2ل) ، كما تفعل نظرية ركوب الكبريت لسيرسي (الشكل 2م [105]) ، ولكن لا يفسر أي منهما الهيدروجين أو الميتوكوندريا اللاهوائية.

اقترح López-García & amp Moreira [68] سيناريو تطوري لأصل الميتوكوندريا يتضمن أيضًا أصل التعايش الداخلي للنواة. نموذجهم أيضًا هو تكافل تركيبي بوساطة نقل الهيدروجين بين الأنواع بين الآركونات اللاهوائية الصارمة والميثانوجينية ، والتي أصبحت النواة ، والمتخمر ، متغاير التغذية ، إنتاج الهيدروجين المتفطرات الأجداد (δ- بروتيوبكتيريوم) [68] التي كانت بمثابة مضيف لها سلف الميتوكوندريا (an α-proteobacterium) من قبل الزوجين التخليقيين ، مما أدى إلى مرحلة تكافلية إلزامية (endo) مع تقسيم استقلابي كقوة انتقائية لتجنب تداخل المسارات الابتنائية والتقويضية المعاكسة. بعد استقرار الميتوكوندريا ، حدث فقدان في تكوين الميثان مما أدى إلى إنشاء مرحلة بدائية النواة ، حيث أصبح التعايش الداخلي البدائي هو النواة (الشكل 2ن [68]).

اقترح Martijn & amp Ettema نظرية الأركين البلعمة [106] ، والتي تفترض وجود أركيون (ينتمي على الأرجح إلى الطبقة العظيمة TACK) وبروتين ألفا (البروتوكوندريون). قام الأركيون أولاً بأخذ أشكال مختلفة من الخلايا بدائية النواة الأخرى وهضمها ، مما أدى إلى نقل الجينات ، حيث نلاحظ أن البلعمة ليست مطلوبة لنقل الجينات بين بدائيات النوى. لحماية مادته الجينية من مثل هذا "التلوث" ، تم تشكيل الغشاء عن طريق الانغماس (الغلاف النووي) ، مما أدى إلى نوع خلية نواة بدائية. في تلك المرحلة ، تم ابتلاع بكتيريا بروتينية ألفا ، مما أدى إلى تفاعل تعايش جواني مع المضيف ، مما أدى إلى نوع خلية بروتوميتوكوندريا (الشكل 2)ا [106]). هذا النموذج الذي يشترك كثيرًا مع نموذج كافاليير سميث [57] في أن أصل تعقيد الخلايا حقيقية النواة (البلعمة والنواة) يسبق أصل الميتوكوندريا ، وهو أمر غير محتمل لأسباب حيوية [34]. اقترح جراي [107] مؤخرًا فرضية ما قبل الميتوكوندريا ، والتي لا تفسر أصل حقيقيات النوى ولكنها تفترض أن المضيف كان بالفعل أكثر أو أقل من حقيقيات النوى في التنظيم ، علاوة على ذلك يفترض أن المضيف كان هوائيًا قبل نشأة الميتوكوندريا ، التأكيد ، مثل de Duve & amp Margulis [18،19] ، على الأكسجين في نظرية التعايش الداخلي. سبق أصل الميتوكوندريا "حجرة" تستهلك ATP ، وهي ما قبل الميتوكوندريا ، والتي يُفترض أنها محاطة بغشاء واحد (لم يكن واضحًا في هذه النقطة) ، والتي تحولت إلى الميتوكوندريا عن طريق إعادة توجيه بروتيناتها إلى ريكتسيا- مثل التعايش الداخلي للبكتيريا ألفا (الشكل 2ص [107]). إن فرضية ما قبل الميتوكوندريا صامتة بشأن أصل المكونات البدائية لحقيقيات النوى ، وعن وجود أو عدم وجود نواة في المضيف ، وعلى الأشكال اللاهوائية للميتوكوندريا.

ربما يكون أحدث نموذج لأصل الخلية حقيقية النواة والميتوكوندريا هو نظرية الداخل إلى الخارج بواسطة David & amp Buzz Baum [108]. لقد جادلوا بأن الارتباط المتبادل الحميم المتزايد بين مضيف بدائي (eocyte) و α-protobacterium (the proto-mitochondrion) ، والذي كان يعيش في البداية على سطح الخلية المضيفة ، دفع أصل حقيقيات النوى. بدأت الخلية المضيفة في تكوين نتوءات وتضخمات الفقاعات لتحقيق مساحة أكبر من الاتصال بين الشركاء التكافليين ، مما أدى إلى الغشاء النووي الخارجي وغشاء البلازما والسيتوبلازم ، في حين أن المسافات بين الفقاعات ولدت ER. تم حصر المتعايشين في البداية في ER ، لكنهم اخترقوا غشاء ER لتوطين العصارة الخلوية أثناء التطور (الشكل 2ف [108]).

أظهر هذا القسم أنه قد تم استثمار الكثير من التفكير حول موضوع كيفية دخول التعايش الداخلي للميتوكوندريا إلى مضيفه. تضع العديد من النظريات علاوة على البلعمة والافتراس على البكتيريا كخطوة أساسية للسماح للمتعايش بدخول مضيفه. الافتراس منتشر بشكل كبير بين البكتيريا [109] ، لكنه لا يشمل البلعمة أبدًا ، بل ينطوي على ذلك بيديلوفيبريوتشبه آليات الاختراق ، وهي القدرة التي تطورت في العديد من السلالات المستقلة للبكتيريا ، بما في ذلك ميكافيبريو، وقد تم اقتراح أنه ربما لعب دورًا في أصل الميتوكوندريا [110،111]. لكن الافتراس ، سواء كان ينطوي على البلعمة أو الافتراس البكتيري ، يترك الميتوكوندريا تبدو مثل بقايا عسر الهضم. لا تتعلق أصول التعايش الداخلي والعضيات بالهضم. التكافل الميكروبي ، العملية التي أدت إلى ظهور عضيات الطاقة الحيوية ، تتعلق بالكيمياء.

5. أصل اللاهوائية والميتوكوندريا في مضيف بدائية النواة

تأسست نظرية التكافل الداخلي تقليديًا في علم وظائف الأعضاء المقارن (الكربون الأساسي واستقلاب الطاقة). هذا صحيح بالنسبة لميريشكوفسكي [13 ، 15] ، لصيغة مارغوليس 1970 [91] ، لنسخة جون وواتلي [99] ، ولنسخة فان فالين ومايورانا [101]. إن الصيغة الوحيدة لنظرية التكافل الداخلي التي تفسر مباشرة الميتوكوندريا اللاهوائية والتوزيع (المستقل إلى حد كبير عن التطور) للكائنات اللاهوائية عبر جميع المجموعات الرئيسية حقيقية النواة واستخدامها لنفس المجموعة الصغيرة من الإنزيمات الكامنة وراء مساراتها الاصطناعية اللاهوائية ATP [21] هو الهيدروجين الفرضية ، والتي تأسست أيضًا في علم وظائف الأعضاء المقارن.

تمتلك النظريات السابقة نقاط قوة ونقاط ضعف مختلفة ، وهي مصممة أيضًا لشرح الجوانب المختلفة للخلايا حقيقية النواة التي لا يمكن تحديدها هنا. ليس هدفنا الدفاع عنهم جميعًا أو انتقادهم جميعًا. بدلاً من ذلك ، نرغب في التركيز على واحد منهم ، الذي يمثل اللاهوائية. من المفترض أن تقدم النظريات تنبؤات قابلة للاختبار في هذا الصدد ، فإن فرضية الهيدروجين [25] كانت جيدة إلى حد ما. يفترض أن المضيف لأصل الميتوكوندريا (فيما بعد ، المضيف) كان أركونيًا ، وليس حقيقيات النوى ، وجهة النظر الحالية [30 ، 31]. وتوقعت أنه لا توجد حقيقيات النوى بدائيًا أميتوكوندريات. هذا الرأي هو الآن حكمة تقليدية حول هذه المسألة [28،30،32،33] ، على الرغم من أنه كان بعيدًا عن الحكمة الشائعة عند اقتراحه. أنتجت نظريات أخرى في النهاية نفس التنبؤ فيما يتعلق بتواجد الميتوكوندريا في كل مكان ولكنها لم تكن صريحة بشأن كائنات مثل Entamoeba, الجيارديا و microsporidia ، التي لا تحتوي على الميتوكوندريا التي تتنفس ولا تخمر الهيدروجين ، وتم اكتشافها لاحقًا لإيواء العضيات التي أصبحت تُعرف باسم الميتوزومات [26،27،112–114]. لم تتنبأ فرضية الهيدروجين بشكل مباشر بوجود الانقسامات ، لكنها تنبأت صراحةً بأن الكائنات الحية تحب ذلك Entamoeba و الجيارديا مشتقة ، عن طريق الاختزال ، من الكائنات الحية التي تمتلك نفس التعايش الداخلي الذي أدى إلى ظهور الميتوكوندريا والهيدروجين. كما تنبأ بوضوح بالطبيعة الخيمية لجينوم حقيقيات النوى [32] ، والتي كان من المفترض في أواخر التسعينيات أن تمثل سلالة بدائية خالصة [115].

تم افتراض أن طبيعة التفاعلات المتكافئة بين المضيف في بداية تكافل الميتوكوندريا في فرضية الهيدروجين هي تخليق لاهوائي ، والمضيف هو H2-الأركيون المستقلون ، المتعايش هو اللاهوائية الاختيارية التي كانت قادرة على التنفس في وجود O2، أو لأداء H.2- إنتاج التخمير تحت ظروف لاهوائية. هذا مرسوم في الشكل 3أ بالنسبة لمثال تكوين الميثان ، النموذج الأيضي الذي قامت عليه الفرضية ، ولكن من الواضح أن هناك العديد من H2- عتيقة مستقلة ، وقد تم التأكيد بوضوح على أن أي نوع من H2- مضيف مستقل يناسب مشروع القانون [25]. هذه هي قوة فرضية الهيدروجين ، لأن مضيفها يحتاج في الواقع إلى تعايش الميتوكوندريا. هذا ليس صحيحًا بالنسبة لأي نسخة أخرى من نظرية التعايش الداخلي. تم اقتراح المتغيرات التي تستدعي التركيب اللاهوائي لاشتقاق النواة عبر التعايش الداخلي [67،68،118] ، لكنها لا تفرض أي طلب أو شرط استقلابي لتورط الميتوكوندريا في أصل حقيقيات النوى. في جميع إصدارات فرضية التعايش الداخلي التي تنطوي على مضيف غير متجانس ، لا يحتاج المضيف إلى التعايش الداخلي (الميتوكوندريا).

الشكل 3. أصل الميتوكوندريا في مضيف بدائية النواة. (أح) الرسوم التوضيحية لمراحل مختلفة تصور انتقال H.2- مضيف أثري مستقل (باللون الأحمر) ولا هوائي اختياريًا α-بروتيوبكتيريوم (باللون الأزرق) إلى حقيقيات النوى. انظر أيضًا [25 ، 34 ، 35] بخصوص هذا الانتقال ، و [116،117] بخصوص نقل الجين من العضيات إلى النواة.

التركيب اللاهوائي (H2-transfer) هو السياق الأيضي لترابط مضيف متعايش ، مما يؤدي إلى مضيفين يميلون إلى التفاعل بإحكام مع المتعايشين والالتزام بهم (الشكل 3ب) ، على غرار الارتباطات التكافلية بين الميثانوجينات في الهيدروجين في العصارة الخلوية من الأهداب اللاهوائية [119]. يمكن أن يؤدي هذا ، من حيث المبدأ ، إلى حالة مثل تلك الموضحة في الشكل 3 ، حيث يوجد متعايش بدائي النواة (بكتيري) داخل مضيف بدائية النواة (بدائي). كان هذا اقتراحًا جذريًا إلى حد ما للنظرية ، لأنه لم يستدعي البلعمة كآلية لدخول التعايش الداخلي ، وهو جانب أثار انتقادات شديدة من كافاليير سميث [57]. في هذه الأثناء ، تمت دراسة أمثلة بدائيات النوى التي استقرت في التعايش الداخلي المستقر داخل بدائيات النوى الأخرى جيدًا [120،121]. في هذه الأمثلة ، بدائيات النوى المضيفة ليست بالتأكيد بلعمة ، لذلك من الواضح أن البلعمة ليست شرطًا أساسيًا لتأسيس التعايش داخل الخلايا. بدون شك ، يزيد البلعمة بشكل كبير من تكرار تكوّن التعايش الداخلي داخل الخلايا حقيقية النواة [122] ، ولكن - على وجه الخصوص - لم تؤد أي حالة من حالات التكافل البكتيري المعتمد على البلعمة إلى أي شيء يشبه الأصل الثاني للميتوكوندريا. على العكس من ذلك ، تم وصف الارتباط التكافلي البكتيري - البدائي الذي يشبه بوضوح الأصل الثاني لحقيقيات النوى - من وجهة نظر علم وظائف الأعضاء والتمثيل الغذائي واتجاه نقل الجينات - أدى إلى ظهور الهالة [123،124].

تم تصميم حرف H2- الطبيعة المستقلة للمضيف تؤدي إلى موقف غريب في المرحلة الموضحة في الشكل 3ج. من أجل توليد H2 بالنسبة للمضيف ، يتطلب المتعايش مركبات عضوية مخفضة (ركائز عضوية قابلة للتخمير) ، لكن المضيف عبارة عن ذاتية التغذية صارمة ولا يمكنه توفيرها بما يزيد عن احتياجاته الخاصة لأن H2- ذاتية التغذية مستقلة تعيش من الغازات ولا تستورد مركبات عضوية مخفضة. وبالتالي فإن هذه المرحلة من التعايش غير مستقرة لأن المتعايش سيستهلك في النهاية العصارة الخلوية للمضيف. من أجل استمرار التعايش ، إما أن يحتاج المضيف إلى اختراع مستوردين للمواد العضوية ، أو يتم نقل جينات المتعايش الموجودة مسبقًا للمستوردين إلى كروموسومات المضيف ويمكن التعبير عنها هناك ، ويجب أن يعمل المستوردون البكتيريون في الغشاء البدائي ، وهذا صحيح في haloarchaea [123]. يمكن أن يتضمن نقل الجينات فقط تحللًا عرضيًا للتعايش الداخلي ، تمامًا كما يحدث في نقل الجينات التكافلية الداخلية (نقل الجينات من العضيات إلى النواة) في حقيقيات النوى اليوم [117] ، باستثناء أنه في هذه المرحلة من التعايش ، لا يزال المضيف عتيقًا ويفتقر إلى نواة ، على الرغم من أن الخلية ثنائية القسم لها تعايش داخلي بكتيري وقد بدأ نقل الجين من المتعايش إلى المضيف (الشكل 3د).

إن التعبير عن مستوردي الكربون في غشاء المضيف لا يحل المشكلة تمامًا ، لأن فرضية الهيدروجين تفترض أن المضيف كان ذاتي التغذية ، وبالتالي كان استقلاب الكربون الخاص به متخصصًا في المسارات الابتنائية. أحد الأمثلة الجيدة على هذا التخصص الأنزيمي هو الفركتوز ثنائي الوظيفة 1،6 ثنائي فوسفات ألدولاز / ثنائي فوسفاتيز الذي يميز الكائنات ذاتية التغذية [125] ولكنه مفقود تمامًا في حقيقيات النوى ، ولكن هناك العديد من الأمثلة الأخرى للأنزيمات الأثرية الخاصة بفوسفات السكر (وغير الفسفرة) السكر) الأيض معروف [126127]. وبالتالي ، إما أن تحتاج إنزيمات التمثيل الغذائي الابتنائي للمضيف إلى اكتساب ، طفرة نقطة واحدة في كل مرة ، والبدائل المطلوبة لجعل عملية التمثيل الغذائي للكربون تعمل إلى الوراء ، أو ، على الأرجح ، ويتم تحقيقها بسرعة أكبر ، يتم أيضًا التعبير عن جينات التمثيل الغذائي للكربون المتغاير. في كروموسومات المضيف. كما في حالة المستوردين ، يتضمن هذا أيضًا نقل الجينات التكافلي الداخلي المباشر ، دون استهداف منتج البروتين للمتعايش مع المتبرع ، فقط التعبير في العصارة الخلوية البدائية.

يقوم هذا النقل بمجموعة متنوعة من الأشياء المهمة. أولاً ، يسمح بتوجيه الكربون إلى المتعايش ، بحيث يمكنه إنتاج H2 عن طريق التخمير لإرضاء المضيف. ثانيًا ، يمنح التغذية غير المتجانسة على الحجرة المضيفة (العصارة الخلوية) ، ولكن فقط في حالة نجاح نقل مسار التحلل السكري بأكمله (الخطوات الأنزيمية على طول الطريق إلى البيروفات) ، لأن أول مكسب صافٍ لـ ATP في تحلل السكر يكون في البيروفات خطوة كيناز. ثالثًا ، إذا حدث ذلك ، فإنه يفسر مباشرة الأصل البكتيري لأنزيمات حال السكر حقيقية النواة (باستثناء إنوليز: [128]). لا توجد صياغة أخرى لنظرية التعايش الداخلي تفسر ملاحظة أن حقيقيات النوى ، على الرغم من أن ريبوسوماتها تنبع من العتائق ، لها مسار تحلل سكري بكتيري بالفعل ، بالنسبة للإصدارات الأخرى من نظرية التعايش الداخلي ، فهي ليست حتى تفسيرًا.

رابعًا ، وبشكل غير متوقع تمامًا ، كان الضغط الانتقائي الذي ارتبط بالشريكين من البداية واختيار نقل المستوردين وتحلل السكر إلى مقصورة المضيف هو اعتماد المضيف على H2 لتشغيل عملية التمثيل الغذائي للكربون والطاقة.لكن التعبير عن الجينات لتدفق الكربون غير المتجانسة في الحجرة المضيفة يمدها بأنواع كربونية مخفضة و ATP ولم يعد هناك أي ضغط انتقائي للحفاظ على نمط الحياة الذاتية التغذية للمضيف ، والذي سيتضمن بالضرورة غشائيًا للطاقة الحيوية لأن جميع ذاتية التغذية تعتمد على التناضح الكيميائي. اقتران. نتيجة لذلك ، يمكن للمضيف أن يتخلى عن ضموره الذاتي ، فقد أصبح غير متجانسة مع الكروموسومات الخماسية التي تأوي الجينات البدائية والبكتيرية ، والريبوزومات الأثرية وتحلل السكر في العصارة الخلوية. بالإضافة إلى ذلك ، يحتوي العصارة الخلوية على تعايش داخلي بكتيري لاهوائي اختياريًا مع سلسلة تنفسية و H2- إنتاج التخمير (الشكل 3د) يمكنها التبرع بقيمة جينوم كاملة من الجينات البكتيرية مرارًا وتكرارًا ، لتحل محل العديد من المسارات البدائية الأصلية مع نظيراتها البكتيرية ، وبالتالي تحويل الأركون من الداخل. يتضمن جزء من هذا التحول إنشاء تخليق الدهون البكتيري (المشار إليه باللون الأزرق في الشكل 3) على الرغم من أن المسار البدائي لتخليق الدهون (مسار الميفالونات) قد تم الاحتفاظ به في حقيقيات النوى [129] ، إلا أنه لا يستخدم فقط في تخليق الأيزوبرين الدهني بدلاً من ذلك ، يتم استخدامه مع الأيزوبرين بشكل عام ، مثل الكوليسترول (الذي لا يتطلب سوى تتبع ، أي كميات غير مولارية من الأكسجين [130]) ، أو لذيول الكينون الكارهة للماء أو لدوليكول فوسفات.

يحمل نقل الجينات من المتعايش إلى المضيف بعض المتجولون المشؤومون - مجموعة الإنترونات ذاتية التضفير من المجموعة الثانية. يشار إلى هذه في الشكل 3 على أنها هياكل على شكل يدوي في جينوم المتعايش. تعتبر إنترونات المجموعة الثانية مهمة لأنه يُعتقد أن انتقالها إلى الإنترونات التصالحية قد عجل في أصل النواة [35]. كيف ذلك؟ تحدث إنترونات المجموعة الثانية في جينومات بدائية النواة [131،132] ، وهي متحركة ، ويمكن أن تنتشر إلى العديد من النسخ لكل جينومات [133] وتزيل نفسها عبر آلية التضفير الذاتي التي تتضمن maturase المشفر intron [134]. آلية التضفير الخاصة بهم مماثلة لتلك الموجودة في إزالة intron spliceosomal [135] ، ولهذا السبب كان يُنظر إليهم منذ فترة طويلة على أنهم سلائف لكل من (1) الإنترونات المتصاعدة و (2) snRNAs المماثلة في spliceosome: intron واحد `` رئيسي '' في يمكن أن يوفر الجينوم جميع وظائف الربط الضرورية فيعبر يمكن أن تتدهور إنترونات المجموعة الثانية المقيمة بحيث تصبح معتمدة على عبر وظائف وبالتالي ينتهي بها الأمر كعناصر صغيرة لها بقايا فقط في مواقع لصق وموقع الوهق A.

إن جوهر فرضية التضفير للأصول النووية [35] هو هذا: دخلت الإنترونات سلالة حقيقية النواة عبر نقل الجينات من التعايش الداخلي للميتوكوندريا إلى مضيف بدائي (الشكل 3د) ، حيث انتشرت لاحقًا إلى العديد من المواقع في كروموسومات المضيف (الشكل 3ه). والدليل على ذلك هو الملاحظة التي تشير إلى أن حوالي نصف الإنترونات في الجينات حقيقية النواة قديمة ، وهي موجودة في مواقع محفوظة عبر سلالات متباينة حقيقية النواة ، مما يشير إلى وجودها في سلف مشترك حقيقيات النوى [35]. بمجرد أن يبدأوا في الخضوع للانتقال إلى الإنترونات اللصقة ، تنشأ حالة غريبة: التضفير بطيء ، بترتيب الدقائق لكل إنترون [136] ، بينما تكون الترجمة سريعة ، بترتيب 10 روابط ببتيدية في الثانية. مع بدء الانتقال إلى الإنترونات اللاصقة ، كان العصارة الخلوية للمضيف لا تزال عبارة عن حجرة بدائية النواة حيث كانت هناك ترجمة نصية ، مع الريبوسومات النشطة التي تصنع البروتينات على النسخ الوليدة (الشكل 3)F). هذه ليست مشكلة للمجموعة II introns ، التي تستخدم maturase الخاصة بها من ممر ريبوسوم واحد لمنع نهاية mRNA 5 ′ حتى تتم إزالة intron. ولكن مع أصل اللواصق الكاملة (التي يرمز إليها على أنها دمبل أرجوانية في الشكل 3ز) الانتقال إلى التضفير الوراثي ، تتم ترجمة النصوص الناشئة قبل أن يتم تقطيعها. هذا يعني أن الإنترونات تترجم ، مما يؤدي إلى التعبير الجيني المعيب في مئات المواقع في وقت واحد ، وهي حالة قاتلة بالتأكيد للمضيف ما لم يتم علاجها على الفور. هناك عدد محدود من الحلول لهذه المشكلة ، بالإضافة إلى التعجيل بأصل الاضمحلال الوسيط اللامعقول (nmd) ، وهي آلية خاصة بحقيقيات النوى تتعرف على جزيئات الرنا المرسال المحتوية على intron وتعطل نشاطها [137].

يتمثل أحد الحلول في إزالة جميع الإنترونات الموجودة في الكروموسومات. لم يحدث ذلك ، لأن العديد من مواقع الإنترون قديمة [138،139]. قد يكون الحل الآخر هو اختراع جسيم لصق أسرع بكثير من الريبوسومات ، لكن هذا يشبه طلب المعجزة تقريبًا ، لأن الجسيم لصق الحديث كان لديه أكثر من مليار سنة لتحسين وظيفته ، لكنه لم يصبح أسرع. قد يكون الحل الآخر هو فصل عملية التضفير البطيئة عن العملية السريعة للترجمة ماديًا ، وبالتالي مكانيًا زمانيًا ، بحيث يمكن أن تكتمل الأولى قبل تعيين الأخير. عادةً ما يتضمن الفصل في الخلايا الأغشية ، وهذا هو المبدأ المركزي لـ فرضية التضفير: كان الضغط الأولي الذي أدى إلى اختيار الغشاء النووي هو استبعاد الريبوسومات النشطة من الكروماتين النشط (الشكل 3ح) ، مما يسمح لعملية التضفير البطيئة بالانتهاء حول الكروموسومات ، وبالتالي السماح في البداية بالانتشار البعيد ، والتصدير المحدد لاحقًا من الرنا المرسال إلى العصارة الخلوية للترجمة [35]. يتوسط مجمع المسام النووي انتقال البروتينات و mRNA بين العصارة الخلوية والنواة. يُظهر الجينوميات المقارنة للبروتينات والبروتينات المعقدة المسامية النووية التي تشكل النواة أن العديد منها يشترك في المجالات مع كل من البروتينات البدائية والبكتيرية [140،141].

في هذا الرأي ، يشير أصل النواة إلى أصل حجرة خلوية جديدة حقًا - ليس النواة نفسها ، ولكن العصارة الخلوية حقيقية النواة - خالية من الكروماتين النشط ، حيث تتحرك تفاعلات البروتين والبروتين ، بدلاً من تفاعلات البروتين والحمض النووي في مقدمة الإشارات والتنظيم ، وحيث يمكن للبروتينات أن تتجمع وتتفاعل تلقائيًا بطريقة تؤدي إلى إنشاء هياكل ووظائف جديدة ، بما في ذلك عمليات حركة الهيكل الخلوي والأغشية الحقيقية التي تميز حقيقيات النوى عن بدائيات النوى. من الخصائص الغريبة لهذا النموذج بالنسبة لأصل النواة أنه يتطلب فقط حقيقيات النوى أن تمتلك غشاءًا نوويًا عندما تعبر عن الجينات ، مما يشير مباشرةً إلى شخصية أخرى غريبة جدًا (ولا تحظى بتقدير كبير) تفصل حقيقيات النوى عن بدائيات النوى: جيناتها باستمرار أثناء الانقسام الخلوي ، بينما تقوم حقيقيات النوى بإغلاق التعبير عن جميع جيناتها قبل تقسيم الكروموسوم وانقسام الخلايا. بالنسبة لنا ، يشير هذا إلى وجود صلة تطورية بين تضفير أصل النواة المعتمد على التضفير ، وأصل آليات إسكات الجين على مستوى الجينوم [142] ، والتي تتضمن بشكل عام تعديلات كيميائية للكروماتين والهيستونات ، وأصل دورة الخلية حقيقية النواة .

هذه المجموعة من الأحداث تؤدي إلى خلية ثنائية القسم (الشكل 3ح) (1) يتطلب نواة للتعبير عن الجينات ، (2) التي احتفظت بالريبوسومات البدائية في العصارة الخلوية كبقايا للمضيف ، (3) التي لديها استقلاب الطاقة البكتيرية في كل من العصارة الخلوية والميتوكوندريا ، ( 4) التي فقدت جميع وظائف الفسفرة لنقل الإلكترون في غشاء البلازما ، (5) التي احتفظت مع ذلك بقاعدة ATPase الأثرية ، والتي تعمل الآن بشكل عكسي لتحمض الفجوة ، و (6) لها سمات حقيقية النواة. صحيح أن العديد من النظريات الخاصة بأصل حقيقيات النوى التي تم مسحها هنا تتناول العديد من الجوانب نفسها ، ولكن ما تغاضى عنه الجميع على مدار ما يقرب من 50 عامًا منذ أن أعادت مارغوليس إحياء نظرية التعايش الداخلي [88] هو أن الاختراعات التي لا تعد ولا تحصى والتي تميز حقيقيات النوى عن بدائيات النوى لا تأتي مجانا. كان لأصل مستجدات حقيقيات النوى ثمنًا قويًا ، ودفعت الميتوكوندريا هذا السعر [34]. إن استيعاب أغشية الطاقة الحيوية في حقيقيات النوى يحررها من قيود الطاقة الحيوية التي تحافظ على بدائيات النوى في التنظيم. منذ أواخر التسعينيات ، كان هناك إدراك متزايد بأن جميع حقيقيات النوى لديها أو بها ميتوكوندريا ، ولكن لم يكن من الواضح سبب ذلك ، حتى تم إجراء الحسابات [34]. هذا يضع تكافل الميتوكوندريا في بداية تكوين حقيقيات النوى.

6. تقريب الصورة: البلاستيد

بالطبع ، كان هناك تعايش جواني بدائي النواة إضافي وحاسم في تاريخ حقيقيات النوى: البكتيريا الزرقاء التي أصبحت بلاستيد. تم توضيح ذلك في الشكل 4. وقد تم رؤية حقيقيات النوى الأسلاف من وجهة نظر استقلاب الطاقة [21] ، وهي لاهوائية اختيارية. خضع للتخصص في البيئات الهوائية واللاهوائية في سلالات مستقلة متعددة ، مما أدى إلى ظهور حقيقيات النوى المتخصصة في البيئات الهوائية أو اللاهوائية [143] ، بالإضافة إلى ظهور الكائنات اللاهوائية الاختيارية ، مثل يوجلينا [21،145،146] أو كلاميدوموناس [147–149]. انتشار إنزيمات استقلاب الطاقة اللاهوائية في حقيقيات النوى بشكل عام [143] ، وخاصة بين الطحالب مثل كلاميدوموناس [149] إلى جانب الظروف التي تستخدم فيها نفس الإنزيمات التي المشعرات و الجيارديا تستخدم للبقاء على قيد الحياة في ظل الظروف اللاهوائية ، ناهيك عن الحفاظ عليها في سيانوفورا [150] ، أدى إلى استدلال جديد لبعض الاهتمام: المضيف لأصل البلاستيدات كان لاهوائيًا اختياريًا.

الشكل 4. تطور اللاهوائية والبلاستيد. (أد) تنويع السلف المحتوي على الميتوكوندريا إلى حقيقيات النوى التي تحتوي على أشكال متخصصة من العضية ، والهيدروجين ، والميتوزومات ، والميتوكوندريا اللاهوائية. انظر أيضًا [21،143]. (ه,F) الأصل التكافلي الأساسي للبلاستيد الذي يشمل البكتيريا الزرقاء في مضيف لاهوائي اختياري (انظر النص) ، متبوعًا بنقل الجين إلى النواة مما يؤدي إلى سلف حامل بلاستيد. انظر أيضًا [144]. (زأنا) التنويع في السلف الحامل للبلاستيك إلى الزرق والنباتات الكلورية والنباتات الرودوفيتية. انظر أيضا [25].

كان أصل البلاستيدات موضوعًا للعديد من الأوراق البحثية الحديثة [41،81،82،151]. فيما يتعلق بنظرية التعايش الداخلي ، فإن الوضع واضح: حقيقيات النوى التي تمتلك بالفعل ميتوكوندريا - اللاهوائية الاختيارية ، كما أشرنا للتو - حصلت على البكتيريا الزرقاء باعتبارها تعايشًا داخليًا (الشكل 4ه) السياقات الأيضية المحتملة [152] لهذا التعايش يمكن أن تتضمن الكربوهيدرات التي ينتجها البلاستيد ، والأكسجين الذي ينتجه البلاستيد [25] ، والنيتروجين الذي يوفره البلاستيد [153] أو مزيج منهما. على الرغم من أن تقارب النشوء والتطور للبكتيريا الزرقاء التي أصبحت بلاستيد معقدًا بسبب الظروف التي تخضع لها بدائيات النوى بشدة لـ LGT ، تشير التحليلات الحالية إلى أشكال مثبتة للنيتروجين كبيرة الجينوم [١٥١ ، ١٥٤]. على غرار حالة الميتوكوندريا ، تم نقل العديد من الجينات من التعايش الداخلي إلى كروموسومات المضيف [144] ، والتي كانت محاطة بنواة في حالة البلاستيدات (الشكل 4)F). لعب أصل آليات استيراد البروتين للعضيات دورًا مهمًا ، سواء في حالة الميتوكوندريا [155] وفي حالة البلاستيدات [156] ، لأنها سمحت بالتكامل الجيني للمضيف والتعايش الداخلي مع السماح للمعايش الداخلي بالحفاظ على الكيمياء الحيوية. هوية. تباعدت السلالات الثلاثة من الطحالب التي تأوي بلاستيدات أولية - الكلوروفيت والنباتات رودوفيت والنباتات الكيسية الزرق في وقت مبكر في تطور البلاستيدات (الشكل 4g – i). حدث تعايش داخلي ثانوي على الأقل يتضمن الطحالب الخضراء [157-159] ، وحدث واحد على الأقل ، ولكن ربما أكثر ، تكافؤ ثانوي يشمل التعايش الداخلي للطحالب الحمراء أثناء التطور ، حيث من المحتمل أن يكون استيراد البروتين قد لعب أيضًا دورًا مهمًا في إنشاء التعايش الداخلي الثانوي الأحمر [82].

منذ بداية نظرية التعايش الداخلي بواسطة Mereschkowsky [13،15] ، تم اعتبار الحدث التأسيسي الذي أدى إلى ظهور البلاستيدات الأولية على أنه دمج للبكتيريا الزرقاء. على مدار السنوات القليلة الماضية ، ظهر نوع مختلف من نظرية التعايش الداخلي الذي يرى أن التكافل البلاستيد يبدأ مع عدوى الكلاميديا ​​لخلية حقيقية النواة ، وهي عدوى تم علاجها بواسطة البكتيريا الزرقاء. تطورت قصة الكلاميديا ​​لأصل بلاستيد ببطء ولكنها شقت طريقها إلى المجلات البارزة مؤخرًا [160]. هناك العديد من المشاكل الشديدة في قصة الكلاميديا ​​، كما أشار العديد من المؤلفين مؤخرًا [41،82،152،161،162]. ربما تكون أخطر مشكلة هي أن أشجار الجينات التي تستند إليها الإصدارات الحالية من نظرية الكلاميديا ​​لا تقول ما يدعي أنصار نظرية الكلاميديا. يظهر هذا في التحليلات الجديدة لكل من ديشان [162] ، الذي قدم نظرة عامة تاريخية ممتازة لنظرية الكلاميديا ​​، ودومان وآخرون. [152]. تظهر كلتا الورقتين أن ارتباط الكلاميديا ​​المشتبه به بأصل بلاستيد نشأ في المصنوعات اليدوية التطورية - الأشجار التي لا تصمد أمام الفحص المنهجي النقدي. بسبب العوامل الوراثية وبسبب LGT بين بدائيات النوى ، يمكن أن تكون الأشجار مضللة في سياق استنتاج أصول التعايش الداخلي [41] ، ومن الحكمة النظر إلى أنواع أخرى من الأدلة أيضًا. فيما يتعلق بأصل الميتوكوندريا ، قام Degli-Esposti [163] بمسح مكونات الطاقة الحيوية للغشاء البكتيري واستنتج أن سلف الميتوكوندريا كان ميثيلوتروفيك.

7. احتفظت العضيات بالجينوم (لماذا؟)

أحد المكونات المهمة لنظرية التكافل الداخلي هو الظروف التي احتفظت فيها العضيات بالجينوم. كانت ملاحظة أن العضيات تحتوي على DNA على الإطلاق واحدة من الملاحظات الرئيسية التي دعمت نظرية التعايش الداخلي في المقام الأول [102]. في الواقع ، تم تصميم العديد من البدائل الذاتية (غير التكافلية الداخلية) لفرضية التعايش الجواني تحديدًا لشرح وجود الحمض النووي في العضيات [94-96]. مع استثناءات قليلة جدًا (التي تثبت القاعدة الموضحة أدناه) ، احتفظت العضيات بالحمض النووي.

لماذا احتفظت العضيات بالحمض النووي؟ تم تفسير الإجابة على هذا السؤال بشكل مرضٍ من خلال نظرية واحدة فقط: فرضية جون إف ألين CoRR (الموقع المشترك لتنظيم الأكسدة والاختزال) [164،165]. يفترض أن العضيات قد احتفظت بالجينومات بحيث يمكن للعضيات الفردية أن يكون لها رأي في التعبير عن مكونات سلاسل نقل الإلكترون في الجهاز التنفسي والبناء الضوئي من أجل الحفاظ على توازن الأكسدة والاختزال في الغشاء الحيوي. تفسر فرضية CoRR بشكل مباشر الملاحظة التي تشير إلى أن البلاستيدات والميتوكوندريا قد تقاربت في محتوى الجينات لتشفير الجينات المشاركة في سلاسل نقل الإلكترون الخاصة بها بشكل حصري تقريبًا ، ومكونات الريبوسوم اللازمة للتعبير عنها في العضية. كما لفت انتباه البعض منا المهتمين بالتعايش الداخلي أن البلاستيدات والميتوكوندريا (وإلى حد ما النوكليومورفس) قد تقاربت أيضًا في محتوى الجين لترميز نفس المجموعة من البروتينات الريبوسومية [38]. التفسير المقنع للتقارب المحير والمغفل لفترة طويلة لمحتوى البروتين الريبوزومي في جينومات البلاستيد والميتوكوندريا هو تجميع الريبوسوم ، تتطلب عملية التكوُّن الحيوي للريبوسوم أن بعض البروتينات تحتاج إلى أن تتضافر في نفس الحجرة مثل الرنا الريباسي الوليدة [38]. التقارب الذي لوحظ في محتوى الجينات في جينومات البلاستيد والميتوكوندريا مذهل.

تتعلق إحدى نقاط القوة المتنامية لفرضية Allen CoRR الخاصة بالثبات التطوري لجينومات العضية بتنبؤاتها فيما يتعلق بالهيدروجين. تحتوي الهيدروجين بشكل أو بآخر على كل شيء تمتلكه الميتوكوندريا ، لكنها فقدت السلسلة التنفسية في غشاءها الداخلي. يفترض CoRR أن الضغط الانتقائي للحفاظ على الحمض النووي للعضيات هو ضرورة الحفاظ على توازن الأكسدة والاختزال. قد يسأل بعض القراء: ما هو توازن الأكسدة والاختزال؟ يشير توازن الأكسدة والاختزال إلى التدفق السلس للإلكترونات عبر سلسلة نقل الإلكترون. ينطبق مفهوم توازن الأكسدة والاختزال على كل من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، لأن كلاهما له سلاسل نقل إلكترون تولد تدرجات بروتونية لتحريك ATPase الخاص بهما. في كل من سلاسل نقل الإلكترون ، تعتبر الكينول والكينون مكونًا أساسيًا. يمكن لحاملات الإلكترون القابلة للذوبان في الغشاء نقل الإلكترونات غير الإنزيمية إلى O2، مما يولد جذور الأكسيد الفائق (O2 -) ، وهي نقطة البداية لأنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) [166]. إذا كان تدفق الإلكترونات عبر غشاء الطاقة الحيوية (الغشاء الداخلي للميتوكوندريا أو الثايلاكويد) ضعيفًا ، على سبيل المثال ، بسبب وجود مكونات المصب في السلسلة بكميات غير كافية ، أو لأن مكونات المنبع في السلسلة نشطة للغاية ، فإن ثبات - يزداد تركيز الكينول في الحالة (الكينول هو الشكل المختزل من الكينونات) وتولد الكينول أنواع الأكسجين التفاعلية. إذا تخلت إحدى العضية عن سلسلة نقل الإلكترون الخاصة بها ، فلا داعي ، وفقًا لـ CoRR ، للاحتفاظ بالجينوم ، ويمكن أن تضيع ، وقد حدث هذا تحديدًا في الهيدروجين ، في ما لا يقل عن أربعة سلالات مستقلة: trichomonads ، ciliates ، الفطريات و amoeboflagellates [21]. نظريات أخرى لاستمرارية جينوم العضية ، على سبيل المثال النظرية القائلة بأن العضيات تكوِّد البروتينات الكارهة للماء [167] ، لا تقدم هذا التنبؤ.

8. حقيقيات النوى تجر وتلف الشجرة البدائية

يوجد حاليًا الكثير من الضجيج حول احتمالية أن تكون مجموعة من الآثار الرملية ، و TACK superphylum (لـ Thaumarchaeota و Aigarchaeota و Crenarchaeota و Korarchaeota) قد تأوي أقرب أسلاف المضيف الذي حصل على الميتوكوندريا. ظهرت مؤخرًا العديد من الأشجار المختلفة التي تتناول المشكلة ([30،31،50،51] تمت مناقشتها في [168]). أحد جوانب تلك الأشجار التي لم يتم ذكرها حتى الآن هو أن الأشجار التي تضع الجينات المعلوماتية حقيقية النواة داخل آثار الزواحف تقوم أيضًا بتجذير العتائق إما باستخدام euryarchaeotes basal [50] ، داخل euryarchaeotes [169] أو داخل الميثانوجينات [31،50– 52]. أيضًا ، تميل الأشجار البدائية التي لا تتضمن حقيقيات النوى أيضًا إلى تأصيل الجذور داخل الكائنات الميثانية أو داخل آثار euryarchaeotes [30،51،52،170]. هناك عدد من السمات التي تجعل الميثانوجينات مرشحة ممتازة للأقدم بين السلالات البدائية [171] ، يعتبر تكوين الميثان حاليًا أقدم عملية بيولوجية يوجد دليل عليها في سجل النظائر الجيولوجية ، يعود إلى حوالي 3.5 Ga [172] ، وعلماء الأحياء المجهرية اعتبروا أن تكون الميثان من أكثر الأشكال البدائية للتمثيل الغذائي بدائية النواة حتى قبل اكتشاف العتائق [173]. إن الأصل الميثانوجيني للبدائق له معنى من نواح كثيرة.

تماشياً مع ذلك ، يحدث إنتاج الميثان اللاأحيائي (الجيوكيميائي) تلقائيًا عند التنفيس المائي الحراري [174-176] (لمناقشة التعرية ، انظر [177]). من بين جميع التفاعلات الجيوكيميائية التي تحدث بشكل طبيعي والمعروفة حاليًا ، فقط عملية الثعبان في الفتحات الحرارية المائية تتضمن تفاعلات الأكسدة والاختزال المفرطة التي تحاكي تفاعلات الطاقة الحيوية الأساسية لبعض الخلايا الميكروبية الحديثة [177-181].النقطة المهمة هي: إذا كانت الحالة الموروثة للكربون البدائي واستقلاب الطاقة هي التولد الميثاني ، فإن كل الأركيا تكون ميثانية المنشأ وتعتمد على الهيدروجين السلفي. هذا مناسب لنماذج أصول حقيقيات النوى التي تتضمن تخليقًا لاهوائيًا (مضيف عتيق يعتمد على الهيدروجين لأصل الميتوكوندريا) ، لأنه بعد ذلك يصبح الاعتماد على الهيدروجين سمة منتشرة جدًا تؤثر على تطور جميع السلالات البدائية ، بما في ذلك تلك التي أدت إلى ظهور سلالة المضيف حقيقية النواة.

في الواقع ، تشير النتائج الحديثة إلى أن العديد من السلالات البدائية تنبع من أسلاف ميثانوجينية عبر عمليات نقل الجينات [124]. على وجه الخصوص ، فإن أصل haloarchaea جدير بالملاحظة لأنه استلزم نفس التحول الفسيولوجي تمامًا (من H اللاهوائي تمامًا.2-كيميائيات كيميائية مستقلة إلى غيرية التغذية اللاهوائية) كما تفترض فرضية الهيدروجين لأصل حقيقيات النوى [123] ، والآلية الكامنة وراء هذا التحول - نقل الجينات من البكتيريا إلى الأركيون - هي نفسها في فرضية الهيدروجين. يتمثل الاختلاف الرئيسي بين أصل السلسلة التنفسية للهالوكدريا والميتوكوندريا في أن الأول يعمل في الغشاء الخلوي البدائي بينما يعمل الأخير في أغشية الطاقة الحيوية الداخلية للميتوكوندريا داخل الخلايا حقيقية النواة [123]. ومع ذلك ، فإن هذا الاختلاف بالتحديد هو الذي يفصل حقيقيات النوى عن بدائيات النوى من حيث الطاقة الأيضية المتاحة لدفع تطور عائلات بروتينية جديدة وبالتالي سمات بيولوجية خلوية جديدة [34].

وهكذا ، عندما يبدأ موضع حقيقيات النوى في التركيز داخل الشجرة البدائية ، كذلك فإن موضع الجذر بين الأركيا والتحولات التطورية المتعددة من الأجداد H2- يبدو أن حالة الاعتماد هي موضوع متكرر داخل الأركيا ، حيث توفر عمليات نقل الجينات من البكتيريا القدرات الفسيولوجية للوصول إلى الإلكترون ومصادر الطاقة بخلاف H2. يعد التطور البدائي المبكر وأصل حقيقيات النوى أحداثًا قديمة ، قديمة جدًا لدرجة أنها تدفع بأساليب التطور الوراثي إلى أقصى حدودها ، وربما أبعد من ذلك. يحتوي كتاب التطور المبكر على العديد من الفصول المثيرة ، ومن الواضح أن أصل حقيقيات النوى هو واحد من أكثرها أهمية ، لأن حقيقيات النوى - وفقط حقيقيات النوى ، الخلايا التي تحتوي على الميتوكوندريا - أنتجت حياة معقدة حقًا.


محتويات

نظرًا لحجمه الكبير وبنيته المميزة ، كان جهاز جولجي من أوائل العضيات التي تم اكتشافها ومراقبتها بالتفصيل. تم اكتشافه في عام 1898 من قبل الطبيب الإيطالي كاميلو جولجي أثناء فحص الجهاز العصبي. [3] [2] بعد ملاحظته لأول مرة تحت مجهره ، أطلق على الهيكل اسم جهاز شبكي داخلي ("جهاز شبكي داخلي"). شكك البعض في الاكتشاف في البداية ، بحجة أن مظهر الهيكل كان مجرد خداع بصري تم إنشاؤه بواسطة تقنية المراقبة التي استخدمها Golgi. مع تطور المجاهر الحديثة في القرن العشرين ، تم تأكيد الاكتشاف. [4] أشارت الإشارات المبكرة إلى جهاز جولجي إليه بأسماء مختلفة بما في ذلك "جهاز جولجي-هولمجرن" و "قنوات جولجي-هولمغرين" و "جهاز جولجي-كوبش". [2] تم استخدام مصطلح "جهاز جولجي" في عام 1910 وظهر لأول مرة في الأدبيات العلمية في عام 1913 ، بينما تم تقديم مصطلح "مجمع جولجي" في عام 1956. [2]

يختلف التوطين الخلوي لجهاز جولجي بين حقيقيات النوى. في الثدييات ، يوجد جهاز جولجي واحد عادة بالقرب من نواة الخلية ، بالقرب من الجسيم المركزي. الوصلات الأنبوبية مسؤولة عن ربط الأكوام معًا. يعتمد التوطين والوصلات الأنبوبية لجهاز جولجي على الأنابيب الدقيقة. في التجارب ، لوحظ أنه مع إزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة ، تفقد أجهزة جولجي الروابط المتبادلة وتصبح مكدسات فردية في جميع أنحاء السيتوبلازم. [5] في الخميرة ، تنتشر أجهزة جولجي المتعددة في جميع أنحاء السيتوبلازم (كما لوحظ في خميرة الخميرة). في النباتات ، لا تتركز مكدسات جولجي في المنطقة المركزية ولا تشكل شرائط جولجي. [6] يعتمد تنظيم نبات جولجي على كابلات الأكتين وليس الأنابيب الدقيقة. [6] السمة المشتركة بين Golgi هي أنها مجاورة لمواقع خروج الشبكة الإندوبلازمية (ER). [7]

في معظم حقيقيات النوى ، يتكون جهاز جولجي من سلسلة من المقصورات وهو عبارة عن مجموعة من الأقراص المدمجة والمسطحة والمغلقة بالغشاء والمعروفة باسم الخزانات (المفرد: سيستيرنا، وتسمى أيضًا "الديكتوسومات") ، والتي تنشأ من العناقيد الحويصلية التي تتبرعم من الشبكة الإندوبلازمية. تحتوي خلية الثدييات عادةً على 40 إلى 100 مكدس من الخزانات. [8] عادة ما يوجد ما بين أربعة وثمانية صهاريج في كومة ، ومع ذلك ، فقد لوحظ في بعض الطلائعيات ما يصل إلى ستين صهريجًا. [4] يتم تقسيم هذه المجموعة من الصهاريج إلى رابطة الدول المستقلةوسطي و عبر الأجزاء المكونة لشبكتين رئيسيتين: شبكة رابطة الدول المستقلة جولجي (CGN) و عبر شبكة جولجي (TGN). CGN هو أول هيكل صهزيقي ، و TGN هو الأخير ، حيث يتم حزم البروتينات في حويصلات متجهة إلى الجسيمات الحالة ، أو الحويصلات الإفرازية ، أو سطح الخلية. عادةً ما يتم وضع TGN بجوار المكدس ، ولكن يمكن أيضًا فصله عنه. قد يعمل TGN كجسم داخلي مبكر في الخميرة والنباتات. [6] [9]

هناك اختلافات هيكلية وتنظيمية في جهاز جولجي بين حقيقيات النوى. في بعض الخمائر ، لا يتم ملاحظة تكديس جولجي. بيتشيا باستوريس لقد مكدسة Golgi ، بينما خميرة الخميرة لا. [6] في النباتات ، يبدو أن الحزم الفردية لجهاز جولجي تعمل بشكل مستقل. [6]

يميل جهاز Golgi إلى أن يكون أكبر وأكثر عددًا في الخلايا التي تصنع وتفرز كميات كبيرة من المواد ، على سبيل المثال ، خلايا البلازما B التي تفرز الأجسام المضادة في الجهاز المناعي لها مجمعات جولجي البارزة.

في جميع حقيقيات النوى ، كل كومة صهريج لها امتداد رابطة الدول المستقلة وجه الدخول وأ عبر وجه الخروج. تتميز هذه الوجوه بمورفولوجيا فريدة وكيمياء حيوية. [10] يوجد داخل الأكوام الفردية مجموعات متنوعة من الإنزيمات المسؤولة عن التعديل الانتقائي لشحنة البروتين. تؤثر هذه التعديلات على مصير البروتين. يعد تقسيم جهاز جولجي مفيدًا لفصل الإنزيمات ، وبالتالي الحفاظ على خطوات معالجة متتالية وانتقائية: يتم جمع الإنزيمات التي تحفز التعديلات المبكرة في رابطة الدول المستقلة صهاريج الوجه ، وتم العثور على الإنزيمات التي تحفز التعديلات اللاحقة في عبر مواجهة صهاريج مكدسات جولجي. [5] [10]

جهاز جولجي هو محطة تجميع وإرسال رئيسية لمنتجات البروتين المستلمة من الشبكة الإندوبلازمية (ER). يتم تجميع البروتينات التي يتم تصنيعها في ER في حويصلات ، والتي تندمج بعد ذلك مع جهاز Golgi. يتم تعديل بروتينات الشحن هذه وتوجيهها للإفراز عن طريق الإفراز الخلوي أو للاستخدام في الخلية. في هذا الصدد ، يمكن اعتبار Golgi على أنه مشابه لمكتب البريد: فهو يقوم بحزم وتسميات العناصر التي يرسلها بعد ذلك إلى أجزاء مختلفة من الخلية أو إلى الفضاء خارج الخلية. يشارك جهاز جولجي أيضًا في نقل الدهون وتكوين الليزوزوم. [11]

يرتبط هيكل ووظيفة جهاز جولجي ارتباطًا وثيقًا. تحتوي الأكوام الفردية على أنواع مختلفة من الإنزيمات ، مما يسمح بمعالجة تدريجية لبروتينات الشحن أثناء انتقالها من الصهاريج إلى وجه جولجي العابر. [5] [10] تحدث التفاعلات الأنزيمية داخل مكدسات جولجي حصريًا بالقرب من أسطح الغشاء ، حيث يتم تثبيت الإنزيمات. تتناقض هذه الميزة مع ER ، الذي يحتوي على بروتينات وإنزيمات قابلة للذوبان في تجويفه. جزء كبير من المعالجة الأنزيمية هو تعديل ما بعد الترجمة للبروتينات. على سبيل المثال ، تحدث فسفرة السكريات قليلة التعدد على البروتينات الليزوزومية في CGN المبكر. [5] رابطة الدول المستقلة يرتبط cisterna بإزالة بقايا المانوز. [5] [10] تحدث إزالة بقايا المانوز وإضافة N-acetylglucosamine في الصهاريج الإنسي. [5] تحدث إضافة الجالاكتوز وحمض السياليك في عبر إنتفاخات. [5] يحدث كبريتات التيروزينات والكربوهيدرات داخل TGN. [5] تشمل التعديلات العامة الأخرى اللاحقة للترجمة للبروتينات إضافة الكربوهيدرات (الارتباط بالجليكوزيل) [12] والفوسفات (الفسفرة). قد تشكل تعديلات البروتين تسلسل إشارة يحدد الوجهة النهائية للبروتين. على سبيل المثال ، يضيف جهاز جولجي ملصق مانوز -6-فوسفات إلى البروتينات المخصصة للجسيمات الحالة. وظيفة أخرى مهمة لجهاز جولجي هي تكوين البروتيوغليكان. تقوم الإنزيمات الموجودة في Golgi بإلحاق البروتينات بالجليكوزامينوجليكان ، وبالتالي تكوين البروتيوغليكان. [13] الجليكوزامينوجليكان عبارة عن جزيئات عديد السكاريد طويلة غير متفرعة موجودة في المصفوفة خارج الخلية للحيوانات.

يتم نقل الحويصلات التي تغادر الشبكة الإندوبلازمية الخشنة إلى رابطة الدول المستقلة وجه جهاز جولجي ، حيث تندمج مع غشاء جولجي وتفريغ محتوياتها في اللومن. بمجرد دخول اللومن ، يتم تعديل الجزيئات ، ثم فرزها لنقلها إلى وجهاتها التالية.

يتم نقل تلك البروتينات المخصصة لمناطق من الخلية بخلاف الشبكة الإندوبلازمية أو جهاز جولجي عبر صهاريج جولجي باتجاه عبر الوجه ، إلى شبكة معقدة من الأغشية والحويصلات المرتبطة بها والمعروفة باسم شبكة عبر جولجي (TGN). هذه المنطقة من Golgi هي النقطة التي يتم فيها فرز البروتينات وشحنها إلى وجهاتها المقصودة عن طريق وضعها في واحد من ثلاثة أنواع مختلفة على الأقل من الحويصلات ، اعتمادًا على تسلسل الإشارة التي تحملها.

أنواع وصف مثال
حويصلات طرد الخلايا (تأسيسي) تحتوي الحويصلة على بروتينات مخصصة للإفراز خارج الخلية. بعد التعبئة ، تتبرعم الحويصلات وتتحرك على الفور نحو غشاء البلازما ، حيث تلتحم وتطلق المحتويات في الفضاء خارج الخلية في عملية تعرف باسم إفراز تأسيسي. يتم تحرير الجسم المضاد بواسطة خلايا البلازما البائية المنشطة
الحويصلات الإفرازية (منظم) تحتوي الحويصلات على بروتينات معدة للإفراز خارج الخلية. بعد التعبئة ، تتبرعم الحويصلات ويتم تخزينها في الخلية حتى يتم إعطاء إشارة لتحريرها. عندما يتم استقبال الإشارة المناسبة ، فإنها تتحرك نحو الغشاء وتنصهر لتحرير محتوياتها. تُعرف هذه العملية باسم إفراز منظم. إطلاق ناقل عصبي من الخلايا العصبية
الحويصلات الليزوزومية تحتوي الحويصلات على بروتينات وريبوسومات موجهة إلى الجسيمات الحالة ، وهي عضية متحللة تحتوي على العديد من هيدرولازات الحمض ، أو عضيات تخزين تشبه الليزوزوم. تشمل هذه البروتينات كلاً من الإنزيمات الهاضمة وبروتينات الغشاء. تندمج الحويصلة أولاً مع الجسيم الداخلي المتأخر ، ثم يتم نقل المحتويات إلى الجسيم الحال عبر آليات غير معروفة. البروتياز الهضمي المخصص للجسيم

النموذج 1: نقل حويصلي متقدم بين الأجزاء المستقرة

  • في هذا النموذج ، يُنظر إلى Golgi على أنها مجموعة من المقصورات المستقرة التي تعمل معًا. تحتوي كل حجرة على مجموعة فريدة من الإنزيمات التي تعمل على تعديل شحنة البروتين. يتم تسليم البروتينات من ER إلى رابطة الدول المستقلة وجه باستخدام حويصلات مغلفة COPII. ثم يتقدم الشحن نحو عبر وجه في حويصلات مغلفة COPI. يقترح هذا النموذج أن حويصلات COPI تتحرك في اتجاهين: الحويصلات الأمامية تحمل بروتينات إفرازية ، بينما تقوم الحويصلات المرتدة بإعادة تدوير بروتينات التهريب الخاصة بجولجي. [14]
    • نقاط القوة: يشرح النموذج ملاحظات المقصورات ، والتوزيع المستقطب للإنزيمات ، وموجات الحويصلات المتحركة. كما يحاول أيضًا شرح كيفية إعادة تدوير إنزيمات جولجي. [14]
    • نقاط الضعف: نظرًا لأن كمية حويصلات COPI تختلف اختلافًا كبيرًا بين أنواع الخلايا ، لا يمكن لهذا النموذج أن يفسر بسهولة نشاط الاتجار الكبير داخل Golgi لكل من الشحنات الصغيرة والكبيرة. بالإضافة إلى ذلك ، لا يوجد دليل مقنع على أن حويصلات COPI تتحرك في كلا الاتجاهين الأماميين والرجعيين. [14]

    النموذج 2: التقدم / النضج الداخلي

    • في هذا النموذج ، يبدأ اندماج حويصلات COPII من ER في تكوين الأول رابطة الدول المستقلة-cisterna من مكدس Golgi ، والذي يتطور لاحقًا ليصبح صهاريج TGN ناضجة. بمجرد أن تنضج ، تذوب صهاريج TGN لتصبح حويصلات إفرازية. أثناء حدوث هذا التقدم ، تقوم حويصلات COPI باستمرار بإعادة تدوير البروتينات الخاصة بجولجي عن طريق توصيلها من الصهاريج القديمة إلى الصهاريج الأصغر سنًا. قد تفسر أنماط إعادة التدوير المختلفة اختلاف الكيمياء الحيوية في جميع أنحاء مكدس Golgi. وبالتالي ، يُنظر إلى الأجزاء الموجودة داخل جهاز جولجي على أنها مراحل حركية منفصلة لجهاز جولجي الناضج. [14]
      • نقاط القوة: يتناول النموذج وجود مقصورات جولجي ، فضلاً عن اختلاف الكيمياء الحيوية داخل الصهاريج ، ونقل البروتينات الكبيرة ، والتشكيل العابر وتفكك الصهاريج ، والتنقل الرجعي لبروتينات جولجي الأصلية ، ويمكن أن يفسر التباين الملحوظ في الهياكل من جولجي. [14]
      • نقاط الضعف: لا يمكن لهذا النموذج أن يفسر بسهولة ملاحظة شبكات جولجي المنصهرة ، والوصلات الأنبوبية بين الصهاريج ، والحركية المختلفة لخروج البضائع الإفرازية. [14]

      النموذج 3: التقدم / النضج الداخلي مع النقل الأنبوبي غير المتجانسة

      • هذا النموذج هو امتداد لنموذج التقدم / النضج الداخلي. إنه يشتمل على وجود وصلات أنبوبية بين الصهاريج التي تشكل شريط جولجي ، حيث يتم ربط الصهاريج الموجودة داخل كومة. يفترض هذا النموذج أن الأنابيب مهمة لحركة المرور ثنائية الاتجاه في نظام ER-Golgi: فهي تسمح بمرور حركة متقدم سريع للبضائع الصغيرة و / أو حركة المرور العكسية لبروتينات Golgi الأصلية. [14]
        • نقاط القوة: يشتمل هذا النموذج على نقاط القوة في نموذج التقدم / النضج الداخلي الذي يشرح أيضًا التهريب السريع للبضائع ، وكيف يمكن لبروتينات جولجي الأصلية إعادة التدوير بشكل مستقل عن حويصلات COPI. [14]
        • نقاط الضعف: لا يمكن لهذا النموذج تفسير حركية النقل للبروتينات الكبيرة ، مثل الكولاجين. بالإضافة إلى ذلك ، لا تنتشر الوصلات الأنبوبية في الخلايا النباتية. يمكن أن تُعزى الأدوار التي تمتلكها هذه الروابط إلى تخصص خاص بالخلية بدلاً من سمة عامة. إذا كانت الأغشية مستمرة ، فهذا يشير إلى وجود آليات تحافظ على التدرجات البيوكيميائية الفريدة التي لوحظت في جميع أنحاء جهاز جولجي. [14]

        النموذج 4: التقسيم السريع في Golgi مختلطة

        • نموذج التقسيم السريع هذا هو التغيير الأكثر جذرية لوجهة نظر الاتجار الحويصلي التقليدية. يفترض أنصار هذا النموذج أن Golgi يعمل كوحدة واحدة ، تحتوي على مجالات تعمل بشكل منفصل في معالجة وتصدير شحنة البروتين. تنتقل البضائع من ER بين هذين المجالين ، وتخرج عشوائيًا من أي مستوى من Golgi إلى موقعها النهائي. يتم دعم هذا النموذج من خلال ملاحظة أن الشحنة تخرج من Golgi في نمط موصوف بشكل أفضل بواسطة الحركية الأسية. يتم دعم وجود المجالات بواسطة بيانات الفحص المجهري الفلوري. [14]
          • نقاط القوة: والجدير بالذكر أن هذا النموذج يشرح الحركية الأسية لخروج البضائع لكل من البروتينات الكبيرة والصغيرة ، في حين أن النماذج الأخرى لا تستطيع ذلك. [14]
          • نقاط الضعف: لا يمكن لهذا النموذج تفسير حركية النقل للبروتينات الكبيرة ، مثل الكولاجين. يقصر هذا النموذج في شرح ملاحظة المقصورات المنفصلة والكيمياء الحيوية المستقطبة لصهاريج جولجي. كما أنه لا يفسر تشكيل وتفكك شبكة Golgi ، ولا دور حويصلات COPI. [14]

          النموذج 5: المقصورات المستقرة كأسلاف النموذج الخارجي

          • هذا هو أحدث نموذج. في هذا النموذج ، يُنظر إلى Golgi على أنها مجموعة من المقصورات المستقرة التي يحددها Rab (G-protein) GTPases. [14]
            • نقاط القوة: يتوافق هذا النموذج مع العديد من الملاحظات ويشتمل على بعض نقاط القوة في نموذج التقدم / النضج الداخلي. بالإضافة إلى ذلك ، فإن ما يُعرف بأدوار Rab GTPase في إندوسومات الثدييات يمكن أن يساعد في التنبؤ بالأدوار المفترضة داخل Golgi. هذا النموذج فريد من نوعه من حيث أنه يمكن أن يفسر ملاحظة وسائط النقل "الضخمة". [14]
            • نقاط الضعف: لا يشرح هذا النموذج الاختلافات المورفولوجية في جهاز جولجي ، ولا يحدد دورًا لحويصلات COPI. لا ينطبق هذا النموذج بشكل جيد على النباتات والطحالب والفطريات التي لوحظت فيها مكدسات Golgi الفردية (من غير المحتمل نقل المجالات بين المداخن). بالإضافة إلى ذلك ، لم يتم إنشاء المركبات الضخمة لتكون ناقلات داخل جولجي. [14]

            على الرغم من وجود العديد من النماذج التي تحاول تفسير حركة المرور الحويصلي في جميع أنحاء Golgi ، لا يمكن لأي نموذج فردي أن يشرح بشكل مستقل جميع ملاحظات جهاز Golgi. حاليًا ، يعد نموذج التقدم / النضج الداخلي هو الأكثر قبولًا بين العلماء ، حيث يستوعب العديد من الملاحظات عبر حقيقيات النوى. لا تزال النماذج الأخرى مهمة في صياغة الأسئلة وتوجيه التجارب المستقبلية. من بين الأسئلة الأساسية التي لم يتم الإجابة عليها ، اتجاه حويصلات COPI ودور Rab GTPases في تعديل حركة شحن البروتين. [14]

            Brefeldin A (BFA) هو مستقلب فطري يستخدم تجريبياً لتعطيل مسار الإفراز كطريقة لاختبار وظيفة جولجي. [15] BFA يمنع تنشيط بعض عوامل ADP-ribosylation (ARFs). [16] ARFs هي GTPases صغيرة تنظم الاتجار الحويصلي من خلال ربط COPs بالجسيمات الداخلية و Golgi. [16] BFA يثبط وظيفة العديد من عوامل تبادل نيوكليوتيدات الجوانين (GEFs) التي تتوسط في ارتباط GTP بـ ARFs. [16] وبالتالي فإن معالجة الخلايا مع BFA يعطل مسار الإفراز ، ويعزز تفكيك جهاز جولجي ويوزع بروتينات جولجي على الإندوسومات و ER. [15] [16]


            هضم النفايات

            مع وجود خلية أكبر تأتي الحاجة إلى المزيد من العناصر الغذائية وإنتاج المزيد من البروتينات من خلال النسخ والترجمة. إلى جانب هذه التغييرات الإيجابية ، تأتي مشكلة زيادة النفايات داخل الخلية. كانت مواكبة الطلب على التخلص من النفايات هي الخطوة التالية في تطور الخلية حقيقية النواة الحديثة.

            لقد خلقت حدود الخلية المرنة الآن جميع أنواع الطيات ويمكن أن تنضغط حسب الحاجة لإنشاء فجوات لجلب الجسيمات داخل وخارج الخلية. كما أنها صنعت شيئًا مثل زنزانة احتجاز للمنتجات والفضلات التي تصنعها الخلية. بمرور الوقت ، تمكنت بعض هذه الفجوات من الاحتفاظ بإنزيم هضمي يمكنه تدمير الريبوسومات القديمة أو المصابة ، أو البروتينات غير الصحيحة ، أو أنواع النفايات الأخرى.


            تقرير المراجع 3

            Eugene V. Koonin، NCBI، NLM، NIH، Bethesda، MD 20894، USA

            هذه ورقة مثيرة للاهتمام للغاية (بالتأكيد ، قراءة رائعة) والتي تذهب بالفعل بشكل حاسم إلى ما وراء TOL من خلال رفض TOL بشكل فعال باعتباره تصويرًا دقيقًا للتطور (خارج النباتات والحيوانات) أو كأداة مفيدة لدراسة التطور. دون الخوض في الكثير من التفاصيل ، سأذكر موقفي بشأن هذه المسألة.

            رد المؤلف

            شكرًا على الكلمات الرقيقة ، سأحاول أن أكون مقتضبًا أيضًا. تتعامل ورقي مع أكثر من LGT-ToL ، ولكن من كتاب الحكام [170]يبدو أننا متفقون بشكل عام وعريض على الخطوط العريضة الخشنة للأشياء المتعلقة بأصل الحياة وأصل قضايا حقيقيات النوى.

            مثل كل الأدبيات تقريبًا في هذا المجال ، يناقش هذا المقال ضد TOL على أساس وفرة "نقل الجينات الجانبي" (LGT). وهذا أخشى أن يكون هناك تناقض في المصطلحات: لكي يتم تصنيف أي نقل جيني على أنه أفقي ، يجب أن يكون هناك معيار للتطور الرأسي لمقارنته به. إذا لم يكن هناك أي شيء ، فلا يوجد شيء مثل LGT أيضًا ، مجرد شبكة متشابكة من التبادلات الجينية. لكن دعونا نفكر بشكل أعمق قليلاً في هذا الأمر ونسأل: ما هي العقد في تلك الشبكة لتطور الحياة؟ الجواب واضح بما فيه الكفاية: كائنات حية متميزة أو مجموعات من الكائنات الحية أو السلالات (إذا كان المرء يرى أن الأنواع غير موجودة بين بدائيات النوى). وبالطبع نحن نعلم جيدًا أن مثل هذه السلالات موجودة وتتبادل الجينات بشكل جانبي. ماذا يعني أن هناك سلالات مميزة من بدائيات النوى (أو أي كائنات حية)؟ ظاهريًا ، تتطور مجموعات الجينات (الجينومات) كجامعات متماسكة ، إن لم تكن ثابتة ، لفترات زمنية ممتدة. بعبارة أخرى ، هناك أجزاء كبيرة من التطور الشبيه بالأشجار في تاريخ عالم بدائيات النواة. حتى الآن جيد جدًا ولكن يُشار بعد ذلك إلى أن "شجرة الحياة في العمق ليست شجرة". بيان مدعوم بالعديد من الملاحظات حيث أن أي إشارة سلالة تتدهور بالتأكيد عندما يحاول المرء تتبعها إلى الأيام الأولى من تاريخ الحياة. ومع ذلك ، هل هذا هو الحال أنه لا توجد أي إشارة على التماسك بين سلالات الجينات الفردية على الإطلاق؟ تناولت دراسة حديثة واحدة على الأقل هذا السؤال الدقيق ، ويبدو أن الإجابة هي أن الإشارة تستمر طوال الوقت ، مهما كانت ضعيفة في أعمق مستوى [189].

            رد المؤلف

            نعم ، كلما تعمقنا ، أصبحت الإشارات أضعف ، لعدة أسباب تم توضيحها هناك [189]. تذكر أن الناس بالكاد يمكن أن يوافقوا على أوامر التفرع للثدييات (أقل من 300 سنة من التطور) على الرغم من البيانات الجزيئية المتماثلة الوفيرة وعدم وجود LGT التي يمكن لأي شخص التفكير فيها ، ووجود أي تطابق واضح في Puigbo et al. NUTs (أشجار عالمية تقريبًا) هي في الواقع المفاجأة ، مثل Leigh et al. [190]عرض ، على الرغم من القضية المنهجية للتطورات القديمة [189, 191]

            لذا فإن موقفي هو أن TOL ليست ميتة كما قد تبدو ، وإذا تم تفسيرها ضمن إطار مفاهيمي مرن ، فهي ليست عائقًا أمام البحث التطوري على الإطلاق (كما هو مقترح مرارًا وتكرارًا في هذه المقالة). إذا أعدنا اختراع TOL كإشارة للتطور المتطابق جزئيًا للجينات الفردية وحاولنا قياس هذا الاتجاه كميًا ، فإن الإجابة تظهر على النحو التالي

            40٪ تطور شبيه بالأشجار [16]. لا تزال هذه أقلية من العمليات التطورية في العالم بدائية النواة ولكنها بعيدة كل البعد عن "شجرة 1٪" التي تصبح TOL إذا تم تفسيرها بشكل مبسط على أنها شجرة عالمية متسلسلة (انظر نقد [2] في [76]) وفي هذه المقالة). أعتقد أن "TOL الإحصائي" يعكس وجهين مهمين للواقع التطوري:

            الشجرة هي تمثيل طبيعي لتاريخ الجين [192] كما هو معترف به أيضًا في هذه المقالة

            لا تتطور الجينات منعزلة بل تتطور في مجموعات ، وهناك تماسك في تطور مثل هذه المجموعات (الجينومات) التي تتحلل ولكنها لا تختفي مع الزمن التطوري.

            رد المؤلف

            نعم ، الجينات تتطور بشكل فردي كالأشجار ، مما يمنع إعادة التركيب. لكنني أود أن أعرض أن 40٪ عدد يحتاج إلى بعض المؤهلات الضخمة. يأتي رقم 40٪ من تحليل NUTs [191]. إن NUTs ، التي تعني الأشجار العالمية تقريبًا ، عبارة عن أشجار لـ 102 بروتين موجود في حوالي 90 ٪ من عينة واسعة من جينومات بدائية النواة [16, 189]. تذكر أن 102 بروتينًا تقابل حوالي 2-3٪ من جينوم بدائية النواة النموذجي ، فإن الرقم 40٪ يعني أن حوالي 40٪ من حوالي 3٪ من إشارة الجينوم تحتوي على بعض المكونات الرأسية. أربعون في المائة من ثلاثة في المائة تتلخص في أن تصل إلى شجرة بنسبة 1.2 في المائة والتي ، لأغراضنا الحالية ، ليست بعيدة كل البعد عن شجرة بنسبة 1 في المائة. نحن نتفق تمامًا على أنه تجاه النصائح ، فإن التطور بدائية النواة يشبه إلى حد ما الشجرة. لكن دعونا نضع في اعتبارنا أن الإشريكية القولونية لديها حوالي 18000 جين [193], التي يمتلك الفرد منها فقط حوالي 4500. يتطلب مفهوم "العمودي" في المواقف التي يكون فيها لدى الفرد 25٪ فقط من الجينات التي تحتوي عليها أنواعه مؤهلات أكثر مما نريد مناقشته هنا.

            أعتقد أن "TOL الضعيف" المدرك بهذه الطريقة هو رصيد للبيولوجيا التطورية وليس عائقًا ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أنه أكثر ملاءمة - وفي رأيي شرعي - إطار عمل لبناء سيناريوهات تطورية. هذا الموقف لا ينفي بأي حساب أهمية تمثيل الشبكة للتطور كما في [21]. هذه ليست مجرد وجهات نظر مفيدة ولكنها ضرورية حول التطور ومكملة لمنظور الشجرة.

            رد المؤلف

            هناك مكون شجرة ، وهو في النصائح. لكن ورقتي تدور حول التطور المبكر ، حيث لن يكون لنصائح اليوم تأثير مباشر يذكر على القضايا.

            أخيرًا ، أود أن أدون بعض الملاحظات حول الاختلافات بين مكونات الشجرة للتطور في بدائيات النوى وفي حقيقيات النوى. بالتأكيد ، من الأسهل بناء أشجار موثوقة لحقيقيات النوى متعددة الخلايا ، لكن هل الفرق نوعي أم كمي؟

            رد المؤلف

            كلاهما ، ولكن في الغالب نوعي.

            سأجادل في الرأي الأخير.

            رد المؤلف

            حسنًا ، دعنا نناقش هذا باختصار هنا.

            في الواقع ، حتى في الحيوانات والنباتات ، هناك أجزاء كبيرة من الجينومات التي بالكاد تظهر تطورًا شبيهًا بالأشجار في أي أعماق جينية مهمة بسبب فقدان الجين الخاص بالنسب على نطاق واسع وحتى تراكم العناصر المتحركة الخاصة بالنسب. ثم ، كما هو الحال في بدائيات النوى ، عندما يتعمق المرء في الماضي التطوري ، تصبح إشارة الشجرة باهتة تمامًا: في الواقع ، لم يتم التوصل إلى حل نهائي للعلاقات بين المجموعات فائقة النوى على الرغم من الجهد الكبير [7 ، 194 ، 195]. النواة الشاملة لحقيقة النواة ليست 1٪ مثل بدائيات النوى ولكنها & lt 10٪ من الذخيرة الجينية للجينومات الكبيرة. نعم ، إن تطور حقيقيات النوى يشبه الأشجار أكثر من تطور بدائيات النوى (يرجع في جزء كبير منه إلى الانقسام الاختزالي والجنس المنتظم في معظم المجموعات) ولكن الوصف العام هو نفسه: TOL ليس نمطًا شاملاً ولكنه اتجاه إحصائي وفي ذلك الشكل حقيقي ومفيد.

            رد المؤلف

            صحيح ، بالإضافة إلى أن euakryotes تتباهى بتكرار الجينوم المزدوج (ploidization أو ازدواج الجينوم الكامل) والعودة السريعة إلى الوراثة أحادية الصيغة الصبغية الأصلية أو ثنائية الصبغيات عن طريق الفقد العشوائي للمتجانسات [196]. بمرور الوقت ، يؤدي ذلك إلى علم الشلل الدقيق الخفي الهائل ، وهي مشكلة دقة في علم الوراثة خاصة بحقيقيات النوى لأن بدائيات النوى تفتقر إلى آليات مماثلة. ونعم ، يرث أفراد حقيقيات النوى 100٪ ، وليس 25٪ من الجينات الموجودة في النوع ، وحقيقيات النوى عمومًا لا تعبر عن جيناتها أثناء انقسام الخلية ، وهي قضية تتعلق بأصل النواة ، كما أعتقد أننا قد نجادل. لأغراض هذه الورقة (حول التطور المبكر) ، ومع ذلك ، فإن نسالة حقيقيات النوى هي قضية من النصائح ، والنصائح لها طبيعة شبيهة بشجرة ، في حقيقيات النوى بالتأكيد: نحن نتفق على ذلك. النقطة التي تمت مناقشتها هنا في هذا التعليق هي "مقدار عمق الشجرة" ، وفي معظم الأحيان تقول مقالتي ، بدءًا من العنوان "لا يهم حقًا" ، لأنه لا تستند أي من حججي إلى الأشجار (على الرغم من قد يتطابق بعضها مع جوانب منها). بالنظر إلى التنبيغ ، والكفاءة الطبيعية ، والاقتران ، وعوامل نقل الجينات ، و CRISPRs وما شابه ذلك في بدائيات النوى مقابل وراثة "التزاوج مع نوعك الخاص" في حقيقيات النوى ، أعتقد أنه من العدل أن نقول ما يلي: الاختلاف كمي ، كما تجادل ، لكنها كمية لأسباب نوعية. وبالتالي ، هل يمكننا الاتفاق على ريميس بشأن هذه النقطة؟


            تطور الخلية الأولى | مادة الاحياء

            كانت الخلايا الحية المبكرة عبارة عن أشكال حياة RNA ، وكان الحمض النووي الريبي المتكاثر ذاتيًا والمغطى بحويصلات البروتين الدهني هو ما قبل بدائيات النوى ، مع مرور الوقت استبدلت البروتينات الوظيفة التحفيزية لـ RNA ، واستبدل DNA وظيفة تشفير RNA ، أسلاف بدائيات النوى الحديثة مع DNA- تطورت أنواع وظائف بروتين RNA.

            يمثل تطور أول خلية بدائية من عالم RNA فجوة كبيرة. تمثل الخلية البكتيرية البدائية هيكلًا معقدًا للغاية مع ما لا يقل عن 1000 جين مقارنة بأفكارنا حول عالم الحمض النووي الريبي.

            يجب حل المشكلات التالية لسد هذه الفجوة:

            1. الدور المسيطر للبروتين كأنزيمات على الريبوزيمات.

            2. التمايز بين أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبي.

            3. التحول من الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي كحامل للمعلومات الجينية.

            5. تكوين الكروموسوم.

            6. زيادة المعلومات الوراثية.

            7. التعبير المظهري للنمط الجيني.

            9. تطور عملية التمثيل الغذائي.

            أدى إدخال pro & shyteins كإنزيمات إلى مزيد من cata & shylysis. يمكن تحسين القدرة الأنزيمية لخيوط الحمض النووي الريبي إذا تم ربط الأحماض الأمينية الفردية كما هو الحال في الحمض النووي الريبي ، أي أن الأحماض الأمينية كانت بمثابة إنزيمات مشتركة للأحماض الريبوزيمات. الخطوة التالية هي تخصص الحمض النووي الريبي بحيث يكون للخيط & # 8216 + & # 8217 دور mRNA و & # 8216 - & # 8216 حبلا يعمل كـ tRNA ويرتبط بـ & # 8216 + & # 8217 حبلا مع مضاد -كودون ثلاثي.

            أخيرًا ، يمكن أن تقترن الأحماض الأمينية معًا كخيط متعدد الببتيد من شأنه تحسين النشاط التحفيزي. هذه الفكرة مدعومة بحقيقة أن الحمض النووي الريبي من كائنات مختلفة لها وظيفة مماثلة أكثر ارتباطًا ، وبالتالي يمكن إرجاع الحمض النووي الريبي إلى أصل الكود الجيني وإلى عالم الحمض النووي الريبي.

            التمايز بين أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبي:

            كان التخصص الوظيفي للـ RNAs متكيفًا في زيادة الكفاءة داخل الخلايا البدائية. بعض أنواع الحمض النووي الريبي (الحمض النووي الريبي) المتخصصة في جمع الأحماض الأمينية وغيرها (الرنا الريباسي) في اقترانها ودمجها معًا هي أساس الكود في النوع الثالث من الحمض النووي الريبي (مرنا).

            يتطلب ظهور الكائنات الحية المعقدة الانتقال من الحمض النووي الريبي إلى الحمض النووي كمواد وراثية. الحمض النووي المزدوج الذي تقطعت به السبل أكثر استقرارًا من الحمض النووي الريبي (RNA) ويسمح بقراءة وتصحيح الإثبات النسيجي والماضي فيما يتعلق بالنسخ المتماثل وبالتالي يقلل من معدل الطفرات (الشكل 2.10).

            تتوافق المعلومات الجينية في كائنات الحمض النووي الريبي بحد أقصى 10 آلاف زوج قاعدي مقارنة بـ 10 ملايين زوج قاعدي في الكروموسوم البكتيري.

            أدى استبدال الريبوز بواسطة deoxyribose في العمود الفقري للكربوهيدرات في RNA واستبدال قاعدة uracil بواسطة thymine إلى DNA. يتشكل ديوكسيريبوز في الخلايا من خلال اختزال إنزيمي متحرك للريبوز. التوليف الأنزيمي للحمض النووي من الحمض النووي الريبي عن طريق النسخ العكسي في فيروس الحمض النووي الريبي معروف جيدًا اليوم.

            أصل الكود في الخلية الأولى:

            الكود الجيني المستند إلى أربع قواعد معبراً عنها في ثلاثة توائم مع التكرار لعشرين حمضًا أمينيًا يكاد يكون عالميًا. على الرغم من عدم وجود علاقة كيميائية بين كودون mRNA أو anticodon من الحمض الريبي النووي النقال والتركيب الكيميائي للحمض الأميني ، إلا أن خصائص وخواص الحمض النووي الريبي المعطى لحمض أميني معين قد تطورت. كل هذه الميزات تقلل من مخاطر أخطاء النسخ ومعدل الطفرات النقطية.

            تكوين الكروموسوم:

            تصبح جزيئات الحمض النووي الريبي الحرة العائمة بمجرد وضعها في غشاء متكيفة مع جينات مرتبطة ببعضها البعض في كروموسوم واحد. تخضع الأنواع المختلفة من جزيئات الحمض النووي الريبي الحرة العائمة التي يتم نسخها داخل خلاياها الأولية لتوزيع غير متكافئ في الخلايا الوليدة بعد انقسام الخلية الأولية مع انخفاض اللياقة.

            يمكن التغلب على هذا عن طريق ربط جزيئات الحمض النووي الريبي وربطها في حبلا واحد جنبًا إلى جنب مع النسخ المتماثل المتزامن الذي ينتج عنه توزيع متساوٍ للجينوم بين الخلايا الوليدة.

            زيادة المعلومات الجينية:

            يزداد حجم الجينوم مع زيادة التعقيد من اثنين من الجينات في الفيروس إلى 1000 في البكتريا والشيريا ، و 5000 في ذبابة الفاكهة ، و 30000 في الإنسان أو النباتات الأعلى ، ولكن لا يرتبط بزيادة كبيرة في عدد الجينات القابلة للترجمة.

            تتمثل الآلية المهمة لزيادة المعلومات الجينية في مضاعفة الجينات متبوعًا بالطفرة والتحليل والاختيار مما يؤدي إلى إنتاج إنزيم وجزيئات حيوية جديدة. يمكن أن يؤدي نقل الجينات الأفقي الطبيعي كما هو موجود في البكتيريا (التحويل والتحول ، الاقتران ، التنبيغ) إلى زيادة المعلومات الوراثية.

            التعبير الظاهري عن النمط الجيني:

            على الرغم من أن الجينات غالبًا ما ترتبط بسمات نمطية معينة ، إلا أن الجينات تحدد فقط البروتينات / الإنزيمات. يمكن أن يكون لتغيرات الجين (الأليلات) تأثيرات على النمط الظاهري من خلال الاختلافات في البروتين المحدد. في الواقع ، فإن إنتاج نمط ظاهري معين هو نتيجة شبكة من التفاعلات بين الجينات والإنزيمات وبين الإنزيمات المختلفة التي لا يمكن تفكيكها.

            أصل غشاء الخلية في الخلية الأولى:

            العفوية لتلوين طبقة مزدوجة جزيئية على أسطح الماء بواسطة الدهون كانت بمثابة نموذج لأوري وخجول غشاء الخلية الفسفوليبيد مزدوج الطبقة. ويرجع ذلك إلى مسعور (الانجذاب المتبادل) ومحبة للماء (تنجذب إلى الماء) نهاية الجزيئات الخطية (الشكل 2.11).

            إذا كانت الأغشية الدهنية تشكل كريات ، فإن النهايات الكارهة للماء تكون مخفية داخل الفيلم لتصل إلى أدنى حالة طاقة. تتشكل الفوسفات والشيليبيدات بسهولة في وجود الدهون والجلسرين والفوسفات ويمكن صنع هذه الكرات تجريبيًا من خلال الاهتزاز والصوتنة.

            تؤدي الإضافة المستمرة للكتلة إلى محتويات الكرات والغشاء إلى تبرعم الخلايا وانقسامها. يعتمد إقامة معظم الوظائف الحيوية (استقلاب الطاقة ، قنوات النقل) للخلية في غشاء الخلية على مجموعة متنوعة من البروتينات المضمنة (الشكل 2.12).

            تطور التمثيل الغذائي في الخلية الأولى:

            الأنواع الأساسية لاستقلاب الطاقة هي التصوير الفوتوغرافي ، والتنفس ، والتخمير ، والتكوين الميتاني ، وكلها ممثلة بين البكتيريا. استقلاب الطاقة التبديد (تقويضي) يشير إلى آلية توليد ATP مع روابط فوسفات غنية بالطاقة عالية (الشكل 2.13).

            يشير التمثيل الغذائي الاستيعابي (الابتنائي) إلى عمليات التمثيل الغذائي التي تعمل على بناء مكونات الخلية من المركبات الكيميائية للبيئة من خلال التغذية الضوئية (التمثيل الضوئي والتحليل) ، والتغذية الكيميائية (التخليق الكيميائي) أو الأنماط غير المتجانسة والتضخم. تعتمد عملية ميتا والشيبولية على عمليات الأكسدة والاختزال المقترنة من النوع AH2 -1- B BH2 + A.

            الحامل المهم للهيدروجين الموجود في الخلية هو NADVNADFH أو نسخته المُفسفرة NADP / NADPH (الشكل 2.14).

            يمثل التخمير الشكل الأكثر بدائية لاستقلاب الطاقة الذي تكون كيمياءه الحيوية وخجله بسيطًا ولا يتطلب مؤكسدًا خارجيًا (متقبلًا للإلكترون) ومستقلًا عن O2. تشمل عمليات التخمير المعروفة تخمير حمض اللاكتيك ، تخمير الإيثانول ، تخمير حمض الزبد. يبدأ التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والجهاز التنفسي عن طريق الخميرة اللاهوائية والخجل.

            استندت آلية نقل وشيبورت الإلكترون المرتبطة بالغشاء الأول على جزيئات وظيفية بسيطة ولكن بدون مكون البروتين. تم تطوير مكون البروتين لاحقًا مما أدى إلى تحسين الكفاءة والنوعية.

            مثل هذه الجزيئات العارية مثل الكينين ، والمعادن المحتوية على بور وشيفيرينات ، والحديد الفوسفوري غير العضوي الشائع في التراب البدائي الخجول ، يمكن أن تندمج في غشاء الخلية البدائي الذي يمكن تنشيطه ضوئيًا والمسؤول عن نظام نقل الإلكترون البدائي أو نوع من نقل الطاقة الكيميائية الضوئية وإزالتها (الشكل 2.15) ).

            أصبح البورفيرين الحساس للضوء بمثابة بروتوكلوروفيل وسيتوكروم. يتم اشتقاق الكائنات التي تتنفس من كائن ضوئي التغذية من خلال الفقد الثانوي للكلورو والشيفيل وتعتمد على مخفضات كيميائية خارجية. تمتلك البكتيريا الأرجواني غير الكبريتية الضوئية نظام نقل إلكتروني مطابق تقريبًا لنظام الميتوكوندريا (الشكل 2.16).

            تتمثل آلية شرح أصل العمليات الكيميائية الحيوية المتوافقة والمختلطة التي تتضمن العديد من الخطوات والدورات في حقيقة أن هذه المسارات يمكن عكسها في الغالب ، مما يحفز العملية في أي من الاتجاهين.

            التخفيض الاستيعابي لثاني أكسيد الكربون2 بمساعدة NADFH2 والطاقة (ATP) قد تعمل بطريقة معاكسة وتصبح مسارًا مؤكسدًا ومشتتًا ، مما يؤدي إلى تدهور وتأكسد المواد العضوية إلى CO2 وإطلاق ATP من خلال مسار انحلال السكر في الجهاز التنفسي ودورة حمض الستريك (الشكل 2.17).

            كو2 يتم استيعابها من خلال دورة كالفين في مادة عضوية تخضع للأكسدة من خلال مسار تحلل السكر وهو في الواقع عملية عكسية لدورة كالفين. يمكن تتبع أصل دورة حامض الستريك من خلال حقيقة أن بكتيريا الكبريت الخضراء تستوعب ثاني أكسيد الكربون2 من خلال دورة حمض الستريك العكسية التي تكون اختزالية وتتطلب ATP (الشكل 2.18).

            خلية بدائية النواة:

            من المناقشة أعلاه ، من الواضح تمامًا أن التطور الكيميائي على الأرض البريبايوتيك أدى إلى ظهور جزيئات عضوية تشمل البروتين والحمض النووي وما إلى ذلك.

            قد يكون هذا بداية لتنظيم هيكلي ووظيفي مستقر يشبه الخلية البيولوجية. تسمى هذه الخلايا بدائية النواة بسبب عدم وجود نواة وعضيات مرتبطة بالغشاء.

            كانت الخلايا بدائية النواة البدائية في الأساس خلايا لاهوائية (البكتيريا اللاهوائية) لأن الأرض المبكرة كانت خالية من الأكسجين. أدى استنفاد المركبات العضوية في الحساء البدائي إلى ظهور خلايا التمثيل الضوئي (الطحالب الخضراء المزرقة) التي يمكنها إصلاح ثاني أكسيد الكربون.2 وربما النيتروجين أيضًا.

            كانت خلايا التمثيل الضوئي مسؤولة عن إنتاج الأكسجين في الغلاف الجوي مما أدى إلى تكوين الخلايا الهوائية (البكتيريا الهوائية) مع مسارات التمثيل الغذائي للتنفس الهوائي.


            تكاثر الخلايا

            تنمو حقيقيات النوى وتتكاثر من خلال عملية تسمى الانقسام الفتيلي. في الكائنات الحية التي تتكاثر أيضًا جنسيًا ، يتم إنتاج الخلايا التناسلية عن طريق نوع من الانقسام الخلوي يسمى الانقسام الاختزالي. تتكاثر معظم بدائيات النوى لاجنسيًا والبعض الآخر من خلال عملية تسمى الانشطار الثنائي. أثناء الانشطار الثنائي ، يتكاثر جزيء الحمض النووي الفردي وتنقسم الخلية الأصلية إلى خليتين ابنتيتين متطابقتين. تتكاثر بعض الكائنات حقيقية النواة أيضًا لاجنسيًا من خلال عمليات مثل التبرعم والتجدد والتوالد العذري.


            أهمية حقيقيات النوى وحيدة الخلية

            عندما نفكر في المصطلح & # 8220eukaryote ، & # 8221 نميل إلى التفكير في أشياء كبيرة متعددة الخلايا مثل النباتات والحيوانات. ولكن هناك العديد (العديد!) حقيقيات النوى أحادية الخلية التي تؤثر بشكل كبير على صحة الإنسان وخدمات النظام البيئي العامة. غالبًا ما يتم تجميع العديد من أنواع حقيقيات النوى أحادية الخلية معًا كـ & # 8220protists ، & # 8221 مصطلح وصفي ولكنه إشكالي تطوريًا لأنه لا يشير إلى مجموعة أحادية النواة (يشبه إلى حد كبير المصطلح & # 8220 بدائية النواة. & # 8221)

            المعلومات الواردة أدناه مقتبسة من OpenStax Biology 23.4

            تعمل الطلائعيات في منافذ بيئية مختلفة. في حين أن بعض الأنواع الأولية هي مكونات أساسية في السلسلة الغذائية ومولدات الكتلة الحيوية ، يعمل البعض الآخر في تحلل المواد العضوية. لا تزال الطلائعيات الأخرى من مسببات الأمراض البشرية الخطيرة أو العوامل المسببة لأمراض النباتات المدمرة.


            شاهد الفيديو: الفرق مابين الاستحلام والعاده السريه (ديسمبر 2022).