معلومة

9: القابلية للتطور واللدونة - علم الأحياء

9: القابلية للتطور واللدونة - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

برزت القابلية للتطور كعلاقة بين التطور على مستوى السكان والتطور الكلي. على الرغم من أن هاتين العمليتين متماثلتان في الأساس (كلاهما يحدث من خلال الطفرة والانجراف والاختيار) ، إلا أنهما يحدثان على مستويات مختلفة لدرجة أننا نستخدم عادةً أدوات وعقليات مختلفة جدًا لدراسة كل منهما. على سبيل المثال ، غالبًا ما يتم نمذجة التطور على مستوى السكان باستخدام معادلات هاردي واينبرغ ذات الصلة بفحص ملاءمة وانتشار أليلات معينة. من ناحية أخرى ، ندرس عادةً التغيير التطوري الكبير من خلال مقارنة الأنواع المتميزة باستخدام سجل الحفريات وعلم الوراثة الجزيئي. السؤال إذن كيف ننتقل من هنا إلى هناك؟ كيف تؤدي هذه العمليات على المستوى الجزئي في النهاية إلى أنماط على المستوى الكلي؟ القابلية للتطور هي إحدى الطرق المفيدة للتعامل مع هذا الأمر. يكون السكان "قابلين للتطور" إذا تمكنوا من التأقلم مع البيئات المتغيرة عن طريق التكيف. أي أن الطفرات الجينية لدى السكان لديها فرصة جيدة لزيادة اللياقة.

بينما على المستوى السطحي ، يبدو هذا بسيطًا ، يمكننا متابعته إلى مستويات أعمق لنرى كيف تؤثر قابلية تطور السكان على العمليات التنموية التي يشكل تطورها أساس التغيرات التطورية الكبرى. يعالج جيرهارت وكيرشنر هذا في ورقتهما Theory of Facilitated Variation. في هذا البحث ، حددوا الطرق الرئيسية التي يمكن من خلالها للتغيرات الجينية التطورية أن "تسهل" (أو تساعد في زيادة) تباين النمط الظاهري دون المساومة على الملاءمة (أي أنها تزيد من قابلية التطور).

يتم تلخيص هذه المسارات ، التي يطلق عليها الروابط التنظيمية الضعيفة ، والعمليات الاستكشافية ، والتجزئة ، أدناه:

القدرة على الدخول في ارتباط تنظيمي ضعيف

يحدث الارتباط بين العمليات التي ترتبط ببعضها البعض أو بشروط محددة. على سبيل المثال ، عندما تشعر بالبرد ترتجف وتصاب بالقشعريرة. ترتبط هاتان العمليتان ببعضهما البعض عبر حالة (باردة) وأيضًا عبر الجهاز العصبي الودي. وبالمثل ، يمكن ربط العمليات التنموية عبر شبكات تنظيم الجينات المشتركة و / أو عبر المكونات التنظيمية المشتركة (على سبيل المثال الجينات التي يتم التعبير عنها استجابةً لنفس عامل النسخ ، أو مسارات تحويل الإشارة التي تستجيب لنفس جزيء الإشارة).

يشير الارتباط التنظيمي الضعيف إلى العمليات المرتبطة التي تنظمها مدخلات بسيطة لا توفر الكثير من المعلومات للعمليات. لقد رأينا أمثلة على ذلك في عادات مسارات الإشارات عالية الفعالية ، حيث يطلق عامل النسخ القمع على مجموعة من جينات المصب. تنشط هذه الجينات ذاتيًا عن طريق المنشطات المحلية بمجرد إطلاق التثبيط ، مما يشير إلى احتمال وجود طرق متعددة لإيقافها. يعتبر هذا ارتباطًا تنظيميًا ضعيفًا لأن التنظيم بواسطة عامل النسخ "ضعيف". عند وجود المنشطات المحلية ، يكون الإعداد الافتراضي للعملية هو "تشغيل". عامل النسخ مطلوب فقط لتحرير التثبيط. بمجرد إطلاق هذا التثبيط ، يمكن أن تحدث سلسلة من التعبير الجيني ، مما يؤدي إلى عملية معقدة لها عواقب تنموية أو فسيولوجية كبيرة. بهذه الطريقة يمكن إيقاف أو تشغيل عملية معقدة في أماكن جديدة مع تغييرات تنظيمية صغيرة الحجم. على سبيل المثال ، يمكن قلب تعبير عامل النسخ لأعلى أو لأسفل ، أو يمكن لبروتينات أخرى أن تعمل على تعديل قدرة عامل النسخ على الارتباط بالحمض النووي المستهدف.

بشكل عام ، يحدث الارتباط التنظيمي الضعيف عندما يمكن لإشارة بسيطة أن تؤدي إلى عمليات معقدة متعددة اعتمادًا على السياق الخلوي. لاحظ جيرهارت وكيرشنر أن هذا يزيد من مرونة النظام لأن التغييرات الصغيرة في العوامل التنظيمية (عوامل النسخ على سبيل المثال) يمكن أن تغير المخرجات الوظيفية لنظام معقد. النظام المعقد نفسه منظم ذاتيًا إلى حد كبير ، ولا يتطلب سوى دافع من العوامل التنظيمية. بهذه الطريقة ، يمكن أن يحدث التطور ببطء أو بسرعة أكبر في ظروف معينة ، ويمكن تعديل الخيارات بين حالتين من الأنسجة (مثل نوع الغدد التناسلية) بواسطة العوامل البيئية ، إلخ.

العمليات الاستكشافية

العمليات الاستكشافية هي عمليات البحث والعثور على مثل اتباع التدرج اللوني الكيميائي لمصدر نقطة. نرى هذا النوع من العمليات قيد التطوير عندما نفحص كيفية تشكل المحاور أثناء تكوين الخلايا العصبية وكيف تنشأ الأوعية الدموية لتغذية الأعضاء والأنسجة. نراه عند البالغين في الجهاز المناعي التكيفي للفقاريات وسلوك البحث عن الطعام في الكائنات الحية الموجهة كيميائيًا مثل النمل. نقول أن هذا النوع من العمليات يظهر متانة لأنه يتكيف بسرعة مع التغيرات البيئية المحلية. على سبيل المثال ، مع الزخرفة الصارمة لشبكة XY للأوعية الدموية ، يجب أن يكون النمو خلال وقت النمو تحت رقابة صارمة ولن يتم التسامح مع تباين الحجم / الشكل في الأعضاء. ومع ذلك ، لا تنمو الأوعية الدموية الصغيرة بسبب نظام الإحداثيات ، بل تنمو بناءً على نظام "العرض والطلب" مع نموها إلى مناطق منخفضة الأكسجين. تفرز الخلايا إشارة بروتينية (VEGF) عندما تكون منخفضة في الأكسجين ، مما يعزز نمو الأوعية الدموية تجاهها2.

العمليات الاستكشافية قابلة للتكيف أيضًا مع مرور الوقت التطوري لأنها تسمح باختلاف الحجم والشكل. هذا مهم داخل السكان ، حيث قد يختلف الأفراد في الحجم أو الشكل. ولكنه مهم أيضًا على مدى فترات أطول من الزمن التطوري لأن عمليات الزخرفة المرنة هذه ستشكل نظامًا قابلًا للاستخدام يعتمد على مجموعة بسيطة من قواعد النمو. على سبيل المثال ، تصبح أقراص الساق المزروعة في الحشرات معصبة كما تفعل الأطراف المنتبذة في أجنة الدجاج3,4. بهذه الطريقة ، تسهل العمليات الاستكشافية التطور من خلال المساعدة في بناء جسم قابل للحياة عندما تتطور المكونات المورفولوجية الأخرى إلى توافق أكثر ملاءمة.

تقسيم

في النباتات ، أدت القدرة على فصل تفاعلات الضوء من دورة كالفن لعملية التمثيل الضوئي إما مؤقتًا (كما في نباتات CAM) أو مكانيًا (كما في نباتات C4) إلى نجاح وتنوع لا يصدق في هذه الأنواع من النباتات لأنها لم تعد تعتمد على إبقاء ثغورهم مفتوحة خلال فترات اليوم الأكثر حرارة وجفافًا (ولكن أيضًا الأكثر إشراقًا). في خلايانا ، يمكننا أن نرى تجزئة الميتوكوندريا لدينا ، حيث يكون الفضاء بين الغشاء أكثر حمضية بحوالي 10 مرات من اللومن. هذا يسمح بتركيز القوة الدافعة للبروتون ويحمي أيضًا الرقم الهيدروجيني لبقية الخلية. تقوم خلايانا أيضًا بفصل إشارات الخلية الخلوية فعليًا عن تنظيم النسخ - مما يسمح بتعديل مسارات الإشارات التي تعتمد على تاريخ الخلية (التطور) والبيئة.

عندما تستطيع إحدى أجزاء الكائن الحي (أو الخلية) أن تعمل بشكل شبه مستقل عن الأخرى ، فإننا نتوقع تباينًا أعلى. أي أنه يمكن لكل مقصورة تشغيل برنامجها التنموي عن طريق تنشيط وتثبيط شبكات GRN محددة دون تعطيل تطوير الأجزاء الأخرى. بهذه الطريقة ، قد يكون تأثير تغيرات التعبير الجيني التي تؤثر على جزء واحد أو عدة أجزاء محدودة في التأثير. وبالتالي ، قد يكون التطور قادرًا على العمل في المقصورات بشكل فردي ، طالما كانت هذه تغييرات تعبيرية مثل رقم النسخ ، أو الأشكال الإسوية للبروتين ، أو التعديل اللاحق للترجمة. من ناحية أخرى ، يمكن أن تعمل طفرات ترميز البروتين على العديد من الأجزاء في وقت واحد. يمكن أن يعمل التطور على الأجزاء الفردية من خلال تغييرات التعبير الجيني ، بينما يمكن أن تحافظ العمليات الاستكشافية على متانة مسارات الإشارات والمغذيات عبر الجسم بأكمله.

تعتمد قابلية التطور في الحيوانات على نوعين متنافسين من التنمية:

  1. العمليات المقاومة للتغيير التطوري. وتشمل هذه العمليات الاستكشافية التي تستخدم إشارات خارجية للعثور على الشكل الأكثر كفاءة أو فعالية ، مما يؤدي إلى الاحتفاظ بعملية. ولكن يمكن أن تشمل هذه أيضًا العمليات التي يتم الحفاظ عليها على مدى فترات تطورية طويلة بسبب القيود المادية أو الجينية.
  2. عمليات قابلة للتغيير. وتشمل هذه العمليات التي تتغير بمرور الوقت لأنها إما مجزأة أو مشتركة في برامج تنموية قوية أخرى. يسمح التقسيم (عملية مقاومة للتغيير) بالفصل المادي للعمليات التنموية ، ويسمح الارتباط التنظيمي الضعيف بالخيار المشترك للعمليات في أوقات وأماكن جديدة (على سبيل المثال المقصورات).

بهذه الطريقة ، يحدث التغيير التطوري على خلفية عمليات قوية. بعض هذه العمليات القوية مرنة في وقت النمو (مثل الأوعية الدموية) ، بينما البعض الآخر قيود - تحد مما هو ممكن في سلالة تطورية معينة. أحد الأمثلة التي درسناها بالفعل هو تطور الأطراف الرباعية الأرجل. في حين أن هناك قيودًا فيزيائية ووراثية على هذا الحد من عدد تكاثف العظام لكل قسم تنموي ، فإن هذه القيود تخلق أيضًا مقصورات - stylopod و zeugopod و autopod بالإضافة إلى 5 أرقام. يتم دعم تباين الحجم والتكيف مع المقصورات من خلال عمليات استكشافية قوية تربط نمو العظام بدعم العضلات والأوعية الدموية والتعصيب.

مراجع

  1. "The Theory of Facilitated Variation" 2007 ، PNAS ، جون جيرهارت ومارك كيرشنر ، https://doi.org/10.1073/pnas.0701035104
  2. تمت المراجعة في "تولد الأوعية الناجم عن نقص الأكسجة: الخير والشر" ، 2011 ، الجينات والسرطان ، بريان إل.كروك ، نيكولاس سكولي. و م. سيليست سيمون دوي: 10.1177/1947601911423654
  3. "إسقاطات محور عصبي من أرجل منتبذة مزروعة في حشرة" ، 1985 ، مجلة علم الأعصاب المقارن ، P. Sivasubramanian D.R Nässel ، doi.org/10.1002/cne.902390211
  4. "تعصيب الأطراف الإضافية المستحثة بـ FGF في جنين الفرخ ،" 2003 ، مجلة علم التشريح ، BW Turney ، AM Rowan-Hull ، و JM Brown doi: 10.1046 / j.1469-7580.2003.00131.x
  5. "تولد الأوعية: مشكلة نمط بيولوجي ديناميكي متكيف ،" 2013 ، علم الأحياء الحسابي PLoS ، تيموثي دبليو سيكومب ، جوناثان بي ألبيردينج ، ريتشارد هسو ، مارك دبليو ديويرست ، أكسل ر. بريز https://doi.org/10.1371/journal .pcbi.1002983
  6. "الهجرة العصبية والتصفيح في شبكية العين الفقارية" ، 2018 ، فرونتيرز في علم الأعصاب ، رنا أميني ، موريسيو روشا مارتينز ، وكارين نوردن. دوى: 10.3389 / fnins.2017.00742

الصورة المصغرة عبارة عن رسم بياني للتغير الدائم في مجموعة سكانية (10000 موقع متعدد الأشكال من Human Chromosome 1) بواسطة Graham Coop ، تم نشره على Wikimedia Commons بموجب ترخيص CC BY 3.0.


هل القابلية للتطور قابلة للتطور؟

في السنوات الأخيرة ، كان علماء الأحياء يتساءلون بشكل متزايد عما إذا كانت القدرة على التطور - قابلية التطور - للأنظمة البيولوجية ، تتطور بحد ذاتها ، وما إذا كانت هذه الظاهرة نتيجة الانتقاء الطبيعي أو نتيجة ثانوية لعمليات تطورية أخرى. قد يشكل مفهوم القابلية للتطور ، والأدب النظري والتجريبي المتزايد الذي يشير إليها ، أحد الأعمدة العديدة التي سيتشكل عليها توليف تطوري ممتد خلال السنوات القليلة المقبلة ، على الرغم من أنه لا يزال هناك الكثير من العمل الذي يتعين القيام به حول كيفية حدوث التطور. .


محتويات

تحرير النباتات

تتضمن اللدونة المظهرية في النباتات توقيت الانتقال من مرحلة النمو الخضري إلى مرحلة النمو التناسلي ، وتخصيص المزيد من الموارد للجذور في التربة التي تحتوي على تركيزات منخفضة من العناصر الغذائية ، وحجم البذور التي ينتجها الفرد اعتمادًا على البيئة ، [6] و تغيير شكل الورقة وحجمها وسمكها. [7] الأوراق بلاستيكية بشكل خاص ، وقد يتغير نموها بسبب مستويات الضوء. تميل الأوراق التي تنمو في الضوء إلى أن تكون أكثر سمكًا ، مما يزيد من عملية التمثيل الضوئي في الضوء المباشر ولها مساحة أصغر ، مما يؤدي إلى تبريد الورقة بسرعة أكبر (بسبب الطبقة الحدودية الرقيقة). على العكس من ذلك ، تميل الأوراق المزروعة في الظل إلى أن تكون أرق ، مع مساحة سطح أكبر لالتقاط المزيد من الضوء المحدود. [8] [9] تشتهر الهندباء بإظهار قدر كبير من اللدونة في الشكل عند نموها في البيئات المشمسة مقابل البيئات المظللة. تتغير بروتينات النقل الموجودة في الجذور أيضًا اعتمادًا على تركيز المغذيات وملوحة التربة. [10] بعض النباتات ، البلورية Mesembryanthemum على سبيل المثال ، قادرون على تغيير مسارات التمثيل الضوئي الخاصة بهم لاستخدام كميات أقل من المياه عندما يتعرضون للإجهاد المائي أو الملح. [11]

بسبب اللدونة المظهرية ، من الصعب شرح السمات والتنبؤ بها عندما تزرع النباتات في ظروف طبيعية ما لم يتم الحصول على مؤشر بيئة واضح لتحديد البيئات. إن تحديد مؤشرات البيئة الواضحة من فترات النمو الحرجة التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بوقت ازدهار الذرة الرفيعة والأرز يتيح مثل هذه التنبؤات. [5] [12]

تحرير الهرمونات النباتية ودونة الأوراق

الأوراق مهمة جدًا للنبات لأنها تخلق طريقًا يمكن أن يحدث فيه التمثيل الضوئي والتنظيم الحراري. تطوريًا ، سمحت المساهمة البيئية في شكل الورقة بإنشاء عدد لا يحصى من أنواع الأوراق المختلفة. [13] يمكن تحديد شكل الورقة من خلال كل من الوراثة والبيئة. [14] وقد ثبت أن العوامل البيئية ، مثل الضوء والرطوبة ، تؤثر على مورفولوجيا الأوراق ، [15] مما أدى إلى التساؤل حول كيفية التحكم في تغيير هذا الشكل على المستوى الجزيئي. هذا يعني أن الأوراق المختلفة يمكن أن يكون لها نفس الجين ولكنها تقدم شكلاً مختلفًا بناءً على العوامل البيئية. النباتات لاطئة ، لذلك تسمح هذه اللدونة المظهرية للنبات بأخذ المعلومات من بيئته والاستجابة دون تغيير موقعه.

من أجل فهم كيفية عمل مورفولوجيا الأوراق ، يجب فهم تشريح الورقة. يتكون الجزء الرئيسي من الورقة ، النصل أو الصفيحة ، من البشرة ، والميزوفيل ، والأنسجة الوعائية. تحتوي البشرة على ثغور تسمح بتبادل الغازات وتتحكم في تعرق النبات. يحتوي الميزوفيل على معظم البلاستيدات الخضراء حيث يمكن أن يحدث التمثيل الضوئي. يمكن أن يؤدي تطوير شفرة / صفيحة عريضة إلى زيادة كمية الضوء التي تصل إلى الورقة ، وبالتالي زيادة التمثيل الضوئي ، إلا أن الكثير من أشعة الشمس يمكن أن تلحق الضرر بالنبات. يمكن أيضًا أن تلتقط الصفيحة العريضة الرياح بسهولة والتي يمكن أن تسبب إجهادًا للنبات ، لذا فإن العثور على وسط سعيد أمر ضروري لصحة النبات. شبكة التنظيم الجيني هي المسؤولة عن خلق هذه اللدونة المظهرية وتتضمن مجموعة متنوعة من الجينات والبروتينات التي تنظم مورفولوجيا الأوراق. لقد ثبت أن الهرمونات النباتية تلعب دورًا رئيسيًا في إرسال الإشارات في جميع أنحاء النبات ، ويمكن أن تؤدي التغييرات في تركيز الهرمونات النباتية إلى حدوث تغيير في التطور. [16]

دراسات على أنواع النباتات المائية لودفيجيا أركواتا للنظر في دور حمض الأبسيسيك (ABA) ، مثل L. اركواتا من المعروف أنه يُظهر اللدونة المظهرية وله نوعان مختلفان من الأوراق ، النوع الجوي (الأوراق التي تلامس الهواء) والنوع المغمور (الأوراق الموجودة تحت الماء). [17] عند إضافة ABA إلى البراعم تحت الماء لـ L. اركواتا، كان المصنع قادرًا على إنتاج أوراق من النوع الجوي تحت الماء ، مما يشير إلى أن زيادة تركيزات ABA في البراعم ، والتي من المحتمل أن تكون ناجمة عن ملامسة الهواء أو نقص الماء ، تؤدي إلى التغيير من نوع الورقة المغمور إلى النوع الجوي. يشير هذا إلى دور ABA في تغيير النمط الظاهري للأوراق وأهميته في تنظيم الإجهاد من خلال التغيير البيئي (مثل التكيف من كونه تحت الماء إلى فوق الماء). في نفس الدراسة ، أظهر هرمون نباتي آخر ، وهو الإيثيلين ، أنه يحفز النمط الظاهري للأوراق المغمورة على عكس ABA ، والذي تسبب في النمط الظاهري للأوراق الهوائية. نظرًا لأن الإيثيلين عبارة عن غاز ، فإنه يميل إلى البقاء داخليًا داخل المصنع عندما يكون تحت الماء - يؤدي هذا النمو في تركيز الإيثيلين إلى التغيير من الأوراق الهوائية إلى الأوراق المغمورة وقد ثبت أيضًا أنه يثبط إنتاج ABA ، مما يزيد من نمو الأوراق المغمورة. تساهم هذه العوامل (درجة الحرارة ، وتوافر المياه ، والهرمونات النباتية) في حدوث تغييرات في مورفولوجيا الأوراق طوال عمر النباتات وهي ضرورية لزيادة لياقة النبات إلى أقصى حد.

تحرير الحيوانات

تم إثبات التأثيرات التنموية للتغذية ودرجة الحرارة. [18] الذئب الرمادي (الذئب الرمادي) لديه مرونة ظاهرية واسعة. [19] [20] بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك ذكور الفراشات الخشبية المرقطة شكلين: واحدة بها ثلاث نقاط على جناحها الخلفي ، وواحدة بأربع نقاط على أجنحتها الخلفية. يعتمد تطوير النقطة الرابعة على الظروف البيئية - وبشكل أكثر تحديدًا ، الموقع والوقت من العام. [21] في البرمائيات ، Pristimantis mutabilis لديه مرونة ظاهرية ملحوظة. [22] مثال آخر هو البطريق الجنوبي الصخري. [23] توجد طيور البطريق روكهوبر في مجموعة متنوعة من المناخات والمواقع في المياه شبه الاستوائية لجزيرة أمستردام ، والمياه الساحلية شبه القطبية لأرخبيل كيرجولين ، والمياه الساحلية لأرخبيل كروزيت تحت القطب الجنوبي. [23] نظرًا لمرونة الأنواع فإنها قادرة على التعبير عن استراتيجيات مختلفة وسلوكيات البحث عن العلف اعتمادًا على المناخ والبيئة. [23] العامل الرئيسي الذي أثر في سلوك الأنواع هو مكان تواجد الطعام. [23]

تحرير درجة الحرارة

تعد استجابات اللدائن لدرجات الحرارة ضرورية بين الكائنات الحية الخارجية ، حيث أن جميع جوانب علم وظائف الأعضاء تعتمد بشكل مباشر على بيئتها الحرارية. على هذا النحو ، يستلزم التأقلم الحراري تعديلات النمط الظاهري التي توجد بشكل شائع عبر الأصناف ، مثل التغييرات في التركيب الدهني لأغشية الخلايا. يؤثر تغير درجة الحرارة على سيولة أغشية الخلايا من خلال التأثير على حركة سلاسل الأسيل الدهنية في الجلسيروفوسفوليبيد. نظرًا لأن الحفاظ على سيولة الغشاء أمر بالغ الأهمية لوظيفة الخلية ، فإن الحرارة الخارجية تضبط تكوين الفوسفوليبيد لأغشية الخلايا الخاصة بها بحيث تتغير قوة قوى فان دير فالس داخل الغشاء ، وبالتالي الحفاظ على السيولة عبر درجات الحرارة. [24]

تعديل النظام الغذائي

تسمح اللدونة المظهرية للجهاز الهضمي لبعض الحيوانات بالاستجابة للتغيرات في تكوين المغذيات الغذائية ، [25] [26] جودة النظام الغذائي ، [27] [28] ومتطلبات الطاقة. [29] [30] [31]

قد تحدث تغييرات في التركيب الغذائي للنظام الغذائي (نسبة الدهون والبروتينات والكربوهيدرات) أثناء النمو (مثل الفطام) أو مع التغيرات الموسمية في وفرة أنواع الطعام المختلفة. يمكن لهذه التغييرات في النظام الغذائي أن تثير اللدونة في نشاط إنزيمات هضمية معينة على حدود الفرشاة في الأمعاء الدقيقة. على سبيل المثال ، في الأيام القليلة الأولى بعد الفقس ، تعشش عصافير المنزل (عابر سبيل) الانتقال من نظام غذائي للحشرات ، غني بالبروتينات والدهون ، إلى نظام غذائي قائم على البذور يحتوي في الغالب على الكربوهيدرات ، ويرافق هذا التغيير في النظام الغذائي زيادة مضاعفة في نشاط إنزيم المالتاز ، الذي يهضم الكربوهيدرات. [25] يمكن أن يؤدي تأقلم الحيوانات مع الأنظمة الغذائية الغنية بالبروتين إلى زيادة نشاط aminopeptidase-N ، الذي يهضم البروتينات. [26] [32]

تحتوي الأنظمة الغذائية ذات الجودة الرديئة (تلك التي تحتوي على كمية كبيرة من المواد غير القابلة للهضم) على تركيزات أقل من العناصر الغذائية ، لذلك يجب على الحيوانات معالجة حجم إجمالي أكبر من الأطعمة ذات الجودة الرديئة لاستخراج نفس القدر من الطاقة كما لو كانت من نوعية عالية حمية. تستجيب العديد من الأنواع للأنظمة الغذائية ذات الجودة الرديئة عن طريق زيادة مدخولها من الطعام ، وتوسيع أعضاء الجهاز الهضمي ، وزيادة قدرة الجهاز الهضمي (مثل فئران البراري ، [31] الجربوع المنغولية ، [28] السمان الياباني ، [27] بط الخشب ، [33] ] البط البري [34]). تؤدي الأنظمة الغذائية ذات الجودة الرديئة أيضًا إلى انخفاض تركيزات العناصر الغذائية في تجويف الأمعاء ، مما قد يؤدي إلى انخفاض نشاط العديد من الإنزيمات الهضمية. [28]

غالبًا ما تستهلك الحيوانات المزيد من الطعام خلال فترات الطلب المرتفع على الطاقة (مثل الإرضاع أو التعرض للبرد في امتصاص الحرارة) ، ويتم تسهيل ذلك من خلال زيادة حجم الجهاز الهضمي وقدرته ، وهو ما يشبه النمط الظاهري الذي تنتجه النظم الغذائية ذات الجودة الرديئة. أثناء الرضاعة ، داء الشائع (اوكتودون ديجوس) زيادة كتلة الكبد والأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة والأعور بنسبة 15-35٪. [29] الزيادات في تناول الطعام لا تسبب تغيرات في نشاط إنزيمات الجهاز الهضمي لأن تركيزات المغذيات في تجويف الأمعاء تتحدد بنوعية الطعام وتبقى غير متأثرة. [29] تمثل التغذية المتقطعة أيضًا زيادة مؤقتة في تناول الطعام ويمكن أن تحدث تغييرات جذرية في حجم أمعاء الثعبان البورمي (Python molurus bivittatus) يمكن أن يضاعف حجم الأمعاء الدقيقة ثلاث مرات بعد أيام قليلة من الرضاعة. [35]

AMY2B (Alpha-Amylase 2B) هو جين يقوم بترميز البروتين الذي يساعد في الخطوة الأولى في هضم النشا الغذائي والجليكوجين. إن توسع هذا الجين في الكلاب سيمكن الكلاب المبكرة من استغلال النظام الغذائي الغني بالنشا لأنها تتغذى على النفايات من الزراعة. أشارت البيانات إلى أن الذئاب والدنغو لم يكن لديهم سوى نسختين من الجين وأن أجش السيبيري المرتبط بالصيادين وجمعوا الثمار كان لديهم ثلاث أو أربع نسخ فقط ، في حين أن السلوقي المرتبط بالهلال الخصيب حيث نشأت الزراعة كان له 29 نسخة. أظهرت النتائج أنه في المتوسط ​​، تمتلك الكلاب الحديثة عددًا كبيرًا من نسخ الجين ، في حين أن الذئاب والدنغو ليس لديها. من المحتمل أن يكون عدد النسخ المرتفع من متغيرات AMY2B موجودًا بالفعل كتنوع دائم في الكلاب المحلية المبكرة ، ولكنه توسع مؤخرًا مع تطور الحضارات الزراعية الكبيرة. [36]

تحرير التطفل

يمكن أن تحفز الإصابة بالطفيليات اللدونة المظهرية كوسيلة للتعويض عن الآثار الضارة التي يسببها التطفل. بشكل عام ، تستجيب اللافقاريات للإخصاء الطفيلي أو زيادة ضراوة الطفيليات مع تعويض الخصوبة من أجل زيادة إنتاجها الإنجابي ، أو اللياقة البدنية. على سبيل المثال ، براغيث الماء (ونبات الغار ماجنا) ، التي تتعرض لطفيليات ميكروسبوريديان تنتج المزيد من النسل في المراحل المبكرة من التعرض للتعويض عن الخسارة المستقبلية للنجاح الإنجابي. [37] قد يحدث انخفاض في الخصوبة أيضًا كوسيلة لإعادة توجيه المغذيات إلى الاستجابة المناعية ، [38] أو لزيادة طول عمر العائل. [39] هذا الشكل المعين من اللدونة ظهر في حالات معينة أنه يتم توسطه بواسطة جزيئات مشتقة من العائل (على سبيل المثال ، المنشقات في القواقع Lymnaea stagnalis المصابون بالديدان المثقوبة Trichobilharzia ocellata) التي تتداخل مع عمل الهرمونات التناسلية على الأعضاء المستهدفة. [40] يُعتقد أيضًا أن التغييرات في الجهد الإنجابي أثناء الإصابة هي بديل أقل تكلفة للمقاومة المتزايدة أو الدفاع ضد الطفيليات الغازية ، على الرغم من أنه يمكن أن يحدث بالتنسيق مع الاستجابة الدفاعية. [41]

يمكن للمضيفين أيضًا الاستجابة للتطفل من خلال اللدونة في علم وظائف الأعضاء بعيدًا عن التكاثر. تعاني الفئران المنزلية المصابة بالديدان الخيطية المعوية من انخفاض معدلات نقل الجلوكوز في الأمعاء. للتعويض عن ذلك ، تقوم الفئران بزيادة الكتلة الكلية للخلايا المخاطية ، الخلايا المسؤولة عن نقل الجلوكوز ، في الأمعاء. يسمح هذا للفئران المصابة بالحفاظ على نفس القدرة على امتصاص الجلوكوز وحجم الجسم مثل الفئران غير المصابة. [42]

يمكن أيضًا ملاحظة اللدونة المظهرية كتغيرات في السلوك. استجابةً للعدوى ، تمارس كل من الفقاريات واللافقاريات العلاج الذاتي ، والذي يمكن اعتباره شكلاً من أشكال اللدونة التكيفية. [43] أنواع مختلفة من الرئيسيات غير البشرية المصابة بالديدان المعوية تنخرط في بلع الأوراق ، حيث تبتلع أوراقًا كاملة خشنة تزيح الطفيليات من الأمعاء. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الأوراق تهيج الغشاء المخاطي في المعدة ، مما يعزز إفراز حمض المعدة ويزيد من حركة الأمعاء ، ويطرد الطفيليات بشكل فعال من الجهاز. [44] مصطلح "اللدونة التكيفية المستحثة ذاتيًا" قد استخدمت لوصف المواقف التي يتسبب فيها السلوك تحت الانتقاء في تغيرات في السمات الثانوية التي بدورها تعزز قدرة الكائن الحي على أداء السلوك. [45] على سبيل المثال ، قد تقوم الطيور التي تشارك في الهجرة المرتفعة بإجراء "تجارب تجريبية" تستمر لبضع ساعات من شأنها إحداث تغييرات فسيولوجية من شأنها تحسين قدرتها على العمل على ارتفاعات عالية. [45]

اليرقات الدب صوفي (غراميا إيندروبتا) المصابة بذباب تاكينيد تزيد من بقائهم على قيد الحياة عن طريق تناول النباتات التي تحتوي على سموم تعرف باسم قلويدات بيروليزيدين. الأساس الفسيولوجي لهذا التغيير في السلوك غير معروف ، ومع ذلك ، فمن الممكن ، عند تنشيطه ، أن يرسل الجهاز المناعي إشارات إلى نظام التذوق الذي يؤدي إلى اللدونة في استجابات التغذية أثناء العدوى. [43]

ضفدع الشجرة أحمر العينين ، Agalychnis callidryas، هو ضفدع شجري (hylid) يعيش في المناطق الاستوائية في أمريكا الوسطى. على عكس العديد من الضفادع ، فإن ضفدع الشجرة أحمر العين لديه بيض شجري يوضع على أوراق الشجر المعلقة فوق البرك أو البرك الكبيرة ، وعند الفقس ، تسقط الضفادع الصغيرة في الماء أدناه. أحد أكثر الحيوانات المفترسة شيوعًا التي تصادفها هذه البيضات الشجرية هو الأفعى ذات عين القط ، Leptodeira septentrionalis. من أجل الهروب من الافتراس ، طورت ضفادع الأشجار ذات العيون الحمراء شكلاً من اللدونة التكيفية ، والتي يمكن اعتبارها أيضًا مرونة نمطية ، عندما يتعلق الأمر بعمر الفقس ، يكون القابض قادرًا على الفقس قبل الأوان والبقاء على قيد الحياة خارج البيضة بعد خمسة أيام وضع البيض عند مواجهة تهديد مباشر بالافتراس. تأخذ براثن البيض معلومات مهمة من الاهتزازات التي تشعر بها من حولها وتستخدمها لتحديد ما إذا كانت معرضة لخطر الافتراس أم لا. في حالة هجوم الثعبان ، يحدد القابض التهديد من الاهتزازات المنبعثة والتي بدورها تحفز الفقس بشكل فوري تقريبًا. في تجربة مضبوطة أجرتها Karen Warkentin ، لوحظ معدل فقس وأعمار ضفادع الأشجار ذات العيون الحمراء في براثن لم يهاجمها الثعبان ذي العينين. عندما تمت مهاجمة القابض في عمر ستة أيام ، تفقس القابض بالكامل في نفس الوقت ، على الفور تقريبًا. ومع ذلك ، عندما لا يتعرض القابض للتهديد بالافتراس ، يفقس البيض تدريجيًا بمرور الوقت مع الفقس القليلة الأولى بعد حوالي سبعة أيام من وضع البيض ، وآخرها يفقس في اليوم العاشر. تستكشف دراسة Karen Warkentin أيضًا فوائد ومقايضات لدونة الفقس في ضفدع الشجرة أحمر العينين. [46]

يُعتقد عادةً أن اللدونة هي تكيف تطوري للتغير البيئي يمكن التنبؤ به بشكل معقول ويحدث خلال عمر الكائن الحي الفردي ، لأنه يسمح للأفراد بـ "ملاءمة" نمطهم الظاهري مع بيئات مختلفة. [47] [48] إذا تغير النمط الظاهري الأمثل في بيئة معينة مع الظروف البيئية ، فإن قدرة الأفراد على التعبير عن سمات مختلفة يجب أن تكون مفيدة وبالتالي يتم اختيارها. ومن ثم ، يمكن أن تتطور اللدونة المظهرية إذا زادت اللياقة الداروينية عن طريق تغيير النمط الظاهري. [49] [50] يجب تطبيق منطق مماثل في التطور الاصطناعي الذي يحاول إدخال اللدونة المظهرية إلى العوامل الاصطناعية. [51] ومع ذلك ، فإن فوائد اللياقة البدنية لللدونة يمكن أن تكون محدودة بالتكاليف النشطة للاستجابات البلاستيكية (مثل تصنيع بروتينات جديدة ، وتعديل نسبة التعبير عن متغيرات الإنزيم ، والحفاظ على الآلات الحسية لاكتشاف التغيرات) بالإضافة إلى إمكانية التنبؤ وموثوقية الإشارات البيئية [52] (انظر فرضية التأقلم المفيدة).

حلزون المياه العذبة (فيسا فيرجاتا) ، قدم مثالاً على متى يمكن أن تكون اللدونة المظهرية إما تكيفية أو غير قادرة على التكيف. في وجود سمكة الشمس الزرقاء الخيشوم المفترس ، تجعل هذه القواقع شكل صدفتها أكثر استدارة وتقلل من النمو. هذا يجعلها أكثر مقاومة للكسر وحماية أفضل من الافتراس. ومع ذلك ، لا يمكن لهذه القواقع أن تميّز الفرق في الإشارات الكيميائية بين سمكة الشمس المفترسة وغير المفترسة. وبالتالي ، فإن القواقع تستجيب بشكل غير لائق لسمكة الشمس غير المفترسة عن طريق إنتاج شكل صدفة متغير وتقليل النمو. هذه التغييرات ، في حالة عدم وجود مفترس ، تجعل القواقع عرضة للحيوانات المفترسة الأخرى وتحد من الخصوبة. لذلك ، تنتج حلزونات المياه العذبة هذه استجابة تكيفية أو غير قادرة على التكيف للإشارة البيئية اعتمادًا على ما إذا كانت سمكة الشمس المفترسة موجودة بالفعل. [53] [54]

نظرًا للأهمية البيئية العميقة لدرجة الحرارة وتقلبها المتوقع على المقاييس المكانية والزمانية الكبيرة ، فقد تم افتراض أن التكيف مع التباين الحراري هو آلية رئيسية تملي قدرة الكائنات على اللدونة المظهرية. [55] يُعتقد أن حجم التباين الحراري يتناسب طرديًا مع السعة البلاستيكية ، مثل أن الأنواع التي تطورت في المناخ الدافئ والثابت للمناطق المدارية لديها قدرة أقل على اللدونة مقارنة بتلك التي تعيش في موائل معتدلة متغيرة. يطلق على هذه الفكرة "فرضية التغير المناخي" ، وقد تم دعم هذه الفكرة من خلال العديد من الدراسات حول السعة البلاستيكية عبر خطوط العرض في كل من النباتات والحيوانات. [56] [57] ومع ذلك ، فإن الدراسات الحديثة لـ ذبابة الفاكهة فشلت الأنواع في اكتشاف نمط واضح من اللدونة على التدرجات العرضية ، مما يشير إلى أن هذه الفرضية قد لا تكون صحيحة في جميع الأصناف أو لجميع السمات. [58] يقترح بعض الباحثين أن المقاييس المباشرة للتنوع البيئي ، باستخدام عوامل مثل هطول الأمطار ، هي تنبؤات أفضل لدونة النمط الظاهري من خط العرض وحده. [59]

أظهرت تجارب الانتقاء ومقاربات التطور التجريبية أن اللدونة هي سمة يمكن أن تتطور عند الاختيار المباشر وأيضًا كاستجابة مرتبطة بالانتقاء على القيم المتوسطة لسمات معينة. [60]

من المتوقع أن تحدث معدلات غير مسبوقة من تغير المناخ على مدى المائة عام القادمة نتيجة للنشاط البشري. [61] اللدونة المظهرية هي آلية أساسية يمكن للكائنات الحية أن تتكيف معها مع تغير المناخ ، لأنها تسمح للأفراد بالاستجابة للتغيير خلال حياتهم. [62] يُعتقد أن هذا مهم بشكل خاص للأنواع ذات الأجيال الطويلة ، حيث أن الاستجابات التطورية عبر الانتقاء الطبيعي قد لا تنتج تغيرًا سريعًا بما يكفي للتخفيف من آثار المناخ الأكثر دفئًا.

السنجاب الأحمر في أمريكا الشمالية (Tamiasciurus هدسونيكوس) زيادة في متوسط ​​درجة الحرارة خلال العقد الماضي بما يقرب من درجتين مئويتين. أدت هذه الزيادة في درجة الحرارة إلى زيادة وفرة مخاريط التنوب الأبيض ، وهي المصدر الرئيسي للغذاء للتكاثر في الشتاء والربيع. استجابةً لذلك ، تقدم متوسط ​​تاريخ الولادة مدى الحياة لهذا النوع بمقدار 18 يومًا. أظهرت وفرة الغذاء تأثيرا معنويا على تاريخ التكاثر لدى الإناث الفردية ، مما يشير إلى وجود قدر كبير من اللدونة المظهرية في هذه الصفة. [63]


نتائج

استخدمنا نموذج الخلية الافتراضية (VC) [21 ، 22] (الشكل 1) لدراسة تطور الاستراتيجيات التكيفية للتعامل مع التغير البيئي المتكرر. توجد رؤوس الأموال الجريئة في مجموعات ذات حجم ثابت وتتنافس للحصول على فرصة لإنتاج ذرية في الجيل التالي ، لتحل تمامًا محل السكان الحاليين. تعتمد لياقتهم البدنية على القدرة على الحفاظ على التوازن الخلوي. تتمتع الخلايا بلياقة عالية إذا حافظت على تركيزات التوازن لنوعين من الجزيئات الداخلية أ و X بالقرب من هدف ثابت أثناء التقلبات في الموارد الخارجية (أ) تركيز يتراوح أكثر من أمرين من حيث الحجم. تركيزات أ و X تنشأ من الديناميكيات الخلوية الداخلية التي يتم توفيرها بواسطة نظام من ODEs ، والتي تمثل أنشطة البروتينات في الخلية. تؤثر أنشطة الإنزيمات والمضخات التقويضية والابتنائية بشكل مباشر على تركيزات أ و X. تؤثر عوامل النسخ (TFs) على التعبير الجيني عندما يتطابق شكل الارتباط مع موقع الربط في مشغل الجين. يمكن ربط TFs أيضًا أ أو X باعتبارها يجند ، ولها تأثير تنظيمي تفاضلي على جيناتها النهائية ، اعتمادًا على حالة ارتباطها بالرابط. This ability to regulate gene expression depending on ligand binding state is crucial for the cells’ capacity to evolve homeostasis.

Virtual Cell model overview. أ Virtual Cells have a circular genome that encodes metabolic and regulatory proteins. An externally available resource molecule (أ) diffuses passively over the membrane (1) and is actively imported (2) by pump proteins. Once inside, أ is converted to (X) by catabolic enzymes. X serves as the energy source for the import reaction (2). بالإضافة الى، أ و X are converted to an unspecified end product (4) by anabolic enzymes. Protein expression from genes (5) can be regulated by TFs if their binding motif matches the gene’s operator sequence. Binding of a ligand (أ أو X) by the TF alters its regulatory effect on gene expression. The genome can contain multiple copies of any of the gene types. Different copies may encode different values of the gene’s parameters, such as the enzymatic constants of the reaction that they catalyse or the binding motif and regulatory effect. ب Fitness is determined by measuring the difference (Δ) between the realised steady state concentrations of internal أ و X and the homeostasis target value (خط منقط). ج During the evolutionary experiments the external concentration of أ is continually varying, while the homeostasis target remains constant. Cells have a chance proportional to their fitness to contribute offspring to the next generation

All proteins are transcribed from a spatially explicit, circular genome. Point mutations affect parameters of individual genes, such as the kinetic constants of enzymes, operator binding sites, and binding motifs and regulatory effect parameters of TFs. Large scale mutation events are the duplication, deletion or translocation of stretches of neighbouring genes as well as whole genome duplications (WGD). After duplicating, the two identical copies of a gene will diverge due to subsequent, independently accumulating point mutations. We are interested in the genome structure and mutational events on the line of descent (LOD) of a lineage (see “Constructing the line of descent” in “Methods”). In most of the analysis we focus on the mutational events fixed shortly before and after environmental change.


Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves

The structure of compound leaves provides flexibility for morphological change by variation in the shapes, sizes and arrangement of leaflets. Here, we conduct a multilevel analysis of shape variation in compound leaves to explore the developmental plasticity and evolutionary potential that are the basis of diversification in leaf shape. We use the methods of geometric morphometrics to study the shapes of individual leaflets and whole leaves in 20 taxa of Potentilla (sensu lato). A newly developed test based on the bootstrap approach suggests that uncertainty in the molecular phylogeny precludes firm conclusions whether there is a phylogenetic signal in the data on leaf shape. For variation among taxa, variation within taxa, as well as fluctuating asymmetry, there is evidence of strong morphological integration. The patterns of variation are similar across all three levels, suggesting that integration within taxa may act as a constraint on evolutionary change.

© 2011 المؤلفون. Journal of Evolutionary Biology © 2011 European Society For Evolutionary Biology.


Acknowledgements

Scanning procedures in chimpanzees were approved by the Institutional Animal Care and Use Committee of Emory University, and human subjects participated in scan acquisition in accordance with guidelines of the Washington University Human Studies Committee.

We are grateful to Emiliano Bruner for general advice and orientation, to Eran Shifferman and Gerard Muntané for commenting on earlier versions of the manuscript and to David Polly and David Sánchez-Martín for their invaluable ideas for graphical representations of brain surface models. This work was supported by National Science Foundation grant nos. BCS-0515484, BCS-0549117, BCS-0824531 and DGE-0801634 National Institutes of Health grant nos. HD-56232, MH-92932, NS-42867, NS-73134, RR-00165 and U01 MH081896 and James S. McDonnell Foundation grant nos. 22002078, 220020165 and 220020293. The Open Access Series of Imaging Studies (OASIS) project is supported by grants P50 AG05681, P01 AG03991, R01 AG021910, P50 MH071616, U24 RR021382 and R01 MH56584.


Conclusion and prospectus

The advent of molecular, genomic and bioinformatic techniques and their increasing applicability to diverse species has enormously enhanced experimental biologists' ability to understand `how animals work'(Schmidt-Nielsen, 1972). Adaptational biology will be incomplete, however, until the understanding of how adaptations came into being is equally advanced. This understanding may well come about through sustained interaction with modern evolutionary biologists, evolutionary genomicists and evolutionary systems biologists. One clear outcome of such interaction is that single-nucleotide mutation, often the mainstay of adaptational biologists' evolutionary thinking, will become viewed as only one of several mechanisms in evolution's toolkit. The other mechanisms may be far more powerful than single-nucleotide mutation in facilitating evolvability and, although they have not done so yet, be able to explain in detail the origin of the complex traits that fascinate adaptational biologists.


شاهد الفيديو: أحياء. مقدمة ضرورية لعلم الأحياء. 2022 (ديسمبر 2022).