معلومة

7.5: أصل البذرة - علم الأحياء

7.5: أصل البذرة - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

عندما طورت النباتات النمو الثانوي ، فتحت وجهات النظر غير المحدودة تقريبًا لتوسيع أجسامها. ومع ذلك ، واجهت هذه الشركات العملاقة مشكلة جديدة.

تميل الحيوانات الكبيرة مثل الفيلة والأسود والحيتان إلى إنتاج عدد ضئيل من النسل ولكنها تزيد من رعاية الطفل لضمان البقاء على قيد الحياة. هذا يسمي ك-إستراتيجية، هذا عكس ص-إستراتيجية عادة كائنات أصغر حجمًا توظف أعدادًا كبيرة من النسل ، ومعظمها لن ينجو (الشكل ( PageIndex {1} )).

وبالمثل ، فإن النباتات الأكبر حجمًا تحتاج إلى أن تفعل الشيء نفسه ك- الحيوانات الإستراتيجية: اصنع القليل من النباتات الوليدة ولكن دافع عنها وقم بتزويدها بجميع الاحتياجات حتى تنضج. ومع ذلك ، فإن النباتات البوغية الثانوية الكبيرة السميكة لم تكن قادرة على تنظيم الأسرة. ما زالوا يصنعون مليارات الجراثيم ثم يتركونها ليعتوا أنفسهم. وبطبيعة الحال ، لن يعيش سوى عدد قليل من هذه المليارات حتى يتم تخصيبها.

يعتبر تكاثر الأبواغ رخيصًا وفعالًا ولكن نظرًا لعدم توفر وسائل تحديد النسل ، فإن النتائج لا يمكن التنبؤ بها. والأسوأ من ذلك ، أن غابات أشجار الأبواغ هذه لم تكن مستقرة على الإطلاق: ففي الظروف الجيدة بشكل عرضي ، يمكن للعديد من الأبواغ البقاء على قيد الحياة وتكوين البوغات التي تبدأ في النمو في وقت واحد ثم تكبح بعضها البعض ، بل وتموت من الزيادة السكانية. ولكن إذا كانت الظروف البيئية سيئة ، فلن يبقى أي من الطور المشيجي على قيد الحياة ، لذا لن يكون هناك شتلات جديدة لتحل محل الأشجار القديمة.

إنها مشابهة لما يسمى "مشكلة الديناصورات". نشأ هذا الموقف عندما فقدت الزواحف العملاقة من حقبة الحياة الوسطى السيطرة على نسلها: كان حجم بيضها محدودًا بسبب القيود المادية ، وبالتالي ، كانت الديناصورات الصغيرة أصغر بكثير من البالغين ؛ ثم كانت الإستراتيجية الوحيدة الممكنة هي تركهم وشأنهم (الشكل ( PageIndex {2} )). نتيجة لذلك ، في نهاية الدهر الوسيط تناقص حجم الديناصورات (أصبحت طيورًا) ، أو انقرضت.

ومع ذلك ، حافظت النباتات على حجمها وبقيت على قيد الحياة. هذا لأنهم طوروا البذرة (الشكل ( PageIndex {3} )). أ البذور هي نتيجة السيطرة القسرية على الطور البوغي على الطور المشيجي. فكرة البذرة هي إخفاء معظم دورة الحياة غير المتجانسة داخل النبات الأم (الشكل ( PageIndex {3} )). في نباتات البذور ، يحدث كل شيء مباشرة على الطور البوغي الأم: نمو الطور المشيجي ، والتزاوج ، ونمو الطور البوغي البنت. وبالتالي ، فإن البوغ الأنثوي (megaspore) لا يترك البوغة أبدًا. ينبت في الداخل ، وينتظر الإخصاب ثم تنمو البيضة الملقحة في الجنين وتظل داخل نفس البوغ.

ما سيترك النبات الأم أخيرًا هو أنثى sporangium كاملة مع المشيجية والجنين عليها. هذا هو هيكل البذرة مع الطرز الوراثية للأم (معطف البذرة) ، الابنة (الجنين) والسويداء. يمكن تعريفه على أنه هيكل خيمري بثلاثة طرز وراثية: طبقة بذرة (نبات أم نبات ضخم ، (2 ن )) ، السويداء (طور مشيجي أنثى ، (n )) ، و نبات بوغي ابنة (جنين ، (2 ن )).

وتجدر الإشارة هنا إلى أن النباتات المزهرة من السويداء من أصل مختلف. يدعي السويداء (_ 2 ) وعادة ما يكون ثلاثي الصيغة الصبغية ( (3n )) في حين أن أنثى المشيمة السويدية هي أحادية العدد ( (n )) السويداء (_ 1 ) أنسجة التغذية أحادية الصيغة الصبغية التي نشأت من أنثى مشيجية. الملاحظة الأخرى هي أنه بصرف النظر عن غلاف البذور (الذي ينشأ من غلاف إضافي من megasporangium (s) ، وغطاء (s) إضافي megasporangium) ، فإن sporophyte الأم تعطي أيضًا nucelluswall of megasporangium (جدار megasporangium) والذي يستخدم أحيانًا كنسيج تغذية لـ الجنين. يسمى هذا النسيج الأخير النسيج perispermnutrition نشأ من النواة (انظر).

مشكلة واحدة لا تزال قائمة. كيف ستصل الحيوانات المنوية إلى الأنثى المشيجية وخلية البويضة؟ الهدف الآن مرتفع فوق الأرض ، على فرع من الشجرة العملاقة. الحل الوحيد الممكن هو التلقيح. التلقيح هو توزيع مشيجات ذكور كاملة التي تسمى حبوب اللقاح. النباتات ليس لها أرجل لذا فهي تحتاج دائمًا إلى طرف ثالث في جنسها ، وهذا في الغالب هو الرياح أو الحشرات. حبوب اللقاح ليس بوغ، الطور البوغي الأم يهتم بنسب الذكور أيضًا ، وينمو الأبواغ الذكرية إلى طور مشيجي صغير جدًا للذكور. يحتوي على خلايا أحادية الصيغة الصبغية ؛ بعضها حيوانات منوية.

المشكلة الأصغر هي: كيف ستسبح هذه الحيوانات المنوية إلى خلية البويضة؟ سوف تفرز بعض نباتات البذور قطرة السائل من أعلى البويضة (غلاف (طبقات) + megasporangium) ، في حين أن الطريقة الأخرى الأكثر تقدمًا هي تنمية أداة توصيل الحيوانات المنوية ، لقاح الة النفخ (الشكل ( PageIndex {4} )) مصنوع من إحدى خلايا حبوب اللقاح. غالبًا ما يسمى الإخصاب بأنبوب حبوب اللقاح زواج سيف.

وبالتالي ، فإن نباتات البذور التي تحتوي على أنبوب حبوب اللقاح لا تحتوي على أسواط حتى على الأمشاج الذكرية ؛ هذه الخلايا النطاف: الأمشاج الذكرية غير المتحركة. (أدناه ، سنستمر في استدعاء جميع الذكور الأمشاج "الحيوانات المنوية"). يسمح أنبوب حبوب اللقاح أيضًا بوجود أمشاجين من الذكور لكل نبات مشيجي: في العالم الحي ، عادة ما تتنافس الأمشاج الذكرية على الإخصاب - وهذا ما يحدد أفضل الأنماط الجينية ؛ بينما في نباتات البذور العليا ، تكون المنافسة بين أنابيب حبوب اللقاح. ينمو أنبوب حبوب اللقاح Haploid داخل الأنسجة الغريبة للنبات البوغي ثنائي الصيغة الصبغية ، لذلك يكون هذا النمو بطيئًا للغاية في العديد من نباتات البذور. ومع ذلك ، فإن كاسيات البذور جعلت أنابيب حبوب اللقاح الخاصة بها تنمو بسرعة.

مع كل هذه التعديلات الثورية ، كانت نباتات البذور هي أول من استعمر الأماكن الجافة حقًا ، وفي المقابل ، سمحت لجميع أشكال الحياة الأخرى بالبقاء في المناخات القاحلة.

تبدأ دورة نبات البذرة (الشكل ( فهرس الصفحة {4} )) بنبت بوغي ( (2n )) وفيها أعضاء أنثوية وأعضاء ذكورية حيث تخضع بعض الخلايا للانقسام الاختزالي. داخل البويضة (وهي الكتلة الضخمة ذات الأغطية الإضافية) ، تنتج الطور المشيجي الأنثوي ( (n ) ، السويداء المستقبلي (_ 1 )) خلايا البويضات. تنضج الخلايا المشيمية الذكرية (حبوب حبوب اللقاح) في نباتات حبوب اللقاح: microsporangium وهو microsporangium. يرسل كيس حبوب اللقاح حبوب اللقاح التي تلتقي بالبويضة. ثم تطلق حبوب اللقاح الحيوانات المنوية التي تخصب خلية البويضة ، وتتكون البيضة الملقحة. ينمو البيضة الملقحة إلى جنين (يستخدم السويداء كنسيج مغذي) ثم ينمو في البوغ.

واجهت العديد من سلالات النباتات هذا "تحدي البذور" ، حيث كانت هناك نباتات نباتية من البذور وكذلك "ذيل الحصان". ومع ذلك ، فإن سرخس البذور صنعتها أولاً وأصبحت أسلافًا نباتات البذور.

هيكل البذور والإنبات

البذور متنوعة. على سبيل المثال ، في البصل (زهرة الآليوم) ، بذرة (الشكل ( PageIndex {6} )) تحتوي على السويداء ، ورقة واحدة ذات فلقة مضغية (ورقة جنينية) ، جذر (جذر جنيني) ، وبرعم جنيني جانبي (البرقوق).

فاصوليا (فاسولس) و Leguminosae الأخرى هي أمثلة على البذور التي لا تحتوي على السويداء - في الواقع ، كانت موجودة ، ولكن نمو الجنين عادة ما يأكلها تمامًا. تحتوي هذه البذور على فلقتين كبيرتين. تحتوي بذور الحشائش (جرامينيا) على العديد من الأعضاء المحددة ، مثل زهرة الجحش ، والكلورهيزا ، والقصبة. ال scutellum هو نبتة متضخمة ، جحش هو غطاء البرعم ، و كولورهيزا يغطي الجذر الجنيني ، الجذر (الشكل ( PageIndex {7} )). البصل والأعشاب أحادية الفلقة مع برعم جنيني جانبي. تحتوي نباتات البذور الأخرى على برعم جنيني طرفي ونبتتين أو عدة فلقات. صنوبر (صنوبر) هو مثال على نبات يحتوي على عدة فلقات (خمسة أو أكثر). بعض النباتات مثل بساتين الفاكهة (Orchidaceae) ليس لديها جنين وحتى السويداء في البذور ، ويعتمد إنباتها على وجود الفطريات التكافلية (mycorrhizal).

تبدأ الخطوة الأولى في الإنبات بامتصاص الماء ، المعروف أيضًا باسم تشريب. بعد التشرب ، يتم تنشيط الإنزيمات التي تبدأ في تكسير النشا إلى سكريات يستهلكها الجنين. أول مؤشر على بدء الإنبات هو تورم الجذور. في البصل والبازلاء (بيزوم) ، وهو هيكل يشبه الخطاف يرتفع عبر التربة ويكشف عن الفلقات وكلا من hypocotyl و epicotyl (أول إنترندود). في الفاصوليا والأعشاب والنخيل ، يتم تعريض epicotyl فقط فوق الأرض بينما تظل الفلقات والنبات تحت الأرض تحت الأرض.


استخدام CRISPR / Cas9 و ZFNs و TALENs في توليد تعديلات الجينوم الخاصة بالموقع

كارولين أندرس ، مارتن جينك ، في طرق في علم الإنزيمات ، 2014

الملخص

Cas9 عبارة عن نوكلياز داخلي بكتيري موجه من الحمض النووي الريبي يستخدم الاقتران الأساسي للتعرف على الحمض النووي المستهدف وتقسيمه بالتكامل مع دليل الحمض النووي الريبي. تم تسخير خصوصية التسلسل القابل للبرمجة لـ Cas9 لتحرير الجينوم والتحكم في التعبير الجيني في العديد من الكائنات الحية. هنا ، نصف بروتوكولات للتعبير غير المتجانسة وتنقية بروتين Cas9 المؤتلف ومن أجل في المختبر نسخ دليل الحمض النووي الريبي. نحن نصف في المختبر إعادة تكوين مجمع البروتين النووي الريبي Cas9 – guide واستخدامه في فحوصات نشاط نوكلياز. تتيح الطرق الموضحة هنا التوصيف الآلي لنشاط انقسام الحمض النووي الموجه من RNA لـ Cas9 وقد تساعد في مزيد من تطوير الإنزيم لتطبيقات الهندسة الوراثية.


تجميع ليفي يعتمد على الأيونات والبذور لمجال أساسي من spidroin

Recombinant eADF4 (C16) يمثل متغيرًا من حرير العنكبوت الهندسي استنادًا إلى تسلسل المجال الأساسي لبروتين حرير السحب الطبيعي ADF4 من Araneus diadematus. سابقًا ، تم إثبات أن eADF4 (C16) يتجمع ذاتيًا في ألياف متقاطعة في عملية من خطوتين لتشكيل النواة ونمو الألياف. هنا ، يتضح أن الأوليغومرات منخفضة الوزن الجزيئي المحولة هيكليًا يمكن أن تعمل كنواة. علاوة على ذلك ، يمكن تحديد أن أيونات البوتاسيوم والفوسفات على وجه التحديد تؤثر بقوة على تكوين النواة وكذلك نمو الألياف. يمكن تجاوز نواة تجميع الألياف عن طريق زرع بروتين قابل للذوبان بألياف مُجمَّعة مسبقًا ، ولكن أيضًا ، بشكل غير متوقع ، بجزيئات ميكرومتر فرعية eADF4 (C16). يكشف الاكتشاف الأخير أن تجميع ليف حرير العنكبوت يبدو أنه يعتمد إلى حد ما على تسلسل البروتين أكثر من اعتماده على السمات الهيكلية ، حيث لم يكن البذر المتبادل مع البروتينات الأخرى ممكنًا.


3. التوزيع الجغرافي

3.1 أصل وتاريخ المقدمة

Solanum tuberosum في نهاية المطاف يتتبع أصله إلى السلالات الأصلية في الأنديز والتشيلي التي طورها مزارعو ما قبل كولومبيا. تُظهر هذه السلالات الأصلية تنوعًا مورفولوجيًا وجينيًا هائلاً ويتم توزيعها في جميع أنحاء جبال الأنديز ، من غرب فنزويلا إلى شمال الأرجنتين ، وفي جنوب تشيلي. لطالما كان أسلاف الأنواع البرية لهذه السلالات البرية محل نزاع ، ولكن جميع الفرضيات تركز على مجموعة من حوالي 20 نوعًا بريًا متشابهًا من الناحية الشكلية يشار إليها باسم Solanum brevicaule مجمع (Correll 196 Grun 1990 Miller and Spooner 1999 Ugent 1968 van den Berg et al. 1998).

3.2 النطاق الأصلي

أمريكا الجنوبية الأرجنتين وشيلي وفنزويلا

3.3 عرض النطاق

تعد كندا واحدة من أكبر منتجي البطاطس في العالم ، حيث بلغ إنتاجها أكثر من 4.5 مليون طن متري في عام 2012 (إحصائيات كندا 2012). يتم إنتاج البطاطس في كل مقاطعة في كندا حيث تمتلك جزيرة الأمير إدوارد ومانيتوبا ونيو برونزويك وألبرتا وكيبيك وأونتاريو أعلى نسبة إنتاج (إحصائيات كندا 2012). يتم إنتاج البطاطس أيضًا على نطاق صغير في إقليم يوكون والأقاليم الشمالية الغربية (إحصائيات كندا 2012). S. tuberosum تم الإبلاغ عنها على أنها سريعة الزوال (أي لم يتم إنشاؤها بشكل دائم في كندا ، ولكنها تتكرر على أساس شبه سنوي ، عادةً نتيجة التطوع من الزراعة) في مانيتوبا ، أونتاريو ، نيو برونزويك ، وجزيرة الأمير إدوارد (Brouillet et al. 2013).

3.4 النطاق المحتمل في أمريكا الشمالية

كما ذكر سابقا، Solanum tuberosum يُزرع في كل مقاطعة في كندا وكذلك في إقليم يوكون والأقاليم الشمالية الغربية (إحصائيات كندا 2012). يزرع أيضًا في جميع أنحاء الولايات المتحدة (Bohl and Johnson 2010). يمكن زراعته في أي مكان توجد فيه أراض صالحة للزراعة ، بما في ذلك المناطق شبه القطبية وحتى القطبية الشمالية ، غالبًا بأصناف متكيفة إقليمياً (ديربورن 1957 ديربورن 1964 ديربورن وآخرون 1953 ميرزلايا وآخرون 2008). بالرغم ان S. tuberosum يتطوع ، فهو لا يستمر بشكل عام خارج الزراعة. لا يوجد سوى تقريرين من السكان المستمر S. tuberosum، في جمهورية جنوب أفريقيا وهاواي (Simon et al. 2010). لذلك ، على الرغم من S. tuberosum يمكن زراعتها في جميع أنحاء أمريكا الشمالية ، فمن غير المرجح أن تنمو خارج نطاق الزراعة.

3.5 الموئل


نتائج

تحليلات علم الوراثة وأوقات الاختلاف

من بين منهجيات المعايرة الأحفورية الثلاثة ، كانت أوقات الاختلاف المقدرة باستخدام أصناف الأطراف الأحفورية متوافقة إلى حد كبير مع النتائج القائمة على معايرات العقدة الأحفورية مع وبدون أحفورة الكناري (الشكل & # x000a0 1 ، ملف إضافي 1: A5 (A) & # x00026 (ب)). في حين أن أعلى فواصل كثافة خلفية 95 & # x000a0٪ (HPD) كانت متداخلة إلى حد كبير بين السلالات الثلاثة ، كان هناك تحول في الحد الأعلى بمقدار ca. 10 & # x000a0Ma ، حيث استنتجت الشجرة المُعايرة ذات الطرف الأحفوري أوقات الاختلاف الأقدم (الشكل & # x000a0 1 ، ملف إضافي 1: A5 (A) & # x00026 (B)). بغض النظر عن النهج (الطرف الأحفوري مقابل معايرة العقدة الأحفورية) ، كانت أوقات الاختلاف لدينا متوافقة مع الدراسات الأخرى في Burseraceae [17 ، 18]. نظرًا للتشابه بين التحليلات ، ركزنا مناقشتنا على معايرة الأطراف الأحفورية ، لأنها استوعبت عدم اليقين في علم الوراثة المحيط بموضع كاناريوم أحفورة داخل مجموعة غير أحادية النمط من خلال السماح لها بالتغير في موضعها على طول الجذع المؤدي إلى تاج الغابة الرطبة Canarieae (العقدة A).

وجدنا دليلاً قوياً على أحادي الكناري مع احتمال بايزي الخلفي (BPP) & # x02009 = & # x020091.0 (الشكل & # x000a0 1). قدرت معايرة الأطراف الأحفورية متوسط ​​عمر التاج للكناري عند 45.6 & # x000a0Ma مع 95 & # x000a0٪ HPD تبلغ 36.9 & # x0201354.5. لقد استنتجنا أن أخت Canarieae كانت الغابة الرطبة Protieae والغابة الجافة في الغالب Bursereae (BPP & # x02009 = & # x020091.0 95 & # x000a0٪ HPD & # x02009 = & # x0200957.63 & # x0201365.7). داخل Canarieae ، monophyly للغابات الجافة الأفريقية بوسويليا كان مدعومًا بشدة (BPP & # x02009 = & # x020091.0) ، بينما داكريود, سانتيريا، و كاناريوم تم الاستدلال عليها على أنها غير أحادية اللون (الشكل & # x000a0 1) ، على الرغم من أنه من المهم ملاحظة أن الشكل الاستوائي الجديد داكريود شكلت كليدًا مدعومًا بقوة (BPP & # x02009 = & # x020091.0) مع Neotropical تراتينيكيا (الشكل & # x000a0 1) ، مع سلفهم المشترك الأحدث عند 20.4 & # x000a0Ma (95 & # x000a0٪ HPD & # x02009 = & # x0200911.6 & # x0201330.1). كانت أخت لهذا الفرع الاستوائي الجديد عبارة عن كليد مدعوم بقوة (BPP & # x02009 = & # x020090.99) من الأفريقي داكريود التي تباعدت كاليفورنيا. 19.0 & # x000a0Ma (95 & # x000a0٪ HPD & # x02009 = & # x020099.6 & # x0201330.5). داخل كاناريوم، النوع الأفريقي الوحيد (C. schweinfurthii) كان مدعومًا بقوة (BPP & # x02009 = & # x020091.0) باعتباره متداخلًا داخل كليد إيوسيني متأخر في جنوب شرق آسيا داكريود و سانتيريا (يعني & # x02009 = & # x0200938.11، 95 & # x000a0٪ HPD & # x02009 = & # x0200929.3، 46.7) (الشكل & # x000a0 1). كاناريوم شوينفورثي يقابل كليد من جنوب شرق آسيا سانتيريا، والتي ، مع ذلك ، لم تكن مدعومة بقوة ، مع BPP 0.15 (95 & # x000a0٪ HPD & # x02009 = & # x0200918.9 & # x0201337.0 الشكل. & # x000a0 1).

كان هناك دعم قوي للأحادية من الملغاشية كاناريوم مع تاج بعمر 8.41 & # x000a0Ma (95 & # x000a0٪ HPD 5.4 & # x0201311.9). ومع ذلك ، العلاقات داخل مدغشقر كاناريوم تم حل الكليد في الغالب بشكل سيئ ، ولم تكن الأنواع ذات المدخلات المتعددة في الشجرة أحادية النمط دائمًا ، ربما بسبب فرز النسب أو التهجين (سيتطلب الحل الموثوق لهذه العلاقات بيانات إضافية). تم دعم هذا الكليد بقوة كأخت لجنوب شرق آسيا C. ovatum (BPP & # x02009 = & # x020090.99) ، مع اختلاف تقديري قدره 10.9 & # x000a0Ma (95 & # x000a0٪ HPD & # x02009 = & # x020097.1 & # x0201316.1) (الشكل & # x000a0 1). تم أيضًا دعم جميع الكيانات المدعومة بقوة في الاستدلالات المستندة إلى الاحتمالية القصوى باستخدام RaXML (ملف إضافي 1: A6).

مسارات الاستعمار

تفضل مقارنات النموذج البيوجغرافي باستخدام علم التطور المؤرخ ذي الطرف الأحفوري باستمرار تقديرات منطقة الأسلاف بناءً على LDD & # x02009 + & # x02009 النموذج الأرضي (الجدول & # x000a0 1). فضلت مقارنات درجات AIC لنماذج جغرافية حيوية مختلفة DEC على BayArea ، وبالنسبة لنماذج LDD & # x02009 + & # x02009 الأرضية ، تمت إضافة تأثير المؤسس (j). ومع ذلك ، كانت استنتاجات مناطق الأجداد متطابقة إلى حد كبير في جميع التحليلات (الجدول & # x000a0 1 ملف إضافي 1: A7 & # x00026 A8). كانت استنتاجات منطقة الأجداد التي تم إجراؤها على التوزيع اللاحق لـ 1000 شجرة من السلالة المؤرخة بأطراف أحفورية باستخدام S-DEC متوافقة مع نموذج LDD الأكثر ملاءمة & # x02009 + & # x02009terrestrial DEC (ملف إضافي 1: A7) ، مما يشير إلى أن التطور النسبي عدم اليقين لا يؤثر على استنتاجنا لاستعمار مدغشقر. هنا نركز المناقشة على تلك الاستنتاجات المقدرة بالنموذج الأنسب (DEC & # x02009 + & # x02009j) للنموذج الأرضي LDD & # x02009 + & # x02009 ومع ذلك ، يمكن العثور على النماذج الأخرى التي تم اختبارها في ملف إضافي 1: A7 و أ 8.

الجدول 1

نموذج * LnL أ ص ب د ج ه د ي ه AIC و دايك ز هل
SD & # x02009 + & # x02009j (الخليج)& # x02212136.9843.0000.0040.0280.003279.96852.9632.0E-12
SD (الخليج)& # x02212137.1262.0000.0040.0290.000278.25351.2484.6E-12
LDD (الخليج)& # x02212134.1992.0000.0030.0220.000272.39745.3928.6E-11
LDD & # x02009 + & # x02009j (الخليج)& # x02212130.5293.0000.0020.0160.008267.05740.0521.2E-09
SD & # x02009 + & # x02009j (ديسمبر)& # x02212116.7173.0000.0070.0030.000239.43412.4290.002
SD (ديسمبر)& # x02212116.7162.0000.0070.0030.000237.43110.4260.001
LDD (ديسمبر) & # x02212112.009 2.000 0.004 0.001 0.000 228.018 1.012 0.370
LDD & # x02009 + & # x02009j (ديسمبر) & # x02212 110.503 3.000 0.003 0.000 0.007 227.005 0.000 0.621

* نتائج تقديرات مسار الاستعمار لنماذج SD و LDD مع الاستدلالات باستخدام DEC مقابل DEC & # x02009 + & # x02009j ، و BayArea مقابل BayArea & # x02009 + & # x02009j. تتوافق الخطوط الغامقة مع أفضل النماذج الملائمة ، والتي يمثل كل منها أحداث LDD المقدرة بموجب DEC و DEC & # x02009 + & # x02009j ، والتي تمثل مجتمعة 0.99 من أوزان Akaike. يشير SD إلى النماذج التي تدمج مسارات التشتت الأرضية والبحرية قصيرة المسافة ، بينما يشتمل LDD أيضًا على مسارات التشتت البحرية لمسافات طويلة ، وتشير إضافة & # x02009 + & # x02009j ، إلى أن مسارات الاستعمار تم استنتاجها باستخدام معلمة الحدث المؤسس. يشير BAY إلى النماذج المقدرة باستخدام نسخة احتمالية من BayArea بينما يشير DEC إلى النماذج المقدرة باستخدام نموذج التكاثر الانقراض المشتت

(ب) عدد المعلمات في النموذج

ج معدل التشتت المقدر

د معدل الانقراض المقدر

(هـ) المعدل التقديري لانتواع حدث المؤسس

g الفرق في AIC بين الأنسب والنماذج المرشحة الأخرى

تشير التقديرات الأكثر ترجيحًا لمنطقة الأجداد للكناري إلى أنها كانت عالمية إلى حد ما خلال العصر الأيوسيني ، وهو الوقت الذي كانت فيه المناخات في جميع أنحاء العالم أكثر دفئًا وجفافًا بشكل عام (الشكل & # x000a0 2). تم تقدير التشتت عبر تتبع الموائل الأرضية و LDD على أنهما توزيع هيكلة القوى السائدة بدلاً من التباين (الشكل & # x000a0 2). اصل الافريقي C. schweinfurthii تم استنتاجه على أنه LDD من جنوب شرق آسيا إلى البر الرئيسي لأفريقيا (الشكل & # x000a0 1). على النقيض من ذلك ، من المحتمل أن يكون تجزئة النطاق لفرع استوائي واسع الانتشار سابقًا خلال أواخر العصر الأيوسيني وأوليجوسين المبكر هو أساس أصل كل من داكريود و Boswelia في افريقيا. من نفس العمر ، جنوب المحيط الهادئ كاناريوم تم الاستدلال على الكليد أيضًا على أنه تعرض لتجزئة النطاق ، على الرغم من أنه داخل هذا الكليد ، كان مستوطن نيو كاليدونيا الجديدة المتشعب مؤخرًا C. balansae تم الاستدلال على أنها حققت نطاقها الحالي عبر LDD من أستراليا (الشكل & # x000a0 1).

تقديرات تطور المدى الجغرافي في الكناري. رسم بياني للتطور الجزيئي للكناري يظهر تقديرات لتطور النطاق الجغرافي في سبع مناطق جغرافية حيوية: نيوتروبيكس أفريقيا صندالاند والهند الصينية لوراسيا مدغشقر جنوب المحيط الهادئ. انهارت التكوينات الممثلة في منطقة جغرافية واحدة ، بينما يتم تعيين أشكال بيضاوية ملونة لتلك الأصناف المعاصرة التي تحدث في نطاقات متعددة. تتوافق الأشرطة الملونة الموجودة في العقد الداخلية للتطور مع عمليات إعادة بناء منطقة الأجداد. يتم توضيح الألوان المقابلة للمناطق الجغرافية الحيوية في وسيلة إيضاح الشكل. تمثل الأعمدة الرمادية في المقياس الزمني ظهور الأحداث الجيولوجية والمناخية الكبرى المقابلة للتاريخ الجغرافي البيولوجي لجزر الكناري ، والشريط الأحمر يتوافق مع عصر التاج الملغاشي كاناريوم

في أوائل أوليجوسين ، كانت جزر الكناري متنوعة بشكل خاص في جنوب شرق آسيا ، بما يتوافق مع فرضية تتبع الموائل مع التبريد التدريجي للنباتات البورية [47]. خلال عصر أوليغوسين والميوسين ، هناك العديد من الأمثلة لأحداث LDD المحتملة مع حركات من جنوب شرق آسيا وجنوب المحيط الهادئ باتجاه الغرب (الشكل & # x000a0 1). يتزامن توقيت هذه الحركات بشكل عام مع تشكيل IAA الحديث (الذي يحتوي على مركز تنوع Canarieae & # x02019) ، والتيارات السطحية البحرية ، وأنماط الرياح [7 ، 10 ، 11 ، 44 ، 45]. تتضمن أحداث LDD هذه الانتشار من جنوب شرق آسيا أو أستراليا إلى كاليدونيا الجديدة وجزر تونغا والهند من أجل C. whitei, C. harveyi، و C. zeylanicum، على التوالي (الشكل & # x000a0 1). الأهم من ذلك ، يبدو أن كاناريوم وصل إلى مدغشقر من جنوب شرق آسيا بدلاً من إفريقيا (بما يتوافق مع الأدلة المورفولوجية [14]) ، وأن هذا ربما حدث عبر LDD باتجاه الغرب ، بما يتوافق مع تقديرات سرعة الانتشار البحري والمسارات الحالية بين جنوب المحيط الهادئ ومدغشقر وكذلك البر الرئيسي لأفريقيا (الشكل & # x000a0 3).


أساليب

بقايا بشرية من المواقع الأثرية في فترات جومون

تم تطبيق اثني عشر فردًا من ثلاثة مواقع أثرية (Ikawazu و Hobi Shell- mounds و Hegi Cave) في هذه الدراسة الجينومية. يقع موقع تلة إيكوازو الصدفية في مدينة تاهارا [خط عرض 34 ° 38 ′ 43 شمالاً 137 ° 8 ′ 52 شرقاً] ، محافظة آيتشي ، حيث تقع في الجزء الأوسط من الجزيرة الرئيسية للأرخبيل الياباني. تلال هوبي شل ، والتي هي قريبة من بعضها البعض في الداخل

5 كم ، حدد موقعها في وسط الجزيرة الرئيسية (هونشو) (الشكل التكميلي 1). يقع موقع كهف Hegi في الجزء الشمالي من جزيرة كيوشو. استنادًا إلى التسلسل الزمني التقليدي للفخار ، تم تعيين الأفراد من موقع كهف Hegi وتلال Hobi و Ikawazu الصدفية إلى فترة جومون المبكرة إلى الوسطى (حوالي 5000-8000 سنة) وفترات جومون المتأخرة إلى النهائية (حوالي. منذ 3500-2500 سنة) ، على التوالي (البيانات التكميلية 1).

معلومات أثرية عن بقايا إيكوازو

تم التنقيب في تل إيكوازو الصدف في البداية في عام 1918 65: تم التنقيب عن أكثر من 100 فرد من الموقع ، مصحوبة بفخار جومون المخصص لأواخر نهاية فترة جومون (حوالي 3500-2500 عام) بناءً على التسلسل الزمني للفخار. في الآونة الأخيرة ، قام أحدنا (T.M.) وزملاؤه بالتنقيب في القسم الجديد داخل موقع أكوازو شيل في عام 2010 ووجدوا ستة أفراد مدفونين من بقايا هيكل عظمي كاملة. تم استرداد IK001 و IK002 من الحفرة رقم 4 ، وأظهرت حالة حفظ أفضل من تلك الموجودة في البقايا الأخرى. IK001 و IK002 لهما خصائص جومون النموذجية شكليًا. على جانب رأس IK002 ، تم تقديم فخار جومون ، الذي يُطلق عليه اسم Jomon من نوع Gokan-no-mori ، والذي هو نموذجي في أواخر فترة Jomon. تم التنقيب عن IK001 مع IK002: الأول كان رضيعًا والأخير امرأة في منتصف العمر. أظهر التسلسل الأولي المباشر لـ PCR للحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) أن IK001 و IK002 لهما متواليات مختلفة من سلسلة D-loop ، مما يشير إلى أنهما ليسا علاقة بين الأم والطفل.

استخرجنا الكولاجين من IK001 و IK002 ، وحصلنا على الجيلاتين المنقى للتأريخ بالكربون المشع الذي تم باستخدام مقياس AMS مضغوط في متحف الجامعة في جامعة طوكيو. قدرت أعمار الكربون المشع التقليدي بـ 2638 ± 16 BP و 2681 ± 16 BP ، على التوالي. بالنظر إلى أن سكان إيكوازو قاموا ببناء الكومة الكبيرة ، فمن المحتمل أن IK001 و IK002 قد تقدموا بطلب إلى الموارد البحرية. لتصحيح تأثير الخزان البحري اعتمادًا على نسبة تناول الأسماك البحرية والمحار ، قمنا بقياس النسب النظيرية الثابتة للكربون والنيتروجين من الجيلاتين المستخلص من IK001 و IK002. تم تقدير مساهمة الأحماض الأمينية من الموارد البحرية بنقطتي نهايتين للأسماك الآكلة للأعشاب والأسماك البحرية بنسبة 50٪. تمت معايرة هذه البيانات بواسطة OxCal 4.3 (برنامج المعايرة بناءً على منحنى المعايرة لـ IntCal 13) 66،67 ، وأظهرت الأعمار التي تمت معايرتها لـ IK001 و IK002 2699-2367 cal BP (95٪ CI) و 2720–2418 cal BP (95.4) ٪ CI) ، على التوالي. نظرًا لأن هذه الأعمار تم تخصيصها لفترة Gokan-no-Mori التي لا يوجد بها دليل على زراعة الأرز ، فقد أكدنا أن IK001 و IK002 كانا أفرادًا من فترة Jomon مصحوبين بثقافة Jomon النموذجية. أخذنا عينات من أسنان IK001 (M1) و IK002 (M3) ، وشظايا العظم الصخري لـ IK002.

استخراج الحمض النووي

تم إجراء جميع التجارب اللاحقة للحمض النووي القديم في غرفة نظيفة صُممت خصيصًا لتحليلات الحمض النووي القديمة المثبتة في قسم التشريح بكلية الطب بجامعة كيتاساتو. تم قطع قطع العظام والأسنان بواسطة مثقاب قرصي معقم لفصل التيجان (المينا) ، والجذور (الملاط وعاج) الأسنان لجميع العينات ، والجزء الداخلي من العظم الصخري فقط لـ IK002. تم إجراء استخراج الحمض النووي باستخدام البروتوكول الذي يستند إلى الدراسات السابقة 24،68 وتعديله في هذه الدراسة.

تم قطع عينات الأسنان بواسطة مثقاب قرصي معقم ومُشعّ بالأشعة فوق البنفسجية لفصل التاج (المينا) والجذر (الملاط والعاج). تم إجراء استخراج الحمض النووي للجذر بواسطة طريقة جامبا مع تعديلنا. تم غسل الأسنان بمحلول هيبوكلوريت الصوديوم بنسبة 3٪ (Sigma-Aldrich) لمدة 15 دقيقة لتقليل درجة تلوث الحمض النووي الحديث. بعد غسل الأسنان بالماء عالي النقاوة (Thermo Fisher Scientific) و 99٪ من الإيثانول (Sigma-Aldrich) ، تم تجفيف الأسنان على مقعد نظيف في غرفة نظيفة لمدة 16 ساعة. تم سحق العينات المغسولة بواسطة مطحنة الفريزر (ShakeMaster Auto ver 2.0 ، BioMedical Science Inc.) ، وتم الحصول على مسحوق ناعم. لإطلاق جزيئات الحمض النووي من مسحوق العينة ، تم تحضين 200 مجم من مسحوق الأسنان لمدة 24 ساعة عند 55 درجة مئوية تليها 24 ساعة عند 37 درجة مئوية في أنبوب LoBind DNA سعة 2 مل (Eppendorf) مع محلول تحلل 1 مل بتركيزات نهائية تبلغ 20 ملي مولار. Tris HCl (pH 7.5) ، 0.7٪ N-lauroylsarcosine ، 47.5 ملي مولار EDTA (pH 8) ، 0.65 U / ml Proteinase K ، يهتز عند 900 دورة في الدقيقة في Thermomixer (Eppendorf). تم بعد ذلك طرد العينات عند 13000 جم لمدة 10 دقائق وتم التخلص من المواد الطافية. تمت إضافة محلول تحلل طازج (1 مل) إلى الحبيبات ، ودوامة ، وتكررت خطوات الحضانة والطرد المركزي. تم بعد ذلك نقل المواد الطافية الثانية إلى أنابيب الترشيح الفائق (وحدة مرشح الطرد المركزي Amicon® Ultra-4 30K ، Merck) ، وتم تخفيفها بـ 3 مل TE (درجة الحموضة 8.0) وطردها عند 2000 جم حتى تركيزات نهائية من

تم الحصول على 100 مل. تم بعد ذلك نقل هذه الأحجام إلى عمود السيليكا (MiniElute PCR Purification Kit ، QIAGEN) وتنقيتها وفقًا لتعليمات التصنيع ، باستثناء إضافة TWEEN 20 (بتركيز نهائي 0.05٪) إلى 60 ul EB تم تسخينه مسبقًا إلى 60 درجة مئوية في النهاية. خطوة.

تم قطع العظم الصخري بواسطة مثقاب قرصي معقم ومُشعَّع بالأشعة فوق البنفسجية ، وثلاث قطع حيث كان بنهاسي وآخرون. (2015) المسمى "C-part" تم الحصول على 69 (C1 ، C2 ، C3) تم غسل القطع بالماء عالي النقاوة (Thermo Fisher Scientific) و 99٪ من الإيثانول (Sigma-Aldrich). بعد أن تم حفر القطع المجففة وتجانسها ،

تم الحصول على 500 مجم من مسحوق العظام من القطع الثلاث. تم استخدام المسحوق الأول من 150 مجم لاستخراج جزيئات الحمض النووي باتباع البروتوكول المعدل المذكور أعلاه. تم شطف مساحيق C1 و C2 و C3 بواسطة ماء عالي النقاوة [مادة طافية مغسولة] ، ثم تمت معالجتها باستخدام محلول ما قبل الهضم يحتوي على 20 ملي مولار من حمض الهيدروكلوريك (pH 7.5) ، 0.7٪ N-lauroylsarcosine ، 0.4 M EDTA (درجة الحموضة 8) ، 0.65 U / ml المؤتلف بروتين K لمدة 30 دقيقة عند الاهتزاز عند 900 دورة في الدقيقة في Thermomixer (إيبندورف). تم بعد ذلك طرد الخليط عند 13000 جم لمدة 10 دقائق وتم نقل المادة الطافية إلى أنبوب DNA LoBind سعة 2 مل [قبل الهضم]. تمت إضافة محلول تحلل طازج (1 مل) يحتوي على 20 ملي مولار من حمض الهيدروكلوريك (pH 7.5) ، و 0.7٪ N-lauroylsarcosine ، و 47.5 ملي مولار EDTA (درجة الحموضة 8) ، و 0.65 وحدة / مل بروتين K المؤتلف إلى الحبيبات. بعد التدوير والاحتضان لمدة 24 ساعة عند 55 درجة مئوية متبوعًا بالرج عند 900 دورة في الدقيقة لمدة 24 ساعة عند 37 درجة مئوية ، تم الحصول على المستخلص الأول [المستخلص 1]. تكررت هذه الخطوة بعد ذلك ، وتم الحصول على المستخلص الثاني [المستخرج 2]. يتم سحق الحبيبات المتبقية عن طريق الطحن الرطب باستخدام حبات معقمة تهتز في أسطوانة الطحن. تمت إضافة محلول تحلل طازج يحتوي على 20 ملي مولار من حمض الهيدروكلوريك (درجة الحموضة 7.5) ، و 0.7 ٪ N-lauroylsarcosine ، و 0.4 M EDTA (الرقم الهيدروجيني 8) ، و 0.65 U / ml المؤتلف بروتين K في الحبيبات المسحوقة ، وتم تحضين الحبيبات لمدة 24 ساعة عند 55 درجة مئوية متبوعًا بالرج عند 900 دورة في الدقيقة لمدة 24 ساعة عند 37 درجة مئوية في أنبوب 2 مل ، تم الحصول على المستخلص الثالث [المستخلص 3]. تم ترشيح المزلقات الخمسة (المواد الطافية المغسولة وقبل الهضم وثلاثة مستخلصات) باتباع البروتوكول المذكور في فقرة استخراج الحمض النووي من الأسنان. أخيرًا ، حصلنا على خمسة مقتطفات من الحمض النووي من كل قطعة عظم صخري (إجمالي 15 مقتطفًا).

بناء المكتبة

تم تحديد كمية مستخلصات الحمض النووي التي تم الحصول عليها من هذه العينات وتأهيلها بواسطة Qubit 3.0 (Thermo Fisher Scientific) و Bioanalyzer (Agilent). تم استخدام اثنين وعشرين مستخلصًا لإنشاء 34 مكتبة NGS لنظام تسلسل Illumina في جامعة Kitasato. تم إجراء تسلسل NGS باستخدام MiSeq (Illumina) في جامعة كيوشو و HiSeq (Illumina) في المعهد الوطني لعلم الوراثة في اليابان. لإجراء الفحص الشامل ، قمنا بإعداد خمسة مقتطفات أخرى من IK002 بشكل منفصل ، وصنعنا مكتبات NGS في جامعة كوبنهاغن وقمنا بتسلسلها باستخدام HiSeq في المركز الدنماركي الوطني لتسلسل الحمض النووي عالي الإنتاجية في كوبنهاغن.

فيما يتعلق بـ C1 و C3 ، استخدمنا مادة elute واحدة فقط ، [Extract 2] ، لإنشاء مكتبات NGS واستخدمنا للتشغيل على NGSs فقط في اليابان. في غضون ذلك ، فيما يتعلق بـ C2 ، استخدمنا خمسة إلتوت ، [طاف مغسول] ، [ما قبل الهضم] ، [مقتطف 1] ، [مقتطف 2] ، [مقتطف 3] ، ولإنشاء مكتبات NGS لـ C2 ، تم استخدام بروتوكولين مختلفين بشكل منفصل في مختبرين (جامعة Kitasato في اليابان ، ومختبر Geogenetics بجامعة كوبنهاغن في الدنمارك) من أجل الفحص المتبادل بين المختبرات. في جامعة Kitasato ، تم استخدام بروتوكول اختيار الحجم المستند إلى حبة مع مجموعة إعداد مكتبة NEBNext Ultra DNA (New England Biolabs: NEB). لإزالة شظايا الحمض النووي الكبيرة التي يمكن أن تكون ملوثات من الكائنات الحية الحديثة ، قمنا بتعديل بروتوكول NEB الأصلي: قمنا بتعديل نسبة الخلط لمحلول Agencourt AMPure XP (Beckman Coulter) ، محلول الخرزة المغناطيسية المعكوسة للطور الصلب. في جامعة كوبنهاغن ، البروتوكول الموضح في Allentoft et al. (2015) تم استخدام 26 لإنشاء مكتبات NGS. في النهاية ، قمنا ببناء 6 مكتبات من الأسنان و 18 مكتبة من العظم الصخري في جامعة Kitasato ، و 5 مكتبات من العظم الصخري في جامعة كوبنهاغن ، قمنا بتوفير 29 مكتبة من IK002.

إخراج البيانات ومعالجتها والمصادقة عليها

تم ترتيب 29 مكتبة على خلية تدفق باستخدام Ilumina HiSeq 2500 ومجموعة كاشف HiSeq للوضع العادي والسريع لمدة 100 دورة في النهاية المزدوجة في المعهد الوطني للوراثة في اليابان والمركز الدنماركي الوطني لتسلسل الحمض النووي عالي الإنتاجية في الدنمارك. بعد تشغيل HiSeq ، تم استدعاء قراءات التسلسل بواسطة تحليل الوقت الحقيقي (RTA) لشركة Illumina أو إصدار CASAVA. 1.8.2 (Illumina) برنامج الاتصال الأساسي. تمت معالجة بيانات ناتج HiSeq باستخدام خط أنابيب NGS القابل للتخصيص في مختبر Geogenetics وجامعة Kitasato. AdapterRemoval ver. 2 70 was used to trim adapters terminal N’s (–trimns), low quality bases (-trim qualities,–minquality 2) and short reads (–minlength 30), and filtered reads were checked with FastQC ver. 0.11.7 71 . The filtered reads were mapped against hg19, human reference genome, by BWA ver. 0.5.9. Mapped reads with mapping quality below Phred score 30 and duplicates were removed using SAMtools 72 and the MarkDuplicates tool of Picard Tools (http://broadinstitute.github.io/picard/). Read depth and coverage were determined using pysam (https://github.com/pysam-developers/pysam) and Bedtools (https://github.com/arq5x/bedtools2).

Misincorporation patterns were assessed using mapDamage2 73 . The degree of modern DNA contamination was estimated by ContamMix 21 focused on mitogenome sequences. The resulting sequence assembly and haplotype for mitochondrial genome was visualized using MitoSuite ver. 1.0.9 74 .

Analysis panels for population genetic inference were obtained by merging the mapped reads of IK002 and relevant previously published ancient individuals with two reference datasets of modern individuals:

Panel “2240K”: Genotypes for 404 whole-genome sequenced modern individuals 31,75,76,77,78,79,80 , at 2,043,687 autosomal SNPs targeted for in-solution capture in previously published ancient DNA panels 81,82,83 .

Panel “HO Ainu”: Genotypes for 2119 modern individuals from the Human Origins panel 84 , as well as 36 Ainu individuals 85 , at 41,264 SNPs overlapping between the two panels.

For both panels, pseudo-haploid genotypes for ancient individuals were generated by randomly sampling an allele passing filters (mapping quality ≥ 30 and base quality ≥ 30) at the reference panel SNP positions.

Principal component analysis and ADMIXTURE

As a first assessment of the genetic affinities of the study individuals we carried out PCA, as previously described 29,33,86 . In particular, we projected the low coverage ancient individuals onto the PCs inferred from different sets of modern and high coverage ancient individuals, using the ‘lsqproject’ and ‘autoshrink’ options in smartpca from the EIGENSOFT package 33 , on both analysis panels. To explore shared genetic component between IK002, Ainu and the other populations, we ran ADMIXTURE ver. 1.3.0 44 on the “HO Ainu” panel. ADMIXTURE was run in ten replicates, for ك values ranging from ك = 2 and ك = 20, and best runs were selected and aligned using pong 87 .

TreeMix

Maximum-likelihood trees and admixture graphs were inferred using TreeMix 46 . A subset of populations from the “2240K” panel were chosen to represent different ancestries of East Eurasians and Native Americans IK002, East Asians (Han, Ami, Japanese and Devils Cave), Northeast Siberians (Lokomotiv and Shamanka, the ancient Siberians), Native Americans (Clovis and USR1, the ancestry of Native American), Himalayan (Sherpa, Kusunda and Chokhopani, the ancient highlander) and Southeast Asians (Önge and La368, the Hoabinhian). Furthermore, Tiányuán, Mal’ta (MA-1) and Ust’Ism were included as a landmark of divergence events happened in the Upper Paleolithic period. We used Mbuti as an outgroup and ran TreeMix with م = 0 to eight migration events to fit admixture graphs to the data. We only considered the SNP sites that are non-missing in all individuals included in this analysis and chose the tree under each condition that showed the highest likelihood among ten replicates with different random seeds.

F-statistics and د-statistics

استخدمنا ملف د-statistic framework and F4-statistical analyses to investigate patterns of admixture and shared ancestry in our data set. All د-statistics were calculated from allele frequencies using the estimators described previously 26,29 , with standard errors obtained from a block jackknife (the jackknife parameter = 0.050, the number of blocks = 714). Calculating of د-statistics was carried out by qpDstat in the AdmixTools ver. 4.1 84 . قيم د-statistics were visualized and mapped by R البرمجيات. F4-statistics was calculated by qpDstat مع ال F4 الوضع.

ALDER admixture dating

To infer the timing of admixture we used ALDER 45 on the “HO Ainu” panel, for Japanese, Ainu and Ulchi as target populations. We used IK002 and the two Hokkaido Jomon individuals as a combined Jomon source, and Han, Ami, Korean or the ancient individuals from Devil’s Gate cave as mainland East Asian source populations.

QpGraph النمذجة

Admixture graph modeling with qpGraph 84 was carried out on the “2240K” panel. First, a backbone graph including ancient genomes representative of major divergences among East Asian lineages was fit: IK002 (early dispersal) Chokhophani (later dispersal, East Asia), and Shamanka (later dispersal, Siberia). Test populations of interest were then modeled as three-way mixtures of early (IK002) and later (Chokhopani, Shamanka) dispersal lineages, using a grid search in 1% increments of the two independent admixture proportions (using the ‘lock’ function in qpGraph).

الإحصاء والتكاثر

Ancient genomic data were generated using multiple libraries, which ensure reproducibility. Contamination ratios were <1%. All statistics was done using available packages and reproducibility can be accomplished using our own parameters mentioned in Methods.

Reporting summary

يتوفر مزيد من المعلومات حول تصميم البحث في Nature Research Reporting Summary المرتبط بهذه المقالة.


CBSE Syllabus 2021-22 for Class 12 Biology (New): CBSE Academic Session 2021-22

New CBSE Syllabus 2021-22 for Class 12 Biology is available here. Download now & check complete details.

New CBSE Syllabus 2021-22 for Class 12 Biology is available here for download. Link to download CBSE Class 12 Biology Syllabus 2021-22 is given at the end of this article. Besides CBSE class 12 Biology Syllabus 2021-22, here students will also get details about paper pattern & links to access other important articles for upcoming CBSE board exam preparation.

CBSE Class 12 Biology Syllabus 2021-22:

Theory Paper - Time: 03 Hours, Max. Marks: 70

Biology and Human Welfare

Biotechnology and its Applications

Chapter-1: Reproduction in Organisms

Reproduction, a characteristic feature of all organisms for continuation of species modes of reproduction - asexual and sexual reproduction asexual reproduction - binary fission, sporulation, budding, gemmule formation, fragmentation vegetative propagation in plants events in sexual reproduction.

Chapter-2: Sexual Reproduction in Flowering Plants

Flower structure development of male and female gametophytes pollination - types, agencies and examples outbreeding devices pollen-pistil interaction double fertilization post fertilization events - development of endosperm and embryo, development of seed and formation of fruit special modes- apomixis, parthenocarpy, polyembryony Significance of seed dispersal and fruit formation.

Chapter-3: Human Reproduction

Male and female reproductive systems microscopic anatomy of testis and ovary gametogenesis - spermatogenesis and oogenesis menstrual cycle fertilisation, embryo development upto blastocyst formation, implantation pregnancy and placenta formation (elementary idea) parturition (elementary idea) lactation (elementary idea).

Chapter-4: Reproductive Health

Need for reproductive health and prevention of Sexually Transmitted Diseases (STDs) birth control - need and methods medical termination of pregnancy (MTP) amniocentesis infertility and assisted reproductive technologies - IVF, ZIFT, GIFT, AI (brief overview).

Unit-VII Genetics and Evolution

Chapter-5: Principles of Inheritance and Variation

Heredity and variation, Mendelian inheritance deviations from Mendelism – incomplete dominance, co-dominance, multiple alleles and inheritance of blood groups, pleiotropy elementary idea of polygenic inheritance chromosome theory of inheritance chromosomes and genes linkage and crossing over Sex determination - in human being, birds, grasshopper and honey bee Mutation, Pedigree analysis, sex linked inheritance - haemophilia, colour blindness Mendelian disorders in humans –sickle cell anaemia, Phenylketonuria, thalassemia chromosomal disorders in humans Down's syndrome, Turner's and Klinefelter's syndromes.

Chapter-6: Molecular Basis of Inheritance

Structure of DNA and RNA DNA packaging Search for genetic material and DNA as genetic material DNA replication Central Dogma transcription, genetic code, translation gene expression and regulation - lac operon Human genome project DNA fingerprinting.

Origin of life biological evolution and evidences for biological evolution (paleontology, comparative anatomy, embryology and molecular evidences) adaptive radiation Biological evolution: Lamarck’s theory of use and disuse of organs, Darwin's theory of evolution mechanism of evolution - variation (mutation and recombination) and natural selection with examples, types of natural selection Gene flow and genetic drift Hardy - Weinberg's principle brief account of evolution human evolution.

Unit-VIII Biology and Human Welfare

Chapter-8: Human Health and Diseases

Pathogens parasites causing human diseases (malaria, dengue, chikungunya, filariasis, ascariasis, typhoid, pneumonia, common cold, amoebiasis, ringworm) and their control Basic concepts of immunology - vaccines cancer, HIV and AIDS Adolescence - drug and alcohol abuse.

Chapter-9: Strategies for Enhancement in Food Production

Animal husbandry, Plant breeding, tissue culture, single cell protein.

Chapter-10: Microbes in Human Welfare

Microbes in food processing, industrial production, Antibiotics production and judicious use, sewage treatment, energy generation and microbes as biocontrol agents and bio-fertilizers.

Unit-IX Biotechnology and its Applications

Chapter-11: Biotechnology - Principles and Processes

Genetic Engineering (Recombinant DNA Technology).

Chapter-12: Biotechnology and its Application

Application of biotechnology in health and agriculture: genetically modified organisms - Bt crops RNA interference, Human insulin, gene therapy molecular diagnosis transgenic animals biosafety issues, biopiracy and patents.

Unit-X Ecology and Environment

Chapter-13: Organisms and Populations

Organisms and environment: Habitat and niche, abiotic factors, ecological adaptations population interactions - mutualism, competition, predation, parasitism, commensalism population attributes - growth, birth rate and death rate, age distribution.

Ecosystem: structure and function productivity and decomposition energy flow pyramids of number, biomass, energy nutrient cycles (carbon and phosphorous) ecological succession ecological services - carbon fixation, pollination, seed dispersal, oxygen release (in brief).

Chapter-15: Biodiversity and Conservation

Biodiversity - Concept, levels, patterns, importance loss of biodiversity biodiversity conservation hotspots, endangered organisms, extinction, Red Data Book, Sacred Groves, biosphere reserves, national parks, wildlife, sanctuaries and Ramsar sites.

Chapter-16: Environmental Issues

Air pollution and its control water pollution and its control agrochemicals and their effects solid waste management radioactive waste management greenhouse effect and climate change impact and mitigation ozone layer depletion deforestation case study exemplifying success story addressing environmental issue(s).


Arkhat Abzhanov checks out a selection of Darwin’s finches preserved in the Harvard Museum of Natural History. He and his colleagues discovered a molecule that controls the length of the birds’ beaks, which enhance their ability to survive on available seeds and insects. (Staff photo Kris Snibbe/Harvard News Office)

Darwin’s finches are the emblems of evolution. The birds he saw on the Galapagos Islands during his famous voyage around the world in 1831-1836 changed his thinking about the origin of new species and, eventually, that of the world’s biologists.

Darwin wondered about the changes in shape of bird beaks from island to island. So-called cactus finches boast longer, more pointed beaks than their relatives the ground finches. Beaks of warbler finches are thinner and more pointed than both. These adaptations make them more fit to survive on available food.

Researchers at Harvard Medical School have taken the story one step further. Using modern genetic analyses, they found a molecule that regulates genes involved in shaping the beaks of Darwin finches. “Calmodulin is a protein that binds and activates certain enzymes, which triggers a signal that eventually turns specific genes on or off,” explains Arkhat Abzhanov, an evolutionary biologist at Harvard. تغير هذه الإشارات سلوك الخلايا المسؤولة عن نحت المنقار.

Members of the research team received permission to collect finch eggs from the Galapagos National Park, a group of rocky islands in the Pacific Ocean, about 600 miles west of Ecuador. Female finches lay clutches of four to five eggs, one per day. To avoid disruption and abandonment of the nests, the researchers took only the third eggs laid.

In the Department of Genetics at Harvard Medical School, 26 bird embryos were examined, using gene chips that reveal which genes are most active in the heads of the developing finches. This activity was then matched with the size and shapes of adult beaks.

The investigation soon focused on calmodulin as the switch that can turn on genes involved in increasing beak length. This protein had never before been implicated in the development of the skulls and faces of any birds.

“We found that calmodulin was indeed expressed at detectably higher levels in cactus finches compared to ground finches, and thus associated with their longer beaks,” says Clifford Tabin, professor of genetics. “This higher level is both biologically relevant and functionally important for shaping of elongated beaks, which are used in a specialized manner to probe cactus flowers and fruit for pollen, nectar, and seeds.” The same surge of calmodulin was not found in more blunt-beaked ground finches.

A beak at evolution

When Charles Darwin first saw the Galapagos Islands he described them as 10 islands “situated under the equator.” He noted that they originated as volcanoes and were pockmarked with craters. “Some of the craters, surmounting the larger islands, are of immense size, and they rise to a height of between three and four thousand feet.”

Noting differences in the feeding habits of the finches, Darwin wrote that cactus finches “may often be seen climbing about the flowers of the great cactus trees.” Seeing the diversity of beaks and other structures in the closely related finches, he wrote in his notebook, “one might really fancy that one species had been taken and modified for different ends.”

Darwin elaborated on this idea when he published his intellectual bombshell, the “Origin of Species,” some 25 years later in 1859. He speculated that birds, resembling starlings, came to the Galapagos Islands by wind. Evolution took over and different groups developed different diets. When, he wrote, “an immigrant first settled on one of the islands, … it would undoubtedly be exposed to different conditions in the different islands (where) it would have to compete with a different set of organisms. … Then, natural selection would probably favor different varieties in the different islands.”

In other words, beaks changed as the birds developed different tastes for fruits, seeds, or insects picked from the ground or cacti. Long, pointed beaks made some of them more fit for picking seeds out of cactus fruits. Shorter, stouter beaks served best for eating seeds found on the ground. Eventually, the immigrants evolved into 14 separate species, each with its own song, food preferences, and beak shapes. Warbler finches, for example, catch insects in beaks that are sharper and more slender than those of cactus eaters.

For the future, Abzhanov notes, “there remain seven or eight other unique-beaked Darwin finches to explore. These birds serve as an ideal starting point [for studying the role of calmodulin], because they are very closely related yet very diverse in shape and structure.

“We also expect calmodulin to be important in other groups of long-beaked birds. However, this is not going to be the whole story for birds such as storks and ibises. Increasing calmodulin activity leads to a modest 10-14 percent increase in beak length, which matches well with the length differences between cactus and ground finches but additional mechanisms might be required for even longer beaks.”

Abzhanov, Tabin, and their colleagues at Harvard, Princeton, and the Institute of Molecular Pathology in Vienna, Austria, published the result of their finch research in the Aug. 3 issue of the journal Nature.

Asked about the possibility of calmodulin in the heads of humans, Abzhanov answers, “At this point we don’t know whether mammals in general or humans in particular employ calmodulin during development of their skulls and faces. It is, however, very likely as calmodulin appears to be involved in very basic craniofacial developmental processes. We do know it is expressed at the right time and in the right place in the development of mice embryos. We will certainly pursue its role(s) during both mouse and chicken development.”

The warbler finch (top) boasts a thin, sharp beak best suited for spearing insects. Ground finches’ shorter, more robust beaks (center) are adapted for eating seeds found on the ground. Those of cactus finches (bottom) are shaped for getting seeds from cacti. (Harvard Medical School and Margaret Bowman)


GENERAL CROP INFORMATION

This summary was prepared from publications by
Chia, C. L. et. آل. and Wanitprapha, K., et. al..

FAMILY: Anacardiaceae
SCIENTIFIC NAME: Mangifera indica L.
ORIGIN: South and Southeast Asia

وصف Back To: Menu Bar
Mango trees are deep-rooted, symmetrical evergreens that attain heights of 90 feet and widths of 80 feet. Mango trees have simple alternate lanceolate leaves that are 12 to 16 inches in length and yellow-green, purple, or copper in color when young. Mature leaves are leathery, glossy, and deep green in color. New leaves arise in terminal growth flushes that occur several times a year. Mature terminal branches bear pyramidal flower panicles that have several hundred white flowers that are about a 1/4 inch wide when open. Most of the flowers function as males by providing pollen, but some are bisexual and set fruit. Pollination is by flies, wasps, and bees.
The fruit weighs about 1/4 pound to 3 pounds. Fruit may be round, ovate, or obovate depending on the variety. The immature fruit has green skin that gradually turns yellow, orange, purple, red, or combinations of these colors as the fruit matures. Mature fruit has a characteristic fragrance and a smooth, thin, tough skin. The flesh of ripe mangos is pale yellow to orange. The flesh is juicy, sweet, and sometimes fibrous. Some undesirable seedlings or varieties are described as possessing a turpentine-like off-taste. The fruit has one seed that is flattened and sticks to the flesh. The seed contains one or more embryos depending on the variety or type.

VARIETIES Back To: Menu Bar
‘Ah Ping’, ‘Fairchild’, ‘Gouveia’, ‘Harders’, ‘Keitt’, ‘Momi K’, ‘Pope’, and ‘Rapoza’ are recommended mango varieties for Hawaii. All the listed varieties are productive and have superior quality fruit. They have less pronounced alternate-year bearing qualities than the more common ‘Haden’ and ‘Pirie’ varieties. All these varieties, including ‘Haden’ and ‘Pirie’, are monoembryonic and do not come true from seed. Flowering occurs from December to April, but offseason flowering is common, resulting in variable harvest times. ‘Fairchild’ is considered somewhat resistant to anthracnose and is favored for humid areas.
‘Exel’ is a high quality mango cultivar developed by the Department of Horticulture, University of Hawaii. It was selected from an open-pollinated population of ‘Irwin’ seedlings. Young ‘Exel’ trees begin to bear three to four years after transplanting into the orchard. ‘Exel’ bears fruit regularly, sets well and frequently flowers during the off season. Fruits usually mature in July and August but in some years, may mature as late as October. ‘Exel’ trees should be planted in sunny, dry areas to prevent anthracnose damage to immature fruit and flowers.
‘Exel’ fruits are ovate, 4 to 5.6 inches in length by 2.8 to 3.6 inches in width, with a short, rounded beak. The average fruit weight ranges from 14.1 to 17.6 ounces. The penduncle is set at the top of the fruit. Immature fruits are green with a purple blush. Mature fruits are yellow with a red over color on about half of the surface of the fruit. The flesh is firm, orange-yellow, juicy, sweet, and fiberless. The fruit has 18% total soluble solids. More than 90% of the fruit is edible flesh, because the fruit has a thin, flat seed.

USES Back To: Menu Bar
Mango can be eaten raw as a dessert fruit or processed to various products. Ripe fruits can be sliced and canned or processed to juice, jams, jellies, nectars and preserves. Eastern and Asian cultures use unripe mangos for pickles, chutney and relishes. In India, unripe mangos are sliced, dried, and made into powder for amchoor, a traditional Indian preparation used for cooking.
In India, flour is made from mango seeds. Seeds are also eaten during periods of food shortages. The timber is used for boats, flooring, furniture and other applications.
Raw mango consists of about 81.7% water, 17% carbohydrate, 0.5% protein, 0.3% fat, and 0.5% ash. A 100 g (3.5 oz) serving of raw mango has 65 calories and about half the vitamin C found in oranges. Mango contains more vitamin A than most fruits.

PROPAGATION Back To: Menu Bar
Monoembryonic mango varieties, like the varieties recommended for Hawaii, have single embryos of hybrid origin and do not produce true from seed. They are propagated by grafting onto seedling rootstocks. Polyembryonic mango varieties, like the so-called common or Hawaiian mango varieties, produce two or more plants of nucellar (maternal) origin from each seed. These plants are predominantly true to type, and may be grown from seed without the necessity of grafting.
Grafted trees grow more slowly than seedling trees and are often smaller. Grafted trees usually produce fruit in 3 to 5 years in dry areas, while seedling trees usually take at least five years to come into bearing. Mango trees can remain in production for 40 years or more. Inarching is sometimes done to propagate mango varieties, and older trees may be topworked. Mangos are not propagated from cuttings or by air layering because the resulting trees are weak rooted.

SOIL TYPES and LOCATION Back To: Menu Bar
Mangos can be grown on a wide range of soil types, from light sandy loams to red clay soils. Soil pH of 5.5 to 7.5 is preferred. Deep rich soils give the best production and fruit quality. Well drained soils are recommended. Moderately sloping sites are also recommended to prevent waterlogging. Deep soils without impermeable layers permits the development of deep taproots that aids in drought tolerance and wind resistance.
Mangos will grow from sea level to an elevation of about 1,500 feet in Hawaii, but mangos are most productive below 1,200 feet. Mango is best adapted to hot, dry leeward areas that receive less than 60 inches of rainfall annually, but supplemental irrigation is desirable for highest yields in those areas. Anthracnose disease often destroys both flowers and developing fruits in humid, high-rainfall areas.
Dry weather during the flowering period is best for fruit production. Wind can damage flowers and reduce yields. Mango trees should be protected from strong winds, but windbreaks that shade or compete with them should be avoided.

CULTURAL PRACTICES Back To: Menu Bar
Transplant container-grown plants promptly, before they become pot-bound, to permit good root development. Avoid transplanting plants that are flushing. Treble superphosphate (0-45-0) fertilizer should be mixed with the soil in the planting hole, but other fertilizers should not be applied until after the plants recover from transplanting shock.
Mangos are large trees and should be planted 35 to 40 feet apart. For increased early production, an extra tree may be planted in the center of a 40-foot square to be removed later. Unfortunately, however, this extra tree is seldom removed, which leads to overcrowding. Developing trees should be trained to eliminate low branches less than 2 feet from the ground, leaving three to four main branches on the trunk at different heights. The few fruits set in a tree's first years of fruiting should be removed to speed up tree development. Pruning of well-formed older trees is usually confined to removal of dead branches. Pruning is preferably done after fruiting, before a growth flush occurs. Pruning can also be done to restrict tree size for small yards or when more than 35 trees per acre are planted. Some delay in flowering can be expected from new growth produced in response to pruning.
Young mango trees should not lack water. If rainfall is limited, irrigation water should be applied about once every two weeks during the first year, every three weeks during the second year, and once a month thereafter. Mature trees are more productive if irrigation water is withheld for at least two months before flowering. Although hot, dry weather is favorable to fruit development, supplementary irrigation between flowering and harvest is advisable for good yields.
Fertilizer may be a 1:1:1 or 1:2:2 N-P-K ratio formulation, such as 16-16-16 or 10-20-20 N-P-K. During tree establishment, phosphorus (P) is important for root development. Nitrogen (N) and potassium (K) are needed by bearing trees for good yields. Young trees should receive 0.1 to 0.2 pound of N (e.g., 1 to 2 pounds of 10-20-20 fertilizer) per year during the first year and 0.15 to 0.3 pound of N (e.g., 1.5 to 3 pounds of 10-20-20) during years two and three. The total annual amount of fertilizer should be divided into three or four applications, preferably applied before growth flushes are anticipated.
In general, bearing mango trees should receive about 1 pound of a complete fertilizer (containing N, P, and K) annually for each inch of trunk diameter measured 4 to 5 feet above ground level. Half of the fertilizer should be applied just before flowering and the rest applied after the crop is harvested. Supplemental N should be applied just before flowering rather than during fall and winter, when vegetative growth flushes rather than flowering occur. Slow-release fertilizer formulations are preferred, except for supplemental N applications, which should have rapid release. Fertilizers should be spread in a zone directly beneath the leaf drip line and, if possible, application should be followed by irrigation.

HARVEST and POSTHARVEST Back To: Menu Bar
Mango trees may remain in production for 40 years or more. Fruits are usually picked after they develop some red, orange, or yellow color. Mangos will ripen and may be picked when the flesh inside has turned yellow, regardless of exterior color. The harvest season is usually between June and September in Hawaii, depending on variety. Fruit matures three to five months after flowering.
Mangos should be picked before they are fully ripe, at which time they soften and fall. The fruit bruises easily and must be handled carefully to avoid damage. They are ripened at room temperature and then refrigerated. Mature mangos keep fairly well under refrigeration for two to three weeks at 50 to 55 F

DISEASES Back To: Menu Bar
Anthracnose, Colletotrichum gloeosporioides (flowers, fruits)
Stem-end rot (fruits)
Sooty mold (leaves and fruits)
Powdery mildew, Oidium mungiferae (flowers, leaves, young fruit)
Tip burn (leaves associated with potassium deficiency, water stress)

INSECTS Back To: Menu Bar
Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata
Oriental fruit fly, Bactrocera dorsalis
Mango weevil, Cryptorhynchus mangiferae
Scales, including Ceroplastes rubens, Pseudaulacaspis cockerelli
Red-banded thrips, Selenothrips rubrocinctus
Mango blossom midge, Dasineura mangiferae
Southern green stink bug, Nezara viridula
Mango shoot caterpillar, Penicellaria jocosatrix
Black twig borer, Xylosandrus cornpactus
العث

PRODUCTION Back To: Menu Bar
India is the world's largest producer of mangoes. It has been estimated that there are over 1000 commercial varieties in India, where mangos are often called the "king of fruits".
According to FAO estimates, world mango production was 33.1 billion lb in 1989. India produced 63% of the total production. Other major producers were Mexico, Pakistan, China, Indonesia, Brazil and the Philippines.
Mangos are available year-round in various import markets. Countries such as Brazil, Peru and Venezuela are major suppliers during winter while Mexico, Haiti, India and the Philippines are major suppliers during the spring and summer seasons.
Mangos are consumed primarily in the producing countries. However, mango imports in European and North American markets have increased ten-fold since 1975. Demand has also steadily increased in other areas, such as the Middle East and Japan.
Florida is the main producer of mangos in the United States. In 1990, 2800 ac of mangos were planted in Florida, of which 2500 ac were harvested. The farm value of the 19.2 million lb produced was $4.7 million. Mangos are also produced in Hawaii and Southern California.
In one decade, US imports of fresh mangos increased from 42.4 million lb in 1981 to 139.8 million lb in 1990.
In 1990, the CIF (cost, insurance and freight) value of fresh mangos imported to the US was $65.2 million. Mexico was the largest supplier, accounting for 86.3% of the volume imported, followed by Haiti (13.2%). Sixty-one percent of the fresh mango imports entered the US between June and August in 1990.
The US also imported various processed mango products at a CIF value (including guava and mangosteen) of $11.8 million in 1990. Mexico supplied about 42% of the mangos, prepared or preserved. Brazil and the Philippines together supplied more than 52% of the mango and guava pastes and purees, cooked.
American consumers seem to prefer mangos with strong red color. Color can be increased by treating mangos with ethylene in banana ripening rooms.
In 1990, the US exported 15.8 million lb of mangos, guavas and mangosteens at an FAS (free alongside ship) value of $12.2 million. The Netherlands (49% of the quantity exported), Canada (27%) and the United Kingdom ( 20%) were the major destinations.
Mangos are popular as a backyard tree in Hawaii. For commercial production, it was estimated that there were 15 bearing acres of mango trees in 1989 and an additional 15 nonbearing acres. The bearing acres are on Maui (6 acres), Kauai (6 acres) and Oahu (3 acres).
Honolulu is the major market for mangos in Hawaii. In 1989, Honolulu arrivals of fresh mangos amounted to 42,000 lb, 79% of which came from Oahu. The other 21% were from Kauai and Maui. Most of the supply arrived in Honolulu from July to October. The supply of mangos available is even larger when backyard production is considered.
In 1991, there were 40 farms that produced mango for commercial sale. On these farms, there were 2,750 trees on 65 acres of land. There were 810 trees that produced 63,900 pounds of mangos that sold for 73 cents per pound. The total value of sales for mango in 1991 was $46,600.
Fresh mangos from Hawaii are not permitted in the US mainland, Japan and various other countries due to quarantine restrictions related to fruit flies and mango seed weevil.


Will our crop seeds cope with a warming world?

Molecular biology and seedbank holds key to future production.

How do you find seeds that will thrive in the climate of the future? Robert Sharwood doesn’t have a time machine, but he does have access to a very old seed bank and a glasshouse that can simulate future temperatures and carbon dioxide levels. For an agricultural scientist, that’s the next best thing.

If all goes to plan, Sharwood and his colleagues will breed crops that can cope with future droughts and heatwaves. They must work quickly, though: time is short.

Plant scientists around the world agree that global food security faces multiple challenges in the coming decades. In the first instance, current crop production can’t keep up with impending demand.

“We need to increase our productivity by 70% by 2050 in our food crops to be sure we can feed our growing population in the world,” says Sharwood, who works in the ARC Centre of Excellence for Translational Photosynthesis at the Australian National University.

We’ve faced the threat of world hunger before. In the mid-20th century, when the world population was just three billion, it seemed it would soon be impossible to feed everyone. However, Norman Borlaug and fellow scientists used selective plant breeding to produce more grain per acre.

Today, the global population is nearly 7.5 billion and is likely to approach 10 billion by 2050. Meanwhile, agricultural scientists are beginning to struggle with increasing yield in wheat and rice, which are the most critical crops.

Each year improvements in yield decline, says Sharwood. While we are approaching a theoretical limit on calorie production, there is a more pressing problem.

“What’s really impacting production is the climate extremes,” says Sharwood. “Over the last 10 years the intensity and frequency of heatwaves and droughts have increased dramatically.”

With rising anthropogenic carbon dioxide this is predicted to only get worse. “It’s really important that we make our crops flexible to cope with these extreme events,” he says.

Sharwood and others are hoping to accomplish this by ensuring the heart of the photosynthesis engine in crop plants is as robust as possible.

During photosynthesis, plants use sunlight to fix carbon dioxide into carbohydrate building blocks which are essential for plant growth.

An enzyme called ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO for short) plays a critical role in the conversion of carbon dioxide to carbohydrate, and Sharwood has spent much of his career investigating how RuBisCO behaves differently in a variety of plant species, particularly grasses.

Recently, when investigating native Australian grasses, he and his colleagues discovered something intriguing. Not only do different native grasses possess variations in their RuBisCO enzymes, they also respond differently to temperature.

Sharwood is now collaborating with Dr Gonzalo Estavillo at CSIRO to find out if wheat varieties also display such natural variability. To explore this possibility, they needed to find a wide range of different varieties of wheat from different climates. Thanks to a group of farsighted, self-sacrificing Russian scientists, Sharwood and Estavillo found the perfect resource.

In the early 1920s, Russia experienced famine after its civil war. In an effort to prevent another agricultural disaster, a young Russian botanist named Nikolai Vavilov travelled the world collecting seeds of wild wheat and other food crops. He and his colleagues collected nearly 200,000 specimens, to produce the largest seed bank the world had ever known.

During World War II the city of Leningrad, where the seeds were stored, came under prolonged siege from German forces. A group of scientists remained behind to protect the collection, and went hungry, refusing to consume any of the seeds. Ultimately, nine starved to death. Meanwhile, during the Lysenkoist backlash against plant genetics under Stalin, Vavilov was sent to prison where he, too, died of starvation.

Now, the Vavilov seeds could help feed the world.

The wheat lines in the collection originate from incredibly diverse habitats, says Sharwood. He and Estavillo are exploring how individual wheat lines adapted to their climates of origin.

“At the moment we’re just searching for natural variation in carbon dioxide fixation and photosynthesis properties,” he says.

In a carefully monitored glasshouse, they are growing 60 Vavilov wheat lines from 11 different biogeographical origins. Early results indicate there is diversity in photosynthesis function in the Vavilov lines, and Sharwood is keen to see if this is due to differences in RuBisCO performance.

He also wants to know how much RuBisCO is present, because levels can vary between varieties. This is important because RuBisCO contains a significant amount of nitrogen, and a lot of the nitrogen in fertilisers ends up there. Thus, a wheat line with low levels of highly efficient RuBisCO that functions well under higher temperatures would let farmers reduce fertiliser and water use, while improving crop yields.

Sharwood says that once they have a better understanding of the biochemistry of the Vavilov lines, they can make predictive models to see which lines would be good candidates for breeding with existing commercial wheat to produce high-yield crops.

The critical test will be developing the new breeds, and growing them over multiple seasons in the current climate. However the ultimate goal, he says, is to test them under future climates.

“We can use glasshouses to test future environments where we can supplement carbon dioxide and different temperatures,” he says.

As ever, plant breeding requires patience. “It will take about seven years to develop a line that we can use,” he says.

This, says Sharwood, is why they are working on this now, because time is a luxury global agriculture doesn’t have.

Suddenly, 2050 doesn’t seem so far away.

Fiona McMillan

Fiona McMillan a science communicator with a background in in physics, biophysics, and structural biology. She was awarded runner up for the 2016 Bragg UNSW Press Prize for Science Writing.

اقرأ الحقائق العلمية وليس الخيال.

لم يكن هناك وقت أكثر أهمية من أي وقت مضى لشرح الحقائق والاعتزاز بالمعرفة القائمة على الأدلة وعرض أحدث الإنجازات العلمية والتكنولوجية والهندسية. تم نشر كوزموس من قبل المعهد الملكي الأسترالي ، وهي مؤسسة خيرية مكرسة لربط الناس بعالم العلوم. تساعدنا المساهمات المالية ، مهما كانت كبيرة أو صغيرة ، على توفير الوصول إلى المعلومات العلمية الموثوقة في وقت يحتاجه العالم بشدة. يرجى دعمنا من خلال التبرع أو شراء اشتراك اليوم.

التبرع


شاهد الفيديو: 13 اشكال بذور بعض نباتات الخضر - مقرر أسس بساتين (ديسمبر 2022).