معلومة

24.1: مقدمة في عمليات الجهاز الهضمي وتنظيمه - علم الأحياء

24.1: مقدمة في عمليات الجهاز الهضمي وتنظيمه - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ناقش العمليات واللوائح التي تدخل في عملية الهضم

الحصول على التغذية والطاقة من الغذاء هو عملية متعددة الخطوات. يتم تنظيم وظائف الجهاز الهضمي من خلال الاستجابات العصبية والهرمونية.

ما سوف تتعلم القيام به

  • تفصيل الخطوات المتبعة في عمليات الجهاز الهضمي
  • ناقش دور التنظيم العصبي في عمليات الهضم
  • اشرح كيف تنظم الهرمونات عملية الهضم

نشاطات التعلم

تشمل الأنشطة التعليمية لهذا القسم ما يلي:

  • عمليات الجهاز الهضمي
  • الاستجابات العصبية للغذاء
  • الاستجابات الهرمونية للغذاء
  • الفحص الذاتي: تنظيم الجهاز الهضمي

24.3 التمثيل الغذائي للدهون

يتم تناول الدهون (أو الدهون الثلاثية) داخل الجسم كطعام أو يتم تصنيعها بواسطة الخلايا الدهنية أو الخلايا الكبدية من سلائف الكربوهيدرات (الشكل 24.3.1). يستلزم التمثيل الغذائي للدهون أكسدة الأحماض الدهنية إما لتوليد الطاقة أو لتخليق الدهون الجديدة من الجزيئات المكونة الأصغر. يرتبط التمثيل الغذائي للدهون باستقلاب الكربوهيدرات ، حيث يمكن تحويل منتجات الجلوكوز (مثل acetyl CoA) إلى دهون.

الشكل 24.3.1 & # 8211 تنقسم الدهون الثلاثية إلى أحادي الجليسريد: ينقسم جزيء الدهون الثلاثية (أ) إلى أحادي الجليسريد وحموضين دهنيين حرين (ب).

يبدأ التمثيل الغذائي للدهون في الأمعاء حيث يتم تناولها الدهون الثلاثية يتم تقسيمها إلى ملفات مجانية أحماض دهنية و أ جزيء أحادي الجليسريد (انظر الشكل 24.3.1ب) بواسطة الليباز البنكرياسوهي عبارة عن إنزيمات تكسر الدهون بعد استحلابها أملاح الصفراء. عندما يصل الطعام إلى الأمعاء الدقيقة على شكل كيموس ، يسمى هرمون هضمي كوليسيستوكينين (CCK) يتم إطلاقه بواسطة الخلايا المعوية في الغشاء المخاطي للأمعاء. يحفز CCK إطلاق ليباز البنكرياس من البنكرياس ويحفز تقلص المرارة لإطلاق الأملاح الصفراوية المخزنة في الأمعاء. ينتقل CCK أيضًا إلى الدماغ ، حيث يمكن أن يعمل كمثبط للجوع.

بمجرد أن تستحلب الأملاح الصفراوية الدهون الثلاثية ، فإن ليباز البنكرياس ينزل الدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية حرة. يمكن نقل هذه الأحماض الدهنية عبر الغشاء المعوي. ومع ذلك ، بمجرد عبورهم للغشاء ، يتم إعادة تجميعهم مرة أخرى لتشكيل جزيئات الدهون الثلاثية. داخل الخلايا المعوية ، يتم تعبئة هذه الدهون الثلاثية جنبًا إلى جنب مع جزيئات الكوليسترول في حويصلات الفسفوليبيد التي تسمى الكيلومكرونات (الشكل 24.3.2). تعمل مادة الكيلومكرونات على تمكين الدهون والكوليسترول من التحرك داخل البيئة المائية للجهاز اللمفاوي والدورة الدموية. تترك Chylomicrons الخلايا المعوية عن طريق خروج الخلايا وتدخل الجهاز اللمفاوي عبر اللاكتيل في الزغب في الأمعاء. من الجهاز اللمفاوي ، يتم نقل الكيلومكرونات إلى الدورة الدموية. بمجرد دخولها الدورة الدموية ، يمكن أن تذهب إما إلى الكبد أو يتم تخزينها في الخلايا الدهنية (الخلايا الشحمية) التي تتكون من الأنسجة الدهنية (الدهنية) الموجودة في جميع أنحاء الجسم.

الشكل 24.3.2 & # 8211 Chylomicrons: تحتوي Chylomicrons على الدهون الثلاثية وجزيئات الكوليسترول والبروتينات الدهنية الأخرى (جزيئات البروتين). وهي تعمل على نقل هذه الجزيئات غير القابلة للذوبان في الماء من الأمعاء ، عبر الجهاز اللمفاوي ، وإلى مجرى الدم ، الذي يحمل الدهون إلى الأنسجة الدهنية للتخزين.


الكربوهيدرات

يبدأ هضم الكربوهيدرات في الفم. يبدأ إنزيم الأميليز اللعابي في تكسير النشويات الغذائية إلى مالتوز ، وهو ثنائي السكاريد. عندما تنتقل بلعة الطعام عبر المريء إلى المعدة ، لا يحدث هضم كبير للكربوهيدرات. لا ينتج المريء أي إنزيمات هضمية ولكنه ينتج مخاطًا للتشحيم. البيئة الحمضية في المعدة توقف عمل إنزيم الأميليز.

الخطوة التالية من هضم الكربوهيدرات تحدث في الاثني عشر. تذكر أن الكيموس من المعدة يدخل الاثني عشر ويختلط مع إفراز الجهاز الهضمي من البنكرياس والكبد والمرارة. تحتوي عصائر البنكرياس أيضًا على الأميليز ، الذي يستمر في تكسير النشا والجليكوجين إلى مالتوز ، وهو ثنائي السكاريد. يتم تقسيم السكريات إلى السكريات الأحادية بواسطة إنزيمات تسمى مالتاس

و سوكوسيس و اللاكتاز، والتي توجد أيضًا في حدود الفرشاة لجدار الأمعاء الدقيقة. يحلل المالتاز المالتوز إلى جلوكوز. يتم تكسير ثنائيات السكريات الأخرى ، مثل السكروز واللاكتوز بواسطة السكريز واللاكتاز ، على التوالي. يكسر السكروز السكروز (أو "سكر المائدة") إلى جلوكوز وفركتوز ، ويقوم اللاكتاز بتكسير اللاكتوز (أو "سكر الحليب") إلى جلوكوز وجلاكتوز. يتم امتصاص السكريات الأحادية (الجلوكوز) التي يتم إنتاجها وبالتالي يمكن استخدامها في مسارات التمثيل الغذائي لتسخير الطاقة. يتم نقل السكريات الأحادية عبر ظهارة الأمعاء إلى مجرى الدم ليتم نقلها إلى الخلايا المختلفة في الجسم. يتم تلخيص خطوات هضم الكربوهيدرات في الشكل 15.16 والجدول 15.5.

الشكل 15.16. يتم هضم الكربوهيدرات بعدة إنزيمات. يتم تقسيم النشا والجليكوجين إلى جلوكوز بواسطة الأميليز والمالتاز. يتم تكسير السكروز (سكر المائدة) واللاكتوز (سكر الحليب) بواسطة السكراز واللاكتاز ، على التوالي.

الجدول 15 .5 هضم الكربوهيدرات
إنزيم من إنتاج موقع العمل الركيزة تعمل على المنتجات النهائية
الأميليز اللعابي الغدد اللعابية فم السكريات (النشا) السكريات الثنائية (المالتوز) ، السكريات القليلة
الأميليز البنكرياس البنكرياس الأمعاء الدقيقة السكريات (النشا) السكريات (المالتوز) ، السكريات الأحادية
قلة السكريات بطانة غشاء حدود فرشاة الأمعاء الأمعاء الدقيقة السكريات السكريات الأحادية (مثل الجلوكوز والفركتوز والجالاكتوز)

المواد والأساليب

الحيوانات وصيانتها

تمتد الأنواع الخمسة من هذه الدراسة إلى النطاق الجغرافي والتنوع المورفولوجي للجنس بايثون(رسم بياني 1). بيثون brongersmai Stull 1938 ، ثعبان الدم ، يسكن شرق سومطرة والأجزاء المجاورة من ماليزيا (Keogh et al. ، 2001). إنها ثعبان ثقيل الجسم للغاية [نسبة كتلة الجسم إلى الطول الإجمالي 8.97 ± 0.23 (متوسط ​​± 1 سم) الشكل 1] مع كتلة جسم تصل إلى 22 كجم وطول جسم يصل إلى 2.5 متر (شاين وآخرون ، 1999 Keogh et al.، 2001). بيثون مولوروس L. هو ثعبان كبير يصل طوله إلى 8 أمتار وكتلته 100 كجم ويتراوح من الهند شرقًا إلى تايلاند (Murphy and Henderson ، 1997). بيثون ريجيوس شو 1802 ، ثعبان الكرة ، يسكن غرب وسط إفريقيا وهو الأصغر من بايثون الأنواع (2 م) وشجاع في شكل الجسم (Obst وآخرون ، 1984). بايثون شبكي ينتشر شنايدر 1801 ، الثعبان الشبكي ، في جميع أنحاء جنوب شرق آسيا وإندونيسيا (بوب ، 1961). تعتبر أطول ثعبان في العالم (يبلغ أطوالها 10 أمتار) ، P. شبكيةشكل الجسم الأكثر نحافة (نسبة كتلة الجسم إلى الطول الإجمالي 4.53 ± 0.18 شكل 1) من بايثون الأنواع المستخدمة في هذه الدراسة. Python sebae يوجد ثعبان Gmelin 1789 ، وهو ثعبان شمال إفريقيا ، في معظم أنحاء الجزء الشمالي من إفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ، وهو أيضًا ثعبان كبير (طوله 8 أمتار وكتلة 100 كجم) له شكل جسم مشابه لشكل الجسم. P. مولورس(برودلي ، 1984). بشكل عام، بايثون تعتبر الأنواع من الطيور الجارحة التي تتغذى بشكل متكرر نسبيًا في البرية (Pope ، 1961 Murphy and Henderson ، 1997). تجلس وتنتظر الثعابين التي تبحث عن الطعام في مكان مموه يمكنهم من خلاله نصب كمين للفريسة المارة (Pope ، 1961 Slip and Shine ، 1988 Greene ، 1997).

وُلدت الثعابين المستخدمة في هذه الدراسة في الأسر وتم شراؤها تجاريًا. قمنا بإيواء الثعابين بشكل فردي في صناديق بلاستيكية سعة 20 لترًا وحافظنا عليها عند 28-32 درجة مئوية تحت فترة ضوئية 14 ساعة: 10 ساعات L: D. تم تغذية الثعابين بجرذان المختبر مرة كل أسبوعين وكان لديها وصول مستمر إلى الماء. لتقليل التأثيرات المحتملة لحجم الجسم ، استخدمنا ثعابين ذات كتلة مماثلة مما أدى إلى عدم وجود فرق كبير بين الخمسة بايثون الأنواع في كتلة الجسم سواء للتجارب الأيضية أو المعوية. قبل بدء التجربة ، حجبنا الطعام عن الثعابين لمدة 30 يومًا على الأقل للتأكد من أنها كانت بعد الامتصاص. بيثون مولوروس تم العثور على اكتمال الهضم في غضون 10-14 يومًا بعد الرضاعة (Secor and Diamond ، 1995). تراوحت أعمار جميع الثعابين الفردية المستخدمة في هذه الدراسة بين 18 و 24 شهرًا ، مع دراسة كتل الجسم P. brongersmai ، P. molurus ، P. regius ، P. reticulatus و P. sebae بمتوسط ​​806 ± 51 (ن=9),760±47 (ن=7), 707±71 (ن=10), 757±49(ن= 10) و 759 ± 47 (ن= 10) ز على الترتيب. أجريت رعاية الحيوان والتجريب بموجب البروتوكولات المعتمدة من قبل لجنة رعاية واستخدام الحيوان المؤسسية بجامعة ألاباما.

الصور وشكل الجسم النسبي (كتلة الجسم ، مب/الطول الاجمالي، TL) من الخمسة بايثونالأنواع المستخدمة في هذه الدراسة. (أ) P. brongersmai، (ب) P. regius، (ج) P. sebae، (د) P. مولورس، (هـ) P. شبكية. لاحظ الاختلاف الكبير في شكل الجسم من قصير وقوي البنية P. brongersmai إلى المدى الطويل والنحيف P. شبكية. في الرسم البياني ، تشير الأحرف الموجودة أعلى الأشرطة المختلفة إلى دلالة (ص& lt0.05) الاختلافات بين الوسائل ، على النحو المحدد من آخر مخصص مقارنات زوجية.

الصور وشكل الجسم النسبي (كتلة الجسم ، مب/الطول الاجمالي، TL) من الخمسة بايثونالأنواع المستخدمة في هذه الدراسة. (أ) P. brongersmai، (ب) P. regius، (ج) P. sebae، (د) P. مولورس، (هـ) P. شبكية. لاحظ الاختلاف الكبير في شكل الجسم من قصير وقوي البنية P. brongersmai إلى المدى الطويل والنحيف P. شبكية. في الرسم البياني ، تشير الأحرف الموجودة أعلى الأشرطة المختلفة إلى دلالة (ص& lt0.05) الاختلافات بين الوسائل ، على النحو المحدد من آخر مخصص مقارنات زوجية.

قياسات الاستجابة الأيضية بعد الأكل

قمنا بتحديد الاستجابة الأيضية بعد الأكل لكل نوع من خلال قياس معدلات استهلاك الأكسجين (الخامسا2) صام الثعابين لمدة 30 يومًا وبعد الرضاعة. تم إجراء القياسات باستخدام قياس التنفس في النظام المغلق كما هو موصوف (Secor and Diamond ، 1997 Secor ، 2003). بدأت كل تجربة استقلابية بالقياس الخامسا2 من الثعابين الصائمة مرتين يوميًا (صباحًا ومساءً) لمدة تصل إلى 6 أيام مع تحديد أقل قياس الخامسا2 من كل ثعبان خلال تلك الفترة الزمنية كمعدل الأيض القياسي (SMR). تم بعد ذلك إطعام الثعابين وجبة تتكون من واحد إلى ثلاثة جرذان تعادل 25.0 ± 0.0٪ من كتلة أجسامهم واستؤنفت قياسات التمثيل الغذائي على فترات 12 ساعة لمدة 3 أيام وعلى فترات 24 ساعة بعد ذلك لمدة 11 يومًا إضافيًا. في فترات 5 أيام أثناء القياسات الأيضية ، تمت إزالة الثعابين من غرفها ووزنها وتزويدها بالماء ثم إعادتها إلى غرفها.

وصفنا الاستجابة الأيضية بعد الأكل لتكسير الوجبة وامتصاصها واستيعابها من خلال تحديد المتغيرات الستة التالية كما وصفها Secor and Faulkner (Secor and Faulkner ، 2002): (1) SMR ، أدنى قياس الخامسا2 قبل التغذية (2) الذروة الخامسا2، أعلى نسبة مسجلة الخامسا2بعد التغذية (3) نطاق عاملي للذروة الخامسا2، محسوبة على أنها ذروة الخامسا2مقسومًا على مدة SMR (4) ، الوقت بعد إطعام ذلك الخامسا2 تم رفعه بشكل ملحوظ فوق SMR (5) SDA ، إجراء ديناميكي محدد: إجمالي إنفاق الطاقة فوق SMR خلال مدة الارتفاع بشكل ملحوظ الخامسا2 و (6) معامل SDA ، SDA كمياً كنسبة مئوية من طاقة الوجبة. قمنا بتحديد SDA (kJ) من خلال جمع O الإضافي2 تستهلك فوق SMR خلال فترة مرتفعة بشكل ملحوظ الخامسا2 وضرب هذه القيمة في 19.8 جول مل -1 س2 مستهلك بافتراض أن المادة الجافة لوجبة القوارض المتقادمة هي 70٪ بروتين ، 25٪ دهون و 5٪ كربوهيدرات ، ويولد حاصل تنفس (RQ) قدره 0.73 (جيسمان وناجي ، 1988). تم حساب محتوى الطاقة لوجبات القوارض بضرب الكتلة الرطبة للقوارض بمكافئ الطاقة (كيلو جول جم -1 الكتلة الرطبة) التي تم تحديدها بواسطة قياس السعرات الحرارية للقوارض. تم وزن خمسة فئران فردية ، كل واحدة من ثلاث فئات مختلفة الحجم ، (كتلة رطبة) ، وتجفيفها ، وإعادة وزنها (كتلة جافة) ، وطحنها إلى مسحوق ناعم ، وضغطها في حبيبات. تم إشعال ثلاث كريات من كل فأر فردي في مسعر قنبلة (1266 ، Parr Instruments Co. ، Moline ، IL ، الولايات المتحدة الأمريكية) لتحديد محتوى الطاقة (kJ g -1). لكل فأر ، حددنا مكافئ طاقة الكتلة الرطبة كمنتج لمحتوى طاقة الكتلة الجافة ونسبة الكتلة الجافة للقوارض. تزن فئات حجم القوارض الثلاثة التي استخدمناها في المتوسط ​​45 ± 0.2 و 65 ± 5.0 و 150 ± 5.0 جم ولديها طاقة مكافئة تبلغ 6.5 ± 0.3.7.0 ± 0.4 و 7.6 ± 0.3 كيلو جول جم -1 كتلة رطبة ، على التوالي.

جمع الأنسجة

لكل نوع ، قتلنا (بقطع الحبل الشوكي الخلفي مباشرة للرأس) ثلاثة أفراد صاموا لمدة 30 يومًا وثلاثة أفراد بعد يومين من تناول وجبات القوارض التي تعادل 25٪ من كتلة جسم الثعبان. بعد الوفاة ، تم إجراء شق في منتصف البطن لكشف الجهاز الهضمي والأعضاء الداخلية الأخرى ، والتي تمت إزالة كل منها ووزنها. أفرغنا محتويات المعدة والأمعاء الدقيقة والأمعاء الغليظة من تغذية الثعابين وأعدنا وزن كل عضو. لوحظ الفرق بين الوزن الكامل والوزن الخالي لكل عضو ككتلة محتوى العضو. تم تقسيم كتلة محتوى العضو على كتلة الوجبة لتوضيح المدى النسبي للهضم لكل نوع بعد يومين من التغذية.

امتصاص المغذيات المعوية

في الثعابين سريعة الهضم والهضم ، قمنا بقياس معدلات نقل المغذيات عبر غشاء حدود الفرشاة المعوية باستخدام تقنية الجلبة المقلوبة كما طورها كاراسوف آند دايموند (كاراسوف آند دايموند ، 1983) وتعديلها للأفاعي بواسطة سيكور وآخرون (سيكور وآخرون ، 1994 ) و Secor and Diamond (Secor and Diamond ، 2000). تم تقليب الأمعاء الدقيقة الفارغة (مقلوبة إلى الخارج) ، مقسمة إلى أثلاث متساوية الطول ، تم وزن كل ثلث وتقسيمه إلى مقاطع طولها 1 سم. تم تركيب المقاطع على قضبان معدنية ، محضنة مسبقًا في محلول رينجر للزواحف عند 30 درجة مئوية لمدة 5 دقائق ، ثم حضنت لمدة دقيقتين عند 30 درجة مئوية في محلول رينجر الزواحف الذي يحتوي على مادة مغذية غير معلمة ومشعة وعلامة سائل ملتصقة مشعة (ل-جلوكوز) أو البولي إيثيلين جلايكول). قمنا بقياس الامتصاص الكلي (السلبي والمتوسط) من الأحماض الأمينية l -leucine و l -proline والامتصاص النشط بوساطة الناقل للجلوكوز d. بسبب أوجه التشابه بين معدلات الامتصاص في المناطق المعوية القريبة والمتوسطة ، فإننا نبلغ عن متوسط ​​معدلات الامتصاص لهاتين الجزأين (المشار إليها فيما بعد باسم الأمعاء الأمامية) وتلك الخاصة بالجزء البعيد.

أظهر زوجان من الدراسات أن تقنية الجلبة المنفصلة تلحق ضررًا بالغًا بالغشاء المخاطي المعوي للطيور ، وبالتالي تتساءل عن قدرة الطريقة على التحديد الكمي الدقيق لأداء الأمعاء لتلك الأنواع (Starck et al. ، 2000 Stein and Williams ، 2003). لتحديد ما إذا كانت الطريقة لها أي آثار ضارة على أمعاء الثعبان ، قمنا بمقارنة مجموعات من الأجزاء المعوية التي تمت إزالتها من المنطقة القريبة من الأمعاء الدقيقة للتغذية P. molurus ، P. reticulatus و P. sebae في مرحلتين من بروتوكول الكم المفرغ قبل الانقلاب وبعد تحضين الأنسجة المقلوبة عند 30 درجة مئوية في قارعو الزواحف غير المقلبة لمدة 5 دقائق وفي قارعو الزواحف المقلبة لمدة دقيقتين. قمنا بإعداد كل جزء من الأمعاء للفحص المجهري الضوئي (الموصوف أدناه) وفحصنا المقاطع العرضية للأمعاء بحثًا عن تلف الطبقة المخاطية.

لكل من هذه الثعابين الثلاثة ، لم تؤد الأجزاء المعوية المتصاعدة والمتصاعدة والحضانة إلى إتلاف الطبقة المخاطية. بين مرحلتي الإجراء ، لاحظنا عدم وجود فرق كبير (الكل ص& GT0.47) في طول الزغابة (ن= 20 لكل مرحلة من مراحل الإجراء) لهذه الأنواع الثلاثة. على عكس بعض الطيور ، يمكن إجراء الكم المقلوب دون إتلاف الغشاء المخاطي المعوي للثعابين ، وكذلك الغشاء المخاطي للسحالي والأنوران (Secor ، 2005b Tracy and Diamond ، 2005).

نشاط إنزيم حدود الفرشاة

من كل ثلث معوي قمنا بقياس نشاط هيدرولاز حدود الفرشاة ، أمينوبيبتيداز- N (EC 3.4.11.2) باتباع إجراء Wojnarowska و Gray (Wojnarowska and Gray ، 1975). Aminopeptidase-N يشق NH2- بقايا الأحماض الأمينية الطرفية من oligopeptides اللمعية لإنتاج ثنائي الببتيدات والأحماض الأمينية التي يمكن بعد ذلك امتصاصها بواسطة الأمعاء الدقيقة (Ahnen et al. ، 1982). من قطاعات 1 سم ، تم تجانس الغشاء المخاطي المقشر في PBS (1: 250 تخفيفًا) على الجليد. تم قياس نشاط aminopeptidase-N باستخدام leucyl-β-naphthylamide (LNA) كركيزة و ص- حمض الهيدروكسيمركوريبنزويك لتثبيط ببتيدازات السيتوسول غير النوعية. تم قياس امتصاص المنتج الناتج عن التحلل المائي لـ LNA بطريقة القياس الطيفي (DU 530 ، Beckman Coulter ، Inc. ، Fullerton ، CA ، الولايات المتحدة الأمريكية) عند 560 نانومتر ومقارنة بمنحنى قياسي تم تطويره باستخدام β-naphthylamine. تم قياس أنشطة الإنزيم كميكرولتر من الركيزة المتحللة في الدقيقة لكل جرام من البروتين. تم تحديد محتوى البروتين في المجانسة باستخدام مجموعة اختبار البروتين الحيوي الراد بناءً على طريقة برادفورد (برادفورد ، 1976).

مورفولوجيا الأمعاء وكتل الأعضاء

قمنا بقياس آثار التغذية على مورفولوجيا الأمعاء الدقيقة عن طريق قياس الكتلة المعوية ، وطول الأمعاء ، والغشاء المخاطي والعضلات / سمك المصل وأبعاد الخلايا المعوية من الثعابين الصائمة والمغذية. مباشرة بعد إزالة الأمعاء الدقيقة وتنظيفها ، قمنا بقياس كتلتها الرطبة وطولها. من المنطقة الوسطى من الأمعاء الدقيقة ، تم إصلاح قطعة 1 سم في محلول فورمالين محايد بنسبة 10 ٪ ، مضمن في البارافين ومقطع عرضي (6 ميكرومتر). تم وضع عدة مقاطع عرضية على شريحة زجاجية وملطخة بهيماتوكسيلين ويوزين. قمنا بقياس سمك الغشاء المخاطي والعضلي / المصل وأبعاد الخلايا المعوية من المقاطع العرضية الفردية باستخدام مجهر ضوئي وكاميرا فيديو مرتبطة بجهاز كمبيوتر وبرنامج تحليل الصور (Motic Image Plus ، ريتشموند ، كولومبيا البريطانية ، كندا). حسبنا متوسط ​​سمك الغشاء المخاطي والعضلي / المصلي من عشرة قياسات مأخوذة في مواقع مختلفة من المقطع العرضي. وبالمثل ، قمنا بحساب متوسط ​​ارتفاع وعرض عشر خلايا معوية تم قياسها في مواضع مختلفة من المقطع العرضي وحساب حجمها بناءً على صيغة المكعب (عرض الخلية المعوية 2 × الارتفاع). لتقييم آثار ما بعد الأكل على كتلة الأعضاء الأخرى ، قمنا بوزن الكتلة الرطبة للقلب والرئتين والكبد والمعدة الفارغة والبنكرياس والأمعاء الغليظة والكلى الفارغة فور إزالتها من الثعابين. تم تجفيف كل عضو عند 60 درجة مئوية لمدة أسبوعين ثم إعادة وزنه للحصول على كتلة جافة.

سعة الأمعاء الدقيقة

لكل عنصر غذائي ، قمنا بتحديد سعة امتصاص الأمعاء الكلية (تم الإبلاغ عنها كـ μmole min -1) عن طريق جمع منتج كتلة القطعة (mg) والمعدلات الخاصة بالكتلة لامتصاص المغذيات (nmole min -1 mg -1) للأقرب ، الأجزاء الوسطى والبعيدة. وبالمثل ، قمنا بتحديد السعة المعوية الصغيرة الكلية لنشاط aminopeptidase-N من خلال جمع منتجات كتلة الغشاء المخاطي (ملغ) مرات نشاط aminopeptidase-N ، محسوبًا على أنه ميكرول من الركيزة المتحللة بالماء في الدقيقة لكل مجم من الغشاء المخاطي. تم حساب كتلة الغشاء المخاطي من كتلة الغشاء المخاطي المقشط من جزء 1 سم من الأمعاء وضرب تلك الكتلة في طول القطعة.

تحاليل احصائية

لكل تجربة استقلابية ، استخدمنا تحليل تصميم المقاييس المتكررة للتباين (ANOVA) لاختبار التأثيرات الهامة للوقت (قبل وبعد التغذية) على الخامسا2. بالإضافة إلى ذلك ، استخدمنا ملفات آخر مخصص المقارنات الزوجية المتوسطة (إجراء Tukey-Kramer) لتحديد وقت ما بعد التغذية الخامسا2 لم يعد مختلفًا بشكل كبير عن SMR ، ولتحديد الاختلافات المهمة في الخامسا2 بين أوقات أخذ العينات. لاختبار تأثيرات الأنواع على المتغيرات الأيضية ، استخدمنا ANOVA للمعدلات الخاصة بالكتلة وتحليل التباين المشترك (ANCOVA) ، مع كتلة الجسم كمتغير مشترك ، للقياسات الخاصة بالحيوان بأكمله. تبعت نتائج ANOVA و ANCOVA كبيرة آخر مخصص مقارنات لتحديد الفروق الهامة بين الأنواع.

تم تصميم مقاييس متكررة ANOVA و آخر مخصص تم استخدام المقارنات لاختبار التأثيرات الموضعية (المناطق القريبة والمتوسطة والبعيدة من الأمعاء الدقيقة) على معدلات امتصاص المغذيات وأنشطة aminopeptidase-N. استخدمنا ANOVA لتحديد تأثيرات ما بعد التغذية على معدلات امتصاص المغذيات ونشاط aminopeptidase-N ، و ANCOVA (كتلة الجسم كمتغير مشترك) لاختبار تغييرات ما بعد التغذية في القدرة المعوية الدقيقة الكلية لامتصاص المغذيات ونشاط aminopeptidase-N. وبالمثل ، استخدمنا ANCOVA (كتلة الجسم كمتغير مشترك) لاختبار تأثيرات ما بعد التغذية على الكتلة المعوية والطول والتشكل والكتل الرطبة والجافة للأعضاء الأخرى. كما تم استكشاف اختلافات الأنواع في مورفولوجيا الأمعاء بواسطة ANCOVA و آخر مخصص مقارنات. نحدد مستوى الأهمية كـ ص& lt0.05 وتقرير القيم المتوسطة كوسائل ± 1 sem


توريد الأعصاب

بمجرد دخول الطعام إلى الفم ، يتم اكتشافه بواسطة مستقبلات ترسل نبضات على طول الخلايا العصبية الحسية للأعصاب القحفية. بدون هذه الأعصاب ، لن يكون طعامك فقط بلا طعم ، ولكنك أيضًا لن تكون قادرًا على الشعور بالطعام أو هياكل فمك ، ولن تكون قادرًا على تجنب عض نفسك أثناء المضغ ، وهو إجراء يتيحه المحرك فروع الأعصاب القحفية.

يتم توفير التعصيب الداخلي لكثير من القناة الهضمية من خلال الجهاز العصبي المعوي ، والذي يمتد من المريء إلى فتحة الشرج ، ويحتوي على ما يقرب من 100 مليون من العصبونات الحركية والحسية والداخلية (فريدة من نوعها لهذا النظام مقارنة بجميع الأجزاء الأخرى من الجهاز العصبي المحيطي. النظام). يتم تجميع هذه الخلايا العصبية المعوية في نوعين من الضفائر. ال الضفيرة العضلية المعوية (ضفيرة أورباخ) تقع في الطبقة العضلية للقناة الهضمية وهي مسؤولة عن الحركية، وخاصة إيقاع وقوة تقلصات العضلات. ال الضفيرة تحت المخاطية (ضفيرة ميسنر) تقع في الطبقة تحت المخاطية وهي مسؤولة عن تنظيم إفرازات الجهاز الهضمي والتفاعل مع وجود الطعام.

يتم توفير الأعصاب الخارجية للقناة الهضمية من قبل الجهاز العصبي اللاإرادي ، والذي يشمل كلًا من الأعصاب السمبثاوي والباراسمبثاوي. بشكل عام ، يعمل التنشيط الودي (استجابة القتال أو الطيران) على تقييد نشاط الخلايا العصبية المعوية ، وبالتالي تقليل إفراز الجهاز الهضمي والحركة. في المقابل ، يزيد التنشيط السمبتاوي (استجابة الراحة والهضم) من إفراز الجهاز الهضمي وحركته عن طريق تحفيز الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المعوي.


إفراز المعدة: آلية الهرمونات | الجهاز الهضمي | مادة الاحياء

في هذه المقالة سوف نناقش حول: - 1. آلية إفراز المعدة 2. هرمونات إفراز المعدة 3. آثار المواد الكيميائية والأدوية المختلفة 4. التحقيق.

آلية إفراز المعدة:

تمت دراسة آلية إفراز المعدة بشكل رئيسي على الحيوانات. تم الحصول على بعض الأدلة المباشرة على الإنسان ، من حالات الناسور المعدي العرضي التي يمكن من خلالها جمع العصارة المعدية. في الإنسان ، غالبًا ما يتم تطبيق طريقة أخرى تُعرف باسم وجبة الاختبار الجزئي. تستخدم هذه الطريقة عادة لفحص وظائف المعدة عند الرجل بجانب السرير.

تم إجراء تجربتين مهمتين للغاية على الحيوانات للتحقق من آلية إفراز المعدة:

(1) تجربة التغذية الزائفة ، و

(2) تحضير كيس Pavlov & # 8217s.

(الشكل 9.31). ينكشف مريء الكلب وينقسم في منتصف العنق ويتم إحضار النهايتين المقطوعتين إلى السطح. عندما يبتلع الكلب الطعام ، يخرج الأخير من خلال الطرف العلوي المقطوع ولا يدخل المعدة. هذه التجربة مهمة جدًا لإثبات ما إذا كان الطعام يمكن أن يحفز إفراز المعدة حتى قبل دخول المعدة.

2. حقيبة Pavlov & # 8217s (الشكل 9.32):

وهو رتج صغير يتم تحضيره من جسم المعدة ويمثل حوالي ثُمن المعدة بأكملها. يتم تحضير الكيس بطريقة تغلق نهايته الداخلية من التجويف الرئيسي للمعدة بواسطة طبقتين من الغشاء المخاطي بينما يفتح الطرف الخارجي للخارج من خلال جرح في جدار البطن. أثناء العملية الجراحية ، تحدث أقل إصابة للأوعية والأعصاب ، بحيث تفرز الجراب عصيرًا مطابقًا للعصير الذي يفرزه جسم المعدة.

يتمتع هذا المستحضر بالمزايا التالية:

أنا. يمكن جمع عصير المعدة النقي من هذه الحقيبة غير المخلوطة بالطعام. هذه مساعدة كبيرة في دراسة الاختلافات في إفراز المعدة - من حيث النوعية والكمية - كما قد تنتج عن المحفزات المختلفة.

ثانيا. وجد في الكلاب أن العصير الذي تفرزه الكيس هو دائمًا جزء ثابت من إجمالي كمية العصير التي تفرزها المعدة الرئيسية. من هذا يمكن معرفة الإفراز الكلي.

الهرمونات على إفراز المعدة:

تؤثر الهرمونات التي تفرزها الغدد الصماء المختلفة على إفراز المعدة.

أنا. القشرانيات السكرية التي تفرزها قشرة الغدة الكظرية التي يحفزها ACTH تزيد من إفراز المعدة للحمض والبيبسين ولكنها تقلل من إفراز المخاط ، وبالتالي تجعلها أكثر عرضة للتقرح.

ثانيا. من ناحية أخرى ، يقلل الإبينفرين والنورادرينالين من إفراز المعدة.

ثالثا. يسبب استئصال الغدة النخامية تغيرات مميزة في الخلايا الرئيسية للغدد المعدية ، تتكون من انخفاض في حجم النواة وفقدان معظم حبيبات الببسين. يتم أيضًا تقليل إفراز حمض الهيدروكلوريك.

رابعا. السيروتونين ، ربما هرمون تفرزه بعض الخلايا المعوية المعوية في الغشاء المخاطي للأمعاء ، يمنع إفراز المعدة خاصة التي تنشط بشكل انعكاسي أو عن طريق الأدوية الكولينية.

v. ريزيربين ، الذي يستخدم كمهدئ وفي علاج ارتفاع ضغط الدم ، ينتج عنه زيادة في إنتاج الحمض في المعدة عند إعطائه بجرعة عالية لفترة طويلة. طريقة العمل ليست واضحة.

السادس. يعمل الأنسولين من خلال تأثيره على استقلاب الجلوكوز وله تأثير على الغدد المعدية مماثل لتأثير المبهم. يتم تقليل إطلاق الجاسترين عن طريق الأنسولين.

تأثيرات المواد الكيميائية والأدوية المختلفة على إفراز المعدة:

تؤثر العديد من العوامل الكيميائية والأدوية المختلفة على إفراز المعدة.

أنا. الهستامين منشط قوي لإفراز المعدة. يُعتقد أنه يعمل مباشرة على الخلايا الجدارية. الهيستالوج ، أحد أنواع الهيستامين ، هو أيضًا منشط قوي للمعدة.

ثانيا. الكافيين والكحول منبهات إفرازية قوية ، تنتج عصيرًا عالي الحموضة وغني بالميوسين.

ثالثا. العوامل الخاصة بالجهاز السمبتاوي ، مثل أستيل كولين ، ميكوليل ، وما إلى ذلك ، هي منبهات إفرازية.

رابعا. من المعروف أيضًا أن المثبطات الإفرازية. تعمل القلويات والأحماض على تثبيط إفراز المعدة. بيلادونا ، الأتروبين ، هيوسين ، إلخ ، هي مثبطات إفرازية.

استقصاء إفراز معدي عند الإنسان:

الطريقة التي يتم اتباعها بشكل شائع لفحص إفراز المعدة عند الإنسان تسمى وجبة الاختبار الجزئي أو تحليل المعدة.

الإجراء كالتالي:

يتم إعطاء الموضوع حمية في الليلة السابقة. في صباح اليوم التالي ، يُجبر المريض على ابتلاع أنبوب مطاطي مرن رفيع يعرف باسم أنبوب المعدة (أنبوب Ryle & # 8217s ، أنبوب Lyon & # 8217s أو أي تعديل آخر ، (الشكل 9.34) ، وقد تم وضع ثلاث علامات على الأنبوب. عند الابتلاع حتى العلامة الأولى التي تتزامن مع الأسنان القاطعة (حوالي 30 سم أو 12 بوصة من النهاية) تكون النهاية بالقرب من نهاية القلب للمريء إذا كانت النهاية حتى العلامة الثانية تكون داخل المعدة عندما تصل إلى العلامة الثالثة لقد دخلت النهاية في الاثني عشر.

أثناء تحليل المعدة ، يبتلع المريض الأنبوب حتى العلامة الثانية. يتم شفط محتويات المعدة المريحة ويتم حفظها. ثم يأخذ المريض نصف لتر من عصيدة الشوفان ، ويبقى أنبوب المعدة كما كان. كل خمس عشرة دقيقة يتم سحب عينة من حوالي 20 مل وتستمر العملية لمدة ثلاث ساعات. تم الحصول على ثلاثة عشر عينة ، وكانت محتويات الراحة هي العينة الأولى.

يتم بعد ذلك اختبار كل عينة لمعرفة ما يلي:

عادةً ما يقع HCI الحر لبقية المحتويات الخجولة بين 1.5 و 2.0 mEq أو 54 & # 8211 60 mgm (34.46 mgm = lmEq) من HCI. Af & shyter العصيدة يتم تقليل الحموضة عن طريق التخفيف. ثم يرتفع HCI الحر بثبات ويصبح بحد أقصى 40 & # 8211 50 mEq من HCI في الساعة الثانية. ثم يتراجع تدريجياً. عندما تدخل الصفراء بسبب القلس ، تنخفض حموضة المعدة (الشكل 9.35). في قرحة المعدة تزيد القيمة حتى 3 مرات.

وهذا يشمل HCI com & shybined بالبروتين ، والمخاط ، وما إلى ذلك ، وكذلك أو & الأحماض غير العضوية مثل حمض اللاكتيك ، المنتج عن طريق التخمير. عادة ما يتراوح من 10-55 مل مكافئ من HCI. في حالة نقص الهيدروكلورية أو الكلورهيدريا ، يكون معدل التخمير أكبر ، بحيث يصبح هذا الشكل مرتفعًا.

هذا هو مجموع الأحماض العضوية الحرة HCI والأملاح الحمضية والحمضية المركبة.

وهذا يشمل HCI و com & shybined HCI والكلوريدات غير العضوية. تكمن أهميتها وخفوتها في حقيقة أن مستوى الحمض الحر يتأثر دائمًا بدخول الصفراء ، لكن الكلوريدات الكلية تظل غير متأثرة. ومن ثم ، فإن تقدير إجمالي الكلوريدات ، إلى جانب تقدير الحموضة الحرة ، سيعطي معلومات أكثر دقة حول قدرة المعدة على الإفراز.

يتم إنتاج السكر عن طريق الهضم اللعابي للنشا. يشير وجود السكر والنشا إلى أن المعدة لم تفرغ بالكامل بعد. لذلك فإن غيابهم يشير إلى وقت الإفراغ.

في العادة ، لا يتم العثور عليها من العينة العاشرة أو الحادية عشرة.

يظهر وجود الصفراء كما هو مبين باللون الأصفر أو الأخضر لمحتويات المعدة قلس الاثني عشر. كما يشير إلى أن العضلة العاصرة البوابية قد انفتحت وبدأت عملية تفريغ المعدة. تظهر الصفراء عمومًا لأول مرة في الساعة الثانية.

إنه ليس مكونًا طبيعيًا. يظهر وجودها القرحة والسرطان أو غيرها من حالات نزيف المعدة. في حالة القرحة ، قد يكون الدم أحمر فاتح أو بني اللون وفي حالة السرطان يكون بني مائل إلى الأسود.

مشتق بشكل رئيسي من تخمر الكربوهيدرات عندما يكون هناك انخفاض في حمض الهيدروكلوريك في المعدة. وبالتالي ، إذا كان HCI الحر منخفضًا ، فسيكون حمض اللاكتيك مرتفعًا.

يشير المخاط الزائد إلى وجود حالة تهيج في المعدة. [التهاب المعدة ، وما إلى ذلك]

الحادي عشر. وجود البيبسين:

يشير إلى الحالة الوظيفية للخلايا الهضمية.

بالإضافة إلى ذلك ، يتم إجراء الفحص المجهري لكل عينة لخلايا الدم ، والخلايا الظهارية ، وخلايا الورم ، والبكتيريا ، وما إلى ذلك ، مع أخذ هذه الحقائق في الاعتبار ، سيكون منحنى تحليل المعدة الطبيعي كما هو موضح في الشكل 9.36.

سيتبين من هناك أن هذا الاختبار لا يعطي فقط فكرة عن قدرة إفراز المعدة ولكن درجة الحركة (التي يتم الحصول عليها من وقت التفريغ) ، ووقت فتح البواب ، وقلس الاثني عشر ، وما إلى ذلك ، يمكن أن يكون أيضًا معروف منه. في بعض الحالات المرضية والتشوهات المرضية ، لوحظ تباين مميز في المنحنى ، أي في سرطان المعدة وفقر الدم الخبيث سيكون هناك achlorhydria ، في قرحة الاثني عشر سيكون المنحنى مرتفع & # 8216 التسلق & # 8217 نوع وهلم جرا.

لإجراء فحص كامل لوظائف المعدة ، فإن وجبة الاختبار الجزئية فقط لا يكفي الفحص الإشعاعي ويجب أيضًا إجراء الخجل بعد وجبة الباريوم. سيظهر هذا الحجم والشكل والحركة ووقت التفريغ ووجود ul & shycer ، وما إلى ذلك ، في المعدة.

اختبارات وظيفية أخرى:

الاختبارات الوظيفية الأخرى للفم والشياش هي كما يلي:

أنا. اختبار الهيستامين لإفراز المعدة:

الهستامين منشط قوي للخلايا المؤكسدة. يتم حقن 0.5 مجم فقط من كلوريد الهيستامين تحت الجلد لتحفيز وإخراج إفراز المعدة بمعدل 200 مل في الساعة. في المرضى الذين يظهرون وجود الكلورهيدريا مع تحليل معدي عادي ، يتم إجراء اختبار الهيستامين هذا من أجل رؤية حالة الخلايا المؤكسدة. إذا تم تشكيلها في موضوع عادي ، فإنها تُظهر السعة الإفرازية القصوى للخلايا المؤكسدة. تشير الاستجابة السلبية إلى ضمور الخلايا المؤكسدة.

ثانيا. اختبار الأنسولين لإفراز المعدة:

يقلل الأنسولين من نسبة السكر في الدم مما يؤدي بدوره إلى تحفيز المبهم وبالتالي إثارة إفراز المعدة. يعد اختبار الأنسولين الإيجابي دليلًا على وجود ألياف مهبلية سليمة ولكن النتيجة السلبية أقل حاسمًا لأن بعض الأشخاص الذين يعانون من مبهم سليم لا يفرزون استجابة للأنسولين.

ومع ذلك ، فإن الاختبار فعال في معظم الحالات. Seven units of insulin given subcutaneously produce marked secretion of gastric juice (which is rich in HCI and pepsin content) although reduction of blood glucose by insulin to moderate degree causes inhibition of secretion. The secretion takes place after a latent period of 40 minutes.

This test also shows the secretory capacity of stomach. Since the response does not occur in absence of vagus so the absense of gastric secretion following insulin induced hypoglycaemia is a test for the vagal denervation. A combined insulin-histamine test (7 units of insulin, followed 20 minutes later by 0.5 mgm of histamine) is also advocated by some, to test the maximum secretory power of the gastric mucosa.

In about 2 – 5% of normal healthy people neither any HCI nor any pepsin is found in the gastric juice. This condition is called achylia gastrica. This is a congenital error due to non-development of oxyntic and peptic cells. This condition does not affect health. Because pancreatic enzymes can digest all the ingested foodstuffs. In certain pathological conditions (pernicious anaemia, cancer of the stomach, etc.), the acidity is very low (hypochlorhydria) or it may be altogether absent (achlorhydria).

On the other hand, some people may have higher acidity in the gastric juice (hyperchlorhydria). In females the acidity is proportionally lower than in males. In the infants and children it is much lower than in adults. In men after thirty and women after fifty both free and total acidity gradually decline. A high gastric acidity is generally associated with hypermotile stomach. In people with poor muscular built and sedentary habits the acidity is low.


الأهمية السريرية

Evaluatingਊ patient with LPR should always begin with a thorough history to determine the presence of suggesting symptoms such as chronic cough, hoarseness, dysphagia, or throat clearing. Since gastroesophageal reflux disease shares many similarities with LPR, the next step is to rule out GERD. symptoms that worsen while upright and during periods of physical exertion are more suggestive of LPR. On the other hand, symptoms that get worse while lying down are more indicative of GERD. An example would be nocturnal asthma-like symptoms in GERD. Another symptom that suggests GERD rather than LPR is retrosternal burning chest pain (heartburn). A laryngoscope aids in the diagnosis of LPR by showing posterior laryngeal edema or vocal cord edema.[7][9]

Treatment of LPR relies on a combination of dietary modification and pharmacological interventions. Dietary modifications include avoidance of acidic food such as citrus fruits, tomatoes, and salad dressings. Other dietary changes involve avoiding foods that can weaken the esophageal sphincters, including caffeine, peppermint, alcohol, chocolate, and fatty foods. When these interventions prove ineffective, adding a pharmacological treatment might help. The goal of treatment is to inhibit acid release from parietal cells. Recall that histamine is the primary stimulant of proton pumps in parietal cells. Therefore, histamine-blockers such as ranitidine and cimetidine can successfully suppress acid release, thereby decreasing pepsin activity.[11] Proton pump inhibitors are another class of acid-suppressing agents that work by directly inhibiting acid release. Examples of PPIs are omeprazole and esomeprazole.


24.1: Introduction to Digestive System Processes and Regulation - Biology

If you are like most people, you eat several meals and occasional snacks each day, but rarely think about the immense number of tasks that must be performed by your digestive system to break down, absorb and assimilate those nutrients. Robust control systems are required to coordinate digestive processes in man and animals, and are provided by both the nervous and endocrine systems. Endocrine control over digestive functions is provided by the so-called enteric endocrine system, which is summarized elsewhere.

The classical GI hormones are secreted by epithelial cells lining the lumen of the stomach and small intestine. These hormone-secreting cells - endocrinocytes - are interspersed among a much larger number of epithelial cells that secrete their products (acid, mucus, etc.) into the lumen or take up nutrients from the lumen. GI hormones are secreted into blood, and hence circulate systemically, where they affect function of other parts of the digestive tube, liver, pancreas, brain and a variety of other targets.

There are a large number of hormones, neuropeptides and neurotransmitters that affect gastrointestinal function. Interestingly, a number of the classical GI hormones are also synthesized in the brain, and sometimes referred to as "brain-gut peptides". The significance of this pattern of expression is not clear.

The following table summarizes the effects and stimuli for release of some major gastrointestinal hormones, each of which is discussed in more detail on subsequent pages:


Bile: Functions of Bile | Digestive Juice | Human Body | مادة الاحياء

Bile is essential for life. Although it does not contain any enzyme, yet, it acts as a very important digestive juice. Its importance is so much that, life cannot be maintained without it. If a cannula is inserted in the common bile duct and all bile is collected outside, it is seen that the dog develops various abnormalities of bone, anaemia, lack of nutrition and eventually dies (Whipple).

Bile serves the following functions:

Bile is essential for the complete digestion of fats and to some extent of proteins and carbohy­drates.

This action is due to the presence of bile salts, which act in the following ways:

أ. By reducing surface tension, so that fats are converted into an emulsion. The fine globules of fat, due to their innumerable number, render a larger surface area for the enzyme (lipase) to act. Due to this the process of digestion is quickened.

The bile salts, by virtue of the cholic acid radicle, act as a specific activator for different lipases. [That this action is not due to emulsification is proved by the fact that, although emulsification is unnecessary for the digestion of water-soluble triacetin by pancreatic lipase, yet the action of the enzyme is accelerated by bile salts.]

Bile acts as a good solvent. Due to this property, it serves as a good medium for the interacting fats and fat-splitting enzymes.

Bile helps in the absorption of various substances. This is also due to presence of bile salts.

The following things are absorbed with the help of bile:

Bile is essential for fat absorption.

This is carried out in two ways:

By this property the insoluble fatty acids, cholesterol, calcium, soaps, etc., – are made readily soluble in the watery contents of intestinal canal. In this way they are made easily diffusible and thus suitable for absorption. [This action is brought about by the combination of these substances with bile acids. Fatty acids, cholesterol and many such insoluble substances make loose compounds with desoxycholic acid. Such compounds are soluble in water and are called cholic acids.].

Bile salts reduce the surface tension of the absorbing epithelium, increase their permeability and thus facilitate absorption.

Iron, calcium and probably other mineral constituents of diet.

Bile salts help in the absorption of lipid-soluble vitamins A, D, E and K and pro-vitamin carotene.

Certain substances are excreted through bile, for instance:

أنا. Some metals like copper, zinc, mercury, etc.

ثالثا. Bile pigments. [A portion of these pigments is then excreted in the faeces and in urine in various forms.]

رابعا. Cholesterol and lecithin are probably chiefly excretory products.

Bile salts stimulate peristalsis. When introduced directly into the colon it stimulates peristalsis of these parts.

Bile acts as its own stimulant. Bile salts are the strongest cholagogues. They are absorbed from intestine, carried to liver and stimulate further bile secretion. The taurocholate is stronger in this respect than the glycocholate.

6. Bile Helps to Maintain a Suitable pH:

Bile helps to maintain a suitable pH of the duodenal contents and thus helps the action of all the enzymes. Bile is an important source of alkali for neutralising the hydrochloric acid entering the intestine from stomach.

7. Lecithin and Cholesterol:

Lecithin and cholesterol, present in bile, also help in some ways:

First, they are treated as food and are reabsorbed.

Secondly, they act as adjuvants to bile salts in the process of emulsification of fats (but on the whole they are regarded as excreted products).

Mucin of bile acts as a buffer and a lubricant.

9. Regurgitation of Bile:

Regurgitation of bile in the stomach helps to neutralise gastric acidity and thus prevents the injurious effect of acids on gastric mucosa.

From the above it will be evident that bile is important not only as a digestive juice but for also various other purposes.


مناقشة

Critique of methods

Although IR thermography has not seen widespread use in physiology, its non-invasive nature makes it an ideal method for rapidly assessing multiple surface temperatures in a large number of animals. The technology has reached the stage where resolution and the accuracy rival that of other temperature recording devices. The largest error in using this technique occurs in knowing the emissivity of the target. Most biological tissues exhibit an emissivity of 0.95, which implies that they emit 95% of the radiation emitted by an ideal blackbody radiator at the same temperature(Speakman and Ward, 1998). The emissivity of snake skin is unknown however, when IR image comparisons were made between the snakes' surface temperatures and the surface temperature of a substance of known emissivity, there were no discernable temperature differences, inferring that we have used a valid emissivity correction factor in the determination of surface temperatures.

Specific dynamic action and meal size effects on thermogenesis

By overlapping the thermal increment associated with feeding (present study) with the post-prandial metabolic response of rattlesnakes(Andrade et al., 1997), a clear correlation emerges between both variables (See Fig. 2). While digesting meal sizes 10–50% of their own body masses, this species experiences peaks in metabolism between 15 h and 33 h post-feeding, at values 3.7- to 7.3-fold higher than the values measured during fasting(Andrade et al., 1997). Similarly, we have found that thermogenesis attained greater magnitude in those snakes fed with larger meals and that the attainment of peak values in تيب occur in accordance with the peak in metabolism. It thus appears that the thermal effect of feeding that we recorded reflects a total body temperature increment arising from the SDA, as previously conjectured by Benedict(1932).

There are other possible explanations for the source of this heat production. Marcellini and Peters(1982) conjectured that undetectable muscular contractions and chemical decomposition of food may have contributed substantially to the post-prandial thermogenesis of snakes. Our data, however, suggest that the latter is unlikely. Indeed, we observed that a decaying, uneaten mouse produced no significant heat under the same experimental conditions (G. J. Tattersall, unpublished data). Further, the only increase in muscular activity that could be anticipated for digesting snakes is an increase in gut motility, since activity in general is decreased in fed snakes (Beck, 1996). This renders it improbable that an undetectable increase in muscular activity might have been involved in the increase in heat production after feeding. The maintenance of all snakes in a temperature-controlled room, with no possibility of changing heat exchange rates by behavioral means, excludes the possibility that the increment in body temperature exhibited by fed rattlesnakes is the result of an adjustment in thermoregulatory behavior, i.e. a post-prandial thermophilic response. Finally, the rattlesnakes' body temperatures returned to fasting levels with a time course that is in good agreement with the duration of the metabolic SDA response recorded for this species (Andrade et al.,1997).

Temperature effects on digestion and significance of thermogenesis

The benefits often associated with the post-prandial thermophilic response in reptiles include an increased rate of digestion and/or digestive efficiency(Stevenson et al., 1985 Lillywhite, 1987 Hailey and Davies, 1987 Reinert, 1993 Sievert and Andreadis, 1999)and an increase in gastrointestinal motility, secretion and absorption(Dandrifosse, 1974 Skoczylas, 1978 Mackay, 1968 Diefenbach, 1975a,bSkoczylas, 1970a,b). Moreover, temperature may affect chemical digestion more directly, since some digestive enzymes have maximal activity at higher temperatures(Licht, 1964). The general consequence of such temperature effects on digestion may be characterized by the shortening of the SDA duration at the expense of increased rates of metabolism (see Toledo et al.,2003 Wang et al.,2003). For snakes that ingest large meals and have their locomotor and defensive ability temporarily impaired, speeding up the digestive process through an increase in temperature may be especially relevant since it would reduce the risk of predation (Garland and Arnold, 1983 Ford and Shuttlesworth, 1986). Higher temperatures and faster digestion may also be accompanied by increased rates of food intake, as documented in skinks(Du et al., 2000), which will result in better body condition, growth and perhaps an increased fitness. Finally, the energetic cost of digestion itself seems to decrease at higher temperatures (Toledo et al.,2003).

For rattlesnakes, our results suggest that all beneficial consequences associated with the post-prandial thermophilic response listed above may be achieved not only by altering thermoregulatory behavior, but also through the thermogenic consequences of the elevated metabolism during digestion. في C. durissus, we have found that thermogenesis alone may account, on average, for a 0.9–1.2°C increase in body temperature during the first 2–3 days after feeding. The important question is whether such an increase would be of any physiological significance to the rattlesnake's digestion. We tried to address this issue by calculating the effect of a 1°C change in body temperature on the digestion of snakes, by regressing SDA duration and SDA cost (expressed as a percentage of the calorific content of the meal, i.e. SDA coefficient see Toledo et al., 2003) against body temperature, using a set of data obtained for C. durissus at 25° and 30°C (S. P. Brito, A. S. Abe and D. V. Andrade, unpublished data). This procedure revealed that a 1°C increase in body temperature,under the conditions in which we performed the experiments, may account for a 19 h decrease in SDA duration and a 0.3% decrease in the SDA coefficient. Thus, the thermogenic effect of feeding, في حد ذاته, may, indeed, affect the digestive performance and the duration of digestion in rattlesnakes. Moreover, the ability to increase body temperature after feeding by thermoregulatory behaviors is reported to be constrained in rattlesnakes by the availability of adequate thermal microhabitats, reduced mobility and reclusive behaviors (Beck,1996). Thus, it seems possible that the beneficial effects of metabolic thermogenesis on digestion may assume a greater importance during the night, on cloudy days, or whenever behavioral thermoregulation and the achievement of the post-prandial thermophily are constrained. Finally, by using the infrared imaging technique, we assessed only body surface temperature and, therefore, differences in deep core body temperature due to digestion associated thermogenesis may be even larger. Indeed, in experiments performed with pythons fed with meals containing temperature data loggers,Marcellini and Peters (1982)were able to detect increases in body temperature up to 4°C (see also Benedict, 1932 Van Mierop and Barnard, 1976). Moreover, digesting pythons experience metabolic responses that are far larger than those observed in rattlesnakes(Andrade et al., 1997 Secor and Diamond, 2000),which could also contribute to the larger thermogenic effect of feeding exhibited by this species (Benedict,1932 Van Mierop and Barnard,1976 Marcellini and Peters,1982).

The thermogenic effect of feeding has been examined in one lizard species by Bennett et al. (2000) who found that digesting Varanus at 32 and 35° C tripled and quadrupled metabolic rate, respectively, but the resulting heat generated by such increases accounted for increases in body temperature of less than 1°C. This was mainly caused by the fact that the increased heat production was accompanied by increases in thermal conductance attributed to the greater ventilatory rates needed to support the higher rates of metabolism(Bennett et al., 2000). Although the same phenomenon may have prevented further increases in body temperature in C. durissus, the magnitude of this process in rattlesnakes most likely was smaller than that recorded in Varanus. Reptiles are known to exhibit a relative hypoventilation during digestion(Wang et al., 2001), but while the air convection requirement for O2 في بايثون was reduced by 46% (Secor et al.,2000), in Varanus this reduction was only 21.4%(Hicks et al., 2000). Thus,the heat loss due to the changes in conductance associated with the increased total ventilatory rates during digestion should have been greater for Varanus مقارنة ب C. durrisus. Finally, the larger thermogenic effect of feeding in rattlesnakes compared to Varanus may also be related to the larger metabolic response to feeding in C. durissus metabolism increases from 4- to 7-fold(Andrade et al., 1997),compared to a 3- to 4-fold change seen in Varanus(Bennett et al., 2000).

In brooding pythons Python molurus body temperature can increase up to 7.3°C above ambient temperature by endogenous heat production, due to increased metabolic rates associated with the spasmodic contractions of the body musculature (Hutchison et al.,1966). This figure is far more impressive than the thermogenic effect of feeding found in rattlesnakes (present study) and in varanid lizards(Bennett et al., 2000). Interestingly, however, brooding pythons showing such a large increase in body temperature experience metabolic rates that are only 9.3 times higher than non-brooding females under the same environmental conditions(Hutchison et al., 1966). Thus, the discrepancy between the increase in metabolism and body temperature among brooding pythons and digesting rattlesnakes and lizards indicates that other factors may affect the thermoregulatory ability of brooding pythons. One likely factor is posture by remaining coiled around the eggs, brooding pythons decrease the surface area, which otherwise would serve as an avenue for heat loss (see Vinegar et al.,1970). Other possibilities are changes in conductance associated with circulatory adjustments, however, changes in heat transport عبرthe circulatory system remain to be investigated.

ملاحظات ختامية

Endotherms may use SDA or exercise-generated heat for thermogenesis, saving a substantial amount of energy that would otherwise be used for this purpose(Costa and Kooyman, 1984). For an ectotherm, the general notion is that the heat generated during digestion is a wasteful byproduct generated from the metabolic increment(Hailey and Davies, 1987)since they naturally do not use metabolism to generate heat for thermoregulation. However, thermogenesis in snakes may act in concert with the behavioral post-prandial thermophilic response to achieve the suite of ecological and energetic benefits of increased body temperature during digestion. Particularly poignant in the case of snakes is the long, protracted digestion process. So, although the magnitude of the thermal increment following feeding may seem negligible, the duration of this sustained increase in body temperature is sufficient to suggest that digestion-derived heat in this ectotherm is a physiologically and ecologically important phenomenon.


شاهد الفيديو: كيف يعمل الجهاز الهضمي رحلة طعام مصورة داخل جسم الانسان (شهر نوفمبر 2022).