معلومة

ماذا تعني المشتتات الداخلية؟

ماذا تعني المشتتات الداخلية؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في مقال (Guerrero and Tye ، 2009) يتحدث عن المشتتات الداخلية.

جيريرو ، إيه إم ، وأ. تاي. 2009. طيور داروين باعتبارها مفترسات البذور ومشتتات. مجلة ويلسون لعلم الطيور 121: 752-764.

كانت أعلى نسب من البراز المحتوي على بذور قابلة للحياة هي طائر الحسون الأرضي الصغير (G. fuliginosa) والأنواع "الآكلة للحشرات" Woodpecker Finch (Camarhynchus pallidus) و Warbler Finch (Certhidea olivacea). قد يكون هذان النوعان من المشتتات الداخلية أكثر أهمية من الأنواع الأخرى التي تأكل المزيد من الفاكهة ولكنها أفضل مفترسات البذور. تم العثور على بذور سليمة في 23٪ من عينات البراز. 50٪ من العينات ذات البذور السليمة كانت تحتوي على بذور صالحة.

لقد بحثت في Google ولم أجد شيئًا ...

هل تعرف ماذا يعني هذا؟

يبدو أنها تتعلق بأنواع نباتات الصاري المثمرة.


لقد وجدت التعريف هنا ، وهو عبارة عن حزمة رائعة في R:

الحيوانات - جميع الفقاريات البذور المشتتة ، دون تمييز بين التشتت الملتصق (epichorous) والمبتلع (الداخلي) للبذور


شتت

مبعثر ، تفرق ، تبديد ، تبديد يعني التسبب في الانفصال أو التفكك. يشير التشتت إلى قوة تدفع الأجزاء أو الوحدات بشكل غير منتظم في اتجاهات عديدة. كرة البولينج مبعثر تفرق المسامير يعني فصلًا أوسع وانفصالًا تامًا عن كتلة أو مجموعة. شرطة مشتت يشدد تبدد الحشد على التفكك التام أو الانحلال والاختفاء النهائي. كان الضباب تتبدد بحلول الصباح تبدد الشمس الإجهاد بالقيادة بعيدًا أو التخلص منها كما لو كان من خلال التشتت. بيان حجية أن تبدد كل شك


بتلات وسيبلات

تُعد بتلات الزهرة أوراقًا معدلة وتكون بمثابة إعلان عن النبات للطيور والحشرات والحيوانات الأخرى التي تأتي وتتغذى في النبات. غالبًا ما تكون ذات ألوان زاهية لإغراء الحيوانات تجاهها.

يختلف عدد البتلات على الزهرة اختلافًا كبيرًا عبر كاسيات البذور ويمكن استخدامها للمساعدة في التعرف على نبات أحادي النوع من نباتات اليوديكوت وكاسيات البذور القاعدية. تميل الأحاديات إلى الحصول على أزهار بتلات في مضاعفات ثلاثة بينما تحتوي نباتات eudicots و كاسيات البذور القاعدية على أزهار في أربع أو خمس.

إن مقدار الاندماج بين البتلات مفيد في تحديد مدى تقدم الأنواع النباتية تطوريًا. إذا كانت بتلات النبات تتمتع بمستوى عالٍ من الاندماج بينها ، فمن المحتمل أن تنتمي إلى سلالة متطورة من النباتات. من ناحية أخرى ، إذا لم تظهر البتلات أي مستوى من الاندماج ، فمن المحتمل أن تنتمي إلى مجموعة أكثر بدائية من النباتات. يعد نقص الاندماج بين البتلات أمرًا شائعًا في كاسيات البذور القاعدية مثل المغنوليا.


بيولوجيا الدولارات

قد تشعر بالتوتر في الهواء عندما تقترب الشاحنة من محطة تسجيل وصول الغزلان في العقار. انتشرت أنباء عن أن بيلي قد حصد عن طريق الخطأ ظفرًا ثانيًا للموسم وتجمع أعضاء النادي المحبطون تحسباً لعودة عودته إلى المخيم.

قبل شهر واحد فقط في اجتماع نادي الصيد التحضيري للموسم الجديد ، تم تشجيع الأعضاء بشدة على حصاد المحصول ، لكن حذروا من جني أظافير الظبي أو "الأزرار". في الواقع ، فرض النادي هذا العام غرامة قدرها 100 دولار على أول زر باك و 250 دولارًا للثانية لدفع هذه النقطة إلى المنزل. بدا هذا معقولاً لأن النادي كان في عامه الثالث من برنامج Quality Deer Management (QDM) وأراد الحد من حصاد "دولارات الغد".

هذه الإستراتيجية جيدة من حيث المبدأ ، لكن هل تستند إلى علم الأحياء؟

على مدى العقدين الماضيين ، أجرى باحثو الذيل الأبيض العديد من الدراسات حول حركات ذكور الغزلان ذات الذيل الأبيض مع بعض النتائج المثيرة للاهتمام. بشكل جماعي ، فإن نتائج هذه الدراسات لها آثار كبيرة على برامج QDM التي تحاول تعظيم عدد الدولارات البالغة على ممتلكاتها.

المبرر الأساسي لعدم حصاد الأزرار هو أنها ستبقى على الممتلكات الخاصة بك حتى تصل إلى مرحلة النضج وتصبح مؤهلة للحصاد. دعونا نفحص هذه الفرضية بتفصيل أدق.

تشير الدراسات إلى أن غالبية الدولارات التي تتراوح أعمارها بين 6 و 18 شهرًا ستشتت بعض المسافة من منطقة ولادتها قبل إنشاء نطاق منزل جديد.

قدمت دراسة أجراها الدكتور كريس روزنبيري وآخرون في ولاية ماريلاند بعض النتائج المثيرة للاهتمام. خلال هذه الدراسة ، التقطوا 75 ذيلًا أبيض ذكورًا تتراوح أعمارهم بين ستة إلى 18 شهرًا. من هؤلاء ، تم متابعة 51 حتى الموت أو نهاية الدراسة. من بين هؤلاء ، تفرقت 70 في المائة من منطقة الدراسة التي تبلغ مساحتها 3300 فدان مع تشتيت نصفها على أكثر من 3.7 ميل.

تفاوتت مسافة التشتت بشكل كبير من 1.2 إلى 36 ميلاً. حتى أن زوجين من هذه الدولارات الصغيرة سبحا في نهر بعرض ميل أثناء التشتت.

أفادت دراسة مماثلة أجراها الدكتور هاري جاكوبسون وآخرون في ولاية ميسيسيبي أن 42 في المائة من الذكور البالغ عددهم 52 ذيلًا أبيض الذيل الذي تم التقاطه على أنه أظافير ماتوا على مسافة تزيد عن ثلاثة أميال من موقع التقاطهم الأصلي. أفادت دراسة في فلوريدا أجراها جون كيلجو وآخرون أن جميع الأيائل السبعة التي تم التقاطها وتتبعها في دراستهم تفرقوا من منطقة أسرهم الأصلية بعمر 18 شهرًا.

ومن المثير للاهتمام أن دراسة جاكوبسون وجدت أنه بمجرد تشتيت الدولارات الصغيرة ، ظلوا عمومًا ضمن نطاق منازلهم الجديدة حتى الموت. في دراستهم ، مات 60 في المائة من الدولارات التي تم أسرها في عمر عامين أو أكثر على بعد ميل واحد من موقع أسرهم ولم يمت أي منهم أكثر من ثلاثة أميال من موقع الالتقاط الأصلي.

بشكل جماعي ، تُظهر هذه الدراسات أن غالبية الدولارات التي تتراوح أعمارها بين 6 و 18 شهرًا ستشتت بعض المسافة من منطقة ولادتها قبل إنشاء نطاق منزل جديد. ولكن بمجرد تحديد نطاق موطنهم الجديد ، سيبقون بشكل عام في هذه المنطقة حتى الموت.

هذه النتائج لها آثار كبيرة على QDM ، وخاصة على الممتلكات الصغيرة.

الآثار المترتبة على الممتلكات الصغيرة

يُعتقد أن التشتت في الذيل الأبيض للذكور (والعديد من الثدييات الأخرى) قد يكون آلية لمنع زواج الأقارب.

بالنظر إلى أن متوسط ​​مسافة تشتت الدولارات الصغيرة في هذه الدراسات كان من 1 إلى 4 أميال ، فإن هذا يعني أنه حتى الممتلكات التي تبلغ مساحتها 3000 فدان أو أكبر من المحتمل أن تفقد غالبية دولارات الأزرار المنتجة في ممتلكاتها. إلى حد كبير ، تؤدي حماية الأزرار على الممتلكات الخاصة بك إلى زيادة عدد الدولارات "للحي" ، ولكنها قد لا تفعل شيئًا يذكر لزيادة العدد الذي سينضج على الممتلكات الخاصة بك.

وهذا يؤكد الحاجة إلى نهج تعاوني في QDM. نظرًا لأن دولارات الأزرار التي ينتجها جيرانك قد تكون "دولاراتك" البالغة في الغد ، فإن مدى حماية جيرانك لأموالهم الصغيرة لا يقل أهمية عن مدى أهمية حماية الصيادين في ممتلكاتهم لممتلكاتهم.

يوفر هذا أيضًا تفسيراً محتملاً لسبب عدم ملاحظة بعض الخصائص التي تتجاوز باستمرار جميع الدولارات والأموال التي تبلغ من العمر عامًا زيادة في العدد الذي يصل إلى 2.5 عامًا أو أكثر. قد يكون الأمر ببساطة هو أن الدولارات الصغيرة التي انتقلت إلى ممتلكاتك تتفرق إلى جيرانك ويتم حصادها هناك.

بعبارة أخرى ، جيرانك لا يحصدون فقط دولاراتهم ودولاراتهم السنوية ، بل يحصدون لك أيضًا.

يفشل العديد من الصيادين الذين يمارسون QDM في ملاحظة الزيادات الكبيرة في وزن الجسم أو تطور قرن الوعل من دولارات الولايات المتحدة على الرغم من الزيادات الهائلة في الأعلاف عالية الجودة من خلال قطع الأراضي وإدارة الموائل المكثفة. من الممكن أن تكون الدولارات التي تبلغ من العمر عامًا والتي لوحظت في الممتلكات الخاصة بك قد قضت حياتها بالفعل في ممتلكات جارك ، حيث كانت جودة الموطن أقل ، وتشتت مؤخرًا فقط في الممتلكات الخاصة بك.

متوسط ​​مسافة تشتت الدولارات الصغيرة هو 1-4 أميال ، وهذا يعني أنه حتى الممتلكات التي تبلغ مساحتها 3000 فدان أو أكبر من المحتمل أن تفقد غالبية الدولارات المنتجة في ممتلكاتها.

في حين أن التشتت أمر شائع في مجموعات الغزلان ذات الذيل الأبيض ، إلا أن أسباب ذلك ليست مفهومة تمامًا. كشفت دراسة أجراها ستيفان هولزينباين والدكتور آر لاري مارشنتون في جورجيا أن تشتت الدولارات الصغيرة قد انخفض بشكل كبير إذا تم حصاد والدة باك قبل التفريق. قبل هذه الدراسة ، كان يعتقد أن الدولارات البالغة في المنطقة هي المسؤولة عن إجبار الدولارات الصغيرة على مغادرة منطقة ولادتها.

رصدت دراسة هولزينباين 34 ظبيًا باكًا مقسمة إلى مجموعتين - 19 تركت مع أمهاتهم (غير الأيتام) و 15 من أمهاتهم تم حصادهم أو إخراجهم (أيتام). كانت النتائج مفاجئة.

بحلول سن الثلاثين ، كان 87 في المائة من غير الأيتام قد تفرقوا من مناطق ولادتهم ، لكن تسعة في المائة فقط من الأيتام تركوا مناطقهم. بالإضافة إلى أن غير الأيتام ماتوا بأكثر من ضعف معدل الأيتام.

لقد استنتجوا أن تشتت الدولارات كانت أقل وعياً بمحيطها الجديد وأكثر عرضة للاستسلام للحصاد من قبل الصيادين وكذلك الموت من الافتراس والحوادث وعوامل الوفيات الأخرى.

تم دعم ذلك من خلال دراسة Rosenberry ، التي كشفت أن 36 بالمائة فقط من الدولارات التي تشتت سن عام قد نجت من موسم الصيد الأول ، بينما نجا 66 بالمائة من تلك التي لم تتفرق.

كان السبب الرئيسي لوفاة المشتتات في هذه الدراسة هو الحصاد بواسطة الصيادين على الخصائص المحيطة التي لم تكن تمارس QDM.

كشفت دراسة Rosenberry أيضًا عن آلية تشتت محتملة أخرى. وجدوا أن المشتتات كانوا أكثر عرضة للارتباط مع الدولارات الأخرى التي تبلغ من العمر عامًا والمشاركة في سلوكيات موسم التكاثر أكثر من غير المشتتات.

بالإضافة إلى ذلك ، تميل المشتتات إلى أن تكون أكثر تابعة في هذه التفاعلات. وخلصوا إلى أن المنافسة الجنسية بين الدولارات التي تبلغ من العمر عام واحد كانت تفسيرًا محتملاً للتشتت. بالنظر إلى أن البنية الاجتماعية لمجموعة الغزلان قد تتأثر بالهيكل العمري (الظبي والظباء) ، ونسبة الجنس ، والكثافة ، وجودة الموطن ، وأكثر من ذلك ، فليس من المستغرب أن هذه الدراسات أبلغت عن آليات تشتت مختلفة.

يتفق معظم الباحثين عن الغزلان على أن تشتت غزال الذيل الأبيض يتزامن مع تغيرات في الوضع الاجتماعي للقطيع الصغير داخل القطيع. بعبارات بسيطة ، فإن الدولارات التي تبلغ من العمر عامًا هي منبوذون اجتماعيًا تم طردهم مؤخرًا من مجموعتهم العائلية واستبعادهم من الانضمام إلى مجموعات عائلية أخرى أو الارتباط بالذكور الأكبر سنًا. في كثير من الأحيان ، الأعضاء الوحيدون في القطيع الذين "سيصادقونهم" هم الدولارات الأخرى التي تعيش في سن عام ، وتزلف باك ، وأحيانًا ما يفعل ذلك الشخص الذي يبلغ من العمر عامًا. من المحتمل أن يكون "الزناد" الفعلي للتشتت تفاعلًا معقدًا للضغوط الاجتماعية داخل قطيع الغزلان.

تقليل التشتت على ممتلكاتك

كشفت دراسة أجريت في جورجيا أن تشتت الدولارات الصغيرة انخفض بشكل كبير إذا تم حصاد والدة باك قبل التشتت.

بالنظر إلى هذه النتائج ، هل هناك أي شيء يمكن القيام به لتقليل تشتت الأزرار على الممتلكات الخاصة بك؟

تشير دراسة Holzenbein إلى أن عملية الحصاد البالغة باستخدام الأزرار بجانبها قد تزيد من العدد المتبقي في منطقة الصيد الخاصة بك ومن المحتمل أن تصل إلى مرحلة النضج هناك.

يُعتقد أن التشتت في الذيل الأبيض للذكور (والعديد من الثدييات الأخرى) قد يكون آلية لمنع زواج الأقارب. بمعنى أنه يمنع الأبناء من التكاثر مع أمهاتهم وأخواتهم وغيرهم من الإناث.

بالنظر إلى هذا ، هل سيؤدي منع الانتشار الطبيعي إلى تأثيرات وراثية سلبية داخل قطيع الغزلان؟

بينما لا يمكن لأحد أن يقول على وجه اليقين ، لا يُعتقد أنه يمثل مشكلة ، خاصة في المناطق التي توجد بها أعداد كبيرة نسبيًا من الغزلان ودرجات عالية من "الاختلاط الجيني" من الغزلان على الخصائص المحيطة.

هل يجب على أعضاء النادي غرامة بيلي لحصاد زر باك وربما حتى طرده من النادي؟ ليس بالضرورة. لقد أظهر بيلي استعدادًا لحصاد الغزلان "عديمة القرون" وهذا جدير بالثناء.

غالبًا ما يكون تقليل الكثافة الإجمالية للغزلان في أحد الممتلكات هو الهدف الأكثر أهمية ، حتى لو تم أخذ بضعة دولارات في هذه العملية.

أسوأ نهج يمكن أن يتخذه نادي QDM هو فرض عقوبات شديدة على حصاد الأزرار بحيث يتم حصاد عدد قليل جدًا من الغزلان عديمة القرون.

هل يجب على النادي الاستمرار في حماية الأزرار بقوة؟ بالطبع ، لا تتشتت كل الأزرار وحتى تلك التي تفعل ذلك ستساعد في تحسين قطعان الغزلان المحيطة.

بالإضافة إلى ذلك ، توفر فراء الظبي (الظبية أيضًا) بيانات مفيدة عن جودة الموائل وحالة القطيع. نظرًا لأن الأيائل تنمو بسرعة في عامها الأول ، فإن وزن الجسم يعد أحد أفضل مؤشرات التغيرات في جودة الموائل.

إذا كانت العقوبات شديدة للغاية ، فإن فرص عدم الإبلاغ عن هذه الغزلان أو تضمينها في بيانات الحصاد تزداد. على هذا النحو ، يجب أن تكون العقوبات ، في حالة فرضها ، كافية لتشجيع الصيادين على النظر بعناية قبل اتخاذ قرارات الحصاد ، ولكن ليس من الشدة بحيث يمتنعون عن الحصاد تمامًا أو لا يبلغون عن "أخطائهم".

أفضل نهج هو توفير التدريب المناسب والموارد التعليمية للصيادين لتمكين قرارات حصاد انتقائية بدون قرون. والأهم من ذلك ، استهدف جهودك لحماية أموال الأزرار ودولارات السنة ، ليس فقط على الممتلكات الخاصة بك ، ولكن على جميع الممتلكات ضمن مسافة التشتت الممكنة - على الأقل أربعة أميال. خلاف ذلك ، قد يتأثر نجاح برنامج QDM الخاص بك سلبًا.


محتويات

من المحتمل أن يكون لانتشار البذور العديد من الفوائد لأنواع نباتية مختلفة. أولاً ، غالبًا ما يكون بقاء البذور بعيدًا عن النبات الأم. قد ينتج هذا البقاء الأعلى عن تصرفات مفترسات البذور والشتلات ومسببات الأمراض التي تعتمد على الكثافة ، والتي غالبًا ما تستهدف التركيزات العالية للبذور تحت البالغين. [2] قد تكون المنافسة مع النباتات البالغة أقل أيضًا عند نقل البذور بعيدًا عن آبائهم.

يسمح تشتت البذور أيضًا للنباتات بالوصول إلى موائل معينة مواتية للبقاء ، وهي فرضية تُعرف باسم التشتت الموجه. على سبيل المثال، Ocotea endresiana (Lauraceae) هو نوع من الأشجار من أمريكا اللاتينية تتناثره عدة أنواع من الطيور ، بما في ذلك الجرس ذو الثلاث دبابيس. يجلس ذكور الجرس على الأشجار الميتة لجذب أقرانها ، وغالبًا ما تتغوط البذور أسفل هذه المجاثم حيث تتمتع البذور بفرصة كبيرة للبقاء على قيد الحياة بسبب ظروف الإضاءة العالية والهروب من مسببات الأمراض الفطرية. [3] في حالة النباتات ذات الثمار اللحمية ، غالبًا ما يؤدي نثر البذور في أحشاء الحيوانات (الدودة الداخلية) إلى زيادة كمية الإنبات وسرعته وعدم تزامنه ، مما قد يكون له فوائد نباتية مهمة. [4]

البذور التي ينثرها النمل (myrmecochory) ليست فقط متناثرة على مسافات قصيرة ولكنها أيضًا مدفونة تحت الأرض بواسطة النمل. وبالتالي يمكن أن تتجنب هذه البذور الآثار البيئية الضارة مثل الحرائق أو الجفاف ، وتصل إلى المواقع الدقيقة الغنية بالمغذيات وتعيش لفترة أطول من البذور الأخرى. [5] تعتبر هذه الميزات غريبة بالنسبة لمزوخية المر ، والتي قد توفر بالتالي مزايا إضافية غير موجودة في أوضاع التشتت الأخرى. [6]

أخيرًا ، على نطاق آخر ، قد يسمح تشتت البذور للنباتات باستعمار الموائل الشاغرة وحتى مناطق جغرافية جديدة. [7] تعتمد مسافات التشتت ومواقع الترسيب على نطاق حركة المشتت ، وأحيانًا يتم تحقيق مسافات التشتت الأطول من خلال الازدواجية ، والتشتت المتسلسل بواسطة آليتين أو أكثر من آليات التشتت المختلفة. في الواقع ، تشير الأدلة الحديثة إلى أن غالبية أحداث تشتت البذور تنطوي على أكثر من مرحلة تشتت. [8]

يتم تقسيم تشتت البذور في بعض الأحيان إلى أصلي (عندما يتحقق التشتت باستخدام وسائل المصنع الخاصة) و allochory (عندما يتم الحصول عليها بوسائل خارجية).

تعديل المسافات الطويلة

تشتت البذور لمسافات طويلة (LDD) هو نوع من التشتت المكاني الذي يتم تحديده حاليًا بواسطة شكلين ، المسافة النسبية والفعلية. قد تعتمد ملاءمة النبات وبقائه بشكل كبير على طريقة نثر البذور هذه اعتمادًا على عوامل بيئية معينة. الشكل الأول من LDD ، المسافة النسبية ، يقيس النسبة المئوية للبذور (1٪ من إجمالي عدد البذور المنتجة) التي تقطع أبعد مسافة من توزيع احتمالي بنسبة 99٪. [9] [10] التعريف النسبي لـ LDD هو في الواقع واصف لأحداث التشتت الأكثر تطرفًا. مثال على LDD هو أن النبات يطور ناقل تشتيت معين أو مورفولوجيا من أجل السماح بتشتت بذوره على مسافة كبيرة. تحدد الطريقة الفعلية أو المطلقة LDD على أنها مسافة حرفية. يصنف 1 كم على أنه مسافة العتبة لتشتت البذور. هنا ، تعني العتبة الحد الأدنى للمسافة التي يمكن للنبات أن يشتت بذوره فيها ولا يزال يعتبر LDD. [11] [10] هناك شكل ثان غير قابل للقياس من LDD إلى جانب النسبي والفعلي. يُعرف هذا بالشكل غير القياسي. يحدث LDD غير القياسي عندما يحدث نثر البذور بطريقة غير عادية ويصعب التنبؤ بها. مثال على ذلك هو حادثة نادرة أو فريدة من نوعها حيث يتم نقل البذور المتساقطة التي تعتمد على الليمور عادةً في مدغشقر إلى ساحل جنوب إفريقيا عن طريق ربطها بمحفظة حورية البحر (علبة البيض) التي وضعتها سمكة قرش أو تزلج. [12] [13] [14] [6] أحد العوامل الدافعة للأهمية التطورية لـ LDD هو أنه يزيد من ملاءمة النبات عن طريق تقليل تنافس النباتات المجاورة على النسل. ومع ذلك ، لا يزال من غير الواضح اليوم كيف تؤثر السمات والظروف والمقايضات المحددة (خاصة ضمن تشتت البذور القصيرة) على تطور LDD.

تحرير تلقائي

تشتت النباتات المؤتمتة بذورها دون أي مساعدة من ناقل خارجي ، ونتيجة لذلك ، فإن هذا يحد من النباتات إلى حد كبير من حيث المسافة التي يمكن أن تشتت بذورها. [15] هناك نوعان آخران من الملفات التلقائية غير الموصوفة بالتفصيل هنا بلاستوشوري، حيث يزحف ساق النبات على طول الأرض لإيداع بذوره بعيدًا عن قاعدة النبات ، و herpochory (تزحف البذرة عن طريق trichomes والتغيرات في الرطوبة). [16]

تحرير الجاذبية

باروخوري أو استخدام النبات للجاذبية للتشتت هو وسيلة بسيطة لتحقيق تشتت البذور. يؤدي تأثير الجاذبية على الثمار الثقيلة إلى سقوطها من النبات عندما تنضج. تشمل الفواكه التي تظهر هذا النوع من التشتت التفاح وجوز الهند والباشن فروت وتلك ذات القشرة الصلبة (التي غالبًا ما تتدحرج بعيدًا عن النبات للحصول على مسافة أكبر). يسمح تشتت الجاذبية أيضًا بالانتقال لاحقًا عن طريق الماء أو الحيوان. [17]

تحرير التشتت الباليستي

بالوشوري هو نوع من التشتت حيث يتم إخراج البذور بقوة عن طريق التفكيك المتفجر للفاكهة. غالبًا ما تنتج القوة التي تولد الانفجار عن ضغط التورم داخل الفاكهة أو بسبب التوترات الداخلية داخل الفاكهة. [15] بعض الأمثلة على النباتات التي تشتت بذورها بشكل تلقائي تشمل: Arceuthobium spp., كاردامين هيرسوتا, Ecballium spp., الفربيون heterophylla, [18] إبرة الراعي النيابة., Impatiens spp., Sucrea spp, Raddia spp. [19] وغيرها. مثال استثنائي على ballochory هورا كريبيتانس- يطلق على هذا النبات عادة شجرة الديناميت بسبب صوت انفجار الثمرة. الانفجارات قوية بما يكفي لرمي البذرة لمسافة تصل إلى 100 متر. [20]

تستخدم بندق الساحرة التشتت الباليستي بدون آليات متفجرة عن طريق الضغط على البذور بسرعة 28 ميلاً في الساعة. [21]

تحرير Allochory

يشير Allochory إلى أي نوع من أنواع تشتت البذور حيث يتم استخدام ناقل أو عامل ثانوي لتفريق البذور. قد تشمل هذه النواقل الرياح أو الماء أو الحيوانات أو غيرها.

تحرير الرياح

تشتت الرياح (شذوذ) هي إحدى أكثر وسائل التشتت بدائية. يمكن أن يتخذ تشتت الرياح أحد شكلين أساسيين: البذور أو الفاكهة يمكن أن تطفو على النسيم أو ، بدلاً من ذلك ، يمكن أن ترفرف على الأرض. [22] الأمثلة الكلاسيكية لآليات التشتت هذه ، في النصف الشمالي المعتدل من الكرة الأرضية ، تشمل الهندباء ، التي لها حشرة ريشية متصلة بثمارها (آتشين) ويمكن تشتيتها لمسافات طويلة ، والقيقب ، الذي يحتوي على ثمار مجنحة (السماراس) ترفرف على الأرض.


من القيود المهمة على تشتت الرياح الحاجة إلى إنتاج بذور وفيرة لزيادة احتمالية هبوط البذور في موقع مناسب للإنبات. يمكن لبعض النباتات التي تشتت الرياح ، مثل الهندباء ، تعديل شكلها من أجل زيادة أو تقليل معدل الإنبات. [23] هناك أيضًا قيود تطورية قوية على آلية التشتت هذه. على سبيل المثال ، وجد Cody and Overton (1996) أن الأنواع الموجودة في Asteraceae على الجزر تميل إلى تقليل قدرات التشتت (على سبيل المثال ، كتلة بذور أكبر وأقل حجمًا) بالنسبة إلى نفس الأنواع في البر الرئيسي. [24] أيضا ، Helonias Bullataهو نوع من الأعشاب المعمرة الأصلية في الولايات المتحدة ، وقد تطورت للاستفادة من تشتت الرياح كآلية تشتت البذور الأولية ، ومع ذلك ، فإن الرياح المحدودة في موطنها تمنع البذور من الانتشار بنجاح بعيدًا عن والديها ، مما يؤدي إلى مجموعات من السكان. [25] الاعتماد على تشتت الرياح أمر شائع بين العديد من أنواع الأعشاب الضارة. تشمل الآليات غير المعتادة لتشتت الرياح الحشائش ، حيث تهب الرياح النبات بأكمله (باستثناء الجذور). فيساليس عندما لا تنضج الثمار تمامًا ، قد تتشتت أحيانًا بفعل الرياح بسبب المسافة بين الفاكهة وكأس الغطاء الذي يعمل كمثانة هوائية.

تحرير المياه

تستخدم العديد من الأنواع المائية (المسكن المائي) وبعض الأنواع الأرضية (التي تعيش في الأرض) هيدروكلوري، أو نثر البذور في الماء. يمكن أن تنتقل البذور لمسافات طويلة جدًا ، اعتمادًا على الوضع المحدد لتشتت المياه ، وهذا ينطبق بشكل خاص على الفاكهة المقاومة للماء وتطفو على الماء.

زنبق الماء هو مثال على مثل هذا النبات. تصنع أزهار زنابق الماء ثمارًا تطفو في الماء لفترة ثم تسقط إلى القاع لتتجذر على أرضية البركة. يمكن أيضًا أن تتناثر بذور النخيل عن طريق الماء. إذا نمت البذور بالقرب من المحيطات ، فيمكن نقلها بواسطة التيارات البحرية لمسافات طويلة ، مما يسمح للبذور بالانتشار إلى القارات الأخرى.

تنمو أشجار المنغروف مباشرة خارج الماء عندما تنضج بذورها تسقط من الشجرة وتنمو جذورها بمجرد أن تلمس أي نوع من التربة. أثناء انخفاض المد ، قد يسقطون في التربة بدلاً من الماء ويبدأون في النمو حيث سقطوا. ومع ذلك ، إذا كان مستوى الماء مرتفعًا ، فيمكن حملها بعيدًا عن مكان سقوطها. غالبًا ما تصنع أشجار المنغروف جزرًا صغيرة حيث تتجمع الأوساخ والفضلات في جذورها ، مما يؤدي إلى تكوين أجسام صغيرة من الأرض.

الحيوانات: epi- و endozoochory Edit

يمكن للحيوانات تفريق بذور النباتات بعدة طرق ، وكلها مسمى zoochory. يمكن نقل البذور خارج الحيوانات الفقارية (معظمها من الثدييات) ، وهي عملية تُعرف باسم epizoochory. يمكن أن يكون للأنواع النباتية المنقولة خارجيًا بواسطة الحيوانات مجموعة متنوعة من التكيفات للتشتت ، بما في ذلك المخاط اللاصق ومجموعة متنوعة من الخطافات والأشواك والأشواك. [26] ومن الأمثلة النموذجية على نبات الفطر تريفوليوم أنجستيفوليوم، أحد أنواع برسيم العالم القديم الذي يلتصق بفراء الحيوانات عن طريق الشعر القاسي الذي يغطي البذور. [7] تميل النباتات Epizoochorous إلى أن تكون نباتات عشبية ، مع العديد من الأنواع الممثلة في عائلات Apiaceae و Asteraceae. [26] ومع ذلك ، فإن النبتة الوبائية هي متلازمة تشتت نادرة نسبيًا للنباتات ككل ، وتقدر النسبة المئوية للأنواع النباتية ذات البذور التي تم تكييفها للنقل خارج الحيوانات بأقل من 5٪. [26] ومع ذلك ، يمكن أن يكون نقل الأوبشور فعالًا للغاية إذا كانت البذور مرتبطة بحيوانات واسعة النطاق. وقد تورط هذا الشكل من تشتت البذور في الهجرة السريعة للنباتات وانتشار الأنواع الغازية. [7]

تشتت البذور عن طريق ابتلاع الحيوانات الفقارية (الطيور والثدييات في الغالب) ، أو داخلي، هي آلية التشتت لمعظم أنواع الأشجار. [27] تعتبر المزرعة الداخلية عمومًا علاقة متبادلة متطورة حيث يحيط النبات بالبذور بفواكه مغذية صالحة للأكل كغذاء جيد للحيوانات التي تستهلكها. تعد الطيور والثدييات من أهم مشتتات البذور ، ولكن هناك مجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى ، بما في ذلك السلاحف والأسماك والحشرات (مثل الشجرة wētā و scree wētā) ، يمكنها نقل البذور القابلة للحياة. [28] [29] تختلف النسبة المئوية الدقيقة لأنواع الأشجار المشتتة عن طريق الدواجن الداخلية بين الموائل ، ولكن يمكن أن تتراوح إلى أكثر من 90٪ في بعض الغابات الاستوائية المطيرة. [27] نثر البذور بواسطة الحيوانات في الغابات الاستوائية المطيرة قد حظي باهتمام كبير ، ويعتبر هذا التفاعل قوة مهمة في تشكيل البيئة وتطور الفقاريات ومجموعات الأشجار. [30] في المناطق المدارية ، قد تشتت بذور الحيوانات الكبيرة المشتتة (مثل حيوانات التابير والشمبانزي والكولوبس الأبيض والأسود والطيور وأبقار) البذور الكبيرة مع القليل من عوامل تشتت البذور الأخرى. قد يكون لانقراض هذه الحيوانات الكبيرة من الصيد الجائر وفقدان الموائل آثار سلبية على مجموعات الأشجار التي تعتمد عليها لتشتت البذور وتقليل التنوع الوراثي. [31] [32] تنوع في الوخز الداخلي هو القلس وليس كل الطريق عبر الجهاز الهضمي. [33] نثر البذور بواسطة الطيور والثدييات الأخرى قادرة على الالتصاق بريش وشعر هذه الفقاريات ، وهي الطريقة الرئيسية للتشتت. [34]

نثر البذور بواسطة النمل (مرميكوخوري) هي آلية تشتيت للعديد من الشجيرات في نصف الكرة الجنوبي أو الأعشاب الصغيرة في نصف الكرة الشمالي. [5] بذور نباتات الآر لها ارتباط غني بالدهون يسمى الإيليوسوم ، والذي يجذب النمل. يحمل النمل مثل هذه البذور إلى مستعمراته ، ويطعم الإيليوسوم ليرقاته ويتخلص من البذور السليمة في غرفة تحت الأرض. [35] Myrmecochory هي علاقة متبادلة متطورة بين النباتات والنمل المشتت للبذور. لقد تطور Myrmecochory بشكل مستقل 100 مرة على الأقل في النباتات المزهرة ويقدر أنه موجود في 11000 نوع على الأقل ، ولكن من المحتمل أن يصل إلى 23000 أو 9 ٪ من جميع أنواع النباتات المزهرة. [5] نباتات Myrmecochorous أكثر شيوعًا في نباتات fynbos في منطقة Cape Floristic في جنوب إفريقيا ، ونباتات kwongan وأنواع الموائل الجافة الأخرى في أستراليا ، والغابات الجافة والمراعي في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​والغابات المعتدلة الشمالية في غرب أوراسيا وشمال شرق أمريكا ، حيث ما يصل إلى 30-40٪ من الأعشاب قليلة التالف هي نبات المر. [5] تشتت النمل السريع هو علاقة متبادلة ويفيد كل من النمل والنبات. [34]

قد تقوم مفترسات البذور ، والتي تشمل العديد من القوارض (مثل السناجب) وبعض الطيور (مثل جايز) ، بنثر البذور عن طريق تخزين البذور في مخابئ مخفية. [36] عادة ما تكون البذور الموجودة في المخابئ محمية جيدًا من الحيوانات المفترسة الأخرى للبذور ، وإذا تركت دون أن تؤكل ، فإنها ستنمو لتصبح نباتات جديدة. بالإضافة إلى ذلك ، قد تقوم القوارض أيضًا بتفريق البذور عن طريق بصق البذور نظرًا لوجود مستقلبات ثانوية في الثمار الناضجة. [37] أخيرًا ، قد يتم نثر البذور بشكل ثانوي من البذور المودعة بواسطة مشتتات الحيوانات الأولية ، وهي عملية تُعرف باسم ثنائي القوقعة. على سبيل المثال ، من المعروف أن خنافس الروث تشتت البذور من كتل البراز في عملية جمع الروث لإطعام يرقاتها. [38]

أنواع أخرى من zoochory chiropterochory (بواسطة الخفافيش) ، مخطئ (عن طريق الرخويات ، وخاصة القواقع الأرضية) ، الزخرفة (عن طريق الطيور) و سوروشوري (بواسطة sauropsids غير الطيور). يمكن أن يحدث Zoochory في أكثر من مرحلة ، على سبيل المثال من خلال شهادة مزدوجة، حيث يتم أكل المشتت الأساسي (حيوان أكل بذرة) جنبًا إلى جنب مع البذور التي يحملها بواسطة مفترس يحمل البذرة بعد ذلك قبل إيداعها. [39]

تحرير البشر

تشتت البشر (أنثروبوشوري) اعتاد أن ينظر إليه على أنه شكل من أشكال تشتت الحيوانات. أكثر حالاته انتشارًا وشدة هي المسؤولة عن زراعة جزء كبير من مساحة الأرض على هذا الكوكب ، من خلال الزراعة. في هذه الحالة ، تشكل المجتمعات البشرية علاقة طويلة الأمد مع الأنواع النباتية ، وتخلق ظروفًا لنموها.

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن المشتتات البشرية تختلف عن المشتتات الحيوانية من خلال تمتعها بحركة أعلى بكثير ، بناءً على الوسائل التقنية للنقل البشري. [40] من ناحية أخرى ، يعمل التشتت بواسطة البشر أيضًا على نطاقات إقليمية أصغر ويدفع ديناميكيات التجمعات البيولوجية الموجودة. من ناحية أخرى ، قد يعمل تشتت البشر على نطاقات جغرافية كبيرة ويؤدي إلى انتشار الأنواع الغازية. [41]

قد ينثر البشر البذور بعدة وسائل مختلفة وقد تم قياس بعض المسافات البعيدة بشكل مدهش. [42] الأمثلة هي: تشتت الملابس البشرية (حتى 250 مترًا) ، [43] على الأحذية (حتى 5 كيلومترات) ، [40] أو بالسيارات (بانتظام

250 م وحالات فردية و GT 100 كم). [44] يمكن أن يكون نثر البذور بواسطة السيارات شكلاً من أشكال النقل غير المقصود للبذور بواسطة البشر ، والتي يمكن أن تصل إلى مسافات بعيدة ، أكبر من طرق التشتت التقليدية الأخرى. [45] السيارات التي تحمل التربة قادرة على احتواء بذور قابلة للحياة ، وجدت دراسة أجراها دنمايل جيه.بلانتاجو الكبرى) ، عشب مرج سنوي (بوا أنوا) ، عشب مرج خشن (بوا تريفاليس) ، نبات القراص] (أورتيكا ديويكا) والبابونج البري (قرص Matricaria). [45]

يحدث نثر البذور المتعمد أيضًا كقصف للبذور. وهذا ينطوي على مخاطر ، حيث قد يؤدي المصدر غير المناسب إلى إدخال نباتات غير مناسبة وراثيًا إلى بيئات جديدة.

تشتت البذور له عواقب كثيرة على البيئة وتطور النباتات. يعد التشتت ضروريًا لهجرات الأنواع ، وفي الآونة الأخيرة ، تعد القدرة على التشتت عاملاً مهمًا في ما إذا كان النوع الذي ينتقل إلى موطن جديد من قبل البشر سيصبح نوعًا غازيًا أم لا. [46] من المتوقع أيضًا أن يلعب التشتت دورًا رئيسيًا في أصل تنوع الأنواع والحفاظ عليه. على سبيل المثال ، زاد myrmecochory من معدل التنويع أكثر من ضعفين في المجموعات النباتية التي تطورت فيها لأن سلالات الميرمكوتشور تحتوي على أكثر من ضعف عدد الأنواع التي تحتويها المجموعات الشقيقة غير المرئية. [47] تشتت البذور بعيدًا عن الكائن الأصلي له دور مركزي في نظريتين رئيسيتين لكيفية الحفاظ على التنوع البيولوجي في النظم البيئية الطبيعية ، فرضية جانزين كونيل والحد من التوظيف. [2] نثر البذور ضروري للسماح بهجرة الغابات للنباتات المزهرة. يمكن أن يتأثر بإنتاج أشكال مختلفة من الفاكهة في النباتات ، وهي ظاهرة تُعرف باسم heterocarpy. [48] ​​تختلف أشكال الفاكهة هذه في الحجم والشكل ولها نطاقات تشتت مختلفة ، مما يسمح بنثر البذور على مسافات متفاوتة والتكيف مع بيئات مختلفة. [48]

بالإضافة إلى ذلك ، فإن سرعة الرياح واتجاهها لها تأثير كبير في عملية التشتت وبالتالي أنماط ترسيب البذور العائمة في المسطحات المائية الراكدة. نقل البذور يقودها اتجاه الرياح. يؤثر هذا على الاستعمار الموجود على ضفاف نهر أو على الأراضي الرطبة المجاورة للتيارات نسبة إلى اتجاهات الرياح المتميزة. يمكن أن تؤثر عملية تشتت الرياح أيضًا على التوصيلات بين المسطحات المائية. بشكل أساسي ، تلعب الرياح دورًا أكبر في تشتت البذور التي تنقلها المياه في فترة زمنية قصيرة وأيام وفصول ، لكن العملية البيئية تسمح للعملية بالتوازن طوال فترة زمنية تمتد لعدة سنوات. الفترة الزمنية التي يحدث فيها التشتت ضرورية عند النظر في عواقب الرياح على العملية البيئية.


علم الأحياء وسلوك أمبير

استخدم هذا الدليل السريع لتعلم أساسيات بيولوجيا الذئب وسلوكه.

تواصل

التكاثر

عادةً ما يتكاثر الزوج المهيمن فقط ، ولكن في المناطق التي توجد فيها نسبة عالية من الفريسة لكل ذئب ، كما هو الحال في حديقة يلوستون الوطنية ، يمكن أن يكون هناك العديد من الفضلات لكل عبوة. تتكاثر الذئاب في منطقة البحيرات العظمى الغربية في الفترة من فبراير إلى مارس ، وبعد فترة حمل مدتها 63 يومًا ، يولد أربعة إلى ستة صغار في أواخر أبريل أو أوائل مايو. ومع ذلك ، كلما ارتفع خط العرض ، تأخر التكاثر. على سبيل المثال ، تتكاثر الذئاب في شمال كندا التي تعيش على خط عرض 71 درجة في أواخر مارس وحتى أبريل.

تطوير الجراء

بقاء الجرو

يرتبط بقاء الجراء ارتباطًا مباشرًا بتوافر الفريسة. يكون توافر الفرائس أعلى بشكل عام في المناطق التي استعمرتها الذئاب حديثًا ، حيث تم إعادة إدخال الذئاب مؤخرًا ، أو حيث يتم حصاد الذئاب البالغة.

بقاء البالغين وطول العمر

تم توثيق معدل بقاء الذئاب البالغة من العمر سنة والذئاب البالغة في منطقة البحيرات العظمى الغربية بين 60٪ و 80٪. من المعروف أن الذئاب الرمادية تعيش حتى 13 عامًا في البرية و 16 عامًا في الأسر. ومع ذلك ، تختلف المعدلات بناءً على الموقع الجغرافي.

تعرف على نظام الهيكل العظمي للذئب مع هذا الذئب الافتراضي ثلاثي الأبعاد ، وهو هيكل عظمي تفاعلي للذئب تم إنشاؤه لصفوف علم آثار الحيوانات في جامعة وايومنغ.

حزمة وحجم المنطقة

يمكن أن يكون عدد الأفراد في كل عبوة متغيرًا بدرجة كبيرة ، ولكن في المتوسط ​​من أربعة إلى ثمانية خلال الشتاء في منطقة البحيرات العظمى الغربية مع سجلات تصل إلى 16. ويمكن أن يصل حجم العبوة إلى 30 أو أكثر في أجزاء من كندا وألاسكا. سوف تتجول مجموعة من الذئاب وتدافع عن منطقة تتراوح مساحتها بين 25 و 100 ميل في منطقة البحيرات العظمى الغربية. يمكن أن تصل الأقاليم إلى مئات الأميال المربعة حيث تكون كثافة الفرائس منخفضة الكثافة كما هو الحال في شمال غرب كندا.

التشتت والقدرة على استعمار مناطق جديدة

التشتت هو الطريقة الأساسية لاستعمار الذئاب لمناطق جديدة والحفاظ على التنوع الجيني. من المعروف أن الذئاب تتفرق لمسافة تصل إلى 550 ميلاً ، ولكنها تشتت بشكل أكثر شيوعًا على بعد 50 إلى 100 ميل من قطيع الولادة. بشكل عام ، تتفرق الذئاب عندما تبلغ من العمر 1 - 2 سنة عندما تصل إلى مرحلة النضج الجنسي ، على الرغم من أن بعض البالغين يتفرقون أيضًا. في أي وقت ، قد يكون ما بين 5 إلى 20 في المائة من الذئاب أفرادًا مشتتينًا. عادة ما يتفرق الذئب للعثور على فرد من الجنس الآخر ، والعثور على منطقة ، وبدء مجموعة جديدة. تنضم بعض الموزعات إلى الحزم التي تم تكوينها بالفعل.

متطلبات الموائل

Wolves can occur wherever there is a sufficient number of large ungulates such as deer, moose, elk, caribou, bison, and musk ox. Wolves were once considered a wilderness animal, however if human-caused mortality is kept below certain levels, wolves can live in most areas. Historically, they once occupied every habitat that had sufficient prey in North America from mid Mexico to the polar ice pack.

Food Requirements

Wolves can survive on 2.5 pounds of food per day, but require about five to seven pounds per day to reproduce successfully. Wolves are estimated to eat 10 pounds of food per day on average. Wolves don’t actually eat every day, however as they live a feast or famine lifestyle. They may go several days without a meal and them gorge on over 20 pounds of meat when a kill is made. Wolves primarily feed on prey animals larger than themselves as this provides food for many individuals. However, wolves will prey upon smaller mammals such as beaver and hare. Because wolves as a species inhabit a much wider area than its prey species, different populations of wolves prey upon different animals. Wolves located in the Western Great Lakes region typically prey upon whitetail deer whereas wolves in central Canada prey primarily on caribou.

Hunting and Feeding Behavior

Impacts on Prey

Wolf kill rates vary in relation to winter severity. Young, old, and sick prey animals are often nutritionally stressed and have difficulty traveling in deep snow. Wolf kill rates are highest during severe winters and the following spring. Sometimes wolf predation can keep prey populations at low levels for extended periods, but habitat alterations like forest cutting or fire, improved weather conditions, and human management practices allow prey populations to quickly recover.

One example of the predator-prey dynamic is that the reductions in ungulate herds caused by wolves increases habitat quality and helps rid the herd of genetically unfit and diseased individuals. This results in long term maintenance of a healthier ungulate herd. For example, deer and wolves have evolved together and wolf predation has played a crucial role in making the deer what it is today.

Population Cycles

Wolf density often changes with the density of their primary prey. For example, in the northern Great Lakes region, the severe winters of 1995-96 and 1996-97 resulted in substantial numbers of deer being stressed and many starved or were killed by wolves. This provided a readily available food supply to wolves and increased their survival.

However, wolf numbers usually decline a year or two following the decline of primary prey. In addition to other factors, the mild winters since 1997 have been favorable to deer populations by increasing the winter survival of deer and in turn increasing the number of fawns being born.

Potential for Population Change

With abundant food and low human-caused mortality, wolves have a high capacity for population growth. In fact, in the right conditions, wolf populations can double in two to three years. From 1997 to 2000 the wolf population in the Northern Rocky states doubled from 200 to 400. Wolf populations can decline, however, if human-caused mortality is consistently greater than 28-50% of the fall wolf population.


محتويات

The concept of the keystone species was introduced in 1969 by the zoologist Robert T. Paine. [1] [2] Paine developed the concept to explain his observations and experiments on the relationships between marine invertebrates of the intertidal zone (between the high and low tide lines), including starfish and mussels. He removed the starfish from an area, and documented the effects on the ecosystem. [3] In his 1966 paper, Food Web Complexity and Species Diversity, Paine had described such a system in Makah Bay in Washington. [4] In his 1969 paper, Paine proposed the keystone species concept, using أوشريسوس بيساستر, a species of starfish generally known as ochre starfish, and Mytilus californianus, a species of mussel, as a primary example. [1] The ochre starfish is a generalist predator and feeds on chitons, limpets, snails, barnacles, echinoids and even decapod crustacea. The favourite food for these starfish is the mussel which is a dominant competitor for the space on the rocks. The ochre starfish keeps the population numbers of the mussels in check along with the other preys allowing the other seaweeds, sponges and anemones to co-exist that ochre starfish do not consume. When Paine removed the ochre starfish the mussels quickly outgrew the other species crowding them out. The concept became popular in conservation, and was deployed in a range of contexts and mobilized to engender support for conservation, especially where human activities had damaged ecosystems, such as by removing keystone predators. [5] [6]

A keystone species was defined by Paine as a species that has a disproportionately large effect on its environment relative to its abundance. [7] It has been defined operationally by Davic in 2003 as "a strongly interacting species whose top-down effect on species diversity and competition is large relative to its biomass dominance within a functional group." [8]

A classic keystone species is a predator that prevents a particular herbivorous species from eliminating dominant plant species. If prey numbers are low, keystone predators can be even less abundant and still be effective. Yet without the predators, the herbivorous prey would explode in numbers, wipe out the dominant plants, and dramatically alter the character of the ecosystem. The exact scenario changes in each example, but the central idea remains that through a chain of interactions, a non-abundant species has an outsized impact on ecosystem functions. For example, the herbivorous weevil Euhrychiopsis lecontei is thought to have keystone effects on aquatic plant diversity by foraging on nuisance Eurasian watermilfoil in North American waters. [9] Similarly, the wasp species Agelaia vicina has been labeled a keystone species for its unparalleled nest size, colony size, and high rate of brood production. The diversity of its prey and the quantity necessary to sustain its high rate of growth have a direct impact on other species around it. [7]

The keystone concept is defined by its ecological effects, and these in turn make it important for conservation. In this it overlaps with several other species conservation concepts such as flagship species, indicator species, and umbrella species. For example, the jaguar is a charismatic big cat which meets all of these definitions: [10]

The jaguar is an umbrella species, flagship species, and wilderness quality indicator. It promotes the goals of carnivore recovery, protecting and restoring connectivity through Madrean woodland and riparian areas, and protecting and restoring riparian areas. . A reserve system that protects jaguars is an umbrella for many other species. . the jaguar [is] a keystone in subtropical and tropical America .


محتويات

The idea of agent-based modeling was developed as a relatively simple concept in the late 1940s. Since it requires computation-intensive procedures, it did not become widespread until the 1990s.

Early developments Edit

The history of the agent-based model can be traced back to the Von Neumann machine, a theoretical machine capable of reproduction. The device von Neumann proposed would follow precisely detailed instructions to fashion a copy of itself. The concept was then built upon by von Neumann's friend Stanislaw Ulam, also a mathematician Ulam suggested that the machine be built on paper, as a collection of cells on a grid. The idea intrigued von Neumann, who drew it up—creating the first of the devices later termed cellular automata. Another advance was introduced by the mathematician John Conway. He constructed the well-known Game of Life. Unlike von Neumann's machine, Conway's Game of Life operated by simple rules in a virtual world in the form of a 2-dimensional checkerboard.

The Simula programming language, developed in the mid 1960s and widely implemented by the early 1970s, was the first framework for automating step-by-step agent simulations.

1970s and 1980s: the first models Edit

One of the earliest agent-based models in concept was Thomas Schelling's segregation model, [6] which was discussed in his paper "Dynamic Models of Segregation" in 1971. Though Schelling originally used coins and graph paper rather than computers, his models embodied the basic concept of agent-based models as autonomous agents interacting in a shared environment with an observed aggregate, emergent outcome.

In the early 1980s, Robert Axelrod hosted a tournament of Prisoner's Dilemma strategies and had them interact in an agent-based manner to determine a winner. Axelrod would go on to develop many other agent-based models in the field of political science that examine phenomena from ethnocentrism to the dissemination of culture. [7] By the late 1980s, Craig Reynolds' work on flocking models contributed to the development of some of the first biological agent-based models that contained social characteristics. He tried to model the reality of lively biological agents, known as artificial life, a term coined by Christopher Langton.

The first use of the word "agent" and a definition as it is currently used today is hard to track down. One candidate appears to be John Holland and John H. Miller's 1991 paper "Artificial Adaptive Agents in Economic Theory", [8] based on an earlier conference presentation of theirs.

At the same time, during the 1980s, social scientists, mathematicians, operations researchers, and a scattering of people from other disciplines developed Computational and Mathematical Organization Theory (CMOT). This field grew as a special interest group of The Institute of Management Sciences (TIMS) and its sister society, the Operations Research Society of America (ORSA).

1990s: expansion Edit

The 1990s were especially notable for the expansion of ABM within the social sciences, one notable effort was the large-scale ABM, Sugarscape, developed by Joshua M. Epstein and Robert Axtell to simulate and explore the role of social phenomena such as seasonal migrations, pollution, sexual reproduction, combat, and transmission of disease and even culture. [9] Other notable 1990s developments included Carnegie Mellon University's Kathleen Carley ABM, [10] to explore the co-evolution of social networks and culture. During this 1990s timeframe Nigel Gilbert published the first textbook on Social Simulation: Simulation for the social scientist (1999) and established a journal from the perspective of social sciences: the Journal of Artificial Societies and Social Simulation (JASSS). Other than JASSS, agent-based models of any discipline are within scope of SpringerOpen journal Complex Adaptive Systems Modeling (CASM). [11]

Through the mid-1990s, the social sciences thread of ABM began to focus on such issues as designing effective teams, understanding the communication required for organizational effectiveness, and the behavior of social networks. CMOT—later renamed Computational Analysis of Social and Organizational Systems (CASOS)—incorporated more and more agent-based modeling. Samuelson (2000) is a good brief overview of the early history, [12] and Samuelson (2005) and Samuelson and Macal (2006) trace the more recent developments. [13] [14]

In the late 1990s, the merger of TIMS and ORSA to form INFORMS, and the move by INFORMS from two meetings each year to one, helped to spur the CMOT group to form a separate society, the North American Association for Computational Social and Organizational Sciences (NAACSOS). Kathleen Carley was a major contributor, especially to models of social networks, obtaining National Science Foundation funding for the annual conference and serving as the first President of NAACSOS. She was succeeded by David Sallach of the University of Chicago and Argonne National Laboratory, and then by Michael Prietula of Emory University. At about the same time NAACSOS began, the European Social Simulation Association (ESSA) and the Pacific Asian Association for Agent-Based Approach in Social Systems Science (PAAA), counterparts of NAACSOS, were organized. As of 2013, these three organizations collaborate internationally. The First World Congress on Social Simulation was held under their joint sponsorship in Kyoto, Japan, in August 2006. [ بحاجة لمصدر ] The Second World Congress was held in the northern Virginia suburbs of Washington, D.C., in July 2008, with George Mason University taking the lead role in local arrangements.

2000s and later Edit

More recently, Ron Sun developed methods for basing agent-based simulation on models of human cognition, known as cognitive social simulation. [15] Bill McKelvey, Suzanne Lohmann, Dario Nardi, Dwight Read and others at UCLA have also made significant contributions in organizational behavior and decision-making. Since 2001, UCLA has arranged a conference at Lake Arrowhead, California, that has become another major gathering point for practitioners in this field. [ بحاجة لمصدر ]

Most computational modeling research describes systems in equilibrium or as moving between equilibria. Agent-based modeling, however, using simple rules, can result in different sorts of complex and interesting behavior. The three ideas central to agent-based models are agents as objects, emergence, and complexity.

Agent-based models consist of dynamically interacting rule-based agents. The systems within which they interact can create real-world-like complexity. Typically agents are situated in space and time and reside in networks or in lattice-like neighborhoods. The location of the agents and their responsive behavior are encoded in algorithmic form in computer programs. In some cases, though not always, the agents may be considered as intelligent and purposeful. In ecological ABM (often referred to as "individual-based models" in ecology), agents may, for example, be trees in forest, and would not be considered intelligent, although they may be "purposeful" in the sense of optimizing access to a resource (such as water). The modeling process is best described as inductive. The modeler makes those assumptions thought most relevant to the situation at hand and then watches phenomena emerge from the agents' interactions. Sometimes that result is an equilibrium. Sometimes it is an emergent pattern. Sometimes, however, it is an unintelligible mangle.

In some ways, agent-based models complement traditional analytic methods. Where analytic methods enable humans to characterize the equilibria of a system, agent-based models allow the possibility of generating those equilibria. This generative contribution may be the most mainstream of the potential benefits of agent-based modeling. Agent-based models can explain the emergence of higher-order patterns—network structures of terrorist organizations and the Internet, power-law distributions in the sizes of traffic jams, wars, and stock-market crashes, and social segregation that persists despite populations of tolerant people. Agent-based models also can be used to identify lever points, defined as moments in time in which interventions have extreme consequences, and to distinguish among types of path dependency.

Rather than focusing on stable states, many models consider a system's robustness—the ways that complex systems adapt to internal and external pressures so as to maintain their functionalities. The task of harnessing that complexity requires consideration of the agents themselves—their diversity, connectedness, and level of interactions.

Framework Edit

Recent work on the Modeling and simulation of Complex Adaptive Systems has demonstrated the need for combining agent-based and complex network based models. [16] [17] [18] describe a framework consisting of four levels of developing models of complex adaptive systems described using several example multidisciplinary case studies:

  1. Complex Network Modeling Level for developing models using interaction data of various system components.
  2. Exploratory Agent-based Modeling Level for developing agent-based models for assessing the feasibility of further research. This can e.g. be useful for developing proof-of-concept models such as for funding applications without requiring an extensive learning curve for the researchers.
  3. Descriptive Agent-based Modeling (DREAM) for developing descriptions of agent-based models by means of using templates and complex network-based models. Building DREAM models allows model comparison across scientific disciplines.
  4. Validated agent-based modeling using Virtual Overlay Multiagent system (VOMAS) for the development of verified and validated models in a formal manner.

Other methods of describing agent-based models include code templates [19] and text-based methods such as the ODD (Overview, Design concepts, and Design Details) protocol. [20]

The role of the environment where agents live, both macro and micro, [21] is also becoming an important factor in agent-based modelling and simulation work. Simple environment affords simple agents, but complex environments generates diversity of behaviour. [22]

In modeling complex adaptive systems Edit

We live in a very complex world where we face complex phenomena such as the formation of social norms and emergence of new disruptive technologies. To better understand such phenomena, social scientists often use a reductionism approach where they reduce complex systems to lower-lever variables and model the relationships among them through a scheme of equations such as partial differential equation (PDE) [ بحاجة لمصدر ]. This approach that is called equation-based modeling (EBM) has some basic weaknesses in modeling real complex systems. EBMs emphasize nonrealistic assumptions, such as unbounded rationality and perfect information, while adaptability, evolvability, and network effects go unaddressed [ بحاجة لمصدر ]. In tackling deficiencies of reductionism, the framework of complex adaptive systems (CAS) has proven very influential in the past two decades [ بحاجة لمصدر ]. In contrast to reductionism, in the CAS framework, complex phenomena are studied in an organic manner where their agents are supposed to be both boundedly rational and adaptive [ بحاجة لمصدر ]. As a powerful methodology for CAS modeling, agent-based modeling (ABM) has gained a growing popularity among academics and practitioners. ABMs show how agents’ simple behavioral rules and their local interactions at micro-scale can generate surprisingly complex patterns at macro-scale. [23]

In biology Edit

Agent-based modeling has been used extensively in biology, including the analysis of the spread of epidemics, [24] and the threat of biowarfare, biological applications including population dynamics, [25] stochastic gene expression, [26] plant-animal interactions, [27] vegetation ecology, [28] landscape diversity, [29] sociobiology, [30] the growth and decline of ancient civilizations, evolution of ethnocentric behavior, [31] forced displacement/migration, [32] language choice dynamics, [33] cognitive modeling, and biomedical applications including modeling 3D breast tissue formation/morphogenesis, [34] the effects of ionizing radiation on mammary stem cell subpopulation dynamics, [35] inflammation, [36] [37] and the human immune system. [38] Agent-based models have also been used for developing decision support systems such as for breast cancer. [39] Agent-based models are increasingly being used to model pharmacological systems in early stage and pre-clinical research to aid in drug development and gain insights into biological systems that would not be possible بداهة. [40] Military applications have also been evaluated. [41] Moreover, agent-based models have been recently employed to study molecular-level biological systems. [42] [43] [44]

In epidemiology Edit

Agent-based models now complement traditional compartmental models, the usual type of epidemiological models. ABMs have been shown to be superior to compartmental models in regard to the accuracy of predictions. [45] [46] Recently, ABMs such as CovidSim by epidemiologist Neil Ferguson, have been used to inform public health (nonpharmaceutical) interventions against the spread of SARS-CoV-2. [47] Epidemiological ABMs have been criticized for simplifying and unrealistic assumptions. [48] [49] Still, they can be useful in informing decisions regarding mitigation and suppression measures in cases when ABMs are accurately calibrated. [50]

In business, technology and network theory Edit

Agent-based models have been used since the mid-1990s to solve a variety of business and technology problems. Examples of applications include marketing, [51] organizational behaviour and cognition, [52] team working, [53] supply chain optimization and logistics, modeling of consumer behavior, including word of mouth, social network effects, distributed computing, workforce management, and portfolio management. They have also been used to analyze traffic congestion. [54]

Recently, agent based modelling and simulation has been applied to various domains such as studying the impact of publication venues by researchers in the computer science domain (journals versus conferences). [55] In addition, ABMs have been used to simulate information delivery in ambient assisted environments. [56] A November 2016 article in arXiv analyzed an agent based simulation of posts spread in Facebook. [57] In the domain of peer-to-peer, ad hoc and other self-organizing and complex networks, the usefulness of agent based modeling and simulation has been shown. [58] The use of a computer science-based formal specification framework coupled with wireless sensor networks and an agent-based simulation has recently been demonstrated. [59]

Agent based evolutionary search or algorithm is a new research topic for solving complex optimization problems. [60]

In economics and social sciences Edit

Prior to, and in the wake of the 2008 financial crisis, interest has grown in ABMs as possible tools for economic analysis. [61] [62] ABMs do not assume the economy can achieve equilibrium and "representative agents" are replaced by agents with diverse, dynamic, and interdependent behavior including herding. ABMs take a "bottom-up" approach and can generate extremely complex and volatile simulated economies. ABMs can represent unstable systems with crashes and booms that develop out of non-linear (disproportionate) responses to proportionally small changes. [63] A July 2010 article in الإيكونوميست looked at ABMs as alternatives to DSGE models. [63] The journal طبيعة سجية also encouraged agent-based modeling with an editorial that suggested ABMs can do a better job of representing financial markets and other economic complexities than standard models [64] along with an essay by J. Doyne Farmer and Duncan Foley that argued ABMs could fulfill both the desires of Keynes to represent a complex economy and of Robert Lucas to construct models based on microfoundations. [65] Farmer and Foley pointed to progress that has been made using ABMs to model parts of an economy, but argued for the creation of a very large model that incorporates low level models. [66] By modeling a complex system of analysts based on three distinct behavioral profiles – imitating, anti-imitating, and indifferent – financial markets were simulated to high accuracy. Results showed a correlation between network morphology and the stock market index. [67] However, the ABM approach has been criticized for its lack of robustness between models, where similar models can yield very different results. [68] [69]

ABMs have been deployed in architecture and urban planning to evaluate design and to simulate pedestrian flow in the urban environment [70] and the examination of public policy applications to land-use. [71] There is also a growing field of socio-economic analysis of infrastructure investment impact using ABM's ability to discern systemic impacts upon a socio-economic network. [72]

Organizational ABM: agent-directed simulation Edit

The agent-directed simulation (ADS) metaphor distinguishes between two categories, namely "Systems for Agents" and "Agents for Systems." [73] Systems for Agents (sometimes referred to as agents systems) are systems implementing agents for the use in engineering, human and social dynamics, military applications, and others. Agents for Systems are divided in two subcategories. Agent-supported systems deal with the use of agents as a support facility to enable computer assistance in problem solving or enhancing cognitive capabilities. Agent-based systems focus on the use of agents for the generation of model behavior in a system evaluation (system studies and analyses).

Self-driving cars Edit

Hallerbach et al. discussed the application of agent-based approaches for the development and validation of automated driving systems via a digital twin of the vehicle-under-test and microscopic traffic simulation based on independent agents. [74] Waymo has created a multi-agent simulation environment Carcraft to test algorithms for self-driving cars. [75] [76] It simulates traffic interactions between human drivers, pedestrians and automated vehicles. People's behavior is imitated by artificial agents based on data of real human behavior. The basic idea of using agent-based modeling to understand self-driving cars was discussed as early as 2003. [77]

Many ABM frameworks are designed for serial von-Neumann computer architectures, limiting the speed and scalability of implemented models. Since emergent behavior in large-scale ABMs is dependent of population size, [78] scalability restrictions may hinder model validation. [79] Such limitations have mainly been addressed using distributed computing, with frameworks such as Repast HPC [80] specifically dedicated to these type of implementations. While such approaches map well to cluster and supercomputer architectures, issues related to communication and synchronization, [81] [82] as well as deployment complexity, [83] remain potential obstacles for their widespread adoption.

A recent development is the use of data-parallel algorithms on Graphics Processing Units GPUs for ABM simulation. [78] [84] [85] The extreme memory bandwidth combined with the sheer number crunching power of multi-processor GPUs has enabled simulation of millions of agents at tens of frames per second.

Integration with other modeling forms Edit

Since Agent-Based Modeling is more of a modeling framework than a particular piece of software or platform, it has often been used in conjunction with other modeling forms. For instance, agent-based models have also been combined with Geographic Information Systems (GIS). This provides a useful combination where the ABM serves as a process model and the GIS system can provide a model of pattern. [86] Similarly, Social Network Analysis (SNA) tools and agent-based models are sometimes integrated, where the ABM is used to simulate the dynamics on the network while the SNA tool models and analyzes the network of interactions. [87]

Verification and validation (V&V) of simulation models is extremely important. [88] [89] Verification involves making sure the implemented model matches the conceptual model, whereas validation ensures that the implemented model has some relationship to the real-world. Face validation, sensitivity analysis, calibration, and statistical validation are different aspects of validation. [90] A discrete-event simulation framework approach for the validation of agent-based systems has been proposed. [91] A comprehensive resource on empirical validation of agent-based models can be found here. [92]


Coevolution Examples

Predator-Prey Coevolution

The predator-prey relationship is one of the most common examples of coevolution. In this respect, there is a selective pressure on the prey to avoid capture and thus, the predator must evolve to become more effective hunters. In this manner, predator-prey coevolution is analogous to an evolutionary arms race and the development of specific adaptations, especially in prey species, to avoid or discourage predation.

Herbivores and plants

Similar to the predator-prey relationship, another common example of coevolution is the relationship between herbivore species and the plants that they consume. One example is that of the lodgepole pine seeds, which both red squirrels and crossbills eat in various regions of the Rocky Mountains. Both herbivores have different tactics for extracting the seeds from the lodgepole pine cone the squirrels will simply gnaw through the pine cone, whereas the crossbills have specialized mandibles for extracting the seeds. Thus, in regions where red squirrels are more prevalent, the lodgepole pine cones are denser, contain fewer seeds, and have thinner scales to prevent the squirrels from obtaining the seeds. However, in regions where crossbills are more prevalent, the cones are lighter and contain thick scales, so as to prevent the crossbills from accessing the seeds. Thus, the lodgepole pine is concurrently coevolving with both of these herbivore species.

Acacia ants and Acacias

An example of coevolution that is not characteristic of an arms race, but one which provides a mutual benefit to both a plant species and insect is that of the acacia ants and acacia plants. In this relationship, the plant and ants have coevolved to have a symbiotic relationship in which the ants provide the plant with protection against other potentially damaging insects, as well as other plants which may compete for nutrients and sunlight. In return, the plant provides the ants with shelter and essential nutrients for the ants and their growing larvae (shown below).

Flowering Plants and Pollinators

Another example of beneficial coevolution is the relationship between flowering plants and the respective insect and bird species that pollinate them. In this respect, flowering plants and pollinators have developed co-adaptations that allow flowers to attract pollinators, and insects and birds have developed specialized adaptations for extracting nectar and pollen from the plants (shown below).

Research indicates that there are at least three traits that flowering plants have evolved to attract pollinators:

  • Distinct visual cues: flowering plants have evolved bright colors, stripes, patterns, and colors specific to the pollinator. For example, flowering plants seeking to attract insect pollinators are typically blue an ultraviolet, whereas red and orange are designed to attract birds.
  • Scent: flowering plants use scents as a means of instructing insects as to their location. Since scents become stronger closer to the plant, the insect is able to hone-in and land on that plant to extract its nectar.
  • Some flowers use chemical and tactile means to mimic female insect species to attract the male species. For example, orchids secrete a chemical that is the same as the pheromones of bee and wasp species. When the male insect lands on the flower and attempts to copulate, the pollen is transferred to him.

1. Which of the following statements is TRUE regarding coevolution?
أ. Coevolution can result in a symbiotic or mutually beneficial relationship between two species.
ب. Coevolution can be the result of selective pressures between two species, resulting in an arms race between them.
ج. Both A and B are correct
د. لا شيء مما بالأعلى

2. Which of the following is NOT an example of coevolution?
أ. Acacia ants and lodgepole pines
ب. Acacia ants and acacia plants
ج. Crossbills and lodgepole pines
د. Red squirrels and lodgepole pines


مراجع

Airth R, Foerster GE (1962) The isolation of catalytic components required for cell-free fungal bioluminescence. Archives of Biochemistry and Biophysic, 97: 567–573.

Bates D, Maechler M, Bolker B, Walker S (2014) Ime4: Linear mixed-effects models using Eigen and S4. R package version 1.1-7: https://doi.org/CRAN.R-project.org/package=Ime4.

Bermudes D, Petersen RH, Nealson KH (1992) Low-level bio-luminescence detected in Mycena haematopus basidiocarps. Mycologia 84: 799–802.

Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV (2008) Fungi bioluminescence revisited. Photochemical and Photobiological Science 7: 170–182.

Desjardin DE, Perry BA, Lodge DJ, Stevani CV, Nagasawa E (2010) Luminescent ميسينا: new and noteworthy species. Mycologia 102: 459–477.

Fäldt J, Jonsell M, Norlanderg G, Borg-Karlson A-K (1999) Volatiles of bracket fungi Fomitopsis pinicola و Fomes fomentarius and their functions as insect attractants. Journal of Chemical Ecology 25: 567–590.

Harvey EN (1952) تلألؤ بيولوجي. نيويورك: مطبعة أكاديمية.

Hasting J (1983) Biological diversity, chemical mechanisms, and the evolutionary origins of bioluminescent systems. Journal of Molecular Evolution 19: 309–321.

Herring PJ (1994) Luminous fungi. عالم الفطريات 8: 181–183.

Jess S, Bingham J (2004) The spectral specific responses of Lycoriella ingenua و Megaselia halterata during mushroom cultivation. Journal of Agricultural Science 142: 421–430.

Matheny PB, Curtis J M, Hofstetter V, Aime MC, Moncalvo J-M, وآخرون. (2006) Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia 98: 982–995.

Moncalvo J-M, Vilgalys R, Redhead SA, Johnson JE, James TY, وآخرون. (2002) One hundred and seventeen clades of euagarics. علم الوراثة الجزيئي والتطور 23: 357–400.

Oliveira AG, Desjardin DE, Perry BA, Stevani CV (2012) Evidence that a single bioluminescent system is shared by all known bioluminescent fungal lineages. Photochemical and Photobiological Sciences 11: 848–852.

Oliviera AG, Stevani CV, Waldenmaier HE, Viviani V, Emerson JM, وآخرون. (2015) Circadian control sheds light on fungal bioluminescence. علم الأحياء الحالي 25: 964–968.

Rees J-F, de Wergifosse B, Noiset O, Dubuisson M, Janssens B, Thompson EM (1998) The origins of marine bioluminescence: turning oxygen defence mechanisms into deep-sea communication tools. مجلة البيولوجيا التجريبية 201: 1211–1221.

Sivinski J (1981) Arthropods attracted to luminous fungi. Psyche: a Journal of Entomology 88: 383–390.

Team RC (2015) R: A language and environment for statistical computing. Vienna: Foundation for Statistical Computing https://doi.org/www.R-project.org/.

Weitz WHJ (2004) Naturally bioluminescent fungi. عالم الفطريات 18: 4–5.