معلومة

ما هو الفرق الجيني بين فرعين مخروطي الشكل؟

ما هو الفرق الجيني بين فرعين مخروطي الشكل؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كما نرى في هذه الصنوبر ، يتم توجيه المخاريط الذكرية والأنثوية أحيانًا للنمو على الجانب الآخر من الفرع. قيل لنا في المدرسة أن هذه الآلية تعمل ضد الإخصاب الذاتي. كما أنها تزهر في أوقات مختلفة ، لذلك يتم تخصيبها في الغالب من الصنوبريات الأخرى.

عندما رأيت هذه الصورة ، خطرت لي هذه الفكرة ، أنها ربما تواجه الفروع في الأعلى حسب التصميم: لتقليل التوحيد الجيني على الأقل قليلاً.

ولكن ما مدى أهمية هذا التأثير في الواقع؟ وما هو حجم الاختلاف الجيني بين فرعين؟ هل هناك عوامل أخرى تؤثر في ميل المخاريط؟


أنا لا أفهم فرضيتك. لكن عدد الاختلافات الزوجية بين خليتين بافتراض الحياد ($ pi $) في فرعين مختلفين في $ pi = 2 mu L t $ ، حيث $ mu $ هو معدل طفرة النوكليوتيدات الجسدية (حوالي $ 10 ^ { -11} $ في المتوسط) ، $ L $ هو طول تسلسل الاهتمام (الجينوم بأكمله في النهاية). لذلك يمكن أن يكون $ L $ من أجل $ 10 ^ 9 $. $ t $ هو عدد الخلايا المولدة منذ انقسام سلالتي الخلية. يعتمد $ t $ على المواضع النسبية للفرعين ولكن يمكن أن يكون $ 10 ^ 4 $ جيل من الخلايا. باستخدام هذه التقديرات التقريبية السريعة جدًا ، يمكننا تقدير عدد الفروق الزوجية كـ

$$ pi = 2 mu L t حوالي 2 cdot 10 ^ {- 11} cdot 10 ^ 9 cdot 10 ^ 4 = 200 $$


إن وجود مخاريط منفصلة للذكور والإناث يقلل من الإخصاب الذاتي فقط عن طريق الفصل الجسدي (المسافة الأكبر لسفر حبوب اللقاح تعطي حبوب اللقاح من شجرة مختلفة فرصة أكبر للتخصيب الناجح). يأتي التأثير الأكبر بكثير من توقيت الإزهار ، حيث أن المخاريط الأنثوية على شجرة فردية ستكون متقبلة في الوقت الذي يكون فيه الذكور مخاريط على تلك الشجرة لا تطلق حبوب اللقاح.

ربما يكون الجاذبية سببًا آخر لاختلاف اتجاه المخاريط. مخروط الذكر ، المتدلي لأسفل ، يمكن أن يسقط حبوب اللقاح من المخروط في الهواء حيث يمكن أن تنقله الرياح. يمكن للمخروط الأنثوي ، الذي يشير إلى الأعلى ، التقاط حبوب اللقاح المستقرة في الهياكل المواجهة لأعلى.


ما هو الفرق بين الجين والكروموسوم؟

الفرق بين الجين والكروموسوم هو أن الأمر يستحق البدء بتوضيح أن لدى الناس حوالي 19 إلى 23 ألف كروموسوم في الجسم. ربما سمعت عدة مرات في حياتك كلمة & # 8220gene & # 8221 وكلمة & # 8220 كروموسوم & # 8221 أو ربما لا & # 8230 الفرق بين الجينات والكروموسومات بسيط جدًا إذا كنت تعرف ما هو كل واحد.

ماذا عن الكروموسوم x والطفرات والأليلات والجينات غير المشفرة؟ إذا لم تكن متأكدًا من & # 8217 ، فمن المحتمل أنك تعتقد أن الجينات والكروموسومات متشابهة بدرجة كافية. إذن ما هو الفرق؟ أصغر أجزاء الجسم تختلف اختلافًا كبيرًا.


انقر هنا لطلب أحدث كتاب لدينا ، دليل مفيد لاختبارات السلالة والعلاقات الحمض النووي

مرحبًا ، تم طرح سؤال حول مائدة العشاء - من هو الأقرب وراثيًا أم الأشقاء أم الوالد والطفل؟

-شخص بالغ فضولي من ولاية بنسلفانيا

عادة ما يتفاجأ الناس عندما يكتشفون أنه عندما يتعلق الأمر بجيناتنا ، فنحن مرتبطون بوالدينا كما هو الحال مع إخوتنا!

نحن نشارك نصف مادتنا الوراثية مع أمنا و 1/2 مع والدنا. نتشارك أيضًا نصف حمضنا النووي ، في المتوسط ​​، مع إخوتنا وأخواتنا. التوائم المتطابقة استثناء لهذه القاعدة. يتشاركون الحمض النووي بالكامل بينهم.

كلما كانت العلاقة الأسرية بعيدة ، قل عدد الجينات المشتركة بيننا. نحن نشارك 1/4 كامل من حمضنا النووي مع كل من أجدادنا الأربعة ، بالإضافة إلى عماتنا وأعمامنا.

أبناء العمومة لديهم 1/8 من جيناتهم المشتركة بينما أبناء العم الثاني هم 1/16 على حد سواء. يستمر تشابهنا الجيني في الانخفاض بمقدار 1/2 مع كل فرع يتباعد بشكل متزايد في شجرة العائلة.

لفهم مصدر هذه الأرقام ، نحتاج إلى فهم كيفية تنظيم حمضنا النووي في خلايانا.

يتم لف الحمض النووي الخاص بنا في 23 زوجًا من الكروموسومات في كل خلية من خلايا الجسم تقريبًا ، مما يمنحنا إجمالي 46 كروموسومًا. هناك عدد قليل من الاستثناءات. تحتوي خلايا البويضات عند النساء والحيوانات المنوية عند الرجال على نسخة واحدة فقط من كل من 23 كروموسومًا. لديهم نصف كل زوج. ولكن قبل أن ينفصل الأزواج في البويضات والحيوانات المنوية ، تسمى هذه العملية إعادة التركيب يحدث.

تقوم إعادة التركيب بتبادل الحمض النووي بين الكروموسومات المطابقة في كل زوج. لماذا هذا ضروري إذا كانت الكروموسومات متطابقة؟

حسنًا ، ليسوا متطابقين تمامًا. هناك اختلافات طفيفة في الجينات. يتدافع تبادل الحمض النووي حول هذه الاختلافات الصغيرة لتكوين صبغيات في البويضات والحيوانات المنوية بتوليفات فريدة من الجينات. بهذه الطريقة ، نحن جميعًا فريدون!

أثناء التكاثر ، يتحد 23 كروموسومًا في بويضة الأم و 23 كروموسومًا في الحيوانات المنوية للأب. ينتج عن هذا طفل لديه مجموعة كاملة من 46 كروموسومًا يشترك في نصف جيناته مع والدته ونصف جيناته مع أبيه!

نحن أيضًا مرتبطون وراثيًا بنسبة 50٪ بأخواتنا وإخواننا. لكن أسباب ذلك مختلفة وتتعلق بالإحصاءات.

مثلك ، ورث أشقاؤك 23 كروموسومًا من كل من والديك. ولكن بسبب مبادلة الحمض النووي ، فإن كروموسوماتها لها مجموعة جينات مختلفة عن تركيبة جيناتك. ومع ذلك ، في المتوسط ​​، لا يزال نصف الجينات كما هو.

لماذا هذا؟ تذكر ، لدينا نسختان من معظم جيناتنا. هذا يعني أنه يمكن لوالديك نقل أي من نسختهم إليك وإلى إخوتك.

تخيل جينات والديك على أنها عملات معدنية. تمثل وجهي العملة ، الرؤوس وذيول ، نسختين من كل جينات من جيناتهم. إن فرص وراثة رأس أو ذيل تشبه تمامًا قلب عملة معدنية ، بشكل عشوائي تمامًا.

نظرًا لأن لدينا 25000 جينًا في حمضنا النووي ، فإن ما إذا كنا قد ورثنا رأس أو ذيل كل جين يشبه قلب قطعة نقود 25000 مرة. إذا فعلنا ذلك ، فمن المرجح أن نحصل على 1/2 رأس و 1/2 ذيول.

لذلك إذا كنت ترث نصف رأس ونصف ذيول من والديك ، فإن الأمر نفسه ينطبق على أخيك. بعبارة أخرى ، كلاكما مرتبطان جينيًا بنسبة 50٪. قد لا يكون لديكما 12500 من كل منهما بالضبط - قد يكون لديك 12600 رأس و 12400 ذيل وشقيقك لديه 12550 ذيل و 12450 رأسًا - أنت قريب جدًا من 50٪.


مقدمة

يحدث التقديم بشكل شائع بين الأنواع وثيقة الصلة في المناطق التي يتداخل فيها توزيعها (Anderson and Hubricht 1938 Rieseberg and Wendel 1993 Sullivan et al. 2004 Mehner et al. 2010). هذا يمكن أن يؤدي إلى نوعين أكثر تشابهًا وراثيًا في مناطق تداخل النطاق (parapatry أو sympatry) مقارنة بالمناطق التي تكون معزولة جغرافيًا عن بعضها البعض (allopatry) (Palme et al. 2004 Behm et al. 2010 McKinnon et al. 2010 ). بدلاً من ذلك ، يمكن أن يعمل الاختيار على تقليل التنافس على الموارد أو التداخل التناسلي بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة بالمظلات (أو التعاطف) ، وبالتالي تعزيز الاختلاف المبالغ فيه بين الأنواع وبالتالي تمكينها من التعايش (Pfennig and Pfennig 2010). وفقًا لذلك ، تم الإبلاغ عن نمط مميز لزيادة التمايز بين الأنواع بين الأنواع وثيقة الصلة في parapatry (أو التعاطف) مقارنة مع ذلك في allopatry للصفات البيئية والإنجابية في عدد من الحيوانات والنباتات (Levin 1978 Sætre et al. 1997 Grant and Grant 2006 Niet et al. 2006 Kay and Schemske 2008 Smith and Rausher 2008 Urbanelli and Porretta 2008 Kirschel et al. 2009 Grossenbacher and Whittall 2011). عادةً ما يُطلق على عملية الاختلاف في الصفات بين الأنواع استجابةً للانتخاب "إزاحة الشخصية" (Brown and Wilson 1956 Pfennig and Pfennig 2009).

على الرغم من أن العمل التجريبي والنظري حول إزاحة الشخصية قد ألقى الضوء على دور الانتقاء في تعزيز التطور المتباين وإثارة الانتواع (Pfennig and Pfennig 2009 Hoskin and Higgie 2010 Hopkins and Rausher 2011) ، إلا أن القليل نسبيًا من العمل قد استكشف إلى أي مدى يمكن أن يؤدي الانتقاء إلى تقليل الجين. التدفق والمساهمة بشكل أكبر في الاختلاف الجيني عبر الجينوم (Hoskin et al. 2005 Hopkins et al. 2012 Nosil et al. 2012). يمثل تحليل الأنماط الجينية للتباعد بين الأنواع الأولية التي تعاني من اتصال ثانوي نهجًا قويًا لمعالجة هذه الأسئلة. في هذه الدراسة ، نركز على نوعين من التنوب ، Abies chensiensis و أبيس فرجيس من وسط الصين. معظم تجمعات هذين النوعين متغايرة ، ولكن في بعض المناطق تتواجد الأنواع معًا (فو وآخرون 1999). في allopatry ، ينمو كلا النوعين عادة على ارتفاعات من 1500 إلى 3000 متر ، ولكن في مناطق parapatry A. chensiensis أكثر وفرة في المرتفعات المنخفضة ، بينما فارجيس يميل إلى احتلال المواقع على ارتفاعات أعلى (Guan 1982 Zhang 2001). من الناحية الشكلية ، يتم تمييز النوعين من خلال لون الفروع الصغيرة ومخاريط البذور ، ومورفولوجيا bracts ، وشكل ولون إبر الأوراق (Fu et al. 1999) (الشكل 1). وفقا لذلك، A. chensiensis و فارجيس تم تجميعها في قسمين مختلفين على أساس التصنيفات الأكثر شهرة (Liu 1971 Farjon and Rushforth 1989). ومع ذلك ، فإن عدم وجود اختلافات جينية بينهما لكل من تسلسل الحمض النووي لكل من البلاستيدات الخضراء (cp) والميتوكوندريا (mt) يشير إلى أن نوعي التنوب مرتبطان في الواقع ارتباطًا وثيقًا وقد يمثلان مرحلة أولية من الانتواع ، مع حدوث وقت تباعد غير كافٍ لإكماله. فرز النسب لتعدد الأشكال السلفية (Wang et al. 2011).

استنادًا إلى توزيع cpDNA وتنوع mtDNA داخل كلا النوعين وفيما بينهما ، فقد تم اقتراح أن المجموعات شبه المتماثلة من المحتمل أن تمثل مناطق اتصال ثانوية بين الأنواع ، والتي تشكلت بعد الفترة الجليدية قبل الأخيرة (Wang et al. 2011). نظرًا لأن التداخل يحدث كثيرًا في الصنوبريات ، خاصة في مناطق التلامس الثانوية (Liepelt et al. 2002 Petit et al. 2005 Semerikova et al. 2011) ، فقد نتوقع أن يؤدي التقديم إلى تقليل التباعد الجيني بين هذين النوعين في نظائرهما مقارنة بالمواقع التماثلية . بدلاً من ذلك ، ربما تم تسهيل الانتواع في المظلات أو حتى الانتهاء منه من خلال تطور الحواجز الإنجابية من خلال عملية إزاحة الشخصية (Pfennig and Pfennig 2010 Abbott et al. 2013 Hopkins 2013). إذا كان هذا صحيحًا ، فقد تُظهر المواقع الخاضعة للاختيار المتباين (بالإضافة إلى المواقع المحايدة المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بها) تباعدًا وراثيًا مُحسَّنًا في المظلة مقارنةً بأجزاء أخرى من الجينوم تخضع لانتقاء ضعيف أو معدوم ، وحيث يكون فرز النسب غير مكتمل و / أو حيث تكون تأثيرات التجانس لتدفق الجينات أكثر تطرفًا (Nosil et al. 2009 Hopkins et al. 2012). قد يؤدي الاختيار المتباين أيضًا إلى تقليل تدفق الجينات على مستوى العالم عبر الجينوم ، مما يسهل تراكم التباعد على مستوى الجينوم بين المجموعات شبه المشعة ، على الرغم من أن درجة الاختلاف قد تظل غير متجانسة إلى حد كبير عبر الجينوم اعتمادًا على توزيع المواقع المختارة (Nosil et al.2008) Feder et al. 2012 Flaxman et al. 2013). كانت أهداف هذه الدراسة (1) لتحديد ما إذا كان هناك زيادة أو انخفاض في التمايز الجيني بين السكان المشابك مقارنة مع المجموعات التماثلية لهذين النوعين المتباينين ​​حديثًا (2) لاستكشاف كيفية توزيع التمايز الجيني في جميع أنحاء الجينوم وما إذا كانت مناطق من يتركز الاختلاف في عدد قليل من "الجزر الجينومية" أو منتشر عبر الجينوم.


محتويات

تعتمد طرق مصفوفة المسافة لتحليل النشوء والتطور بشكل صريح على مقياس "المسافة الجينية" بين التسلسلات التي يتم تصنيفها ، وبالتالي فهي تتطلب MSA (محاذاة تسلسل متعدد) كمدخل. غالبًا ما يتم تعريف المسافة على أنها جزء من عدم التطابق في المواضع المحاذية ، مع تجاهل الفجوات أو احتسابها على أنها عدم تطابق. [1] تحاول طرق المسافة إنشاء مصفوفة شاملة للجميع من مجموعة استعلام التسلسل التي تصف المسافة بين كل زوج تسلسلي. من هذا يتم إنشاء شجرة النشوء والتطور التي تضع متواليات وثيقة الصلة تحت نفس العقدة الداخلية والتي أطوال فروعها تعيد عن كثب إنتاج المسافات المرصودة بين التسلسلات. قد تنتج طرق مصفوفة المسافة إما أشجارًا متجذرة أو غير متجذرة ، اعتمادًا على الخوارزمية المستخدمة لحسابها. يتم استخدامها بشكل متكرر كأساس للأنواع التدريجية والتكرارية لمحاذاة التسلسل المتعدد. يتمثل العيب الرئيسي لطرق مصفوفة المسافات في عدم قدرتها على استخدام المعلومات بكفاءة حول المناطق المحلية عالية التباين التي تظهر عبر العديد من الأشجار الفرعية. [2]

تحرير الانضمام المجاور

تطبق طرق الجوار المشترك تقنيات تجميع البيانات العامة لتسلسل التحليل باستخدام المسافة الجينية كمقياس تجميع. طريقة بسيطة للانضمام إلى الجوار تنتج أشجارًا غير متجذرة ، لكنها لا تفترض معدلًا ثابتًا للتطور (أي ساعة جزيئية) عبر الأنساب.

تحرير UPGMA و WPGMA

UPGMA (طريقة مجموعة الأزواج غير الموزونة بمتوسط ​​حسابي) و WPGMA (طريقة مجموعة الزوج المرجح بمتوسط ​​حسابي) تنتج طرقًا جذرية الأشجار وتتطلب افتراض معدل ثابت - أي أنها تفترض شجرة فائقة القياس تكون فيها المسافات من الجذر إلى كل طرف فرع متساوية.

طريقة Fitch – Margoliash تحرير

تستخدم طريقة فيتش-مارغولاش طريقة المربعات الصغرى الموزونة للتجميع بناءً على المسافة الجينية. [3] يتم إعطاء التسلسلات وثيقة الصلة وزناً أكبر في عملية بناء الشجرة لتصحيح عدم الدقة المتزايد في قياس المسافات بين التسلسلات ذات الصلة البعيدة. من الناحية العملية ، يعد تصحيح المسافة ضروريًا فقط عندما تختلف معدلات التطور بين الفروع. [2] المسافات المستخدمة كمدخلات في الخوارزمية يجب أن يتم تطبيعها لمنع القطع الأثرية الكبيرة في العلاقات الحاسوبية بين المجموعات وثيقة الصلة والمترابطة البعيدة. يجب أن تكون المسافات المحسوبة بهذه الطريقة خطية ، حيث يتطلب معيار الخطية للمسافات أن القيم المتوقعة لأطوال الفروع لفرعين فرديين يجب أن تساوي القيمة المتوقعة لمجموع مسافتين الفرعيين - وهي خاصية تنطبق على التسلسلات البيولوجية فقط عندما تم تصحيحها لاحتمال حدوث طفرات خلفية في مواقع فردية. يتم هذا التصحيح من خلال استخدام مصفوفة الاستبدال مثل تلك المشتقة من نموذج جوكس كانتور لتطور الحمض النووي.

يعتبر معيار المربعات الصغرى المطبق على هذه المسافات أكثر دقة ولكنه أقل كفاءة من طرق ربط الجوار. يمكن أيضًا تطبيق تحسين إضافي يصحح للارتباطات بين المسافات التي تنشأ من العديد من التسلسلات وثيقة الصلة في مجموعة البيانات بتكلفة حسابية متزايدة. إن العثور على شجرة المربعات الصغرى المثلى مع أي عامل تصحيح يكتمل NP ، [4] لذلك يتم تطبيق طرق البحث الإرشادية مثل تلك المستخدمة في تحليل الحد الأقصى من البخل على البحث من خلال مساحة الشجرة.

باستخدام outgroups تحرير

يمكن استخدام المعلومات المستقلة حول العلاقة بين التسلسلات أو المجموعات للمساعدة في تقليل مساحة البحث عن الأشجار وجذر الأشجار غير المقطوعة. يتضمن الاستخدام القياسي لطرق مصفوفة المسافة تضمين تسلسل مجموعة خارجية واحدة على الأقل معروف أنه لا يرتبط إلا بشكل بعيد بالتسلسلات ذات الأهمية في مجموعة الاستعلام. [1] يمكن اعتبار هذا الاستخدام نوعًا من التحكم التجريبي. إذا تم اختيار المجموعة الخارجية بشكل مناسب ، فسيكون لها مسافة وراثية أكبر بكثير وبالتالي طول فرع أطول من أي تسلسل آخر ، وستظهر بالقرب من جذر شجرة متجذرة. يتطلب اختيار مجموعة خارجية مناسبة اختيار تسلسل مرتبط بشكل معتدل بتسلسل الاهتمام الذي يكون قريبًا جدًا من العلاقة التي تهزم الغرض من المجموعة الخارجية وتضيف البعيدة جدًا ضوضاء للتحليل. [1] يجب أيضًا توخي الحذر لتجنب المواقف التي تكون فيها الأنواع التي تم أخذ التسلسلات منها مرتبطة بشكل بعيد ، ولكن الجين المشفر بواسطة التسلسلات يتم حفظه بشكل كبير عبر الأنساب. يمكن أن يؤدي نقل الجينات الأفقي ، خاصة بين البكتيريا المتباعدة ، إلى إرباك استخدام المجموعات الخارجية.

نقاط الضعف في الطرق المختلفة

بشكل عام ، تعد بيانات المسافة الزوجية أقل من تقدير مسافة المسار بين الأصناف في مخطط التسجيل. المسافات المزدوجة "تقطع الزوايا" بشكل فعال بطريقة مماثلة للمسافة الجغرافية: قد تكون المسافة بين مدينتين 100 ميل "كما يطير الغراب" ، ولكن قد يكون المسافر في الواقع ملزمًا بالسفر 120 ميلًا بسبب تخطيط الطرق ، التضاريس ، التوقفات على طول الطريق ، إلخ. بين أزواج من الأصناف ، بعض التغييرات في الشخصية التي حدثت في سلالات الأسلاف ستكون غير قابلة للكشف ، لأن التغييرات اللاحقة أدت إلى محو الدليل (غالبًا ما يطلق عليه العديد من الضربات والطفرات العكسية في البيانات المتسلسلة). هذه المشكلة شائعة في جميع تقديرات النشوء والتطور ، لكنها حادة بشكل خاص بالنسبة لطرق المسافة ، لأنه يتم استخدام عينتين فقط لكل حساب مسافة. وتستفيد الطرق الأخرى من دليل هذه التغييرات المخفية الموجودة في الأصناف الأخرى التي لم يتم أخذها في الاعتبار في المقارنات الزوجية. بالنسبة لبيانات تسلسل النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية ، يمكن استخدام نفس النماذج العشوائية لتغيير النيوكليوتيدات المستخدمة في تحليل الاحتمالية القصوى "لتصحيح" المسافات ، مما يجعل التحليل "شبه حدودي".

توجد عدة خوارزميات بسيطة لإنشاء شجرة مباشرة من مسافات زوجية ، بما في ذلك UPGMA والانضمام المجاور (NJ) ، ولكن هذه لن تنتج بالضرورة أفضل شجرة للبيانات. لمواجهة المضاعفات المحتملة المذكورة أعلاه ، وللعثور على أفضل شجرة للبيانات ، يمكن أن يتضمن تحليل المسافة أيضًا بروتوكول بحث شجرة يسعى إلى تلبية معيار صريح للأمثل. يتم تطبيق معيارين للأمثل بشكل شائع على بيانات المسافة ، الحد الأدنى للتطور (ME) واستدلال المربعات الصغرى. المربعات الصغرى هي جزء من فئة أوسع من الأساليب القائمة على الانحدار المجمعة معًا هنا من أجل التبسيط. تعمل معادلات الانحدار هذه على تقليل الاختلافات المتبقية بين مسافات المسار على طول الشجرة والمسافات المزدوجة في مصفوفة البيانات ، مما يؤدي إلى "ملاءمة" الشجرة بشكل فعال للمسافات التجريبية. في المقابل ، يقبل ME الشجرة بأقصر مجموع لأطوال الفروع ، وبالتالي يقلل المقدار الإجمالي للتطور المفترض. إن ME قريب جدًا من البخل ، وفي ظل ظروف معينة ، فإن تحليل ME للمسافات بناءً على مجموعة بيانات شخصية منفصلة سيفضل نفس الشجرة مثل تحليل البخل التقليدي لنفس البيانات.

لقد نتج عن تقدير التطور العرقي باستخدام طرق المسافة عددًا من الخلافات. تفترض UPGMA شجرة فوق القياس (شجرة تتساوى فيها جميع أطوال المسار من الجذر إلى الأطراف). إذا كان معدل التطور متساويًا في جميع السلالات المأخوذة (ساعة جزيئية) ، وإذا كانت الشجرة متوازنة تمامًا (أعداد متساوية من الأصناف على جانبي أي انقسام ، لمواجهة تأثير كثافة العقدة) ، يجب ألا ينتج UPGMA انحيازًا نتيجة. لم يتم تلبية هذه التوقعات من قبل معظم مجموعات البيانات ، وعلى الرغم من أن UPGMA قوية إلى حد ما في انتهاكها ، إلا أنها لا تستخدم بشكل شائع لتقدير نسالة. تتمثل ميزة UPGMA في أنها سريعة ويمكنها التعامل مع العديد من التسلسلات.

إن انضمام الجار هو شكل من أشكال تحلل النجوم ، وكطريقة إرشادية ، يكون بشكل عام أقل الطرق كثافة من الناحية الحسابية من هذه الأساليب. غالبًا ما يتم استخدامه بمفرده ، وفي الواقع ينتج في كثير من الأحيان أشجارًا معقولة. ومع ذلك ، فإنه يفتقر إلى أي نوع من البحث الشجري ومعيار الأمثل ، وبالتالي لا يوجد ضمان بأن الشجرة المستردة هي الشجرة التي تناسب البيانات بشكل أفضل. قد يكون الإجراء التحليلي الأكثر ملاءمة هو استخدام NJ لإنتاج شجرة بداية ، ثم استخدام بحث شجرة باستخدام معيار الأمثل ، لضمان استعادة أفضل شجرة.

يتجنب العديد من العلماء طرق المسافات لأسباب مختلفة. والسبب الذي يتم الاستشهاد به بشكل شائع هو أن المسافات هي في الأصل ظاهرية وليست نسالة ، من حيث أنها لا تميز بين تشابه الأجداد (symplesiomorphy) والتشابه المشتق (synapomorphy). هذا النقد ليس عادلاً تمامًا: معظم التطبيقات الحالية للبخل والاحتمالية والاستدلال البايزي للتطور تستخدم نماذج شخصية قابلة للانعكاس ، وبالتالي لا تمنح أي وضع خاص لحالات الشخصية المشتقة أو السلفية. وفقًا لهذه النماذج ، يتم تقدير الشجرة غير المتجذرة ، وبالتالي يتم تحديد القطبية بعد التحليل. يتمثل الاختلاف الأساسي بين هذه الطرق والمسافات في أن طرق البخل والاحتمالية والبايزية تناسب الأحرف الفردية مع الشجرة ، بينما تناسب طرق المسافة جميع الأحرف في وقت واحد. لا يوجد شيء أقل نسجًا بطبيعته حول هذا النهج. [ بحاجة لمصدر ]

من الناحية العملية ، يتم تجنب طرق المسافة لأن العلاقة بين الأحرف الفردية والشجرة تضيع في عملية تقليل الأحرف إلى مسافات. لا تستخدم هذه الطرق بيانات الأحرف بشكل مباشر ، ويمكن أن تضيع المعلومات المقفلة في توزيع حالات الأحرف في المقارنات الزوجية. أيضًا ، قد تنتج بعض العلاقات التطورية المعقدة مسافات متحيزة. في أي مخطط تسجيل ، سيتم التقليل من أطوال الفروع لأنه لا يمكن اكتشاف بعض التغييرات على الإطلاق بسبب الفشل في أخذ عينات من بعض الأنواع إما بسبب التصميم التجريبي أو الانقراض (ظاهرة تسمى تأثير كثافة العقدة). ومع ذلك ، حتى إذا تم "تصحيح" المسافات الزوجية من البيانات الجينية باستخدام نماذج عشوائية للتطور كما هو مذكور أعلاه ، فقد يتم جمعها بسهولة أكبر إلى شجرة مختلفة عن تلك الناتجة عن تحليل نفس البيانات والنموذج باستخدام أقصى احتمال. هذا لأن المسافات الزوجية ليست مستقلة ، يتم تمثيل كل فرع على شجرة في قياسات المسافة لجميع الأصناف التي تفصلها. سينتشر الخطأ الناتج عن أي خاصية لهذا الفرع والتي قد تربك تطور السلالات (التباين العشوائي ، والتغير في المعلمات التطورية ، وطول الفرع الطويل أو القصير بشكل غير طبيعي) من خلال جميع قياسات المسافة ذات الصلة. قد تكون مصفوفة المسافة الناتجة مناسبة بشكل أفضل لشجرة بديلة (يفترض أنها أقل مثالية).

على الرغم من هذه المشاكل المحتملة ، فإن طرق المسافة سريعة للغاية ، وغالبًا ما تنتج تقديرًا معقولًا لتطور نسالة. لديهم أيضًا فوائد معينة على الطرق التي تستخدم الأحرف بشكل مباشر. وتجدر الإشارة إلى أن طرق المسافة تسمح باستخدام البيانات التي قد لا يتم تحويلها بسهولة إلى بيانات شخصية ، مثل مقايسات تهجين DNA-DNA. كما أنها تسمح بالتحليلات التي تفسر احتمالية أن المعدل الذي يتم فيه دمج نيوكليوتيدات معينة في تسلسل قد يختلف عبر الشجرة ، باستخدام مسافات LogDet. بالنسبة لبعض طرق تقدير الشبكة (لا سيما NeighborNet) ، يعد تجريد المعلومات حول الأحرف الفردية في بيانات المسافة ميزة. عند النظر إلى حرف تلو الآخر ، فإن الصراع بين الشخصية والشجرة بسبب التشبيك لا يمكن إخباره من الصراع إما بسبب التجانس أو الخطأ. ومع ذلك ، فإن التضارب الواضح في بيانات المسافة ، والذي يمثل اندماجًا للعديد من الأحرف ، يكون أقل احتمالًا بسبب الخطأ أو التجانس ما لم تكن البيانات متحيزة بشدة ، وبالتالي فمن المرجح أن تكون نتيجة للشبك.

تحظى طرق المسافة بشعبية بين علماء النظام الجزيئي ، حيث يستخدم عدد كبير منهم نيوجيرسي بدون مرحلة تحسين بشكل حصري تقريبًا. مع زيادة سرعة التحليلات المستندة إلى الأحرف ، من المحتمل أن تتضاءل بعض مزايا طرق المسافة. ومع ذلك ، فإن تطبيقات NJ الفورية تقريبًا ، والقدرة على دمج نموذج تطوري في تحليل سريع ، ومسافات LogDet ، وطرق تقدير الشبكة ، والحاجة العرضية لتلخيص العلاقات مع رقم واحد ، كلها تعني أن أساليب المسافة ستبقى على الأرجح في الاتجاه السائد لـ وقت طويل قادم.


محتويات

يُعتقد أن منطقة المغرب الحالية كانت مأهولة بالسكان منذ العصر الحجري القديم ، في وقت ما بين 90.000 و 190.000 قبل الميلاد ، لكن لم يعد هذا هو الحال بعد اكتشاف الإنسان العاقل 300.000 عام وبدلاً من ذلك ، يُقترح الآن أنه يحتوي على يسكنها البشر منذ العصور البدائية بنفس الأدلة. [1] خلال العصر الحجري القديم الأعلى ، كان المغرب العربي أكثر خصوبة مما هو عليه اليوم ، وهو يشبه السافانا أكثر من المناظر الطبيعية القاحلة اليوم. [2] قبل 22000 عام ، خلفت الثقافة الأيبيرية الأيبيرية ، التي تشترك في أوجه التشابه مع الثقافات الأيبيرية. وقد لوحظت أوجه تشابه في الهيكل العظمي بين مدافن أيبروموروسيان ميتشتا أفالو وبقايا كرو-ماجنون الأوروبية. الصناعة الأيبيرية في المغرب خلفتها الثقافة الكبسولية.

تم جذب شمال إفريقيا والمغرب ببطء إلى عالم البحر الأبيض المتوسط ​​الناشئ الأوسع من قبل الفينيقيين ، الذين أسسوا مستعمرات ومستوطنات تجارية في الفترة الكلاسيكية المبكرة. [3] كانت موغادور مستعمرة فينيقية في أوائل القرن السادس قبل الميلاد. [4] [ الصفحة المطلوبة ]

أصبح المغرب فيما بعد جزءًا من إمبراطورية شمال أفريقية مقرها قرطاج. كانت أول دولة مغربية مستقلة معروفة هي مملكة البربر في موريتانيا تحت حكم الملك بوكوس الأول. هذه المملكة الواقعة في شمال المغرب ، والتي يجب عدم الخلط بينها وبين الدولة الحالية لموريتانيا ، تعود إلى عام 110 قبل الميلاد على الأقل. [5]

سيطرت الإمبراطورية الرومانية على هذه المنطقة من القرن الأول قبل الميلاد ، وسمتها موريتانيا تينجيتانا. تم إدخال المسيحية في القرن الثاني الميلادي واكتسبت المتحولين في المدن الرومانية ، بين العبيد وبعض المزارعين البربر.

في القرن الخامس الميلادي ، مع تراجع الإمبراطورية الرومانية ، تم غزو المنطقة من الشمال من قبل الفاندال أولاً ثم من قبل القوط الغربيين. في القرن السادس الميلادي ، كان شمال المغرب جزءًا اسميًا من الإمبراطورية الرومانية الشرقية أو الإمبراطورية البيزنطية. طوال هذا الوقت ، ظل سكان البربر في الجبال العالية من الداخل المغربي غير خاضعين للإخضاع.

في عام 670 بعد الميلاد ، حدث الفتح العربي الأول للسهل الساحلي لشمال إفريقيا تحت قيادة عقبة بن نافع ، وهو جنرال يخدم أمويين في دمشق. جلب المسلمون الأمويون لغتهم ونظام الحكم والإسلام إلى المغرب. اعتنق العديد من الأمازيغ الإسلام ببطء ، معظمهم بعد انحسار الحكم العربي. كانت أول دولة أمازيغية مستقلة في منطقة المغرب الحديث هي مملكة نكور ، إحدى إمارات جبال الريف. أسسها صالح الأول بن منصور عام 710 ، كدولة عميلة للخلافة الراشدة. بعد اندلاع ثورة البربر الكبرى عام 739 ، شكل الأمازيغ دولًا مستقلة أخرى مثل ميكناسا في سجلماسة والبرغواطة.

وفقًا لأسطورة العصور الوسطى ، فر إدريس بن عبد الله إلى المغرب بعد مذبحة العباسيين لقبيلته في العراق. لقد أقنع قبائل أورابا الأمازيغية بكسر ولائهم للخلفاء العباسيين البعيدين في بغداد وأسس سلالة الإدريسيين عام 788. أسس الإدريسيون فاس كعاصمة لهم وأصبح المغرب مركزًا لتعليم المسلمين وقوة إقليمية رئيسية. تم طرد الإدريسيين عام 927 من قبل الخلافة الفاطمية وحلفائهم المكنسة. بعد أن قطعت ميكاسا العلاقات مع الفاطميين عام 932 ، تمت إزالتهم من السلطة على يد مغراوة سجلماسة عام 980.

سلالات البربر تحرير

منذ القرن الحادي عشر فصاعدًا ، نشأت سلسلة من السلالات البربرية القوية [6] [7] [8]. تحت حكم سلالة المرابطين [9] وسلالة الموحدين ، سيطر المغرب على المغرب العربي ، ومعظم إسبانيا والبرتغال الحالية ، ومنطقة غرب البحر الأبيض المتوسط. في القرنين الثالث عشر والرابع عشر ، احتل المرينيون السلطة في المغرب وسعى جاهدين لتكرار نجاحات الموحدين من خلال الحملات العسكرية في الجزائر وإسبانيا. تبعهم الوطاسيون. في القرن الخامس عشر ، أنهت Reconquista الحكم الإسلامي في وسط وجنوب إسبانيا وفر العديد من المسلمين واليهود إلى المغرب. [10] الجهود البرتغالية للسيطرة على ساحل المحيط الأطلسي في القرن الخامس عشر لم تؤثر بشكل كبير على المناطق الداخلية للمغرب. وفقًا لإليزابيث ألو إيسيتشي ، "في عام 1520 ، كانت هناك مجاعة مروعة في المغرب لدرجة أن أحداثًا أخرى كانت مؤرخة لفترة طويلة. وقد اقترح أن عدد سكان المغرب انخفض من 5 إلى أقل من 3 ملايين بين أوائل السادس عشر. والقرن التاسع عشر ". [11]

السلالات الشريفية تحرير

في عام 1549 ، سقطت المنطقة في أيدي سلالات عربية متعاقبة تدعي النسب من النبي الإسلامي ، محمد: أولاً سلالة السعدي التي حكمت من 1549 إلى 1659 ، ثم سلالة العلويين ، الذين ظلوا في السلطة منذ القرن السابع عشر.

في عهد أسرة السعدي ، صدت البلاد التوغلات العثمانية والغزو البرتغالي في معركة القصر الكبير عام 1578. جلب عهد أحمد المنصور ثروة ومكانة جديدة للسلطنة ، وألحقت رحلة استكشافية كبيرة إلى غرب إفريقيا بسحقها. هزيمة على إمبراطورية سونغاي في عام 1591. ومع ذلك ، أثبتت إدارة الأراضي عبر الصحراء أنها صعبة للغاية. بعد وفاة المنصور انقسمت البلاد بين أبنائه.

في عام 1666 ، تم توحيد المغرب من قبل الأسرة العلوية ، التي كانت المنزل الحاكم للمغرب منذ ذلك الحين. كان المغرب يواجه عدوانًا من إسبانيا والإمبراطورية العثمانية تضغط غربًا. نجح العلويون في تثبيت مكانتهم ، وبينما كانت المملكة أصغر من سابقاتها في المنطقة ، ظلت ثرية جدًا. ضد معارضة القبائل المحلية ، بدأ إسماعيل بن شريف (1672-1727) في إنشاء دولة موحدة. [12] مع جيش دحل الريف (الجيش الريفي) استولى على طنجة من الإنجليز عام 1684 وطرد الإسبان من العرائش عام 1689.

كان المغرب أول دولة تعترف بالولايات المتحدة الوليدة كدولة مستقلة في عام 1777. [13] [14] [15] [16] في بداية الثورة الأمريكية ، تعرضت السفن التجارية الأمريكية في المحيط الأطلسي للهجوم من قبل قراصنة البربر. في 20 ديسمبر 1777 ، أعلن السلطان المغربي محمد الثالث أن السفن التجارية الأمريكية ستكون تحت حماية السلطنة ، وبالتالي يمكن أن تتمتع بممر آمن. تعتبر معاهدة الصداقة المغربية الأمريكية ، الموقعة عام 1786 ، أقدم معاهدة صداقة أمريكية لم تنكسر. [17] [18]

يرجع التقارب الجيني الذي لوحظ بين المغاربة والأوروبيين الجنوبيين إلى حقيقة أن هاتين المجموعتين تشتركان في سلف مشترك إما في العصر الحجري القديم الأعلى ، وفي العصر الحجري الحديث أو ، بدلاً من ذلك ، خلال التاريخ المشترك في جنوب أيبيريا من قبل القوات المغربية. [19] ذكرت دراسة وراثية نُشرت في يناير 2012 أن أصل شمال غرب إفريقيا الأصلي يبدو أكثر ارتباطًا بالسكان خارج إفريقيا ولكن "الاختلاف بين الشعب المغربي والشرق الأدنى / الأوروبي يسبق الهولوسين (& gt12.000 ya) و The العصر الحجري القديم (& GT40.000BC). " [20]

توضح الدراسات الحديثة عدم وجود فروق جينية كبيرة بين السكان المغاربة الناطقين بالعربية والسكان المغاربة غير الناطقين بالعربية. تشير بيانات الحمض النووي لمستضد الكريات البيض البشري HLA إلى أن معظم المغاربة ، سواء من الهوية العرقية اللغوية غير العربية أو الهوية العرقية اللغوية العربية ، هم من أصل بربري ، وأن أصل العرب الحقيقيين من شبه الجزيرة العربية الذين غزوا ليس المغرب فحسب ، بل باقي دول العالم. شمال إفريقيا بالإضافة إلى إسبانيا في القرن السابع ، لم يساهم بشكل كبير في تجمع الجينات. [21] [22] استقر اللاجئون المغاربيون من إسبانيا في المدن الساحلية. [23]

في الواقع ، وفقًا لمقال نشر عام 2000 في المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية، كان المغاربة من شمال غرب إفريقيا أقرب وراثيًا إلى الأيبيريين من الأفارقة جنوب الصحراء من أصل البانتو والشرق الأوسط. [24] The results suggest either a pre-historic kinship of Moroccans with Spaniards, or is a result of Moorish (i.e. Berber) input into Spain from Morocco, or is the result of genetic input into Morocco from Islamized indigenous Spaniards exiled to Morocco after the expulsion of Muslims from Spain following the Catholic Reconquista (where the Muslim expellees included not only the Moorish population who were the foreign-origin Muslim population which was ultimately mainly of Moroccan Berber origin in any event, but also many, if not mostly, Muslim expellees who were in fact indigenous Iberians of Muslim religion) which resulted in a genetic input of Spanish DNA into Morocco far greater than any genetic input that genealogical Arabs from Arabia had on Moroccans during the Arab conquest of Morocco.

The different loci studied revealed close similarity between the Berbers and other North African groups, mainly with Moroccan Arabic-speakers, which is in accord with the hypothesis that the current Moroccan population has a strong Berber background. [25]

Various population genetics studies along with historians such as Gabriel Camps and Charles-André Julien lend support to the idea that the bulk of the gene pool of modern Northwest Africans, irrespective of linguistic group, is derived from the Berber populations of the pre-Islamic period. [26]

وفق the X-Chromosome SNP analyses, the authors reported a high genetic homogeneity between berbers and Arabs in NW Africa, so they suggested that the Arabisation of this area was a cultural phenomenon, which لم imply a replacement of the ancestry population. Our results give support the hypothesis of an early settlement of northwest Africa. The original berber population seem to have received a low genetic influx from the surrounding areas. Different hypothesis have been suggested to explain the genetic differentiation of the Moroccan population. An initial genetic drift could have caused differences in allele frequency distribution that have not been re-established due to a certain level of geographic isolation. The Strait of Gibraltar has been described by several authors as an important genetic barrier. Even a certain level of genetic exchange probably occurred between NW Africa and the South of the Iberian Peninsula, sharp frequency changes have been described in this area. Also the Sahara desert has been suggested as responsible of the genetic isolation of NW African populations from Sub-Saharan populations. There is no consensus about the impact of the Neolithic demic diffusion in the Mediterranean area. According to our results, a low impact of the Neolithic expansions and/or later migration events on NW African populations would have occurred. X-Chromosome SNP analyses

E-M215 Edit

E1b1b (E-M215) is the most prevalent haplogroup in North Africa. E-M215 and its dominant subclade E-M35 is thought to have emerged in East-Africa about 22,400 years ago, and would have later dispersed into North Africa and from there into West Asia. [29] [30] The E1b1b1 clade is presently found in various forms in Morocco. المجموع E1b1b1 (E-M35) frequencies reached at 93.8% in Moroccans. [31]

E-M215 has two ancient branches that contain all known modern E-M215 men, E-M35 and E-M281. Of these two, the only branch that has been confirmed in a native population outside of Ethiopia is E-M35, which in turn has four known branches, E-V68, E-Z827, E-V6 and E-V92. E-V68 and E-V257 have been found in highest numbers in North Africa and the Horn of Africa but also in lower numbers in parts of the Middle East and Europe, and in isolated populations of Southern Africa.

E1b1b is dominant among Afro-Asiatic speakers. The linguistic group and carriers of its E-M35 lineage have a high probability to have arisen and dispersed together from the region of origin of this language family, amongst populations with an Afro-Asiatic speaking history. [32] [33]

All major sub-branches of E-M35 are thought to have originated in the same general area as the parent clade: in North Africa, Horn of Africa, or nearby areas of the Near East. Some branches of E-M35 left Africa many thousands of years ago. For example, Battaglia et al. (2007) harvcoltxt error: no target: CITEREFBattagliaFornarinoAl-ZaheryOlivieri2007 (help) estimated that E-M78 (called E1b1b1a1 in that paper) has been in Europe longer than 10,000 years.

E-M81 Edit

E1b1b1b1 (E-M81), formerly E1b1b1b, E3b1b، و E3b2, is the most common Y chromosome haplogroup in Morocco, dominated by its subclade E-M183.

It is thought to have originated in North Africa 14,200 years ago. [34] Its parent clade E1b1b (E-M215) is believed to have first appeared in Horn of Africa about 42,600 years ago. [35]

This haplogroup reaches a mean frequency of 85% in North Africa. It decreases in frequency from approximately 80% or more in some Moroccan Berber populations, including Saharawis, to approximately 28% to the east of this range in Egypt. [30] [36] [37]

Due to the clade's prevalence among these Berber groups and others such as Mozabites, Riffians, Chleuhs, Middle Atlas and Kabyle, it is sometimes referred to as a genetic Berber marker.

This phylogenetic tree of The Berber haplogroup subclades is based on the YCC 2008 tree and subsequent published research as summarized by ISOGG. [38] [39] [40]

  • E1b1b1b (L19, V257)
    • E1b1b1b1 (M81)
      • E1b1b1b1a (M107) Underhill et al. (2000) harvcoltxt error: no target: CITEREFUnderhill_et_al.2000 (help) .
      • E1b1b1b1b (M183) This clade is extremely dominant within E-M81. In fact, while Karafet et al. (2008) harvcoltxt error: no target: CITEREFKarafet_et_al.2008 (help) continues to describe this as a sub-clade of E-M81, and ISOGG defers to Karafet et al., all data seems to imply that it should actually be considered phylogenetically equivalent to M81 [بحاجة لمصدر]
        • E1b1b1b1b1 (M165) Underhill et al. (2000) harvcoltxt error: no target: CITEREFUnderhill_et_al.2000 (help) .
        • E1b1b1b1b2 (L351) Found in two related participants in The E-M35 Phylogeny Project.

        Average North African Moroccan Berbers have frequencies of E3b3 in the +80%. Alvarez وآخرون.(2009) study shows a frequency of E3b1b of 28/33 or 84.8% in Berbers from Marrakesh. With the rest of the frequencies being 1/33=3% E3a*, 1/33=3% E3b*, 1/33 or 3% E3b1a, and 1/33 or 3% E3b1c. [31]

        E1b1b (M81) are Proto-Berber marker E1b1b1b1a1 (M107) A reduced Proto-Berber lineage in Mali. [41]

        E-M78 Edit

        The most basal and rare E-M78* paragroup has been found at lower frequencies in Moroccan Arabs. The sub-clade E-V65 is found in high levels in the Maghreb regions of far northern Africa. Cruciani et al. (2007) report levels of about 20% amongst Libyan Arab lineages, and about 30% amongst Moroccan Arabs. It appears to be less common amongst Berbers, but still present in levels of >10%. The authors suggest a North African origin for this lineage. In Europe, only a few individuals were found in Italy and Greece.

        Capelli et al. (2009) harvcoltxt error: no target: CITEREFCapelli_et_al.2009 (help) studied the beta cluster in Europe. They found small amounts in Southern Italy, but also traces in Cantabria, Portugal and Galicia, with Cantabria having the highest level in Europe in their study, at 3.1% (5 out of 161 people).

        Other frequencies of E1b1b1a1c (E-V22) is reported by Cruciani et al. (2007) include Moroccan Arabs (7.27%, 55 people) and Moroccan Jews (8%, 50 people).

        Moroccan Y-DNA Haplogroups Edit

        تعداد السكان n أ / ب E-M33 E-V38 E-M35* E-M78 E-M81 E-M123 جي ي ص المرجعي
        المغرب 760 0.9 2.7 3.2 4.2 6.8 67.3 0.6 0.6 7.6 4.4 Bekada et al. 2013 [42]
        المغرب 87 9.2 5.7 52.8 26.4 Fadhlaoui-Zid et al. 2013 [43]
        المغرب 221 1.8 4.5 4 6.8 65 9 4 Fregel et al. 2009 [44]
        المغرب 51 4 6 6 6 55 20 4 Onofri et al. 2008 [45]
        المغرب 176 6.3 5.1 6.3 63.6 13.6 2.8 Bosch et al. 2001 [46]
        Arabs (Morocco) 49 42.9 32.6 20.4 Semino et al. 2004 [47]
        Arabs (Morocco) 44 6.8 2.2 11.3 52.2 15.9 6.8 Bosch et al. 2001 [46]
        Arabs (Morocco) 54 38.9 31.5 Cruciani et al. 2004 [48]
        Berbers (Morocco) 64 10.9 68.7 6.3 Semino et al. 2004 [47]
        Berbers (Marrakesh) 29 3.4 6.9 72.4 Cruciani et al. 2004 [49]
        Berbers (Middle Atlas) 69 10.1 71 4.3 5.8 Cruciani et al. 2004 [49]
        Berbers (Southern Morocco) 40 2.5 7.5 12.5 65 10 Bosch et al. 2001 [46]
        Berbers (North Central) 63 3.1 9.5 7.9 1.5 65 11.1 Bosch et al. 2001 [46]
        Berbers (Amizmiz) 33 3 3 3 3 84.8 3 Alvarez et al. 2009 [50]
        Berbers (Asni) 54 1.9 3.7 79.6 1.9 1.9 Dugoujon et al. (2005) [51]
        Berbers (Bouhria) 67 1.5 77.6 6 1.5 6 Dugoujon et al. (2005) [51]
        Berbers (Northern Morocco) 43 79.1 Ahmed Reguig et al. 2014 [52]
        Berbers (Southern Morocco) 65 98.5 Ahmed Reguig et al. 2014 [52]
        Berbers (Central Morocco) 187 89.8 Ahmed Reguig et al. 2014 [52]
        Moroccan Sahrawi 189 0.5 5.2 6.8 55.5 11.1 13.2 7.2 Bekada et al. 2013 [42]
        Moroccan Sahrawi 89 8.9 11.2 59.5 20.2 Fregel et al. 2009 [44]
        Moroccan Sahrawi 29 3.4 3.4 75.8 17.2 Bosch et al. 2001 [46]
        Moroccan Jews 19 21.1 26.3 31.5 10.5 Francalacci et al. 2008 [53]

        J-P209 Edit

        Haplogroup J-P209 is believed to have arisen roughly 31,700 years ago in Southwest Asia (31,700±12,800 years ago according to Semino 2004 harvnb error: no target: CITEREFSemino2004 (help) ). Haplogroup J-P209 is found in greatest concentration in Southwestern Arabian Peninsula. Outside of this region, haplogroup J-P209 has a presence in North Africa: Algeria (up to 35%) (Semino 2004) harv error: no target: CITEREFSemino2004 (help) , Tunisia (up to 31%), [54] Morocco (up to 20%) (Semino 2004) harv error: no target: CITEREFSemino2004 (help) , Egypt (up to 20%) (Luis 2004) harv error: no target: CITEREFLuis2004 (help) .

        Other haplogroups Edit

        Concerning E-M123 without checking for the E-M34 SNP is found at small frequencies in Morocco A Low regional percentages for E-M123 was reported in Moroccan Berbers around 3%. E-M123 is also known as E1b1b1b2a (ISOGG 2012).

        Eurasian haplogroups such as Haplogroup J and Haplogroup R1 have also been observed at very minimal frequencies. A thorough study by Cruciani et al. (2004) which analyzed populations from Morocco concludes that the North African pattern of Y-chromosomal variation (including both J1 and R1b haplogroups) is largely of Neolithic origin, which suggests that the Neolithic transition in this part of the world was accompanied by demic diffusion of Berber-speaking pastoralists from the Algerian Desert into Eastern Morocco, although later papers have suggested that this date could have been as long as ten thousand years ago, with the transition from the Oranian to the Capsian culture in North Africa. [55] [56]

        Haplogroups G and T are rarely found in Morocco, In 147 samples taken in Morocco, 1% were found to be G. [57]

        In another study 1% of 312 samples in Morocco were G. [58]

        Another study gathered samples only from hamlets in Morocco's Azgour Valley, where none of 33 samples were determined G. [31] These hamlets were selected because they were felt to be typically Berber in composition.

        A study of 20 Moroccan Jews found 30% were G. [31] The tested men were then apparently living in Israel. Another study of Jewish men found 19.3% of 83 Jewish men from Morocco belonged to haplogroup G. [59] over G Moroccan samples are Likely Positive on the SNP G2a2b Haplogroup, it has been identified in neolithic human remains in Europe dating between 5000 and 3000BC. Furthermore, the majority of all the male skeletons from the European Neolithic period have so far yielded Y-DNA belonging to this haplogroup like the mummified remains of Ötzi the Iceman, The National Geographic Society places haplogroup G origins in the Middle East 30,000 years ago and presumes that people carrying the haplogroup took part in the spread of the Neolithic into Africa and then Europe [60] Two percent of Arab Moroccans and 0% to 8% of Berber Moroccans of Asni Oasis were likewise found to be G. [61]

        Haplogroup T is found amongst central Berbers of Asni Oasis near the Algerian frontiers at 1,9% and observed in Moroccan Jews at 4%.

        The most basal and rare E1a* paragroup has been found at lower frequencies in samples obtained from Moroccan Berbers, and Sahrawis. dated around 45.000BC Linked to Back-Eurasian Migration from the Near East into North Africa along together with E1b1b during the Paleolithic times. [61]

        The major components of Y-DNA haplogroups present in Moroccan Berbers (E3b 94%) are shared with European and neighboring North African and Near Eastern populations. Minor share of haplogroups also include those related to North West Africans (E1a, A1a 1%), Near Easterners (J, G, T 2,4%), Sub Saharans Africans (E3a 1,7%) and Europeans (R1b, I1 2%) affinity.

        Some of the major percentages identified were:

          : 56% (Aboukhalid 2010 harvnb error: no target: CITEREFAboukhalid2010 (help) ) - Typical of Afroasiatic-speaking populations. : 20.4% (Semino 2004 harvnb error: no target: CITEREFSemino2004 (help) ) - Typical of populations of the Arabian peninsula, the Levant and Caucasus, with a moderate distribution in Southeast Europe, North Africa, the Horn of Africa, Central Asia and South Asia. : 0.8% to 6.8% (Bosch 2001 harvnb error: no target: CITEREFBosch2001 (help) ) - Typical of Western Europeans, some West Asian peoples, the SudaneseFulani and the Chadic-speaking peoples of Central Africa, and some Central Asian peoples (such as the Bashkirs, Turkmen and Uyghurs). [62] : 0.4% - Typical of people from the Caucasus, and to a lesser extent the Middle East. : 0.5% - Rare haplogroup that has been found amongst MoroccanBerbers, Sahrawis, Southern Europeans, and some Chadic speakers in the Sahel. : 1.7% - Typical of Niger-Congo-speaking populations. : 0.4% - Widely distributed around West Eurasia. : 0.4% - It can be found in the majority of present-day European populations, with peaks in Northern and South-Eastern Europe. Haplogroup I1 Y-chromosomes have also been found among some populations of the Near East, the Caucasus, Northeast Africa and Central Siberia.

        The prehistoric populations of Morocco, who were ancestral to Berbers, were related to the wider group of Paleo-Mediterranean peoples. The Afroasiatic family probably originated during the Mesolithic period, perhaps in the context of the Capsian culture. [63] [64] DNA analysis has found commonalities between Berber Moroccan populations and those of the Sami people of Scandinavia showing a link dating from around 9,000 years ago. [65]

        Around 5000 BC, the populations of North Africa were primarily descended from the makers of the Iberomaurusian and Capsian cultures, with a more recent intrusion associated with the Neolithic revolution. [66] The proto-Berber tribes evolved from these prehistoric communities during the Late Bronze to Early Iron Age. [67]

        DNA evidence suggests that during the Last Glacial Maximum, a period between 25,000 and 19,000 years ago, large ice sheets over a kilometer thick covered much of Northern Europe, making the region uninhabitable to humans. It is believed that human populations retreated south to warmer regions near the Mediterranean. Refuges during this period are believed to have been in Iberia, the Balkans and Italy. There was some gene flow from Morocco into Iberia. [68]

        After the glacial maximum, when the European climate warmed up, the refuges are thought to have been the source from which Europe was repopulated. Berber lineages that had been introduced into the Iberian refuge would have then dispersed all over Europe with the Northward expansion of humans. This could explain the presence of genetic lineages in Eastern Europe and as far north as Russia, that appear to have prehistoric links to Northwest Africa, mainly Morocco (see mtDNA). [68] The expansion of human populations from Iberian refuges is also believed to have moved back to Morocco and Northwest Africa. [69]

        Neolithic to the end of the prehistoric Edit

        The change from hunting and gathering to agriculture during the Neolithic Revolution was a watershed in world history. The societies that first made the change to agriculture are believed to have lived in North Africa and Middle East around 10,000 BCE. Agriculture was introduced into Europe by migrating farmers from the Middle East. [70] According to the demic diffusion model, these Middle Eastern farmers either replaced or interbred with the local hunter-gather populations that had been living in Europe since the "out of Africa" migration. [71]

        It has been suggested that the first Middle Eastern farmers had North African influences mainly from the Capsian culture. [72] There have been suggestions that some genetic lineages found in the Middle East arrived there during this period. [73] The first Agricultural societies in the Middle East are generally thought to have emerged from the Natufian Culture, which existed in Palestine from 12,000 BCE-10,000 BCE. An important migration from North-West Africa occurred by the Ibero-Maurisians from Morocco across the Sinai appears to have occurred before the formation of the Natufian. [74]

        In 2013, skeletons belonging to the makers of the Epipaleolithic Iberomaurusian culture, which were excavated at the prehistoric sites of Taforalt and Afalou, were analyzed for ancient DNA. All of the specimens belonged to maternal clades associated with either North Africa or the northern and southern Mediterranean littoral, indicating gene flow between these areas since the Epipaleolithic. [75] The ancient Taforalt individuals carried the Y-DNA haplogroup E1b1b and the mtDNA haplogroups U6, H, JT and V, which points to population continuity in the region dating from the Iberomaurusian period. [76] [77]

        Genetic Berber Heritage continuity of Moroccan Arabs Edit

        The cultural differentiation present in North Africa between Berber and Arab samples seems not to reflect genetic differences between both groups, as shown in the AMOVA analyses, and the MDS and PC analyses. If Arabs in Northern Africa were mostly descendants of Middle Eastern Arabs, the frequencies of haplogroups such as N, U1, U3, U7, and HV that are much more prevalent in the Middle East than elsewhere should be larger in North African Arabs than in Berbers. However, the opposite is observed : these haplogroups add up to 5% in North African Arabs but to 10% in Berbers.

        The lack of differentiation between North African Arabs and Berbers has also been observed using other genetic markers such as classical markers (Bosch et al. 1997) autosomal STRs (Bosch et al. 2000), Alu insertion polymorphisms (Comas et al. 2000) and Y-chromosome lineages This pattern suggests that the Arabization of the area was mainly a cultural process, rather than a demographic replacement of the Berber populations that inhabited the region where the Arabic expansion took place. [78]

        The Moroccan mitochondrial pool is essentially Berber in its structure, characterized by an "overall high frequency of Western Eurasian haplogroups" Represented by the Post-last glacial maximum expansion from Iberia to North Africa revealed by fine characterization of mtDNA HV haplogroup in Morocco is Estimated around 36% to 60%, a somehow lower frequency of sub-Saharan L lineages, and a significant (but differential) presence of North African haplogroups U6 and M1". [79] And according to Cherni et al. 2008 "the post-Last glacial maximum expansion originating in Iberia not only led to the resettlement of Europe but also of North Africa". [80]

        Eurasian mtDNA (maternal) sequences, were detected at frequencies of 96% in Moroccan Berbers, 82% in Algerian Berbers and 78% in non-Berber Moroccans, compared with only 4% in a Senegalese population. (Rando 1998 harvnb error: no target: CITEREFRando1998 (help) )

        Until recently, some papers suggested that the distribution of the main L haplogroups in Morocco was mainly due to trans-Saharan slave trade. [81] However, in September 2010, a thorough study about Berber mtDNA by Fregel. concluded that most of L haplogroups were much older and introduced by an ancient African gene flow around 20,000 years ago. [82]

        Moroccan Northern and Southern Berbers have only 3% to 1% of SSA mtDNA, This north-south gradient in the sub-Saharan contribution to the gene pool is supported by Esteban et al., [83] for the rest of mtDNA lineages mostly are Caucasian/West Eurasian, while Moroccan Arabs have more elevated SSA maternal admixture at around 21% to 36% Via L-mtDNA sequences, Highest frequencies of L-mtDNA is Reported to Moroccan Arabs of The Surrounding area of El jadida at 36% and this is largely ascribed to the slave trade. [84]

        Frequencies (> 1%) of L-mtDNA

        دولة Ethnic Group Number tested المرجعي L-mtDNA%
        المغرب Moroccan (Jews) 149 Behar et al. (2008) 1.34%
        المغرب Moroccan Northern (berbers) 124 Esteban et al. (2004) 1%
        المغرب Moroccan (Arabs) 81 Harich et al. (2010) 36%
        المغرب Moroccan Arabs 56 Turchi et al. (2009) 25.00%
        المغرب Moroccan Southern (Berbers) 64 Turchi et al. (2009) 26.00%

        Trombetta et al. (2011) felt that V257 showed a parallel with its sibling clade E-V68 in the way that both clades show signs of having migrated from North West Africa Likely Morocco to southwestern Europe across the Mediterranean sea. They found 6 "E-V257*" individuals in their samples who were E-V257, from a Moroccan Marrakesh Berber, a Corsican, a Sardinian, a southern Spaniard and a Cantabrian.

        Within E-M35, there are striking parallels between two haplogroups, E-V68 and E-V257. Both contain a lineage which has been frequently observed in North West Africa mainly Morocco (E-M78 and E-M81, respectively) and a group of undifferentiated chromosomes that are mostly found in southern Europe. An expansion of E-M35 carriers of E-V68* and E-V257* in the Northern Africa makes a maritime spread between Morocco and southern Europe a more plausible hypothesis.

        A study from Semino (published 2004) showed that Y-chromosome haplotype E1b1b1b (E-M81), is specific to Moroccan populations and almost absent in Europe except Iberia (Spain and Portugal) and Sicily.

        Y-chromosome analysis of the Iberian peninsula according to which haplogroup E1b1b1b surpasses frequencies of 10% in Southern Spain. The study points only to a very limited influence from northern Africa and the Middle East both in historic and prehistoric times. [85] The absence of microsatellite variation suggests a very recent arrival from Morocco consistent with historical exchanges across the Mediterranean during the period of Islamic expansion, namely of Berber populations. A study restricted to Portugal, concerning Y-chromosome lineages, revealed that "The mtDNA and Y data indicate that the Berber presence in that region dates prior to the Moorish expansion in 711 AD. . Our data indicate that male Berbers, unlike sub-Saharan immigrants, constituted a long-lasting and continuous community in the country". [86]

        Haplotype V(p49/TaqI), a characteristic Moroccan haplotype, may be also found in the Iberian peninsula, and a decreasing North-South cline of frequency clearly establishes a gene flow from Morocco towards Iberia which is also consistent with Moorish presence in the peninsula. [87] This North-South cline of frequency of haplotype V is to be observed throughout the Mediterranean region, ranging from frequencies of close to 30% in southern Portugal to around 10% in southern France. Similarly, the highest frequency in Italy is to be found in the southern island of Sicily (28%). [88] [89]

        A wide-ranging study (published 2007) using 6,501 unrelated Y-chromosome samples from 81 populations found that: "Considering both these E-M78 sub-haplogroups (E-V12, E-V22, E-V65) and the E-M81 haplogroup, the contribution of Moroccan lineages to the entire male gene pool of Iberia (barring Pasiegos), continental Italy and Sicily can be estimated as 5.6%, 3.6% and 6.6%, respectively." [89]

        A study about Sicily by Gaetano وآخرون. 2008 found that "The Hg E3b1b-M81, widely diffused in northwestern African Moroccan populations, is estimated to contribute to the Sicilian gene pool at a rate of 6%.". [90]

        "The study shows that religious conversions and the subsequent marriages between people of different lineage had a relevant impact on modern populations both in Spain, especially in the Balearic Islands, and in Portugal", [91]

        In Europe, E-M81 is found everywhere but mostly in the Iberian Peninsula, where unlike in the rest of Europe [Note 1] it is more common than E-M78, with an average frequency around 5%. [57] [92] [93] [94] [95] The highest frequencies of this clade found so far in Europe were observed in the Pasiegos from Cantabria, ranging from 18% (8/45) [95] to 41% (23/56). [49] An average frequency of 8.28% (54/652) has also been reported in the Spanish Canary Islands with frequencies over 10% in the three largest islands of Tenerife (10.68%), Gran Canaria (11.54%) and Fuerteventura (13.33%). [96]

        Genetic influences on Latin America Edit

        As a consequence of Spanish and Portuguese colonization of Latin America, E-M81 is also found throughout Latin America [97] [98] [99] and among Latin American men in USA. [100]

        Other regions Edit

        In other countries, Moroccan Berber haplogroups can be found in Egypt, France, Sudan, Somalia, Jordan, Lebanon, Saudi Arabia, and amongst Sephardi Jews. [93]


        Pollination by Water

        Some weeds, such as Australian sea grass and pond weeds, are pollinated by water. The pollen floats on water, and when it comes into contact with the flower, it is deposited inside the flower.

        Evolution Connection: Pollination by Deception

        Orchids are highly valued flowers, with many rare varieties (Figure (PageIndex<6>)). They grow in a range of specific habitats, mainly in the tropics of Asia, South America, and Central America. At least 25,000 species of orchids have been identified.

        Figure (PageIndex<6>): Certain orchids use food deception or sexual deception to attract pollinators. Shown here is a bee orchid (Ophrys apifera). (credit: David Evans)

        Flowers often attract pollinators with food rewards, in the form of nectar. However, some species of orchid are an exception to this standard: they have evolved different ways to attract the desired pollinators. They use a method known as food deception, in which bright colors and perfumes are offered, but no food. Anacamptis morio, commonly known as the green-winged orchid, bears bright purple flowers and emits a strong scent. The bumblebee, its main pollinator, is attracted to the flower because of the strong scent&mdashwhich usually indicates food for a bee&mdashand in the process, picks up the pollen to be transported to another flower.

        Other orchids use sexual deception. Chiloglottis trapeziformis emits a compound that smells the same as the pheromone emitted by a female wasp to attract male wasps. The male wasp is attracted to the scent, lands on the orchid flower, and in the process, transfers pollen. Some orchids, like the Australian hammer orchid, use scent as well as visual trickery in yet another sexual deception strategy to attract wasps. The flower of this orchid mimics the appearance of a female wasp and emits a pheromone. The male wasp tries to mate with what appears to be a female wasp, and in the process, picks up pollen, which it then transfers to the next counterfeit mate.


        What Phylogenetic Tree?

        A Phylogenetic tree also referred to as evolutionary tree is a branching diagram or ‘’tree’’ showing the evolutionary relationships among various biological species or other entities-their phylogeny-based upon similarities and differences in their physical or genetic characteristics. All life on Earth is part of a single Phylogenetic tree, indicating common ancestry. Phylogenies are useful for organizing knowledge of biological biodiversity, for structuring classifications and for providing insights into events that occurred during evolution.


        المواد والأساليب

        منطقة دراسة

        Our study was conducted in mixed mountain forests in West Sudetes (50°55′N 15°46′E), southwest Poland. The study area consists of managed forests dominated by mature Norway spruce (60%) with co-occurring Scots pine (25%) and Larch (Larix decidua, 5%), and a mixture of deciduous species, mainly European beech (Fagus sylvatica), Pedunculate oak (Quercus robur) and Silver birch (Betula pendula).

        Data collection

        In the winter of 2011/12, we attempted to locate as many woodpecker anvils as possible in the forest. Field work was performed during winter with good cone crops of Norway spruce and Scots pine. We selected the 20 most regularly used anvils, which were at a distance of at least 200 m from each other, and assumed were used by different individuals. We collected foraged cones during March–April 2012, and in September 2012 collected unforaged Norway spruce and Scots pine cones from a 15 m radius of each of the anvils, as compared to a 10 m radius in the lowland studies (Kędra & Mazgajski, 2001 Myczko & Benkman, 2011), because the forest stand structure and number of individuals of coniferous trees in the mountains differed from the lowlands, where there are mainly managed Scots pine monocultures. We randomly collected 100–300 foraged cones from each of the 20 anvils, and 100–300 unforaged cones of both coniferous species from within the woodpecker’s known foraging area. Cones were transported to the laboratory and submerged in water for 24 h. We then measured cone characteristics (cf. Benkman et al., 2003 Myczko & Benkman, 2011). In both spruce and pine cones we measured the length of each cone, but only in pine cones did we also note two apophyses categories on the scales (small or large). In order to check the probability of the occurrence of cones with large apophyses next year (August 2013) we collected 80 additional unforaged Scots pine cones from a 15 m radius each of the anvil. The cones were also treated as previous described.

        تحليل البيانات

        We used a general linear mixed model (GLMM) with a logit link function with binomial errors for all the analyses. In the case of Norway spruce, we tested the probability of predation compared to cone length. In Scots pine, we tested the probability of predation compared to cone length, apophyses characteristics, and interaction between cone length and apophyses characteristics. For cones collected in 2013, we tested the relation of apophyses characteristics with cone length. We assigned 0 for small apophyses and 1 for larger apophyses. In all GLMM analysis, the anvils were treated as a random variable. We use a cubic spline to visualize the probability of woodpecker predation to the variables studied. All GLMM’s and cubic splines were performed in R Core Team (2016) using R-package nlme (Pinheiro et al., 2016), lme4 (Bates & Maechler, 2010) and mgcv (Wood, 2015).


        Difference between Sexual and Asexual Reproduction?

        تعريف

        Sexual reproduction is reproduction where sex cells are formed which come together and fuse during fertilization to form an embryo. Asexual reproduction is reproduction where one cell divides into two cells, and no fertilization of cells occurs.

        Type of cell division

        Meiosis is the cell division that occurs in sexual reproduction. It results in four haploid cells being formed from one diploid cell diving twice. Mitosis is the cell division that occurs in asexual reproduction. It results in two diploid cells being formed from one diploid cell dividing once.

        Genetic variation

        High levels of variation are introduced during the meiosis and fertilization of sexual reproduction. Very low levels of variation can be introduced during mitosis due to random genetic mutations.

        Population growth rate

        Organisms that have sexual reproduction have a slower population growth rate and organisms that have asexual reproduction have a faster population growth rate.

        Time involved

        Sexual reproduction takes a lot of time because a partner has to be found and the cell has to divide twice. Asexual reproduction does not take much time because a partner is not needed and the cell only divides once.

        Energy involved

        Sexual reproduction uses a lot of energy because a partner has to be found, and in some animals, an elaborate courtship is needed which is energetically costly. Asexual reproduction uses very little energy because a partner is not needed and the cell simply divides.

        أمثلة

        Sexual reproduction is most commonly found in plants, animals, fungi and some protists. Asexual reproduction is most commonly found in bacteria and some protists.


        شاهد الفيديو: نتائج تحليل الحمض النووي الخاص بي!! مفاجأة عن أصل الأمازيغ - ADN - DNA (شهر نوفمبر 2022).