معلومة

كيف نشأت المعاملة بالمثل بين الأنواع التي تنطوي على أعشاب أنظف؟

كيف نشأت المعاملة بالمثل بين الأنواع التي تنطوي على أعشاب أنظف؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

قطعة تنظيف البلوستريك الصغيرة (لابرود ديميدياتوس) يقترب من سمكة أكبر بكثير (على سبيل المثال الهامور مثل سيفالوفوليس مينياتا) يدخل فمه ويقضي عدة دقائق في تنظيف أسنانه. كيف تطور هذا السلوك؟ ألن يتم تناول أول قطعة منظف كانت جريئة بما يكفي للاقتراب من سمكة أكبر على الفور؟ نظرًا لأنه في هذا اللقاء ، لم يتم تعلم سلوك كلتا السمكتين ، يجب ترميزه في جينوماتهما. كيف يمكن أن يتطور الترميز المناسب تدريجيًا؟


منظف ​​wrasse لا ينظف فقط داخل الفم ؛ على الرغم من أن بعض الأنواع قد تتخصص في تنظيف الفم ، فمن المحتمل أن هذا السلوك بدأ بالتنظيف في مكان آخر من جسم السمكة.

تشير بعض الدراسات (مثل بشري ، 2003) إلى وجود تأثير كبير للمنظفات على أعداد / تنوع الأسماك ، لذلك يبدو أن هناك ضغوطًا انتقائية قوية لتطوير السلوك الذي يسمح بتنظيف الأسماك.

يبدو أن عمال النظافة أنفسهم قد طوروا سمات التنظيف في العديد من المناسبات (انظر Baliga & Law ، 2016). على الرغم من وجود بعض الأنواع الأنظف الملزمة ، إلا أنه من الشائع أكثر أن يقوم المنظفون بالتنظيف كأحداث ، والانتقال الأكثر شيوعًا بين السلوكيات الأنظف هو من غير عمال النظافة إلى عمال النظافة الأحداث.

لذلك ، يبدو أن المنظفات الأولى كانت سمكة صغيرة جدًا خارج الحجم المستهدف للفريسة النموذجي للأسماك النظيفة. إذا كان هناك اختيار قوي تجاه الأفراد الذين يتسامحون مع هذه المنظفات الصغيرة التي لا تحتوي على فريسة ، فمن المنطقي أن نتوقع أن هذا السلوك يمكن أن يتوسع نحو المنظفات الأكبر حجمًا ، وفي النهاية إلى الإصدارات الأكثر تطرفًا من السلوك مثل السماح للمنظفات في الفم.


Baliga، V.B، & Law، C.J. (2016). المنظفات بين الحشائش: علم الوراثة والأنماط التطورية لسلوك التنظيف داخل Labridae. علم الوراثة الجزيئي والتطور ، 94 ، 424-435.

بشري ، ر. (2003). Wrasse النظيف ، Labroides dimidiatus ، هو كائن حي رئيسي لتنوع أسماك الشعاب المرجانية في محمية رأس محمد الوطنية ، مصر. مجلة علم البيئة الحيوانية ، 72 (1) ، 169-176.


السلوك مفيد لكلا النوعين. لاستخدام تفسيرك ، ربما تم تناول أول L. dimidiatus الذي كان جريئًا بما يكفي للاقتراب من C. لكلا النوعين ، بينما تناقصت وتيرة الأليلات المسؤولة عن السلوك غير التعاوني.

انظر التعايش


يتفوق المنظف البالغ Wrasse على قرود Capuchin ، والشمبانزي ، و Orang-utans في مهمة بحث معقدة مشتقة من المنظف - تعاون أسماك الشعاب المرجانية

قسم علم الأحياء ، جامعة نوشاتيل ، نوشاتيل ، سويسرا ، قسم علم النفس ومركز أبحاث اللغة ، جامعة ولاية جورجيا ، أتلانتا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

ساهم بالتساوي في هذا العمل مع: Lucie H. Salwiczek، Laurent Prétôt، Lanila Demarta

قسم علم الأحياء ، جامعة نوشاتيل ، نوشاتيل ، سويسرا

قسم الانتساب في علم النفس ومركز أبحاث اللغة ، جامعة ولاية جورجيا ، أتلانتا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

قسم الانتساب في علم النفس ومركز أبحاث اللغة ، جامعة ولاية جورجيا ، أتلانتا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

قسم علم الأحياء ، جامعة نوشاتيل ، نوشاتيل ، سويسرا

قسم علم الأحياء ، جامعة نوشاتيل ، نوشاتيل ، سويسرا ، معهد البيولوجيا التطورية والدراسات البيئية ، جامعة زيورخ ، زيورخ ، سويسرا

حديقة حيوان الانتساب أتلانتا ، أتلانتا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

قسم الانتساب في علم النفس ومركز أبحاث اللغة ، جامعة ولاية جورجيا ، أتلانتا ، جورجيا ، الولايات المتحدة الأمريكية

قسم الانتساب في علم الأحياء ، جامعة نوشاتيل ، نوشاتيل ، سويسرا


تتسبب القوة والإغراء في حدوث تحولات بين الاستغلال والتعاون في تبادل المنفعة الأنظف

في العديد من حالات التعاون ، يمتلك فرد واحد فقط كل من الإمكانيات والحافز "لخداع" شريكه واستغلاله. في ظل هذه الظروف غير المتكافئة ، يتنبأ نموذج بسيط بأن الاختلاف في إغراء الغش وفي قدرة الضحية المحتملة على سيطرة الشريك يؤدي إلى تحولات بين الاستغلال والتعاون. هنا ، نظهر أن التهديد بالإنهاء المبكر للتفاعل كان كافياً للحث على نظافة الشجر لابرود ديميدياتوس للتغذية بشكل انتقائي ضد تفضيلهم (والذي يتوافق مع تناول الطفيليات الخارجية لأسماك العميل بشكل تعاوني) ، بشرط أن يكون تفضيلهم للأغذية البديلة ضعيفًا. في ظل ظروف معاكسة ، يتغذى المنظفون بشكل انتقائي وفقًا لتفضيلاتهم (وهو ما يتوافق مع الغش عن طريق تناول مخاط العميل). على النقيض من ذلك ، فإن الأنواع السمكية غير النظيفة ، Halichoeres melanurus، فشلت في تعديل سلوكها في البحث عن الطعام في ظل هذه الظروف نفسها. وبالتالي ، يبدو أن عمال النظافة قد طوروا القدرة على تعديل مستويات تعاونهم بشكل استراتيجي وفقًا للظروف.

1 المقدمة

في السنوات الأخيرة ، أصبح علماء الأحياء يدركون بشكل متزايد أن هناك العديد من الآليات الممكنة للسيطرة على الشريك ، والتي يمكن أن تقوم جميعها افتراضيًا بقمع الغش ، وبالتالي الحفاظ على التعاون بين الأفراد غير المرتبطين [1–9]. تشير الأدلة التجريبية إلى أن العديد من أشكال التعاون ، وخاصة التكافؤ بين الأنواع ، تتميز بعدم تناسق ملحوظ بين الأفراد المتفاعلين في نطاق الغش أو اختيار الشريك [1،3،10]. نتيجة لذلك ، تحول الاهتمام من المعاملة بالمثل (كما تم استكشافه في ألعاب معضلة السجين المتكررة) إلى آليات التحكم البديلة ، مثل العقوبة [11 ، 12] ، العقوبات [13] ، تبديل الشريك [14 ، 15] أو المعاملة بالمثل غير المباشرة على أساس الصورة التهديف [16،17]. تركز العديد من نماذج التعاون صراحةً على مثل هذه الأشكال من سيطرة الشريك في السياقات غير المتماثلة [14 ، 16 ، 18 - 22].

تتراكم أيضًا الأدلة التجريبية على أهمية آليات التحكم البديلة هذه ، بل إنها دفعت إلى تطوير بعض الأوراق النظرية التي تم الاستشهاد بها سابقًا. ومع ذلك ، في حين أن جمع البيانات التجريبية الكمية حول السلوك التعاوني كان يشتمل تقليديًا على الأفراد (انظر [23-26] من بين العديد من الأمثلة الأخرى) ، فإن التجارب على التعاون غير البشري عادة ما تكون نوعية بطبيعتها فقط [20 ، 27-30] . يتم توفير الاستثناءات من قبل Kiers وآخرون. [31] ، الذي حدد كمية تبادل المغذيات بين النباتات والريزوبيا ، والريحاني وآخرون. [32] ، الذي اختبر كيف يضبط عمال النظافة الذكور مستويات العقوبة وفقًا لحجم الضرر الذي يلحق بهم من خلال خداع الشريكات.

هناك حاجة إلى نهج كمي لسببين على الأقل. أولاً ، لفهم التطور والحفاظ على التعاون بشكل صحيح ، نحتاج إلى تحديد مدى تعديل الحيوانات لمستويات التعاون مع الظروف المتغيرة. قد تؤثر الظروف المتغيرة على التعاون بعدة طرق ، مثل تأثير الحالات الداخلية على السلوك [22 ، 33] أو من خلال إدخال أخطاء بسبب عدم اليقين: "اليد المرتجفة" [34] هي متغير رئيسي يعزز التعاون ، ومتغير قد توفر الظروف أساسًا بيولوجيًا للأخطاء. علاوة على ذلك ، قد تختار الظروف المتغيرة للقدرات المعرفية المتزايدة اللازمة لضبط السلوك [35] ، ولكن أيضًا لتطوير قواعد بسيطة تعمل بشكل جيد بشكل عام مع تجاهل إلى حد كبير تعقيد البيئة [36]. في كلتا الحالتين ، يجب أن تكون قواعد القرار للأفراد معروفة لتحديد الظروف التي يكون التعاون فيها مستقرًا. السبب الثاني لاستخدام نهج أكثر كمي هو تحديد المتغيرات التي لها تأثير كبير على احتمال الصراع. كما هو الحال ، من الصعب قياس عواقب اللياقة الدقيقة للغش / التعرض للغش ، والعقاب / العقاب ، وما إلى ذلك ، في الحيوانات. طورت القليل من الدراسات المعملية تصميمات تجريبية تقيس المكافآت الدقيقة [37] في حين أن الغالبية العظمى من الدراسات قد تقدم فقط تخمينات مستنيرة حول المكاسب النسبية. قد يسمح لنا السلوك المتغير وفقًا للظروف بتحديد المواقف التي يكون فيها النزاع ضئيلًا ويكون التعاون فيه الحد الأقصى ، وتحديد الظروف التي قد تتعطل فيها فعالية آليات تحكم الشريك مثل العقوبة ، مما يؤدي إلى نهاية التفاعلات أو التطفل [ 10].

هنا ، نقدم دراسة كمية حول مستويات التعاون ، بهدف اختبار نموذج بسيط للتحكم في الشريك يفسر على الأرجح كيف يمكن أن تتحول نتيجة التفاعل من التعاون إلى الاستغلال (أي من التبادلية إلى التطفل) والعكس بالعكس [21 ]. يفترض النموذج أن التفاعل بين لاعبين يستمر لمدة متغيرة تعتمد على قرارات كلا اللاعبين. لاعب واحد فقط لديه خيار الغش ، بينما الشريك يفتقر إلى أي خيار من هذا القبيل. بدلاً من ذلك ، لدى الضحية المحتملة القدرة على إنهاء أو على الأقل تقصير مدة تفاعلها. يتنبأ النموذج بنتائج تعاونية طالما (1) يكون العائد لكل وحدة زمنية للغش منخفضًا بدرجة كافية عند مقارنته مع العائد لكل وحدة زمنية للتعاون (أي أن إغراء الغش منخفض بدرجة كافية) ، و (2) يكون لدى الضحية المحتملة التحكم الكافي في مدة التفاعل (أي أن التهديد بالإنهاء قوي بما فيه الكفاية). نظرًا لأن العديد من تفاعلات الحياة الواقعية تتميز بعدم التماثل في الخيارات الإستراتيجية [3،10] ومدة عمل ممتدة [38] ، فمن المحتمل أن يكون للنموذج أهمية واسعة.

تبادلية التنظيف التي تنطوي على نظافة wrasse لابرود ديميدياتوس يوفر نظامًا نموذجيًا لدراسة التعاون في الألعاب غير المتماثلة مثل هذا: قد يتعاون عمال النظافة مع أسماك العميل عن طريق استهلاك الطفيليات الخارجية ، مما يؤدي إلى فوائد صافية للعملاء [39،40] ولكن يفضل استغلالها عن طريق تناول المخاط [41] ، بينما لا يفتقر العملاء المفترسون إلى خيار الغش في المقابل (لا يمكنهم تناول منظف). في ظل عدم وجود خيار الرد بالمثل ، يواجه العملاء التحدي المتمثل في حث عمال النظافة على التغذية بما يتعارض مع تفضيلاتهم ، من أجل الحصول على خدمة تنظيف جيدة. من الملاحظات المتكررة في هذا المجال أن العملاء ينهون تفاعلات التنظيف في وقت مبكر استجابةً للغش من قبل عامل النظافة [42]. أجرينا تجربة معملية لاستكشاف ما إذا كان تهديد العملاء بالمغادرة المبكرة كافٍ لقمع الاستغلال الصافي من قبل الشريك ، كما اقترح النموذج الموضح سابقًا [21].

من أجل التلاعب بجميع المعلمات ذات الأهمية ، استبدلنا العملاء بألواح زجاجي ، وكان المخاط والطفيليات الخارجية طعامًا بديلًا مفضلًا وأقل تفضيلًا ، على التوالي. تم ربط الألواح برافعة ، مما يسمح للمختبر بالاستجابة لسلوك البحث عن العلف للمنظفات بطرق محددة مسبقًا. نظرًا لأن النموذج البسيط يتنبأ بأن فعالية آلية التحكم في الشريك هذه يجب أن تعتمد على الفوائد المحتملة للغش وعلى السهولة التي قد يفلت بها الضحايا من الاستغلال ، فقد تلاعبنا بكل من المعلمات وقياس تأثيرها النسبي على سلوك البحث عن الطعام لعمال النظافة.

يمكن تفسير أي دليل على قيام عمال النظافة بتعديل سلوكهم في البحث عن الطعام بطريقتين. أولاً ، قد تعكس التعديلات قدرة متطورة لضبط مستويات التعاون وفقًا للظروف ، حيث يتوافق تصميمنا التجريبي مع التغذية على الطفيليات الخارجية أو المخاط على أسماك الشعاب المرجانية المتنقلة. ومع ذلك ، هناك تفسير بديل أننا اختبرنا عمال النظافة بمهمة تعليمية تضمنت قرارات البحث المثلى عن الطعام. وبالتالي ، قد لا تكون المهمة مرتبطة بأي تكيف للتفاعلات مع أسماك الشعاب المرجانية العميلة ، وبالتالي يمكن حلها جيدًا أيضًا بواسطة الأنواع التي لا تشارك في تفاعلات التنظيف. لذلك ، من أجل تقييم ما إذا كانت التجربة ذات صلة بيئية مقصودة ، اختبرنا أيضًا نوعًا غير أنظف من الأسماك ، وهو سمك المقلمة. Halichoeres melanurus. كلا النوعين ينتميان إلى Labridae ، وهي عائلة كبيرة نشأت منذ حوالي 65 مليون سنة وتحتوي على أكثر من 600 نوع. الجنس لابرويدس و هاليشويريس هي جزء من كليد أحدث نشأ منذ حوالي 30 مليون سنة [43]. النوعان متشابهان فيما يتعلق بالموئل وحجم الجسم (أقصى طول إجمالي 11.5 سم ل L. ديميداتوس و 12 سم ل H. melanurus) [44].

2. المواد والأساليب

التجارب مع L. ديميداتوس أجريت في يونيو - يوليو 2004 في محطة أبحاث جزيرة ليزارد ، الحاجز المرجاني العظيم ، أستراليا (14 ° 40 ′ جنوبا ، 145 ° 28 شرقا). تشمل التجارب H. melanurus أجريت في الفترة من يناير إلى فبراير 2012 في نفس الموقع. ستة عشر شخص بالغ منظف wrasse و 14 بالغ H. melanurus تم التقاطها بشبكة حاجزة وتم احتجازها بمفردها أو في أزواج في أحواض مائية بأحجام مختلفة لمدة 20 يومًا على الأقل قبل التجارب. خلال مرحلة التأقلم ، تم تدريب عمال النظافة على إطعام الجمبري المهروس ورقائق السمك الممزوجة بالجمبري (وتسمى أيضًا "الرقائق") المنتشرة على ألواح زجاجية بألوان مختلفة. خلال نفس المرحلة ، H. melanurus كما تم تدريب الأفراد على التغذية من القريدس المهروس المنتشر على أطباق مماثلة.

نظرًا لأن المنظفات لديهم تفضيل قوي للقريدس على الرقائق [45] ، يمكن استخدام هذين النوعين من الطعام في تجاربنا. ومن المثير للاهتمام، H. melanurus لم يكن لديه نفس التفضيل. لذلك ، أثناء التأقلم ، تم تقديم مجموعات من أنواع الطعام المختلفة H. melanurus للعثور على المجموعة المناسبة. اتبع البروتوكول بشري وأمبير جروتر [45]: H. melanurus تم تقديم أطباق مغطاة بسبعة أصناف من كل نوعين من الأطعمة المختبرة للأفراد. لقد اعتبرنا أن الفرد قد وصل إلى التفضيل عندما تم اختيار نوع واحد من الطعام ، في العناصر السبعة الأولى لكل تجربة ، أكثر من 80 في المائة من الوقت خلال ثلاث تجارب لاحقة. وجدنا في النهاية أن جميع الأفراد أظهروا مثل هذا التفضيل لمزيج قريدس 80:20: خليط تقشر مقابل رمل 70:30: خليط جمبري. في عملية تحديد مزيج مناسب من الأطعمة ، H. melanurus من ذوي الخبرة في المجموع بين 29 و 51 تجربة طعام.

التصميم التجريبي الأساسي مشابه جدًا للبروتوكول المستخدم في الدراسات المعملية التجريبية السابقة على L. ديميداتوس [45] وبالتالي سيتم وصفها هنا بشكل موجز فقط. كخطوة أولى قبل التجربة الفعلية ، كانت جميع الأسماك على دراية بالموقف الذي سيبقى فيه الطبق الذي يحتوي على كل من العناصر المفضلة والأقل تفضيلاً في خزانهم طالما أنهم يأكلون العناصر الأقل تفضيلاً ، ولكن سيتم إزالتها على الفور إذا أكلوا عنصرًا واحدًا مفضلًا. كان التفاعل الفوري ممكنًا لأن اللوحة كانت متصلة برافعة يحملها المجرب. لذلك ، كان على الأسماك أن تتغذى ضد ما تفضله إذا أرادت زيادة مدخولها الغذائي. خلال ست تجارب ، تم تقديم 14 عنصرًا أقل تفضيلًا مع عنصرين مفضلين فقط. في ظل هذه الحالة ، كانت جميع الأسماك تأكل بانتظام العناصر الأقل تفضيلاً ، وبالتالي عانت من النتائج الإيجابية والسلبية لقرارات البحث عن الطعام ، مما أتاح لها الفرصة للتعلم.

خلال التجربة ، قدمنا ​​للأسماك صفيحتين من زجاج زجاجي (12 × 7 سم) بأنماط لونية جديدة مميزة وبستة دوائر سوداء (قطر 1 سم) ، تحتوي كل دائرة على عنصر غذائي. ثلاثة أصناف كانت من نوع الطعام المفضل وثلاثة أصناف من النوع الأقل تفضيلاً. تمت إزالة الأطباق برافعة بمجرد أن تأكل السمكة عنصرًا مفضلًا. بالنسبة لكل سمكة ، تمت إزالة طبق واحد دائمًا بسرعة كبيرة (أقل من ثانية واحدة) بحيث لا يستطيع الفرد تناول عنصر آخر منه (بما يتوافق مع سيطرة الضحية القوية على مدة التفاعل) ، بينما تمت إزالة الصفيحة الأخرى ببطء بما يكفي يمكن للأسماك أن تأكل عناصر أخرى (بما يقابل ضعف سيطرة الضحية على مدة التفاعل). تم تعديل الإزالة البطيئة لسرعة البحث عن الطعام وتستغرق عادةً 2-3 ثوانٍ. عملت الإزالة البطيئة على النحو المنشود ، حيث تناولت جميع الأسماك عناصر غذائية إضافية في هذه التجارب (متوسط ​​القيم للأفراد: الحد الأدنى ، المتوسط ​​، الحد الأقصى للعناصر في كل جولة: 1.1 ، 1.5 ، 1.9 ، على التوالي ، بالنسبة إلى L. ديميداتوس و 0.9 ، 1.6 ، 2 من أجل H. melanurus). أدى التباين في تركيز نوع الطعام الأقل تفضيلاً (50 أو 10٪ رقائق في خليط الروبيان - الرقائق للمنظفات 70 أو 20٪ رمل في خليط الرمل - الجمبري للشرائط المقلمة) إلى إغراء مرتفع أو منخفض لتناول الطعام. العنصر المفضل. واجهت جميع الأسماك كل من المجموعات الأربع لسرعة الإزالة والإغراء (الشكل 1) سبع مرات ، مما أسفر عن إجمالي 28 تجربة لكل حيوان. أكمل نصف الأشخاص أولًا التجارب الأربعة عشر التي تنطوي على إغراء منخفض في اليوم الأول ثم 14 تجربة عالية الإغراء في اليوم الثاني ، بينما تعرض النصف الآخر للترتيب المعكوس. ضمن 14 وحدة تجريبية ، كان تسلسل التجارب اللوحية بطيئة الحركة وسريعة الحركة متوازنًا. كانت جميع مجموعات ألوان الألواح مع سرعة إزالة اللوحة متوازنة بالتساوي بين جميع الأفراد من كل نوع لتجنب أي تأثيرات لونية تفسر النتائج. تم إطلاق جميع الأسماك في موقع الصيد بعد التجربة.

الشكل 1. مخططات الصندوق والشعر لمتوسط ​​عدد العناصر الأقل تفضيلاً التي يتم تناولها في كل جولة بواسطة (أ) 16 قطعة نظافة لابرود ديميدياتوس و (ب) 14 قطعة مقلمة غير منظف Halichoeres melanurus في أربع مجموعات علاجية مختلفة. كان إغراء الغش إما `` منخفضًا '' بسبب وجود نسبة كبيرة من نوع الطعام المفضل في الطعام الأقل تفضيلاً أو `` مرتفع '' بسبب وجود نسبة أقل من نوع الطعام المفضل في الطعام الأقل تفضيلاً ، وبعد تناول الأسماك عنصر غذائي مفضل ، تمت إزالة اللوحة إما بسرعة (لا مزيد من التغذية الممكنة = سيطرة عالية للضحية على المدة) أو ببطء (بعض التغذية الممكنة = انخفاض تحكم الضحية على المدة). ل L. ديميداتوس، تشير الحروف إلى اختلافات كبيرة بين مجموعات العلاج. لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين العلاجات ل H. melanurus. تشير العلامات النجمية إلى اختلافات كبيرة مع القيمة المتوقعة من البحث العشوائي (خط متقطع ، محسوب بافتراض أنه عند كل لدغة ، فإن احتمال تناول عنصر أقل تفضيلاً يتوافق مع وفرته النسبية). تشير علامة النجمة الواحدة إلى أ ص-قيمة بين 0.05 و 0.01 ، تشير علامتان نجميتان إلى أ ص-قيمة أقل من 0.01. يتم تمثيل القيم المتطرفة على شكل دوائر.

لكل تفاعل ، سجلنا عدد العناصر الأقل تفضيلاً التي يأكلها الفرد قبل تناول عنصر مفضل.ثم تم استخدام عدد العناصر الأقل تفضيلاً كمتغير استجابة في نموذج مختلط معمم (GLMM) مع المعاملة كمتغير توضيحي والفرد كعامل تجميع. تم الحصول على مقارنات زوجية بين العلاجات باستخدام تباين Tukey لكل نوع على حدة. من أجل تقييم تأثير الأنواع ومعالجة الإغراء الأولية ، تمت مقارنة النماذج ، بما في ذلك هذه المتغيرات التوضيحية الإضافية مع النموذج الأصلي عن طريق ANOVA.

لحساب متوسط ​​عدد العناصر المتقشرة التي تم تناولها قبل صنف الجمبري الأول بموجب فرضية 0 أن المنظفون يأكلون بشكل عشوائي ، افترضنا أن المنظفون يأكلون العناصر في أي مرحلة وفقًا لتوافرها. لذلك ، فإن احتمال أن يكون أول عنصر تم تناوله هو جمبري كان 0.5. كان احتمال أكل الرقائق متبوعًا بقريدس 0.5 × 0.6 = 0.3. كانت احتمالية أكل الرقائق والقشور ثم الجمبري 0.5 × 0.4 × 0.75 = 0.15 ، واحتمال أكل جميع الرقائق قبل صنف الجمبري 0.5 × 0.4 × 0.25 = 0.05. لذلك ، تتوقع الفرضية الصفرية أن المنظفات أكلت في المتوسط ​​0.5 × 0 رقائق بالإضافة إلى 0.3 × 1 رقائق بالإضافة إلى 0.15 × 2 رقائق بالإضافة إلى 0.05 × 3 رقائق = 0.75 عنصر تقشر قبل عنصر الجمبري الأول (الخط المتقطع في الشكل 1). قارنا هذه القيمة مع متوسط ​​عدد العناصر الأقل تفضيلاً التي يتم تناولها في كل جولة لكل سمكة في كل مجموعة علاج مع اختبارات ويلكوكسون. تم إجراء جميع الإحصائيات باستخدام R v. 2.14.0 [46] ، وتم إجراء GLMMs باستخدام حزمة R "lme4" [47] وتم الحصول على تباينات Tukey مع حزمة R "multcomp" [48]. تتوفر مجموعة البيانات في مستودع Dryad (دوى: 10.5061 / dryad.r70n0).

3. النتائج

نظافة wrasse L. ديميداتوس يختلف البحث عن العلف بشكل كبير بين العلاجات (الشكل 1أ). كل من الإغراء (الإغراء العالي ، الإغراء المنخفض ، LT) والتحكم في الضحية (التحكم العالي ، التحكم المنخفض في HC ، LC) كان لهما تأثيرات كبيرة: جميع المقارنات الزوجية كانت مهمة (GLMM ملائم بواسطة Laplace: HT – LC مقابل HT – HC: ض = −2.568, ص = 0.049 HT – LC مقابل LT – LC: ض = 5.041, ص & lt 0.001 HT – LC مقابل LT – HC: ض = −6.567, ص & lt 0.001 HT – HC مقابل LT – LC: ض = 2.653, ص = 0.039 HT – HC مقابل LT – HC: ض = 4.357, ص & lt 0.001) باستثناء ما بين علاجات التحكم المنخفضة والعالية عندما يكون الإغراء منخفضًا (GLMM ملائم بواسطة لابلاس: ض = −1.781, ص = 0.279). أدى الجمع بين الإغراء الشديد والسيطرة المنخفضة على الضحية إلى "استغلال" عمال النظافة "ضحاياهم" من خلال تفضيل أصناف الجمبري المفضلة (سلوك البحث عن الطعام مقابل التوقعات العشوائية المشار إليها بالخط المتقطع في الشكل 1أ ن = 16, الخامس = 8, ص = 0.002). عندما كان إغراء الغش والسيطرة على الضحية مرتفعًا ، لم يكن سلوك البحث عن الطعام مختلفًا بشكل كبير عن السلوك العشوائي (ن = 16, الخامس = 67, ص = 0.979). أخيرًا ، في كلتا العلاجين اللتين كان فيهما إغراء أكل الجمبري منخفضًا ، "تعاون" المنظفون من خلال تناول الطعام بشكل كبير ضد ما يفضلونه (LT – HC: ن = 16, الخامس = 113, ص = 0.021, ن = 16 LT – LC: ن = 16, الخامس = 113, ص = 0.003).

كان البحث عن العلف مختلفًا بشكل كبير بين النوعين (المقارنة بين GLMMs مع وبدون الأنواع كمتغير توضيحي: ANOVA ، df = 4 ، ص & lt 0.001 الشكل 1ب). في الواقع، H. melanurus لم يختلف البحث عن العلف بشكل كبير بين العلاجات (GLMM مناسب بواسطة لابلاس: جميع المقارنات الزوجية: -1 & lt ض & lt 1.3 ، ص & GT 0.5). في جميع العلاجات ، تناولوا المواد الغذائية المفضلة بشكل ملحوظ في كثير من الأحيان أكثر من المتوقع عن طريق الاختيار العشوائي (ن = 14 الكل الخامس = 0 ، الكل ص ين ياباني 0.001). ما إذا كان الأفراد قد بدأوا التجربة بإغراء مرتفع أو منخفض لم يؤثر على النتائج بشكل كبير (مقارنة بين GLMM مع كل من الأنواع والحالة الأولية كمتغيرات توضيحية و GLMM مع الأنواع فقط كمتغير توضيحي: ANOVA ، df = 8 و ص = 0.109).

4. مناقشة

تقدم نتائجنا دليلًا تجريبيًا على أن آلية التحكم الأساسية في الشريك ، وهي التهديد بالإنهاء المبكر للتفاعل ، قد تكون كافية للحفاظ على السلوك التعاوني في تنظيف التبادلية طالما أن إغراء الغش منخفض. في تجربتنا ، أثرت درجة الإغراء على سلوك البحث عن الطعام لعمال النظافة بشكل أقوى من مدى سيطرتهم على مدة التفاعل. ومع ذلك ، كان لكل من المعلمتين تأثير كبير. فيما يتعلق بالظروف الطبيعية المحتملة ، نلاحظ أن إغراء الغش يجب أن يكون منخفضًا نسبيًا: في حين أن المنظفون يفضلون المخاط على متماثل الأرجل في تجربة الاختيار ، إلا أنهم يأكلون الأخير بانتظام. نوع آخر وفير من الطفيليات الخارجية ، الديدان المفلطحة أحادية المنشأ ، تم تناولها مع احتمال مماثل بالنسبة للمخاط [41]. علاوة على ذلك ، يبدو أن تحكم العميل في مدة التفاعلات مرتفع للغاية [42]. وبالتالي ، يبدو أن الشروط التي تفضي إلى نتيجة متبادلة ، حتى في حالة عدم وجود آليات تحكم إضافية ، قد تم الوفاء بها.

يؤدي إنهاء التفاعل ردًا على الغش إلى تحقيق فوائد فورية للعميل من حيث أنه يسمح بالهروب من مزيد من الاستغلال. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يفرض تكلفة على المنظف لأنه يقلل من فرص البحث عن الطعام. نتيجة لذلك ، يمكن تعزيز التعاون كنتاج ثانوي لسلوك يخدم الذات (الهروب من الاستغلال) ، وهو شكل من أشكال المعاملة بالمثل السلبية الزائفة [6،11،49] ، وتسمى أيضًا "العقوبات" من قبل العديد من الباحثين [ 13،30]. بينما يشير بعض المؤلفين إلى مثل هذه الآلية باسم "عقوبة الخدمة الذاتية" أو "عقوبة بدون تكلفة" [50] ، فإننا نفضل قصر استخدام مصطلح العقوبة على الإجراءات التي تنطوي على تكلفة على مرتكب الجريمة ، باتباع Clutton-Brock & amp باركر [12] ورحياني وآخرون. [11]. توفر العقوبات آلية بسيطة نسبيًا لتعزيز التعاون. على عكس العقوبة ، فإنه لا يعتمد على الفوائد المستقبلية الناشئة عن زيادة السلوك التعاوني للهدف ليكون تحت الاختيار الإيجابي [11]. تضيف نتائجنا مزيدًا من الأدلة إلى التصور المتنامي بأنه في حين أن الآليات الأكثر تعقيدًا مثل العقاب أو تأثيرات السمعة قد تحظى باهتمام أكبر من الباحثين ، فإن آليات التحكم في الشريك البسيطة مثل العقوبات قد تكون غالبًا مسؤولة عن التعاون المستقر في الأمثلة الطبيعية [2-4 ، 35 ، 49]: الإجهاض الانتقائي للنبات للفواكه المصابة باليرقات الآكلة للبذور من أنواع الملقحات [51] ، انخفاض الاستثمار الانتقائي للنبات في نمو الجذور في المناطق التي يكون فيها تثبيت النيتروجين بواسطة بكتيريا الريزوبيا منخفضًا [30،31] ، مدة التحقيق من قبل الملقِّح إذا كانت كميات الرحيق منخفضة [52،53] ، أو تجنب شجر أنظف لوحظ خداع عميل آخر [27] أو رحيل عميل مبكرًا ردًا على غش أنظف [42].

الأمر المثير للاهتمام بشأن نتائجنا التي تشمل عمال النظافة هو أن هناك دليلًا تجريبيًا على أن العملاء في كثير من الأحيان لا يقومون فقط بإنهاء التفاعلات قبل الأوان استجابةً للغش ولكنهم قد يعاقبون بالإضافة إلى ذلك عمال النظافة ، والتحول إلى منظف آخر لفحصهم التالي وقد يلاحظون النظافة- تفاعلات العميل لتجنب غش المنظفات [27،45]. في المستقبل ، يجب أن نسأل إلى أي مدى قد يدفع العقاب أو تبديل الشريك ، بالإضافة إلى التهديد بالإنهاء المبكر ، بجودة الخدمة المقدمة من قبل عمال النظافة نحو مستويات أعلى من التعاون (للنماذج التي تتناول هذه المشكلة ، انظر [54-56] ). بشكل عام ، نظرًا لوجود العديد من الآليات الممكنة للتحكم في الشريك ، نقترح أنه فقط من خلال دراسة تأثير كل آلية على مستوى التعاون مقابل الاستغلال يمكن للدراسات التجريبية تحديد أشكال تحكم الشريك ذات الأهمية البيولوجية الحقيقية .

مقلمة wrasse H. melanurus لم يكونوا قادرين على التغذية ضد ما يفضلونه من أجل زيادة مدخولهم الغذائي ولم يظهر أي من المعالجات أنه يؤثر على سلوكهم في البحث عن الطعام. هذا النوع غير الأنظف يأكل اللافقاريات الصغيرة من الركائز [57] وبالتالي لا ينبغي أن يواجه قرارات البحث عن العلف المطبقة على تجاربنا في الحياة الواقعية. النتائج التي تنطوي على H. melanurus تبين أن تعديل سلوك البحث عن العلف مع العلاج التجريبي ليس مهمة علف مثالية تافهة يمكن حلها بسهولة من قبل أي نوع. بدلاً من ذلك ، نستنتج أن التجربة لا يمكن حلها إلا من خلال الأنواع التي تكون المشكلة ذات صلة بيئيًا بها. وبشكل أكثر تحديدًا ، فشل غير المنظفات في إظهار القدرة على الإطعام ضد تفضيلاتهم. نتوقع أن نظافة wrasse L. ديميداتوس تتكيف بالفعل بشكل خاص مع هذه المشكلة ، لأنه من المحتمل جدًا أن يكون من النادر في الطبيعة أن يواجه حيوان هذه المشكلة. حتى القوبيون المنظفون يمكن أن يركزوا على تناول الطعام المفضل لأنهم يفضلون الطفيليات الخارجية للأسماك على المخاط [58] ، والذي ربما ينطبق أيضًا على معظم أنواع الأسماك الأنظف الاختيارية [59]. كما هو الحال ، وراس الأنظف L. ديميداتوس يُظهر قدرات إستراتيجية تتكيف مع التفاعلات مع العملاء التي تغيب في الرئيسيات [60] ، على الرغم من الأهمية العامة للتعاون في الحياة الاجتماعية للرئيسيات [61،62]. نظرًا لأن التجارب التي تتضمن الأطباق والطعام تمثل مهامًا تعليمية ، فإن الأداء المتفوق لـ Wrasse المنظف يرتبط بالتكيفات في الآلية المعرفية ، كما تنبأ به النهج البيئي للإدراك [63 ، 64].

في الختام ، في التفاعلات التي تكون فيها المكافآت دالة إيجابية للمدة ، يمكن تحقيق نتائج تعاونية في الحالات التي قد يغش فيها لاعب واحد فقط ، كما تنبأت نماذج نظرية اللعبة [20 ، 21 ، 65]. تتضافر سيطرة الضحية على الإنهاء المبكر للتفاعل والإغراء المنخفض للغش للتأثير على مستوى تعاون الغشاش المحتمل. على الرغم من البساطة الواضحة للمفهوم ، يبدو أن التعاون المستقر لا يزال يعتمد على تكيف الشركاء مع تفاصيل هيكل اللعبة.


2. المواد والأساليب

التجارب مع L. ديميداتوس تم إجراؤها في يونيو & # x02013 يوليو 2004 في محطة أبحاث جزيرة ليزارد ، الحاجز المرجاني العظيم ، أستراليا (14 & # x000b040 & # x02032 S ، 145 & # x000b028 & # x02032 E). تشمل التجارب H. melanurus أجريت في يناير و # x02013 فبراير 2012 في نفس الموقع. ستة عشر شخص بالغ منظف wrasse و 14 بالغ H. melanurus تم التقاطها بشبكة حاجزة وتم احتجازها بمفردها أو في أزواج في أحواض مائية بأحجام مختلفة لمدة 20 يومًا على الأقل قبل التجارب. خلال مرحلة التأقلم ، تم تدريب عمال النظافة على تغذية الجمبري المهروس ورقائق السمك الممزوجة بالجمبري (وتسمى كذلك & # x02018flake & # x02019) المنتشرة على ألواح زجاجية بألوان مختلفة. خلال نفس المرحلة ، H. melanurus كما تم تدريب الأفراد على التغذية من القريدس المهروس المنتشر على أطباق مماثلة.

نظرًا لأن المنظفات لديهم تفضيل قوي للقريدس على الرقائق [45] ، يمكن استخدام هذين النوعين من الطعام في تجاربنا. ومن المثير للاهتمام، H. melanurus لم يكن لديه نفس التفضيل. لذلك ، أثناء التأقلم ، تم تقديم مجموعات من أنواع الطعام المختلفة H. melanurus للعثور على المجموعة المناسبة. البروتوكول يتبع بشري & # x00026 Grutter [45]: H. melanurus تم تقديم أطباق مغطاة بسبعة أصناف من كل نوعين من الأطعمة المختبرة للأفراد. لقد اعتبرنا أن الفرد قد وصل إلى التفضيل عندما تم اختيار نوع واحد من الطعام ، في العناصر السبعة الأولى لكل تجربة ، أكثر من 80 في المائة من الوقت خلال ثلاث تجارب لاحقة. وجدنا في النهاية أن جميع الأفراد أظهروا مثل هذا التفضيل لمزيج قريدس 80:20: خليط تقشر مقابل رمل 70:30: خليط جمبري. في عملية تحديد مزيج مناسب من الأطعمة ، H. melanurus من ذوي الخبرة في المجموع بين 29 و 51 تجربة طعام.

التصميم التجريبي الأساسي مشابه جدًا للبروتوكول المستخدم في الدراسات المعملية التجريبية السابقة على L. ديميداتوس [45] وبالتالي سيتم وصفها هنا بشكل موجز فقط. كخطوة أولى قبل التجربة الفعلية ، كانت جميع الأسماك على دراية بالموقف الذي سيبقى فيه الطبق الذي يحتوي على كل من العناصر المفضلة والأقل تفضيلاً في خزانهم طالما أنهم يأكلون العناصر الأقل تفضيلاً ، ولكن سيتم إزالتها على الفور إذا أكلوا عنصرًا واحدًا مفضلًا. كان التفاعل الفوري ممكنًا لأن اللوحة كانت متصلة برافعة يحملها المجرب. لذلك ، كان على الأسماك أن تتغذى ضد ما تفضله إذا أرادت زيادة مدخولها الغذائي. خلال ست تجارب ، تم تقديم 14 عنصرًا أقل تفضيلًا مع عنصرين مفضلين فقط. في ظل هذه الحالة ، كانت جميع الأسماك تأكل بانتظام العناصر الأقل تفضيلاً ، وبالتالي عانت من النتائج الإيجابية والسلبية لقرارات البحث عن الطعام ، مما أتاح لها الفرصة للتعلم.

خلال التجربة ، قدمنا ​​للأسماك لوحين زجاجي (12 & # x000d7 7 سم) بنماذج ألوان جديدة مميزة وست دوائر سوداء (قطر 1 سم) ، تحتوي كل دائرة على عنصر غذائي. ثلاثة أصناف كانت من نوع الطعام المفضل وثلاثة أصناف من النوع الأقل تفضيلاً. تمت إزالة الأطباق برافعة بمجرد أن تأكل السمكة عنصرًا مفضلًا. بالنسبة لكل سمكة ، تمت إزالة طبق واحد دائمًا بسرعة كبيرة (أقل من ثانية واحدة) بحيث لا يستطيع الفرد تناول عنصر آخر منه (بما يتوافق مع سيطرة الضحية القوية على مدة التفاعل) ، بينما تمت إزالة الصفيحة الأخرى ببطء بما يكفي يمكن للأسماك أن تأكل عناصر أخرى (بما يقابل ضعف سيطرة الضحية على مدة التفاعل). تم تعديل الإزالة البطيئة لسرعة البحث عن الطعام وتستغرق عادةً 2 & # x020133 ثانية. عملت الإزالة البطيئة على النحو المنشود ، حيث تناولت جميع الأسماك عناصر غذائية إضافية في هذه التجارب (متوسط ​​القيم للأفراد: الحد الأدنى ، المتوسط ​​، الحد الأقصى للعناصر في كل جولة: 1.1 ، 1.5 ، 1.9 ، على التوالي ، بالنسبة إلى L. ديميداتوس و 0.9 ، 1.6 ، 2 من أجل H. melanurus). أدى التباين في تركيز نوع الطعام الأقل تفضيلاً (50 أو 10٪ رقائق في الجمبري و # x02013 خليط فليك للمنظفات 70 أو 20٪ رمل في الرمل & # x02013 خليط مرسوم للخطوط الرفيعة) إلى إغراء مرتفع أو منخفض لتناول الطعام. العنصر المفضل. واجهت جميع الأسماك كل من المجموعات الأربع لسرعة الإزالة والإغراء (الشكل 1) سبع مرات ، مما أسفر عن إجمالي 28 تجربة لكل حيوان. أكمل نصف الأشخاص أولًا التجارب الأربعة عشر التي تنطوي على إغراء منخفض في اليوم الأول ثم 14 تجربة عالية الإغراء في اليوم الثاني ، بينما تعرض النصف الآخر للترتيب المعكوس. ضمن 14 وحدة تجريبية ، كان تسلسل التجارب اللوحية بطيئة الحركة وسريعة الحركة متوازنًا. كانت جميع مجموعات ألوان الألواح مع سرعة إزالة اللوحة متوازنة بالتساوي بين جميع الأفراد من كل نوع لتجنب أي تأثيرات لونية تفسر النتائج. تم إطلاق جميع الأسماك في موقع الصيد بعد التجربة.

مؤامرات Box-and-Wisker لمتوسط ​​عدد العناصر الأقل تفضيلاً التي يتم تناولها في كل جولة بواسطة (أ) 16 قطعة نظافة لابرود ديميدياتوس و (ب) 14 قطعة مقلمة غير منظف Halichoeres melanurus في أربع مجموعات علاجية مختلفة. كان إغراء الغش إما & # x02018low & # x02019 بسبب وجود نسبة كبيرة من نوع الطعام المفضل في الطعام الأقل تفضيلاً أو & # x02018high & # x02019 بسبب وجود نسبة أصغر من نوع الطعام المفضل في الطعام الأقل تفضيلاً ، و بعد أن تأكل السمكة عنصرًا غذائيًا مفضلًا ، تمت إزالة الطبق إما بسرعة (لا مزيد من التغذية الممكنة = سيطرة عالية للضحية على المدة) أو ببطء (بعض الإطعام ممكن = انخفاض سيطرة الضحية على المدة). ل L. ديميداتوس، تشير الحروف إلى اختلافات كبيرة بين مجموعات العلاج. لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين العلاجات ل H. melanurus. تشير العلامات النجمية إلى اختلافات كبيرة مع القيمة المتوقعة من البحث العشوائي (خط متقطع ، محسوب بافتراض أنه عند كل لدغة ، فإن احتمال تناول عنصر أقل تفضيلاً يتوافق مع وفرته النسبية). تشير علامة النجمة الواحدة إلى أ ص-قيمة بين 0.05 و 0.01 ، تشير علامتان نجميتان إلى أ ص-قيمة أقل من 0.01. يتم تمثيل القيم المتطرفة على شكل دوائر.

لكل تفاعل ، سجلنا عدد العناصر الأقل تفضيلاً التي يأكلها الفرد قبل تناول عنصر مفضل. ثم تم استخدام عدد العناصر الأقل تفضيلاً كمتغير استجابة في نموذج مختلط معمم (GLMM) مع المعاملة كمتغير توضيحي والفرد كعامل تجميع. تم الحصول على مقارنات زوجية بين العلاجات باستخدام تباين Tukey لكل نوع على حدة. من أجل تقييم تأثير الأنواع ومعالجة الإغراء الأولية ، تمت مقارنة النماذج ، بما في ذلك هذه المتغيرات التوضيحية الإضافية مع النموذج الأصلي عن طريق ANOVA.

لحساب متوسط ​​عدد العناصر المتقشرة التي تم تناولها قبل صنف الجمبري الأول بموجب فرضية 0 أن عمال النظافة يأكلون بشكل عشوائي ، افترضنا أن المنظفون يأكلون العناصر في أي مرحلة وفقًا لتوافرها. لذلك ، فإن احتمال أن يكون أول عنصر تم تناوله هو جمبري كان 0.5. كان احتمال أكل الرقائق متبوعًا بقريدس 0.5 & # x000d7 0.6 = 0.3. كانت احتمالية أكل الرقائق ، التقشر ثم الجمبري 0.5 & # x000d7 0.4 & # x000d7 0.75 = 0.15 ، واحتمال تناول جميع الرقائق قبل صنف الجمبري 0.5 & # x000d7 0.4 & # x000d7 0.25 = 0.05. لذلك ، تتوقع الفرضية الصفرية أن المنظفات أكلت في المتوسط ​​0.5 & # x000d7 0 رقائق بالإضافة إلى 0.3 & # x000d7 1 تقشر زائد 0.15 & # x000d7 2 رقائق بالإضافة إلى 0.05 & # x000d7 3 رقائق = 0.75 عنصر تقشر قبل عنصر الجمبري الأول (خط متقطع في الشكل 1). قارنا هذه القيمة مع متوسط ​​عدد العناصر الأقل تفضيلاً التي يتم تناولها في كل جولة لكل سمكة في كل مجموعة علاج مع اختبارات ويلكوكسون. تم إجراء جميع الإحصائيات باستخدام R v. 2.14.0 [46] ، وتم إجراء GLMMs باستخدام حزمة R & # x02018lme4 & # x02019 [47] وتم الحصول على تباينات Tukey باستخدام حزمة R & # x02018multcomp & # x02019 [48]. تتوفر مجموعة البيانات في مستودع درياد (دوى: 10.5061 / درياد.ر 70 ن 0).


مناقشة

نبرهن على أن الروبيان الأنظف الذي ابتكره بيدرسون ، أنسيلومينيس بيدرسون، لا تغير جودة خدماتهم في خليج هندوراس بناءً على حجم المجموعة الأنظف ، أو الموقع الغذائي لأسماك الشعاب المرجانية العميل ، أو موقع الشعاب المرجانية ، أو الوقت من اليوم في الاتجاهات المفترضة (أي المزيد من الغش على الأسماك غير المفترسة أكثر من الأسماك المفترسة ، وغش الجمبري الانفرادي أكثر من مجموعات المنظفات). تم استرداد بعض تأثيرات التفاعل المهمة بين حجم المجموعة والموقع الغذائي للعميل أثناء محاولة حساب السلوكيات الواقعية بيولوجيًا في اثنتين من مجموعات البيانات الخاصة بنا. تشير هذه التأثيرات إلى أن الجمبري قد يكون قادرًا على التمييز والاستجابة لبعض جوانب التفاعل. لا يزال سبب ذلك غير واضح ، وبينما لا يمكننا استبعاد بعض تأثيرات حجم مجموعة الروبيان الأنظف أو نوع العميل على معدل الغش ، فإن الأنماط التي استردناها لا تتوافق مع توقعاتنا. بالإضافة إلى ذلك ، عملاء أ. بيدرسوني لم يغادر فورًا بعد حدث غش مفترض ، ولم يظهر أي سلوك عدواني تجاه المنظفات كما شوهد في دراسات أخرى لهذا الروبيان المنظف.

في ضوء النتائج التي توصلنا إليها ، عند النظر إليها بالاقتران مع الدراسات حول الجوبيات الأنظف 19،20،21 ، يبدو أن نظام التنظيف في منطقة البحر الكاريبي (عمال النظافة والعملاء) ، على الرغم من أنه مماثل وظيفيًا وبيئيًا لتلك الموجودة في المحيطين الهندي والهادئ ، لم يطور نفس سلوكيات الخدمة الإستراتيجية أو آليات التحكم لدى الشريك. سواريس وآخرون. 19 لاحظ سابقًا الاختلافات في سلوكيات الخدمة الإستراتيجية وآليات التحكم الشريكة بين gobies الأنظف في منطقة البحر الكاريبي و L. ديميداتوس، وتوصلنا إلى استنتاجات مماثلة فيما يتعلق بالاختلافات في تقديم الخدمات الاستراتيجية بين أ. بيدرسوني في منطقة البحر الكاريبي و A. longicarpus في المحيطين الهندي والهادئ. سواريس وآخرون. قدم 19 ثلاث فرضيات غير حصرية لشرح الاختلافات في تطور الاستراتيجيات السلوكية بين الجوبيات الأنظف في منطقة البحر الكاريبي والنباتات الأنظف في المحيطين الهندي والهادئ ، والتي ، مع مراعاة الآثار المترتبة على النتائج التي توصلنا إليها ، قد تنطبق أيضًا على الاختلافات الإقليمية بين أنسيلومينيس النيابة. هذه هي (1) فرضية القيد ، (2) التكلفة المنخفضة لفرضية الغش ، و (3) فرضية تفضيل البحث عن الطعام.

تقدم فرضية القيد اثنين من القيود المحتملة التي قد تفسر سبب عدم تطوير أنظمة التنظيف في منطقة البحر الكاريبي التعقيد السلوكي لأنظمة المحيطين الهندي والهادئ: (1) عمال النظافة في منطقة البحر الكاريبي أقل اعتمادًا على أسلوب حياة التنظيف من عمال النظافة في منطقة المحيطين الهندي والهادئ. على الرغم من اعتبار القوبيات الأنظف في منطقة البحر الكاريبي ، على الرغم من اعتبارها من الأنواع الأنظف المخصصة ، فقد ثبت أنها تكتسب ما يصل إلى 85 ٪ من احتياجاتها الغذائية من خلال التنظيف أثناء التنظيف. L. ديميداتوس يكتسب 99٪ من نظامهم الغذائي من خلال التنظيف. بيانات قابلة للمقارنة عن الجمبري الأنظف أ. بيدرسوني و A. longicarpus غير موجودة ، والمطلوبة لتقييم هذه الفرضية على نطاق أوسع. (2) يمكن أن تنشأ الاختلافات في استراتيجية التنظيف وتحكم الشريك بين أحواض المحيطات إذا كان عمال النظافة مقيدين في قدراتهم المعرفية لتذكر التفاعل وهوية سمكة العميل التي تفرض عقوبة على الغش. ومن المثير للاهتمام ، على عكس بياناتنا على أ. بيدرسونيويظهر شابوي وبشري 10 ذلك A. longicarpus يمكن أن يميز بين العملاء المفترسين وغير المفترسين ، على الرغم من عدم وجود فرضيات محددة لتفسير هذه القدرة. ومع ذلك ، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن التمييز بين العملاء بصريًا لن يكون مرجحًا ، حيث أن نوعين من الروبيان الأنظف من عائلة Palaemonidae (بما في ذلك أ. بيدرسوني) لديه حساسية طيفية ضعيفة (أي رؤية أحادية اللون) ، ودقة مكانية منخفضة 32. الكهوف وآخرون. استنتج 32 أن رؤية الروبيان الأنظف كافية لاكتشاف المحفزات الكبيرة ، ولكن من المحتمل ألا تكتشف الخطوط العريضة أو الألوان أو الأنماط الحادة لأي من العملاء المحتملين أو الروبيان المعين الذي يعيش في نفس محطة التنظيف. يقترح Wicksten 33 أن مجموعات الحسية الكيميائية على هوائيات الجمبري والداكتيل يمكن أن تساعد في التعرف على العميل ، وأن المركبات الموجودة في مخاط الأسماك يمكن أن يكون لها وظيفة فرمونية 34. بغض النظر ، فإن النتائج التي توصل إليها شابوي وبشري 10 توضح أن القدرات المعرفية المعقدة يمكن أن تتطور في أنواع الروبيان وثيقة الصلة. ستكون هناك حاجة إلى مقارنات معرفية بين أنواع الروبيان والأسماك داخل وبين أحواض المحيطات لاختبار فرضية القيد المعرفي بشكل صحيح.

تنص التكلفة المنخفضة لفرضية الغش على وجود تباين في مستوى التكلفة التي يفرضها المنظف على العميل عندما يغش ويزيل المقاييس أو الأنسجة الحية بدلاً من الطفيليات. إذا كانت تكلفة الغش كبيرة بما فيه الكفاية ، فيجب أن يدفع الاختيار استراتيجيات العميل لفرض السلوكيات الصادقة. سواريس وآخرون. 19 لاحظ أن الفروق في الحجم بين قطعة تنظيف البلوستريك L. ديميداتوس (الطول الإجمالي 12 سم) مقابل الجوبيون الكاريبي الأنظف (الطول الإجمالي 4 سم) قد يكون كبيرًا بدرجة كافية بحيث يمكن الغش L. ديميداتوس يمكن أن يتسبب في إصابات أكبر لأسماك العميل ، وبالتالي يتسبب في زيادة تكلفة الغش. هذا لم يتم قياسه بعد ، ولكن البيانات المقارنة من A. longicarpus يجب أن يزيف هذه الفرضية من حيث قدرتها على تفسير الاختلافات بين أحواض المحيطات. الغش A. longicarpus، من المؤكد أن روبيان البالايمونيد الصغير والحساس لا يمكن أن يتسبب في نفس أنواع التكلفة على العملاء مثل فكي الفقاريات في القوبيون الكاريبيين الأنظف.

أخيرًا ، تنص فرضية تفضيل العلف على أن الاختلافات في التعقيد السلوكي في تعايش التنظيف بين أحواض المحيطات يمكن أن تكون مدفوعة بتفضيل الطعام لمقدمي الخدمات الأنظف. هنا ، من السهل شرح الاختلافات بين الأسماك الأنظف في منطقة البحر الكاريبي والمحيط الهادئ: تفضل القوبيون المنظفون في منطقة البحر الكاريبي الطفيليات الخارجية على مخاط العميل بينما تفضل منطقة المحيط الهادئ المنظف مخاط العميل على الطفيليات الخارجية 17،21. وبالتالي ، يوجد حافز متأصل للغش من أجل Wrasse الأنظف ولكنه لا ينطبق على gobies الكاريبي الأنظف. الاختلافات في تفضيل الطعام بين العملاء تعني أن جميع التفاعلات مع القوبيات الأنظف يجب أن تبدأ بشكل تعاوني مع القوبيات التي تبحث عن الطفيليات. لن يلجأ الجوبيون إلى أكل القشور أو أنسجة الأسماك إلا إذا كانت وفرة الطفيليات منخفضة. شرح الفروق السلوكية بين الجمبري أ. بيدرسوني في منطقة البحر الكاريبي و A. longicarpus في المحيطين الهندي والهادئ أقل وضوحًا. تقدم فرضية تفضيل البحث عن العلف أبسط تفسير وأكثر اتساقًا لتطور استراتيجيات التنظيف السلوكية المختلفة في كل من أحواض المحيطات. على حد علمنا ، لم تقم أي دراسات بتقييم تفضيل الطعام في الروبيان الأنظف ، ولم تجر تحليل محتوى القناة الهضمية أ. بيدرسوني.

للتلخيص ، هناك حاجة إلى البحث الذي يركز على تفضيل طعام الروبيان الأنظف ، وتحليل محتوى القناة الهضمية ، والسلوكيات الاستراتيجية للأنواع الأنظف الأخرى في منطقة البحر الكاريبي والمحيط الهادئ ، ولكن في ظاهر الأمر ، يبدو أن استراتيجيات التنظيف قد تطورت بشكل مستقل في كل من أحواض المحيطات وأن يتم الحفاظ على استقرار هذه التكافؤات بطرق مختلفة. الإشارات المتقدمة ، وسلوكيات الغش ، ومورفولوجيا الجسم والكلاب ، والاستضافة بشقائق النعمان البحرية ، والنقش الظهري الواضح والتلوين كلها تمت ملاحظتها على أنها خصائص متقاربة في الأنواع من الجنس أنسيلومينيس التي طورت أساليب حياة مخصصة للتنظيف بشكل مستقل في كل من الشعاب المرجانية في المحيطين الهندي والهادئ وغرب المحيط الأطلسي 31. تُظهر بياناتنا أن السلوكيات التي تحافظ على هذه التكافلات مختلفة تمامًا.

على الرغم من أن منطقة البحر الكاريبي تبدو عمومًا وكأنها نظام لا يغير فيه النوعان الأكثر نظافة من صفات خدمتهما ولا يعاقب العملاء الغش بشدة ، إلا أن هناك بعض الاختلافات المهمة في ردود فعل العملاء على حوادث الغش من قبل الجوبيين ومن قبلهم. أ. بيدرسوني. سواريس وآخرون. درس 19 في وتيرة الغش في القوبيات الأنظف في بربادوس ووجد أن الغش حدث في

40٪ من جميع تفاعلات التنظيف ، وهي قيمة مماثلة لنتائجنا. ومع ذلك ، فإن أكثر من 90٪ من جميع حوادث الغش من قبل gobies الأنظف أدت إلى الإنهاء الفوري للتفاعل من قبل العميل 19. تظهر بياناتنا أن حوادث الغش من قبل أ. بيدرسوني نادرًا ما أدى إلى إنهاء العميل لملف نظيف. حتى جعل التفسير الأكثر تحرراً لبياناتنا ، فقط

27٪ من جميع الهزات المسجلة يمكن أن تكون قد أدت إلى إنهاء التفاعل. في المجموع ، سجلنا 163 تفاعلًا تنظيفًا مع ما لا يقل عن حادثتي غش ، و 72 تفاعلًا تنظيفًا مع 3 حوادث غش أو أكثر. تُظهر بياناتنا بوضوح أن العملاء يتسامحون بشكل متكرر مع الغش (أو السلوكيات التي تشبه الغش) من خلال أ. بيدرسوني. بينما يبدو أن فرضية "التكلفة المنخفضة للغش" فشلت في تفسير الاختلافات بين أحواض المحيطات ، إلا أنها قد تقدم تفسيرًا صحيحًا لسبب تحمل العملاء للغش أكثر في أ. بيدرسوني محطات من محطات جوبي الأنظف.

فرضية إضافية لزيادة التسامح مع الغش أ. بيدرسوني من القوبيين الأنظف هو توفيرهم "للتدليك" الافتراضي أثناء تفاعلات التنظيف 10. لقد ثبت أن التحفيز اللمسي مهم للمنظف الأنظف L. ديميداتوس في التلاعب بالزبائن لإطالة أمد عمليات التنظيف ، والتصالح مع العملاء بعد الغش ، وكإستراتيجية ما قبل الصراع تجاه الحيوانات المفترسة (على سبيل المثال 35 ، 36) ، ولكن قد يوفر الروبيان الأنظف تحفيزًا باللمس عن غير قصد أثناء التفاعل 10. يكون الروبيان النظيف على اتصال جسدي مع عملائه في جميع الأوقات ، ويمشي الجمبري على أيدي الإنسان يعطي إحساسًا بالدغدغة (على سبيل المثال ، 10 أشخاص.). يمكن أن يؤدي توفير إحساس مماثل للعملاء إلى إطالة عمليات التنظيف. علاوة على ذلك ، قد يكون من الممكن أن يؤدي التحفيز اللمسي إلى جعل العملاء أقل انزعاجًا من الغش ، أو أن عمليات الغش هذه أقل وضوحًا بسبب الإحساس الجسدي بالتلامس مع الروبيان الأنظف. تنظيف التفاعلات في أ. بيدرسوني سبق أن تبين أن المحطات أطول من تلك الموجودة في محطات goby الأنظف ، حتى عند خدمة نفس العملاء (على سبيل المثال 26). قد يقلل التدليك الافتراضي من هرمونات التوتر لدى العملاء (على سبيل المثال 37) مما يوفر مزايا لياقة بديلة قد تفوق تكلفة التعرض للغش ، ويمكن أن يفسر جزئيًا سبب قيامنا بعدد أقل نسبيًا من العملاء بإنهاء تفاعلات التنظيف فور حدوث الغش في محطات الروبيان.

أحد جوانب فهم تطور تقديم الخدمات الإستراتيجية في الجمبري الأنظف الذي يستحق المزيد من الاهتمام هو معنى اهتزازات العميل وما إذا كان يمكن تأكيده على أنه وكيل حقيقي للغش. في حين يتم قبول الهزات إلى حد كبير كوسيلة للغش في أدبيات التنظيف ، فقد جاءت هذه الدراسات حصريًا من أسماك أنظف [على سبيل المثال. 6،20]. في دراستهم ل A. longicarpusلاحظ شابوي وبشري أنهما لا يستطيعان استبعاد احتمال أن اهتزازات الأسماك استجابة للتنظيف بواسطة الروبيان لا ترتبط بإزالة الأنسجة الحية أو مخاط الأسماك ، وأن اهتزازات العميل أثناء تفاعلات أنظف مع الروبيان تولد استجابات أقل من الاهتزازات التي يسببها المنظف. وراس. دراسة حديثة قام بها فوغان وآخرون. 38 يلقي مزيد من الشك في أن العلاقة بين الهزات والغش قوية في الروبيان الأنظف كما هو الحال في الأسماك الأنظف. باستخدام منظف الروبيان الهندي والمحيط الهادئ ليسماتا أمبوينينسيس وأسماك الشعاب المرجانية Pseudanthias squammipinnis في تجربة معملية متلاعبة ، فوغان وآخرون. أظهر 38 أن العملاء الفرديين من الأسماك كانوا مسؤولين عن 20 ضعف التباين في معدل الاهتزاز مقارنة بالجمبري الأنظف. تم نقل الأسماك إلى أحواض مختلفة لكل علاج ، ولم يتم إعادة استخدام نفس تركيبة المنظف والعميل. وجدوا أن 10 فقط من 54 P. Squammipinnis أظهر الأفراد اهتزازًا متكررًا وسلوكًا عدوانيًا تجاه الروبيان النظيف. على الرغم من أن الدراسة التي قام بها فوغان وآخرون. 38 يستخدم نوعًا مختلفًا من الروبيان الأنظف في بيئة غير طبيعية ، جنبًا إلى جنب مع نوع عميل واحد فقط ، فمن الممكن أن تكون حساسيات العميل الفردية للأسماك مسؤولة جزئيًا عن السلوكيات الاهتزازية التي لاحظناها في دراستنا. هناك حاجة إلى دراسة مستهدفة مماثلة لتلك التي أجريت مع أسماك أنظف لتحديد ما إذا كان العملاء غير المصابين بالطفيليات يهتزون بشكل متكرر في وجود الروبيان الأنظف أكثر من العملاء المصابين بالطفيليات.

في الختام ، تقدم بياناتنا الدليل الأول على ذلك أ. بيدرسوني، أحد أكثر الأنواع الأنظف أهمية من الناحية البيئية على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي ، ولا يظهر أي دليل على سلوكيات الخدمة الإستراتيجية. نظرًا لأن دراستنا قابلة للمقارنة بشكل مباشر مع تلك التي أجريت للأسماك الأنظف والروبيان الأنظف ، فإن عملنا يعزز معرفتنا باستقرار التبادل وسلوك التنظيف على الشعاب المرجانية ، ويوضح أن أنظمة التنظيف المماثلة بيئيًا في أحواض المحيط المنفصلة قد طورت استراتيجيات مستقلة لتنظيم وتحكم هذه التفاعلات السلوكية المعقدة. مثل الأبحاث السابقة على gobies الكاريبي الأنظف ، توضح دراستنا أن تعايش التنظيف يشمل أ. بيدرسوني لا تلبي جميع التوقعات التي حددتها النماذج النظرية للعبة. إن الطرق المختلفة جوهريًا التي تطورت بها تكافل التنظيف في منطقة البحر الكاريبي لها آثار مهمة على نماذج نظرية لعبة الاختبار البحثي المستقبلية باستخدام أنظمة التنظيف. وبالتحديد ، لا يوجد سلوك خدمة استراتيجي "معياري" شائع عبر عمليات تبادل النظافة. يتم تصنيف العشرات من أنواع الأسماك والقشريات على أنها أنواع أنظف. قد يكون كل منها قد طور سلوكيات فريدة تؤدي في النهاية إلى إزالة طفيليات مهمة بيئيًا من أسماك الشعاب المرجانية. سيستفيد فهمنا لهذه الأنظمة من الدراسات المستقبلية التي تستكشف تفضيل طعام الروبيان الأنظف ، والقدرات المعرفية للروبيان الأنظف في كل من أحواض المحيطات ، والاستجابات الهرمونية لأسماك الشعاب المرجانية العميلة أثناء تفاعلات التنظيف مع الروبيان الأنظف.


تكاثر سمك مقطوع في الأسر

لتوفير أعداد الأسماك المقطوعة التي تتطلبها صناعة استزراع السلمون ، هناك حاجة إلى البحث حول التكاثر والتحكم في النضج للإنتاج على مدار العام ، وربما باستخدام فترة الضوء والتحكم في الهرمونات. في بريطانيا ، يتكاثر البالغون في المياه الضحلة فوق ركائز صخرية خلال فصل الشتاء (بلاكر 1983 دافنبورت 1985) وعادة ما ينضج في سن 3-5 سنوات (Anon 2003 Hedeholm وآخرون. 2014) ، على الرغم من أن بعض السكان قد ينضجون بعد عامين فقط (Albert وآخرون. 2002). عادة ما يكون الذكور أصغر من الإناث ، ويطورون كوب شفط أكبر وينضجون مبكرًا (Davenport & Lonning 1983 Hedeholm وآخرون. 2014). عادة ما يكون معدل البقاء على قيد الحياة بعد التفريخ منخفضًا ، وأحيانًا أقل من 10٪ (Stevenson & Baird 1988 Kasper وآخرون. 2014) ، مما يشير إلى أن الأسماك قد تبيض مرة واحدة فقط. يُقترح أيضًا استراتيجية حياة شبه متكافئة (أي التبويض مرة واحدة فقط) من خلال الاستثمار التناسلي الأنثوي المرتفع بشكل غير عادي (GSI تزيد عن 30٪ ، Hedeholm وآخرون. 2014 ).

لاستخدامها كقطيع تفريخ ، يتم اصطياد الحشرات البالغة خلال موسم التبويض باستخدام الشباك الخيشومية المنتشرة في المياه الضحلة (حتى

30 م) بالقرب من الشاطئ. يتم استخدام شبكة بحجم 267 ملم في أيسلندا (كينيدي وآخرون. 2014) ، وفي حين أنه من الممكن استخدام وسائل أخرى للقبض قد تكون أقل ضررًا (على سبيل المثال ، SCUBA ، Killen وآخرون. 2007a) ، تميل إلى أن تكون أقل كفاءة. تفتقر السمكة المقطوعة إلى المثانة العائمة ، لكن البالغين الذين يُسحبون بسرعة إلى السطح قد يعانون من الرضح الضغطي. يمكن تقليل ذلك عن طريق إعادة الحيوانات إلى العمق في قفص ، متبوعًا بإزالة الضغط تدريجياً.

في الأسر ، يمكن إجراء الإخصاب باستخدام "الطريقة الجافة" ، أي خلط الحيوانات المنوية بالبويضات وإضافة ماء البحر لتنشيط الحيوانات المنوية (الشكل 3). ومع ذلك ، قد يكون من الصعب تجريد الذكور الذين يتم اصطيادهم من الحيوانات المنوية وقد يلزم جمع الحيوانات المنوية بعد تشريح الخصيتين ، ثم يتم تعقيمها وتمريرها من خلال غربال للحصول على الحيوانات المنوية. من الممكن الحصول على حيوانات منوية قابلة للحياة من الخصيتين بعد عدة أيام من إزالتها من الأسماك (Davenport 1983) ، ويمكن أيضًا حفظ الحيوانات المنوية للسمك المقطوع (Norðberg وآخرون. 2015). ومع ذلك ، فإن التخلص من الذكور للحصول على الحيوانات المنوية ليس نهجًا قابلاً للتطبيق طويل الأجل (Kyûshin 1975 Davenport 1983) ويحد بشكل كبير من تطوير برنامج تربية أسيرة فعال لهذا النوع. هذا هو المجال الذي يتطلب تحسينات.

تتكاثر الإناث البرية بسهولة في أحواض صغيرة ودون الحاجة إلى ركيزة ، ولكن تميل مثل هذه البيض إلى تقليل معدل البقاء على قيد الحياة حيث يصعب احتضانها على النحو الأمثل بمجرد أن تصلب لهذا السبب ، يوصى بالتخصيب الاصطناعي للسمك المقطوع (Kyûshin 1975 Brown وآخرون. 1992 نيترو وآخرون. 2014) حيث يسمح بمعالجة كتلة البيض قبل أن تتصلب. عندما يكون الإخصاب الاصطناعي غير ممكن ، يمكن تقسيم كتل البيض من الإناث الطبيعية إلى وحدات أصغر للمساعدة في تدفق المياه فوق البيض (Benfey & Methven 1986). يؤدي هذا إلى نمو جنيني أكثر انتظامًا وزيادة معدل البقاء على قيد الحياة ، حيث تميل الأجنة العميقة في الكتل الطبيعية إلى تلقي كمية أقل من الأكسجين وتتطور بشكل أبطأ (Davenport 1985).


وساطة الدوبامين في التنظيف

أظهرت الدراسات ، التي أجريت في الغالب على نماذج الثدييات ، ومؤخرًا عبر الفقاريات ، أن المعاملة بالمثل والتعاون والمكافآت الاجتماعية تنشط مناطق معالجة المكافآت مع مدخلات الدوبامين القوية (DA) (على سبيل المثال ، Schultz et al. ، 1997 Salamone and Correa ، 2002 Wickens et al.، 2007 Aragona and Wang، 2009 O & # x02019Connell and Hofmann، 2011، 2012). ومع ذلك ، فإن مشاركة DA تمتد إلى الحيوانات & # x02019 تقييم المخاطر ، مما يؤثر على تصور كل إجراء سلوكي (مبني على نتائج التجارب السلوكية السابقة) إما على أنه شهية أو مكره (Schultz ، 1998 Salamone and Correa ، 2002). في الواقع ، تعمل DA كإشارة تعليمية ، تتطور من خلال عملية التعلم ، حيث تسمح أولاً للحيوانات بربط إشارة معينة بتسليم المكافأة ثم من خلال تمكين الحيوانات تدريجياً من توقع المكافأة ، المرتبطة بإشارة التنبؤ (Schultz ، 2002 ، انظر الشكل 2) ). علاوة على ذلك ، عندما يتم التنبؤ بمكافأة ولكن لا تحدث (إغفال المكافأة) ، يتم الإشارة إلى خطأ التنبؤ بالمكافأة (الشكل 2 ، شولتز وآخرون ، 1997). وبالتالي ، تم طرح DA كوسيط مرشح قوي للمنظفات و # x02019 عملية اتخاذ القرار ، وتوقعت لتمكين تعيين قيمة مختلفة لنوع العملاء المختلفين ، ولكن في الغالب لتقييم توقع كسب المكافأة (أو المخاطر) المرتبطة بكل تنظيف تفاعل. الدراسة الأولى ، التي ركزت على استنتاج التلاعبات الخارجية لنظام DA للمنظفات ، على استعدادها للتفاعل في الظروف الطبيعية ، كانت فعالة فقط عند تقليل انتقال DA الذي يستهدف مستقبلات D1 مثل (Messias et al. ، 2016a) . في الواقع ، كان لتأثير اضطراب DA على المنظفات و # x02019 الاستباقية تطورًا مثيرًا للاهتمام: كان عمال النظافة يقتربون ويتفاعلون مع العملاء لفترة أطول ، ليس بالضرورة للبحث عن الطعام ولكن لتوفير التحفيز اللمسي (Messias et al. ، 2016a). تم توضيح حدوث ذلك لأن التخفيضات في انتقال DA كانت تشير إلى نتيجة أسوأ مما كان متوقعًا ، والتي من شأنها توقع انخفاض احتمال الحصول على الطعام أثناء التفاعل أو بدلاً من ذلك ، احتمال أكبر للعقاب (من خلال المطاردة أو مغادرة العميل ، راجع Messias et al.، 2016a). ومن المثير للاهتمام ، أن الزيادة الفعلية في الاستثمار لوحظت من خلال انسداد كل من المستقبلات التي تم اختبارها (مثل D1 و D2) ، حيث تسبب مستقبلات D2 في زيادة أحداث التحفيز اللمسي ، ولكن ليس مقدار الوقت الذي يقضيه في توفيره بينما أدى الحصار D1 إلى ضعف أقوى على الحشائش الأنظف & # x02019 السلوك العام (الشكل 3). تم اختبار تأثير اضطراب DA & # x02019s D1 الذي يشبه مستقبلات D1 على المنظفات & # x02019 توفير التحفيز عن طريق اللمس بشكل أكبر في ظروف المختبر ، وكشف أنه يعتمد على مستوى الإلمام بشركائهم الذين يتفاقم بشدة عندما يكون العملاء غير مألوفين ، ولا يلاحظهم أحد عند التعامل مع الأشخاص المألوفين (Soares et al. ، 2017b). تتناقض هذه النتائج الإجمالية لـ DAergics & # x02019 D1-D2 على المنظفات & # x02019 السلوك مع عدم وجود تأثيرات سلوكية قابلة للقياس للزيادات الخارجية DA.

الشكل 2. تمثيل تطور استجابة الدوبامين (DA) (DR) طوال عملية التعلم: (أ) المعتاد DR لرواية ، مكافأة غير متوقعة (ب) يتم تقديم مكافأة بعد عرض إشارة. يسمح هذا للحيوانات بربط استلام المكافأة بالإشارة المعروضة مسبقًا (ج) بعد اللقاءات المتكررة ، ينتقل هذا DR تدريجياً من المكافأة نفسها إلى إشارة توقع المكافأة السابقة ، والآن يمكن للحيوانات أن تتوقع مكافأة في كل مرة يتم فيها تقديم هذا التلميح (التنبؤ) (د) ومع ذلك ، عندما يتم التنبؤ بمكافأة ولكن لا تحدث (إغفال المكافأة) ، يتم الإشارة إلى خطأ في التنبؤ بالمكافأة.

الشكل 3. التمثيل المفترض لتلاعب DA على إشارة المكافأة في المنظفات: (أ) يتم تعطيل نقل DA من خلال إدارة خصم D1 ، مما يتسبب في فشل إشارة DA ، حتى عندما يتم تحقيق المكافأة ، ومن هنا يتم توفير التحفيز المستمر عن طريق اللمس ، حتى عندما يكون للأعشاب الأنظف إمكانية الوصول إلى سطح جسم العميل و # x02019s (مكافأة افتراضية) (ب) مع ضعف إرسال DA بسبب إدارة خصم D2 ، فإن إشارة التنبؤ التي يجب أن تنطلق عند عرض الإشارات تتعطل وتفشل في الحدوث. ومع ذلك ، لا يزال DA يشير إلى المكافأة التي تم تحقيقها وبالتالي يتوقف المنظفون عن توفير التحفيز اللمسي.

ومن المثير للاهتمام ، أن تأثيرات التحفيز الدوائي DA كانت واضحة فقط أثناء عملية التعلم (شولتز ، 2006) ، حيث تم اختبار قدرات التعلم الفردية للمنظفات في ظروف المختبر ، باتباع بروتوكول مشابه للبروتوكول الموضح في الشكل 1 أ (انظر الجدول 1). أشارت الأدلة إلى دور أكبر لمسارات مستقبلات D1 من مسارات مستقبلات D2 في كل من مهام التعلم الترابطي للمكافأة ، والتي كانت تعتمد بشكل مفترض على مناطق الدماغ الظهري والظهراني الجانبي (الشكل 1C Messias et al. ، 2016b). ومع ذلك ، عندما يتم خصم الإشارة والمكافأة من خلال التأخيرات المفروضة و / أو التوطين (على سبيل المثال ، تُمنح المكافأة بعض الوقت بعد ذلك ، في موقع مختلف) ، فقد تتغير القيمة الذاتية للمكافأة والتي قد تحدث كثيرًا في سياق التعاون ، عندما تحتاج الحيوانات إلى اختيار مكافأة فورية أقل إذا أرادت الحفاظ على الفوائد المستقبلية (بشري و C & # x000F4t & # x000E9، 2008). في هذه الحالة ، يُعتقد أن إشارات DA حاسمة بالنسبة للمستويات التي يكون فيها الحافز الناتج عن تلميح متعلق بالغذاء قادرًا على تغيير الخيارات الفردية (Flagel et al. ، 2011a ، b). بالنسبة لعمال النظافة ، تم العثور على تأخير زمني ومكاني مفترض بين عرض التحفيز البصري المنفصل ومكافأة الطعام في الغالب لصالح & # x0201Cs لاستراتيجية تتبع علامة & # x0201D (على سبيل المثال ، المنظفات التي تستجيب فورًا للوحة المساعدة المشروطة ، Soares et آل ، 2017 أ). مرة أخرى ، كان انسداد مستقبلات D1 مسؤولاً عن تقليل المنظفات وسلوك تتبع الإشارات # x02019 ، تقريبًا إلى مستوى أولئك الذين تم اعتبارهم & # x0201Cgoal trackers & # x0201D (عمال النظافة الذين ينتظرون و / أو يقتربون من موقع لوحة المكافأة بدلاً من الاستجابة إلى لوحة جديلة أولية) ، بينما استمرت الزيادة في مستويات DA لإنتاج انخفاض في قيمة النتيجة ، عن طريق تقليل توفير التحفيز اللمسي للوحة المكافأة (Soares et al. ، 2017a). وهكذا ، أوضح المؤلفون أن الاختلافات في إشارات DA (خاصة مسارات مستقبلات D1) تعدل المنظفات وخصائص الحافز # x02019 المرتبطة بإشارات العميل ، والتحولات الأساسية في المنظفات & # x02019 السلوك الاندفاعي وما يترتب على ذلك من تباين في المستويات التعاونية (Soares et al. ، 2017 أ). ومع ذلك ، في البرية ، لم تؤثر التلاعبات التجريبية في المنظفات البالغة ونظام # x02019 DA على مستوياتهم من معدلات البحث والغش التعاوني (Messias et al. ، 2016a). ومن ثم ، فمن الآمن أن نفترض أن نطاق تأثير DA يجب أن يكون أكبر خلال المنظفات & # x02019 مراحل التطور المعرفي (الأحداث) ، على سبيل المثال ، عندما يتعلمون تفضيل بعض الأنواع على الأنواع الأخرى و / أو تناول الطعام ضد تفضيلهم. طريقة لإطالة أمد العملاء & # x02019 وقت الزيارة (بشري و C & # x000F4t & # x000E9 ، 2008).


لماذا المساعدة المتبادلة في معظم النظم الطبيعية ليست خالية من الصراع ولا تعتمد على الصراع الأقصى

يمكن تفسير المساعدة المتبادلة للفوائد المباشرة من خلال نماذج نظرية اللعبة المختلفة ، والتي تختلف بشكل أساسي من حيث تضارب المصالح الأساسي بين شريكين. يكون الصراع في حده الأدنى إذا كانت المساعدة تخدم الذات ويستفيد الشريك كمنتج ثانوي. على النقيض من ذلك ، يكون الصراع في أقصى درجاته إذا كان الشركاء في معضلة السجين مع وجود خيار السداد المهيمن المتمثل في عدم إعادة استثمار الطرف الآخر. هنا ، نقدم الحجج التطورية والبيئية لسبب عدم استقرار هذين النقيضين في كثير من الأحيان في ظل الظروف الطبيعية ونقترح أن التفاعلات مع المستويات المتوسطة للصراع هي نقاط نهاية تطورية متكررة. نحن نجادل بأن مساعدة المنتج الثانوي عرضة لأن تصبح لعبة استثمار غير متكافئة لأن الاختلاف الصغير في فوائد المنتج الثانوي سيؤدي إلى تطور اختيار الشريك ، مما يؤدي إلى استثمارات من قبل الفئة المختارة. ثانيًا ، تميل معضلات السجين المتكررة إلى الحدوث في مجموعات اجتماعية مستقرة حيث تكون لياقة الشركاء مترابطة ، مع تأثير أن مستوى معينًا من المساعدة يخدم الذات. باختصار ، المستويات المتوسطة من المساعدة المتبادلة متوقعة بطبيعتها ، في حين أن مراقبة الشريك الفعالة قد تسمح بالوصول إلى مستويات أعلى.

1 المقدمة

المساعدة ، التي تُعرَّف على أنها فعل يزيد من الملاءمة المباشرة للمتلقي ، جذبت اهتمامًا كبيرًا لأنها تتعارض مع المفاهيم الداروينية العامة للمنافسة والمصلحة الذاتية. كان أحد الحلول هو نظرية هاملتون [1،2] لاختيار الأقارب للإيثار حيث يتم توجيه المساعدة إلى الأفراد المرتبطين وراثيًا. ومع ذلك ، فإن الطبيعة مليئة بالأمثلة حيث يكون المساعدون والمتلقون غير مرتبطين ، والأكثر وضوحًا في التفاعلات بين الأنواع ، والتي "لعبت دورًا مركزيًا في كل من البيئة وتطور الحياة على الأرض" [3 ، ص. 3]. داخل نفس النوع ، هناك أيضًا أمثلة لا حصر لها من الأفراد الذين يساعدون أفرادًا غير مرتبطين ، بشرط أن يؤدي ذلك إلى فوائد اللياقة البدنية الشاملة المباشرة. نظرًا للارتباك الكبير فيما يتعلق بالمصطلحات ، فإن أفضل ما يمكننا فعله هو تحديد كل مصطلح عند استخدامه لأول مرة. نتبع بشرى وأمبير بيرجمولر [4] ، اللذين وضعوا التعريفات الحالية معًا بطريقة متماسكة. استنادًا إلى Lehmann & amp Keller [5] و Bronstein [6،7] ، يُطلق على المساعدة المتبادلة لللياقة المباشرة اسم "التعاون" إذا حدث بين أعضاء من نفس النوع و "التبادلية" إذا حدث بين أعضاء من أنواع مختلفة (انظر أيضا [3]).

الموضوعات الرئيسية في البحث حول المساعدة هي تحديد كيف يؤدي التركيب السكاني وتاريخ الحياة إلى مساعدة غير مشروطة وتحديد قواعد القرار وآليات تحكم الشريك للمساعدة المشروطة [5]. تحدث سيطرة الشريك إذا اتخذ المتعاون إجراءً يقلل من عائد المنشق ، على سبيل المثال عن طريق الانشقاق أو المعاقبة أو معاقبة المنشق بإنهاء مبكر لأوانه ورفض التفاعل مرة أخرى ، أو بالتبديل إلى شريك جديد [4].

على الرغم من أنه يمكن تفسير المساعدة المتبادلة المستقرة من خلال العديد من النماذج ، إلا أن الأدبيات تهيمن عليها سيناريوهان. فإما أن تكون المساعدة خدمة ذاتية بطبيعتها ، مع عدم وجود خطر الانشقاق ، أو أنها "استثمار" (تخفيض المردود بغض النظر عن عمل الشريك) يتم تعويضه بالمنافع المستقبلية ، مما يخلق إغراءً للانشقاق. سنقدم أولاً كلا السيناريوهين بالتفصيل قبل الجدال بأن الافتراضات التي تستند إليها ، في معظم الأنظمة البيولوجية ، غير قابلة للتصديق من الناحية البيئية. سنناقش أيضًا أنه في العالم الحقيقي ، يصاحب معظم حالات المساعدة الثنائية المتبادلة مستوى معين من الصراع ، والذي تم اختياره بدوره لمراقبة الشريك والسيطرة عليه ، بين الأفراد المرتبطين وغير المرتبطين. سنقدم ألعابًا مبسطة تلتقط ما قد يكون أكثر نقاط النهاية الثابتة شيوعًا - المستويات المتوسطة من الصراع - ونقترح طرقًا يمكن من خلالها استكشاف هذه الألعاب في المستقبل.

2. المساعدة مع الحد الأدنى من مستويات الصراع

يمكن القول إن الشرط الأكثر وضوحًا للمساعدة المتبادلة المستقرة هو الموقف الذي يؤدي فيه كل فرد عملاً يخدم الذات يفيد الشريك كمنتج ثانوي. نحن نسمي هذا "مساعدة المنتج الثانوي" لأنه قد يحدث داخل الأنواع وفيما بينها. أشار براون [8] إلى نفس الحالة مثل "تبادل المنتجات الثانوية" ، ولكن هذا المصطلح يتعارض مع الاستخدام الأصلي لمصطلح "التبادلية" ، أي التعاون بين الأنواع [7]. من الأمثلة الجيدة على "مساعدة المنتج الثانوي" تأثير "القطيع الأناني" [9]. على سبيل المثال ، تقلل الفقمات المسافات بين الأفراد عند السباحة في مناطق بها أسماك القرش البيضاء الكبيرة ، والتي تخدم الذات للممثل ومفيدة للشريك ، لأنها تقلل من خطر الافتراس لكليهما [10]. مثال آخر هو الصيد التعاوني ، بشرط أن يزيد نجاح الصيد مع حجم المجموعة [11 ، 12]. يمكن أن يحدث الصيد التعاوني أيضًا بين الأنواع ، كما تم وصفه مؤخرًا في التفاعلات بين الأنواع بين الهامور (الأسماك المفترسة) والأنواع المفترسة الأخرى [13 ، 14]. في هذه الحالات ، يضع الصيادون أنفسهم لتحقيق أقصى قدر من النجاح في الصيد وابتلاع أي فريسة تم أسرها على الفور ، دون مشاركة [13]. وبالتالي ، فإن الفوائد تتحقق بسبب التنسيق الذاتي في الزمان والمكان وليس من خلال الاستثمارات المتبادلة.

الشكل الثاني من المساعدة المستقرة دون الانشقاق هو المعاملة بالمثل الزائفة الإيجابية [15]. تتضمن المعاملة بالمثل الزائفة الإيجابية استثمارًا أوليًا يمكّن المتلقي من أداء عمل يخدم المصلحة الذاتية والذي بدوره يفيد المستثمر كمنتج ثانوي. وخير مثال على ذلك هو التفاعل ثلاثي التغذية بين النباتات والحيوانات العاشبة للحشرات والدبابير الطفيلية [16]. عند مهاجمته من قبل العاشبة ، ينتج النبات مواد متطايرة ، والتي تمكن الدبور من اكتشاف العواشب. ستضع الدبور بعد ذلك بيضها في العاشبة ، مما سيقتلها ويفيد النبات كمنتج ثانوي. يمكن أن تكون المعاملة بالمثل الزائفة الإيجابية متبادلة أيضًا. على سبيل المثال ، في الأشنات ، وهي كائن حي مركب من الطحالب تعيش في خيوط الفطريات ، تستثمر الفطريات من خلال إنتاج مأوى يعزز كفاءة التمثيل الضوئي للطحالب وإنتاج العناصر الغذائية ، مما يمكّن الفطر من النمو بسرعة أكبر وإنتاج المزيد من المأوى . نظرًا لأن الفطر ينقل الطحالب عموديًا إلى الجيل التالي من الفطريات ، فإن لياقة كلا الشريكين مترابطة ، مما يمنع الانشقاق من أي جانب.

نظرًا للاستقرار المتأصل في مساعدة المنتج الثانوي والمعاملة الزائفة الإيجابية ، افترض العديد من المؤلفين أنها يجب أن تكون وفيرة في طبيعتها [17-19]. في حين أن العديد من الأمثلة الموثقة جيدًا هي التكافؤ ، أي التفاعلات بين الأنواع ، هناك أيضًا أمثلة على التعاون ، أي تفاعلات غير محددة ، مثل تأثير القطيع الأناني [9].

3. المساعدة في أقصى مستويات الصراع

نحدد المساعدة في المستويات القصوى لتضارب المصالح كحالات يكون فيها جميع الأفراد أفضل أداء من خلال الانشقاق التام عن بعضهم البعض (أي في غياب سيطرة الشريك) كاستراتيجية مستقرة تطوريًا. يميز جانب الاستغلال تضارب المصالح لدينا عن الافتقار المستقر المحتمل للتعاون في ألعاب التنسيق ، حيث لا يستغل غير المنسقين المنسقين. في التفاعلات مع أقصى قدر من الصراع ، لا يمكن أن يظهر السلوك المساعد إلا إذا كان الشركاء قادرين على توفير استثمارات مشروطة بشكل متبادل. نستخدم مصطلح "الاستثمار المشروط بشكل متبادل" كمكافئ لمصطلح Trivers "[20]" الإيثار المتبادل "، وهو مصطلح نتجنبه لأنه يتعارض مع تعريف هاميلتون [1،2] لـ" الإيثار "، أي مساعدة الأقارب بسبب اختيار الأقارب. نتجنب مصطلح "المعاملة بالمثل" كاختصار للإيثار المتبادل حيث يُستخدم المصطلح حاليًا بعدة طرق مختلفة. النموذج القياسي للاستثمارات المشروطة المتبادلة المباشرة هو معضلة السجين المتكررة ، وهي لعبة يختار فيها لاعبان بشكل متكرر بين التعاون والانشقاق. تكون المكاسب من هذا القبيل بحيث يؤدي التعاون المتبادل إلى عائدات أعلى من الانشقاق المتبادل ، ولكن في كل تفاعل فردي يزيد الانشقاق المكاسب الفورية إلى أقصى حد بشكل مستقل عن عمل الشريك (الشكل 1). وبالتالي ، فإن التعاون هو استثمار ، حيث لا يمكن أن تعود فوائد العائد المستقبلية إلا إلى الشريك الذي يوفر استثمارات عائد. ومع ذلك ، بسبب هيكل الدفع ، فإن إغراء الانشقاق موجود باستمرار.

الشكل 1. مصفوفات السداد النسبية لأربع ألعاب منمقة مختلفة. في كل لعبة ، يمكن للاعبين الاختيار بين إجراءين. المكافآت في المصفوفة هي تلك الخاصة باللاعب 1. لاحظ أنه في معظم هذه الألعاب ليس من المنطقي استخدام مصطلحي "استثمر" و "عيب". في حالة لعبة battle-of-the-sexes ، لا يمكن حتى استخدام مصطلحات "مساعدة" و "لا مساعدة" لوصف الخيارات السلوكية.

على الرغم من الإغراء الدائم للانشقاق ، إلا أن مجموعة متنوعة من آليات التحكم لدى الشركاء يمكن أن تؤدي مع ذلك إلى استثمارات متبادلة مستقرة. في الواقع ، أظهر الاقتصاديون أن الحلول مع أي تكرار للاستثمارات تقريبًا ممكنة ، شريطة أن تخلق المساعدة المتبادلة فائضًا في المكاسب ويتم لعب عدد كافٍ من الجولات دون جولة نهائية ثابتة معروفة ("النظرية الشعبية": [21]) ). لقد بذل العلماء ذوو التفكير التطوري ، غير المدركين إلى حد كبير الأدبيات الاقتصادية ، جهودًا كبيرة لتحديد الاستراتيجيات الناجحة التي تبدأ بشكل تعاوني وتستمر في التعاون طالما أن الشريك يتعاون أيضًا (راجعه Dugatkin [22]). في الإستراتيجية الأكثر شهرة في لعبة معضلة السجين المتكررة ، واحدة بواحدة ، يتعاون فرد واحد في التكرار الأول للعبة ثم يفعل بالضبط ما فعله الشريك في الخطوة السابقة ، أي خلل في منشق أو تعاون معه متعاون [23]. أحد الحلول البديلة لتحقيق استثمارات مشروطة بشكل متبادل في لعبة من نوع معضلة السجين المتكررة هو "الاستثمار المتبادل السلبي" ، حيث يدفع الفرد التعاوني تكلفة لتقليل العائد من الشريك المنشق ("العقوبة" [24]). هناك آلية أخرى قوية للتحكم في الشريك وهي التهديد بالتبديل بين الشركاء ، مما يعزز الاستثمارات المتبادلة ، على الأقل في المجتمعات المختلطة جيدًا [25].

جادل العديد من علماء الأحياء أنه ، على النقيض من فوائد المنتج الثانوي والمعاملة الزائفة الإيجابية ، نادرًا ما يوجد استثمار متبادل مباشر في الأنواع غير البشرية ، في كل من التفاعلات بين الأنواع وداخلها [26-30] ، والتي تقع في تتعارض مع الأدب النظري. هناك بعض الأمثلة المقنعة للاستثمارات الشرطية المتبادلة ، مثل الدراسات التجريبية التي توضح المساعدة المشروطة: الفئران في مهمة سحب الطعام في المختبر [31] ، سلوك مهاجمة صائد الذباب [32] ، توفير الطعام في الخفافيش مصاصة الدماء ([33] بالاشتراك مع [ 34]) ، دعم واضح للاستمالة في قردة البابون [35] أو التسامح والدعم للاستمالة في قرود الفرفت [36]. على الرغم من هذه الأمثلة ، لا يزال هناك تناقض بين أدبيات النمذجة حول الاستثمارات المتبادلة والنتائج التجريبية.

التناقض بين الجهود النظرية والأدلة التجريبية مفهوم ولكنه مثير للدهشة أيضًا. إنه مفهوم لأن المنظرين ليسوا مهتمين بنمذجة مساعدة خالية من الصراع لأن استقرار المساعدة في مثل هذه الحالات أمر بديهي وغير مهم من الناحية النظرية ، في حين أن العكس هو الحال للمساعدة في حل النزاعات القصوى. ومع ذلك ، فإن ما تتم مناقشته حاليًا هو سبب وجود عدد قليل من الأمثلة المقنعة للمساعدة التي تنطوي على استثمارات مشروطة بشكل متبادل وما قد يعنيه "الدليل النادر" في الواقع. لذلك نقوم بسرعة بتلخيص بعض التفسيرات أو الآراء المقترحة والتعليق عليها.

إحدى الحجج التي تفسر سبب ندرة وجود دليل على الاستثمارات المشروطة بشكل متبادل هي أن مثل هذه المساعدة لا يمكن أن تتطور إلا إذا ظهرت طفرتان في وقت واحد في شخصين على الأقل يكونان شريكين محتملين لبعضهما البعض: الاستثمار والقدرة على الاستثمار المشروط على استثمار الشريك العائد [ 37]. أصبح مثل هذا السيناريو غير المحتمل تطوريًا معروفًا باسم مشكلة التمهيد ([37] انظر أيضًا [38] للتعرف على بعض الحلول المحتملة). بدلاً من ذلك ، أشار العديد من المؤلفين إلى أن الاستثمارات المشروطة بشكل متبادل قد تكون نادرة لأن الأنواع غير البشرية تفتقر إلى القدرات المعرفية اللازمة لتتبع نتائج التفاعلات الاجتماعية السابقة ، خاصةً إذا كان هذا ينطوي على تفاعلات مع العديد من الشركاء [27 ، 28].

بينما نقر بأن قابلية التطور والقيود المعرفية قد تمنع تطور الاستثمارات المشروطة المتبادلة ، في كثير من الحالات ، لا نعتقد أن هذه التفسيرات كافية لشرح الندرة الواضحة للاستثمارات المشروطة المتبادلة في الطبيعة. يبدو أن حجة التطور تستند إلى افتراضات تتعلق بعلاقات السلوك الجيني التي لا تنطبق على الأنواع ذات الأدمغة. لقد ثبت أن الفقاريات واللافقاريات تتعلم السلوك المناسب عن طريق التكييف الكلاسيكي والفعال [39]. في الحالة الأخيرة ، تحدد الحيوانات سلوكها كدالة للتغيرات في البيئة. لا يهم حقًا ما إذا كانت البيئة غير حيوية أو شريك تفاعلي ، وما إذا كان الوضع في الحالة الأخيرة تعاونًا أو تنافسيًا. هناك أمثلة لا حصر لها في أدبيات البحث عن العلف الأمثل تُظهر أن العديد من الأنواع قادرة بكفاءة على ضبط استجاباتها لفروق الدفع عند الانتقال بين رقع الطعام [40] ، ويقدم Kacelnik [41] حالة قوية مفادها أن قرارات البحث عن العلف هذه يمكن أن يتم شرحها بشكل ضئيل للغاية باستخدام "التكييف الفعال" للأداة متعددة الأغراض بدلاً من قواعد الإبهام / الاستدلال المتطورة الخاصة بالموقف. تم طرح نقطة مماثلة من قبل بشرى وأمبير أوليفيرا [42] ، الذين جادلوا بأن الاختيار على وظائف الدماغ يعمل بشكل أساسي على الدوائر الوظيفية العليا التي تشارك في صنع القرار في مجموعة متنوعة من المواقف الاجتماعية المختلفة. في أذهاننا ، يمكن تطبيق نفس الخط من الحجة لشرح المساعدة الشرطية الخاصة بالوضع. كل ما نحتاج إلى شرحه هو تطور قواعد التعلم (مثل قوة التعزيز ، ووزن التفاعلات السابقة ، واستكشاف الذخيرة السلوكية) التي تسمح للأفراد بتعديل سلوكهم خلال حياتهم. يقدم Dridi & amp Lehmann [43،44] أمثلة رائعة على كيفية تطور قواعد التعلم الاستكشافية المعززة للتجربة والخطأ التي تسمح للأفراد بحل معضلة السجين المتكررة.

تؤكد الحجة المذكورة أعلاه على فرضية القيد المعرفي. كما نراه ، من الصعب التوفيق بين هذه الفرضية وحقيقة أن التعرف الفردي منتشر على الأقل في مجموعات الفقاريات المختلفة مثل الثدييات والطيور والأسماك [39 ، 45] ، بل وقد ظهر في الحشرات الاجتماعية [46]. يسمح عدم القدرة على الحركة "بالتعرف الفردي" على أساس الموقع ، كما هو الحال بالنسبة للنمل الذي يتفاعل مع العديد من الأنواع الشريكة له أو مع الملقحات التي تتفاعل مع النباتات المزهرة. علاوة على ذلك ، يبدو أن قدرات الذاكرة كافية للتعلم من خلال التكييف الفعال ، مع تطور معلمات قواعد التعلم الحاسمة الخاضعة للانتقاء الطبيعي [43 ، 44].في الواقع ، لقد قيل مرارًا وتكرارًا أن حل لعبة معضلة السجين المتكررة قد لا يكون نادرًا كما يُفترض غالبًا لأن العلماء كانوا يبحثون عن استراتيجيات اقترحها المنظرون ، مثل مبدأ "العين بالعين" ، بينما تتخذ الحيوانات القرارات بشكل مختلف. على سبيل المثال ، قيل إن القرارات المتعلقة بالاستثمارات المشروطة بشكل متبادل قد تستند إلى تقييم أكثر عمومية للتفاعلات الاجتماعية الحديثة ("المعاملة بالمثل في المواقف" ، [47]) ، على الجودة العامة للعلاقة ("المعاملة بالمثل العاطفية" ، [ 48]) ، أو على الخبرة السابقة العامة بدلاً من العد الدقيق مع كل شريك محتمل ("المعاملة بالمثل المعممة" ، [49]) (انظر أيضًا [50]). يمكن أن تستند كل آليات القرار المقترحة هذه إلى ديناميكيات التعلم من خلال التكييف الفعال (أو على العمليات المعرفية العليا إذا كانت متوفرة). تناسب تجربتان ميدانيتان على قردة البابون وعلى قرود الفرفت فكرة الاستثمارات المشروطة بالمواقف أو الانفعالات العاطفية [35 ، 36]. والأهم من ذلك ، أن رعاية شخص آخر مؤخرًا يزيد من احتمالية تلقيه التسامح أو الدعم الائتلافي. يشير هذا إلى أن استثمارات العائد ليست `` كل شيء أو لا شيء '' في الواقع ، على الرغم من أن التأثيرات المشروطة على النظافة الحديثة موجودة في كل من الأزواج المرتبطة / المترابطة وفي الأزواج غير المرتبطة / غير المترابطة ، فإنها تأتي على قمة خط أساس مختلف مستويات للتفاعلات دون عناية مسبقة. تجارب أخرى مختلفة (مع كل من النتائج الإيجابية والسلبية [47،51-66]) وعدد كبير من الدراسات الارتباطية [67] توفر دليلًا إضافيًا لمثل هذه الاستثمارات الشرطية المتدرجة في الرئيسيات. بناءً على هذا الدليل التجريبي والارتباطي الشامل ، نتوقع أن الاستثمارات الشرطية المتدرجة شائعة بالفعل في الرئيسيات وستوجد أيضًا في الأصناف الأخرى.

لا تنطبق هذه العبارة على الحالات الطارئة الإيجابية فحسب ، بل تنطبق أيضًا على الحالات الطارئة السلبية ، أي العقاب ، حيث تكون الأدلة الارتباطية والتجريبية الحالية أكثر ندرة في الحيوانات غير البشرية [30]. في حين أن القيود المعرفية قد تحد من فائدة العقوبة في المواقف المختلفة [30،68] ، فإن حقيقة أن الاستجابات العدوانية للغش يمكن أن تسبب سلوكًا أكثر تعاونًا في الأسماك في كل من التفاعلات بين الأنواع وداخلها [69-71] تشير إلى أن العديد من الفقاريات على الأقل يجب أن يكون لدى الأنواع المتطلبات المعرفية لاستخدام العقاب.

يقودنا هذا إلى مسألة ما إذا كانت ظاهرة الاستثمار المشروط بشكل صارم لحل معضلة السجين المتكررة نادرة حقًا ، كما ذكرنا أعلاه. بالنسبة لنا ، إنها مسألة منظور: إذا كان هيكل اللعبة لكل حالة من حالات المساعدة في الحصول على منافع مباشرة معروفًا وتم إجراء مبالغ إجمالية ، فإننا نتوقع حالات عديدة من الاستثمارات المشروطة المتبادلة لحل مصفوفة سداد معضلة السجين المتكررة (أي. في 1000s ، لوضع تقدير أولي إلى حد ما). لوضع هذا في المنظور الصحيح ، فإن المساعدة في تحقيق الفوائد المباشرة موجودة في كل مكان ، كما يتضح من عدد لا يحصى من حالات تبادل التلقيح ، والتفاعلات بين النبات والميكروبات في التربة أو التبادلية التي تنطوي على حماية النمل للأنواع الشريكة. اقترحت مجموعة من المتخصصين في التبادلية في عام 2003 عدم الاشتباه في أن أيًا من هذه الحالات يحل معضلة السجين المتكررة [26] ، وهي وجهة نظر لم تتغير كثيرًا منذ [3]. نأمل أن تضع هذه الرسوم التوضيحية استخدامنا لمصطلح "نادر" في المنظور الصحيح. تعد الاستثمارات المشروطة بشكل متبادل نادرة جدًا لدرجة أننا نعتقد أنه يجب استكشاف الحجج الإضافية بالإضافة إلى (وليس بدلاً من) الحجج حول القيود الجينية / المعرفية.

4. علم البيئة للمساعدة في الفوائد المباشرة

هنا ، نتابع احتمالية أن هياكل الدفع التي تشبه معضلة السجين نادرًا ما توجد في الطبيعة لأسباب بيئية [19]. نحن لا نقوم بذلك من الناحية الرياضية ولكن من خلال تطوير سيناريوهات اجتماعية - إيكولوجية ذات صلة. نظرًا لأننا جميعًا تجريبيون ، فإننا نعتذر عن الاحتمال الواقعي بأننا قد نفقد النماذج ذات الصلة التي كانت ستجعل نقاطنا بالفعل بطريقة أكثر أناقة (أي رياضية). أيضًا ، بينما نعتقد أن النماذج التي تسمح بالاستثمارات المستمرة أكثر واقعية من الناحية البيولوجية ، فإننا نوضح نقاطنا من خلال ألعاب منمنمة مع خيارات سلوكية منفصلة. نقوم بذلك لأننا نعتقد أن المنطق أسهل في الفهم ولأننا مهتمون بفئات مختلفة من النماذج ، أي النماذج التي لا تتنبأ بأي تعارض ، والصراع الوسيط والصراع الأقصى (الشكل 1). ينطبق هذا التصنيف على كل من الخيارات السلوكية المستمرة والمنفصلة (انظر [72] أو [73] للاطلاع على الخيارات المستمرة في لعبة snowdrift وألعاب معضلة السجين). قبل أن نتحدى الصلاحية البيئية لمصفوفات المكافآت من نوع معضلة السجين ، سوف نتحدى فكرة أن التعاون الخالي من الصراع / التبادلية هو نقطة نهاية مستقرة للمساعدة المتبادلة في الطبيعة. يشترك كلا السيناريوهين (بدءًا بفوائد المنتج الثانوي أو بهيكل عائد معضلة السجين) في أن المستويات الناتجة من الصراع وسيطة ، أي أن السلوك التعاوني سيستمر إلى حد ما حتى في غياب آليات تحكم الشريك. علاوة على ذلك ، يشترك كلا السيناريوهين في أن الاختيار يؤدي إلى تغييرات في مساحات الإستراتيجية الفردية ، والتي بدورها تؤدي إلى تغييرات في هيكل اللعبة ومصفوفة الدفع المقابلة.

يقدم فريدمان وأمب هامرشتاين مثالاً محددًا في تحليلهما لتداول البيض في الأسماك الصغيرة خنثى في نفس الوقت (انظر [75 ، 76] لنماذج أخرى). تشكل القرى الصغيرة أزواجًا في وقت متأخر بعد الظهر. يتناوب الشركاء عدة مرات بين إطلاق البويضات وتخصيب البويضات [77]. يبدو أن هذا غير فعال إلى حد ما مقارنة بكل شريك يطلق كل البيض في نوبة واحدة. ومع ذلك ، فإن نمط الإطلاق هذا سيكون عرضة للغشاشين: نظرًا لأن إنتاج البيض أكثر تكلفة ، فإن الفرد الذي يطلق بيضه أولاً سيواجه خطر قيام الشريك بتخصيب البيض ثم يغادر للعثور على شريك جديد لا يزال لديه بيض. إن إطلاق كل البيض في نوبة واحدة يتوافق مع لعبة معضلة سجين متتالية من طلقة واحدة ، حيث يكون الانشقاق هو النتيجة الثابتة الوحيدة. يتغلب تطور استراتيجية التجزئة ، جنبًا إلى جنب مع الانتظار حتى وقت متأخر بعد الظهر ، على مشكلة الانشقاق. الطرود صغيرة جدًا لدرجة أن أفضل استجابة لاستقبال طرد للتخصيب هو إعطاء طرد ، وأفضل استجابة هي توفير الطرد التالي ، حتى يتم إخصاب كل البويضات. وذلك لأن فوائد الإقامة أكبر من فوائد المغادرة: تتضمن المغادرة تكاليف البحث وخطر عدم العثور على شريك آخر في وقت قصير قبل غروب الشمس [74]. وهكذا ، فإن تطور إستراتيجية التجزئة قد حول مصفوفة العائد لكل قرار من لعبة معضلة السجين إلى لعبة المعاملة بالمثل الزائفة الإيجابية المتبادلة [74]: لكلا الشريكين من المصلحة الذاتية البقاء والاستثمار في كل لحظة من القرار.

5. لماذا من المرجح أن تنطوي معظم حالات المساعدة على مستويات وسيطة من الصراع

(أ) التحولات من الفوائد الناتجة عن الصدفة إلى التنسيق إلى المساعدة المشروطة في لعبة غير متكافئة

كما تمت مناقشته سابقًا ، فإن التبادلية في المنتج الثانوي والمعاملة الزائفة الإيجابية تستندان إلى فكرة أن المساعدة خالية من الصراع ، والتي توفر نقاط انطلاق مثالية لتطور المساعدة ، كما هو الحال في كثير من الأحيان من أجل التبادلية [26 ، 78]. ومع ذلك ، فإننا نجادل بأن هيكل اللعبة هذا غالبًا ما يكون غير مستقر. عندما تحدث فوائد المنتج الثانوي ، سيكون هناك حتما اختيار على معدلات الارتباط المتزايدة التي تسبب تكاليف التنسيق وكذلك الاختيار على اختيار الشريك (راجع [79 ، 80]). نوضح هذه النقاط بمثال للصيد التعاوني بين الهامور والأنواع الشريكة ، مثل ثعابين موراي. في حين أن الفوائد ترجع بالكامل إلى المنتجات الثانوية لسلوك الخدمة الذاتية ، فمن المرجح أن يختلف حجم هذه الفوائد بين الأفراد. من الناحية التجريبية ، تم وصف أن الرغبة في المشاركة في الصيد التعاوني متغيرة في كلا الشريكين [13]. علاوة على ذلك ، يبدو أن هناك تباينًا فرديًا في القدرة على تنسيق الحركات والمثابرة وتكرار دفع الفريسة نحو الشريك. يمكن أن يكون هذا الاختلاف بسبب التأثيرات الجينية ، مع وجود أدلة على تغيير الأفراد لسلوكهم بشكل جذري بين السنوات اللاحقة (R.B. 2002 و 2003 ، بيانات غير منشورة). بالإضافة إلى ذلك ، يبدو من المحتمل أن الشركاء من مختلف الأحجام لديهم تفضيلات مختلفة للفرائس وتأثيرات تفاضلية على سلوكيات هروب الفريسة. نتيجة لذلك ، يكون للأفراد الاختيار بين شركاء مناسبين (ربحيين) إلى حد ما ، وقد أظهرت التجارب المعملية أن الجامعين يختارون بسهولة متعاونين أفضل [14] ، وهو أمر تم توضيحه أولاً في الشمبانزي [81].

النقطة الأساسية هنا هي أن جمعيات الصيد متعددة الأنواع هذه تشكل سوقًا بيولوجيًا مع الأفراد الذين لديهم الاختيار بين شركاء مختلفين ، ينتمون أحيانًا إلى أنواع مختلفة ، على سبيل المثال قد يختار الهامور من ثعابين موراي ، أعشاب نابليون والأخطبوطات [14]. حالما يتم تبادل السلع أو الخدمات ، من المتوقع أن تبدأ قوى العرض والطلب في السوق في العمل [79،80]. على وجه الخصوص ، يجب أن يرتبط الهامور بشكل تفضيلي بالأنواع الشريكة أو الأفراد الذين يقدمون أفضل مزايا المنتج الثانوي ، ويجب أن يفضل الشركاء التجمعات التي توفر أفضل فوائد المنتج الثانوي لهم بدورهم. نظرًا لأن جمعيات الصيد مفيدة للطرفين ، فإن المشاركة في المزيد منها يعني زيادة نجاح البحث عن العلف ، والذي يجب أن يترجم إلى زيادة اللياقة البدنية. لذلك ، يتم اختيار الأفراد لاختيار شركاء جيدين ويتم اختيارهم بشكل متكرر. من المتوقع أن تؤدي المنافسة داخل فئة المتداولين على الوصول إلى الشركاء إلى المزايدة [79]. في مثال الصيد التعاوني ، هناك بعض الأدلة القائمة على الملاحظة للمزايدة في مرحلة توظيف الشريك. أولاً ، يبدو واضحًا أن الهامور يسعون بشكل تفضيلي إلى ثعابين موراي بدلاً من حشائش نابليون لبدء عملية صيد مشتركة من أجل البحث عن فريسة مناسبة [13]: يربط الهامور مستويات فرصة أعلى مع ثعابين موراي ولكن ليس مع نابليون. يتفكك التفضيل في المناطق التي يوجد بها عدد قليل من الشركاء المتاحين (AL Vail، A Manica، R Bshary 2010، بيانات غير منشورة). على النقيض من ذلك ، في المناطق التي يكون فيها الشركاء أكثر وفرة مما كانوا عليه في موقع الدراسة الأولية [13] ، يغير جامعو الهامور سلوكهم في جانب مهم: نادرًا ما يشرعون في الصيد المشترك ، لكن بدلاً من ذلك ينضمون إلى ثعابين موراي التي بدأت بالفعل في التحرك عبر الشعاب المرجانية (AL فيل ، أ مانيكا ، آر بشاري 2010 ، بيانات غير منشورة). وبالتالي ، فإن تكاليف التنسيق لبدء جمعية صيد يتم دفعها بمرونة من قبل الأنواع الشريكة المختلفة اعتمادًا على توفر الشريك. يمكن القول ، أن معظم التبادلات في المنتجات الثانوية من المرجح أن تنطوي على تكاليف التنسيق هذه. على سبيل المثال ، تؤدي جمعيات الأنواع المختلطة في الرئيسيات إلى فوائد المنتج الثانوي بسبب تقليل مخاطر الافتراس ولكن التنسيق يتطلب الانحراف عن طرق البحث المثلى. يفسر وجود هذه المقايضة سبب عدم حدوث الجمعيات بنسبة 100٪ من الوقت [82].

يتضح الصراع بشكل جيد من خلال لعبة battle of the-sexes حيث يريد لاعبان أن يكونا معًا ولكنهما يختلفان في تفضيلاتهما المكانية ، مما يخلق صراعًا حول من يدفع تكلفة التواجد معًا. يمكن لنظرية السوق البيولوجية أن تقدم تنبؤات حول فئة المتداولين الذين يفوزون في المعركة وأيهم يخسرونها [80]. في غياب الأسواق ، قد تؤدي الاختلافات في الاحتياجات إلى "قادة" و "أتباع" ([83،84] انظر [85] للاطلاع على سيناريو تطوري للتبادل) ومن الممكن أيضًا أن يتناوب الأفراد في دفع تكلفة التنسيق. لاحظ أن هذا من شأنه أن يؤدي إلى نمط مساعدة متناوب دون إشراك مصفوفة معضلة السجين المتكررة.

في مثال الهامور ، لا يوجد حاليًا سوى دليل على التحولات التي يدفع فيها الشريك تكاليف التنسيق. ومع ذلك ، فمن السهل أن نتخيل أن السوق البيولوجية ستختار الاستراتيجيات الناشئة حديثًا والتي تتجاوز توفير فوائد المنتج الثانوي. على سبيل المثال ، في حين أن الأفراد الناجحين أوقفوا التعاون فورًا في جميع الحالات التي لوحظت من عمليات الصيد الناجحة ، فإن الفرد الذي سيواصل التعاون في ظل هذه الظروف قد يستفيد جيدًا من هذه الاستثمارات إذا زاد هذا من فرصة أن يقبل الشركاء الدعوات بسهولة أكبر من هذا الفرد و / أو اختر هذا الشخص ذي الاحتمالية المتزايدة.

باختصار ، نقترح أن أي تفاعل يبدأ كمزايا ثانوية للمنتج أو كمعاملة زائفة إيجابية يمكن أن يتطور إلى نظام يتضمن استثمارات محددة لغرض وحيد هو أن يتم اختياره كشريك ، بمجرد النظام ينطوي على سوق بيولوجي. في ظل هذه الظروف ، يمكن تحقيق استثمارات مستقرة من خلال التهديد بتبديل الشريك ، وهو شكل من أشكال المعاملة بالمثل الزائفة السلبية [4]: ​​يستثمر الأفراد لأنه سيكون من المصلحة الذاتية للشريك إيقاف التفاعل والتحول إلى فرد مختلف. في الختام ، قد يؤدي أي شكل من أشكال فوائد المنتج الثانوي إلى اختيار الشريك عندما يختلف الشركاء في حجم مزايا المنتج الثانوي التي يقدمونها. وهذا بدوره يؤدي إلى المنافسة من خلال المزايدة وتطور الاستثمارات ، والتي تتم مراقبتها والتأمين عليها من خلال التهديد بتبديل الشركاء.

يلخص الشكل 2 الخطوات المهمة من اجتماعات الصدفة إلى لعبة غير متكافئة في سوق بيولوجي. سيكون مبلغ الاستثمار الإضافي دالة على الوفرة النسبية لفئتي الشركاء [86]. إذا كانت الاختيارات الشرطية من قبل الفئة المختارة لها تكلفة طفيفة (يُشار إليها ε في الشكل 2) ، يؤدي الاختيار السلبي المعتمد على التردد إلى التعايش بين الأفراد المتقدمين للعطاء ("المتعاونين") والأفراد غير المتقدمين للعطاء ("المنشقون") وتبديل الشريك كآلية تحكم للشريك يستخدمها أعضاء فئة الاختيار. يتوافق هذا السيناريو في العديد من الميزات المهمة مع الحجج التي طرحها مؤخرًا أندريه [38] ، الذي جادل بأن الوجود الأولي للمساعدة قد يسهل تطور الاستراتيجيات الشرطية ، حيث أن مثل هذا السيناريو يحل مشكلة التمهيد.

الشكل 2. التغييرات في المكاسب كنتيجة للاختيار تؤدي إلى تغييرات في الاستراتيجيات الفردية. يتم ترتيب المدفوعات في كل مصفوفة بالنسبة لبعضها البعض ولا يمكن مقارنتها بين مصفوفات السداد. تمثل مصفوفة الدفع الأولى لعبة قبل التطور ، حيث يلتقي اللاعبون بالصدفة ويزيدون أرباحهم نتيجة لمزايا المنتج الثانوي. بسبب الاختيار الناتج عن زيادة الروابط ، تنشأ تكاليف التنسيق التي يمكن أن يتقاسمها أحد الشركاء أو يدفعها. ستقود خيارات اختيار الشريك غير المتكافئة أعضاء الفئة المختارة إلى محاولة المزايدة على بعضهم البعض من خلال تطوير استثمارات إضافية لصالح الشركاء فقط ليتم اختيارهم. إذا كانت الاختيارات الشرطية من قبل الفئة المختارة لها تكلفة بسيطة ɛ، يؤدي الاختيار السلبي المعتمد على التردد إلى التعايش بين الأفراد المتقدمين للعطاء ("المتعاونين") والأفراد الذين لا يقدمون العطاءات ("المنشقون"). نظرًا لأن أعضاء الفصل المختار يحتاجون إلى دفع تكاليف التنسيق في أي حال ، فإنهم دائمًا يكسبون أقل من أعضاء الفصل المختار.

(ب) التحولات من المستويات القصوى المتبادلة للصراع إلى مستويات متبادلة وسيطة

افتراض لعبة معضلة السجين القياسية المتكررة هو أن شركاء التفاعل الحاليين لديهم ماض مستقل ومستقبل مستقل بمجرد انتهاء اللعبة. نتيجة لذلك ، تكون لياقة الفرد مستقلة عن لياقة شريكه ، بصرف النظر عن الرابط الذي يتم إنشاؤه من خلال عواقب قراراتهم أثناء التفاعلات. ومع ذلك ، لا تتحقق هذه الافتراضات في كثير من الأحيان في الطبيعة ، خاصة في الحيوانات التي من المرجح أن يكون لها تفاعلات متكررة: الحيوانات التي تعيش في مجموعات اجتماعية مستقرة تتميز بالقرابة والعلاقات طويلة الأمد والروابط الاجتماعية. في ظل هذه الظروف ، يمكن تحديد لياقة الحيوانات الاجتماعية بقوة من خلال الاعتماد المتبادل. يعتمد الاعتماد المتبادل الأكثر شهرة والأكثر دراسة على الترابط الجيني والإيثار البيولوجي الناتج (اختيار الأقارب ، [1،2]). من المثير للاهتمام ، مع ذلك ، أن الروابط الاجتماعية طويلة الأمد بين الأفراد غير المرتبطين وراثيًا أو حتى مجرد كونهم عضوًا في نفس المجموعة من المحتمل أن يكون لها تأثيرات مماثلة [87-89]. كما اقترح روبرتس [89] ، فإن منطقص"في قاعدة هاملتون يمكن تطبيقه من حيث المبدأ على أي شكل من أشكال الاعتماد المتبادل ويشير إلى المعامل"سللحصة. لاحظ أن الوظيفة مختلفة تمامًا: قيمة ص تم إصلاحه للأفراد ذوي الصلة ، في حين أن معامل الترابط بين الأفراد غير المرتبطين وراثيًا يمكن أن يتغير بمرور الوقت ويؤثر بشكل مباشر على قيم ب و ج. كمثال على الترابط بين الأفراد غير المرتبطين ، في أنواع النمل التي تصنع العبيد ، تتعاون العديد من الملكات غير المرتبطات وينتجن بسرعة عددًا كافيًا من العمال الذين يمكنهم الدفاع عن العش المشترك. بالنسبة للملكات الفردية ، لا يوجد إغراء للغش لأن أي فشل في المساهمة سيؤدي تلقائيًا إلى فشل جميع الملكات [90]. بمجرد وجود عدد كافٍ من العمال ، ينخفض ​​الترابط بين الملكات إلى ما دون عتبة حرجة وتقاتل الملكات بعضهن البعض حتى الموت حتى يبقى منتصر واحد [90]. ينطبق مبدأ الترابط بشكل عام على الحيوانات الاجتماعية حيث أن أي مساعدة تولد فوائد من التفاعلات المتكررة على مدى فترة زمنية طويلة من المرجح أن تسبب الترابط بين الشركاء. كلما زاد الاعتماد المتبادل ، زادت المواقف الاجتماعية التي تنشأ فيها استراتيجية ذاتية الخدمة لدعم الشركاء عندما يحتاجون إليها. يصبح الشركاء على المدى الطويل أصولًا اجتماعية يجب الاعتزاز بها ومكلف خسارتها: المساعدة تخضع للاختيار الإيجابي طالما أن الفوائد التي تعود على المتلقي مضروبة في درجة الاعتماد المتبادل تفوق تكلفة المساعدة [89]. تذكر أن هذه القاعدة لا تتنبأ بأن الأفراد يساعدون دائمًا ، لكن المساعدة تتوقف على الفعل الذي ينتج عنه فوائد صافية بشكل مستقل من أي استثمار متبادل. ومن ثم ، فإننا لا نتوقع بالضرورة الطوارئ الصارمة التي يفترضها نموذج الاستثمارات المشروطة بشكل متبادل.

إذن ما هي حالات المساعدة بين الأفراد غير المرتبطين التي قد تنطوي على مستويات مهمة من الاعتماد المتبادل؟ نقترح ، كقاعدة عامة ، الترابط مرتبط باستقرار توفر الشريك. من المرجح أن تحدث العلاقات المستقرة في مجموعات مستقرة. على سبيل المثال ، في أنواع الطيور ثنائية الوالدين ذات الزواج الأحادي مدى الحياة ، يتسبب موت الشريك في انخفاض لياقة الفرد الباقي على قيد الحياة [٩١ ، ٩٢]. يبدو أن تأثيرات مماثلة موجودة أيضًا في الرئيسيات [93]. في العديد من الرئيسيات ، يظل الأفراد من جنس واحد (الإناث عادةً) ضمن مجموعة الولادة طوال حياتهم [94]. تتراكم الأدلة على أنه في ظل هذه الظروف ، يكون للشبكة الاجتماعية الأساسية المستقرة تأثير إيجابي على اللياقة الفردية [95،96].

لا يقتصر الاعتماد المتبادل بأي حال من الأحوال على الأنواع الحية الجماعية. تقدم التبادلية في شكل تكافل العديد من الأمثلة الإضافية الجيدة.هنا ، الترابط الجيني غائب ولكن قد يظل الاعتماد المتبادل قويًا إذا كان الشركاء يعيشون معًا بشكل وثيق على مدى فترات زمنية طويلة ، يكون الحد الأقصى في حالة الانتقال الرأسي المشترك إلى الجيل التالي. تشمل الحالات المعروفة لمثل هذه التكافلات بكتيريا الأمعاء ، والأشنات ، والشعاب المرجانية ، وبعض أنواع النمل المتبادل [3،6]. في مثل هذه الحالات ، قيل إن المصالح متوائمة إلى حد ما والصراعات صغيرة [3 ، 6 ، 18].

(ج) الاعتماد المتبادل مقابل الاستثمارات المشروطة المتبادلة القائمة على معضلة السجين المتكررة

على الرغم من المراجعات النقدية المختلفة والدور الراسخ للاعتماد المتبادل على المساعدة ، هناك قدر كبير من الأدبيات التي تسعى إلى شرح سلوك المساعدة كأشكال من الاستثمارات المشروطة بشكل متبادل ضمن إطار معضلة السجين المتكررة ، والتي غالبًا ما تستند إلى بيانات المراقبة. العديد من الدراسات الحديثة المثيرة للاهتمام حول المساعدة المتناوبة فيما يتعلق باليقظة في أزواج أسماك الأرانب [97] ، والصيد المنسق في أسماك الأسد [98] والريادة أثناء رحلات الهجرة في الأوز [99] تعطي أمثلة رائعة للتنسيق ولكن ليس للاستثمارات المشروطة المتبادلة لحل مشكلة متكررة معضلة السجين ، على الأقل حتى يتم إثبات أن الاستثمارات مشروطة ومصفوفة سداد معضلة السجين هي الافتراض الأكثر شحًا. نجادل بأن الأخير هو الجزء الأكثر تحديًا بسبب التكرار المتكرر للاعتماد المتبادل الجيني والاجتماعي. نوضح هذا القلق في الشكل 3 ، حيث نظهر كيف يمكن للاعتماد المتبادل أن يحول مصفوفة العائد التي تبدو مثل معضلة السجين إلى ألعاب أخرى بمجرد تضمين تأثيرات الاعتماد المتبادل (انظر [22،100] للأوراق النظرية).

الشكل 3 - أمثلة توضح كيف أن مصفوفات السداد تستوفي معايير معضلة السجين (تي & GT ص & GT ص & GT س و 2ص & GT تي + س) التحول إلى مصفوفات سداد مختلفة نوعياً إذا كان هناك إما ارتباط وراثي أو ترابط اجتماعي بين الشركاء. في جميع الحالات ، معامل ارتباط هاملتون ص = معامل الترابط س = 0.5. تتحول مصفوفة الدفع الأولى إلى لعبة تساقط الثلوج ، والثانية إلى لعبة يهيمن فيها الاستثمار على الانشقاق ، والثالثة إلى لعبة نعتقد أنه لم يتم تسميتها بعد. بشكل حاسم ، لا تعرض جميع مصفوفات السداد الناتجة "عيبًا دائمًا" كمعيار ESS ولكن بدلاً من ذلك مستويات متوسطة أو كاملة من التعاون.

أشهر الألعاب الناشئة عن الاعتماد المتبادل هي لعبة snowdrift ، والتي تسمى أيضًا لعبة الصقر - الحمامة (عند التأكيد على الطبيعة التنافسية بدلاً من الطبيعة التعاونية للتفاعل [101]). في هذه اللعبة ، يعتمد الخيار الأفضل للفرد على ما يفعله الشريك. إذا تعاون الشريك ، فإن الخيار الأفضل هو الانشقاق إذا كان الشريك يعيب ، فإن الخيار الأفضل هو التعاون. هذا لأن الانشقاق المتبادل ينتج عنه أقل عائد لكلا اللاعبين. نتيجة لذلك ، فإن نجاح التعاون والتشويه يظهر اعتمادًا سلبيًا على التردد [102]. أحد الحلول الممكنة هو التعاون والتشوه بالاحتمالات التي تولد اعتمادًا ثابتًا على التردد [102]. ومع ذلك ، فإن هذا سيؤدي إلى حالات ينشق فيها الشريكان وبالتالي يخسران كليهما ، وبالتالي قد تؤدي الآليات المختلفة إلى ظهور المتعاونين والمنشقين [43 ، 72]. الحل الأفضل هو أن يتعاون الشريكان. كيف يمكن للشركاء تحقيق هذا الحل ليس واضحًا ، ومع ذلك ، كفرد يعرف أن الشريك يعاني دائمًا من عيوب يجب أن يتعاون دائمًا لزيادة أرباحه الخاصة إلى أقصى حد. إن المساعدة المشروطة بشكل متبادل والتي تعتمد على سلوك الشريك ستوفر الحل. قد يوفر خيار تبديل الشركاء في سوق بيولوجي آلية تحكم بديلة لتحقيق مستويات عالية من المساعدة المتبادلة حيث يمكن للمتعاونين ترك المنشقين. حيث أن المستوى الأساسي للمساعدة ليس صفرًا كما هو الحال في مصفوفة معضلة السجين ولكن ب/ج، فإن المستويات العالية الناتجة من المساعدة ستكون جزئيًا للخدمة الذاتية واستثمارات مشروطة جزئيًا بشكل متبادل (الشكل 4).

الشكل 4. على اليسار: المستويات "الافتراضية" من ESS للتعاون في ألعاب مختلفة: 100٪ لفوائد المنتج الثانوي والمعاملة الزائفة الإيجابية ، ب/ج للعبة الانجراف الثلجي و 0٪ في لعبة معضلة السجين. بالنسبة للألعاب الأخيرة ، قد تسمح التفاعلات المتكررة بتطور التعاون الكامل بناءً على استثمارات مشروطة متبادلة. بالنظر إلى أن ألعاب snowdrift تنتج مستويات متوسطة من التعاون افتراضيًا ، فإن التحدي الذي يواجه الباحثين سيكون تحديد الاستثمارات الإضافية الجزئية المتبادلة فوق تلك المستويات المتوسطة.

6. مناقشة عامة

كان هدفنا العام هو فهم تطور التعاون الثنائي والتبادلية. إن الأدبيات النظرية منحازة بشدة نحو لعبة معضلة السجين المتكررة ، لكن هناك القليل من الأدلة على هذه اللعبة في الأنظمة الطبيعية. التفسير البديل الشائع حاليًا هو المعاملة بالمثل الزائفة الإيجابية [17 ، 18] ، وهو الموقف الذي يعتمد فيه الشركاء على بعضهم البعض مع مصلحة في نجاح بعضهم البعض ، وبالتالي يستفيد كلاهما من المساعدة. في حين أن المعاملة بالمثل الزائفة الإيجابية خالية من الصراع إلى حد ما ، فقد قدمنا ​​حججًا شفهية لماذا قد تغير البيئة والتطور في كثير من الأحيان مساحة الإستراتيجية الفردية مثل ظهور الألعاب غير المتكافئة التي يكون فيها تضارب المصالح بين الشركاء على مستوى متوسط ​​بدلاً من الحد الأدنى أو الحد الأقصى. على العكس من ذلك ، جادلنا أنه بالنسبة لألعاب الصراع الأقصى ، أي في شكل معضلات السجين المتكررة ، قد تدفع البيئة والتطور في كثير من الأحيان مساحة استراتيجية فردية مثل أن الاعتماد المتبادل يؤدي إلى ألعاب ذات مستويات صراع وسيطة ، كما يتضح من لعبة الانجراف الثلجي.

الرسالة التي يتم أخذها إلى المنزل هي أن مستوى معين من الصراع لا بد أن يكون واسع الانتشار في كل من التعاون والتكافل. من ناحية أخرى ، فإن الصراع الأقصى القائم على مصفوفة معضلة السجين هو على الأرجح نادر الحدوث. حتى أمثلة الرئيسيات التي قدمت سابقًا والتي قدمت أدلة مقنعة على الاستثمارات المشروطة المتبادلة بين أعضاء المجموعة غير المرتبطين [35 ، 36] ربما لا تزال مبنية على مستوى منخفض من المساعدة غير المشروطة بسبب الاعتماد المتبادل (زيادة المجموعة ، [87]). من المرجح أن يكون الإغراء بالخلل الكامل موجودًا في بعض التبادليات التي تتميز بتفاعلات قصيرة حيث لا تتأثر ملاءمة النمط الظاهري السلوكي للفرد ببقاء الشريك. ومع ذلك ، لا نعرف عن حالات تقوم على الإغراء المتبادل للانشقاق كما تفترضه لعبة معضلة السجين المتكررة. بدلاً من ذلك ، غالبًا ما تمثل التبادلية ألعابًا ذات خيارات إستراتيجية غير متكافئة. متبادلة التنظيف البحري التي تنطوي على أعشاب أنظف من الجنس لابرويدس تقديم مثال على ذلك. تتمتع هذه المنظفات بتفضيل متأصل لمخاط العملاء على الطفيليات الخارجية ، بحيث يمكن تفسير التغذية على الطفيليات الخارجية على أنها استثمار [103]. والأهم من ذلك ، أن عمال النظافة الذين يتبعون تفضيلاتهم المتأصلة (أي الغش عن طريق التغذية بالمخاط) قد يقلل بشكل طفيف من بقاء العميل ولكنهم لن يعانون من أي تداعيات أخرى ، وذلك أساسًا لأنهم يتفاعلون مع العديد من العملاء المختلفين [104] ويعيشون عادةً حياة أقصر مما يفعلون (البيانات متوفرة على fishbase.org). في المقابل ، لا تملك الغالبية العظمى من الأنواع العميلة أي وسيلة للتخلي عن عامل نظافة ، أي القيام بسلوك يزيد مردودها على حساب عامل نظافة متعاون. ربما لأن الصراع لا ينطوي على الاعتماد المتبادل ، فقد قدم النظام أدلة تجريبية لمجموعة متنوعة من آليات التحكم في الشريك ، بما في ذلك العقوبة ، وتبديل الشريك والمكانة الاجتماعية [69105]. خيارات الغش غير المتكافئة وفيرة للغاية في التبادلية ، مع وجود دليل تجريبي على أن المساعدة الطارئة قد تحدث حتى في النباتات والحشرات [106-108]. بالنسبة للتعاون داخل الأنواع ، يقدم الدليل على الدفع مقابل الإقامة في أنظمة التربية التعاونية [109] فئة من الأمثلة للمساعدة في أعمال مثل رعاية الحضنة أو الدفاع الإقليمي ، على الرغم من أن هاميلتون وأمبير تابورسكي [110] وجدا أنه إذا كان التهديد بالإخلاء وحده يفرض المساعدة ، لن يقوم المرؤوسون بتعويضات مفرطة عن التكاليف التي يفرضونها على المسيطرين.

في الختام ، نرى مجالًا كبيرًا لكل من المنظرين والتجريبيين للنظر في الألعاب ذات المستويات المتوسطة من الصراع ، واستكشاف كيف يؤدي اختيار التغييرات في مساحات الإستراتيجية الفردية إلى تغييرات في هيكل اللعبة ومصفوفات المكافآت. لا تقدم المساعدة المشروطة المتبادلة أو البديلة في حد ذاتها دليلاً على معضلة السجين المتكررة ، حيث قد تظهر الأنماط نفسها في لعبة الانجراف الثلجي المتكررة أو لعبة معركة بين الجنسين متكررة. علاوة على ذلك ، كما اقترحنا مرارًا وتكرارًا في هذه الورقة ، يجب فهم ظروف السوق في كل نظام دراسة ودمجها. بينما تفضل الأسواق الحرة كلا من الصراع والحل السهل للتبديل بين الشركاء ، فإن الأسواق الأكثر تقييدًا تقلل الصراع ولكنها لا تقدم أي حل لمستوى الصراع المتبقي.


1 المقدمة

السلوك التعاوني ليس فريدًا بالنسبة للجنس البشري. إنها ظاهرة منتشرة بين أفراد من نفس الأنواع ، وحتى الأنواع المختلفة. نشير هنا إلى التعاون بأوسع معانيه: السلوكيات التي تعود بالنفع على فرد آخر (المتلقي) أو تعود بالنفع على كل من الممثل والمتلقي. حتى الكائنات الحية البسيطة جدًا مثل الفيروسات والبكتيريا والأميبا الاجتماعية تتعاون مع بعضها البعض. الأميبا المنفردة على سبيل المثال تشكل متمايزة متعددة الخلايا & # x02018slug & # x02019 عندما تتضور جوعًا ، وهي قادرة على المرور عبر حواجز التربة التي لا تستطيع الأميبا المنفردة عبورها (Brown 2001 Kuzdzal-Fick وآخرون. 2007 بروكرست وآخرون. 2008). تعد المستويات العالية جدًا من التعاون علامة تجارية للعديد من الأنواع ، بما في ذلك مجتمعات البشر والحشرات في الأخير ، ويمكن تفسير الدرجة الكبيرة من التعاون بفوائد اللياقة غير المباشرة بسبب الارتباط الكبير بين أفراد المستعمرة (هاملتون 1964). ربما تكون السمة الأكثر لفتًا للانتباه في المجتمعات البشرية هي حجمها الكبير في تركيبة مع سلوك تعاوني واسع النطاق بين الأفراد غير المرتبطين. تم العثور على السلوك التعاوني حتى بين الغرباء تماما الذين من غير المرجح أن يجتمعوا مرة أخرى في المستقبل. تعتمد المجتمعات البشرية الحديثة بشدة على مستويات عالية من التعاون بين الأفراد ، وهو أمر نعيشه كل يوم. على سبيل المثال ، ينخرط البشر في تفاعلات تعاونية مفيدة للطرفين للوصول إلى أهداف بسيطة مثل تحريك العوائق أو معقدة مثل بناء الجسور أو المنازل أو لعب السمفونيات. بالإضافة إلى ذلك ، يساعد البشر الآخرين ، ويتكبدون تكاليف في العديد من المواقف المختلفة على أساس يومي. قد يساعدون صديقًا في حمل الصناديق ، وإبقاء الباب مفتوحًا أمام زميل ، ومساعدة شخص أعمى على عبور الشارع أو التبرع بالدم ، على سبيل المثال لا الحصر.

من نظرية اللياقة الشاملة ، نعلم أن كل هذه السلوكيات يجب أن تؤدي في المتوسط ​​إلى زيادة في اللياقة المباشرة و / أو غير المباشرة للممثل (يرجى ملاحظة أنه كان هناك مؤخرًا نقاش قوي حول التكافؤ الرياضي للياقة الشاملة ومتعددة المستويات / اختيار المجموعة انظر Wilson & # x00026 Wilson 2007). تم إثبات أهمية الفوائد غير المباشرة في الحفاظ على التعاون على نطاق واسع في الحيوانات والبشر (على سبيل المثال Dugatkin 1997 Solomon & # x00026 French 1997) ، في حين أن الأدلة على التعاون داخل الأنواع بين الأفراد غير المرتبطين خارج البشر أقل شيوعًا (Clutton-Brock 2009). يمكن أن يتطور التعاون بين الأفراد غير المرتبطين إذا حصل كل من الممثل والمتلقي على فوائد مباشرة مباشرة من التفاعل ، أو إذا حصل الأفراد ، الذين يستثمرون لمساعدة الآخرين ، على فائدة مستقبلية أكبر من الاستثمار الأولي ، على سبيل المثال من خلال المعاملة بالمثل (Trivers 1971). في البشر ، تعمل العديد من آليات التحكم المختلفة ، مثل المكافأة والعقاب والنبذ ​​وبناء السمعة وما إلى ذلك ، على الحفاظ على التعاون واستقراره ، مما يضمن أن يتصرف الشركاء بشكل تعاوني وأن الغشاشين تحت السيطرة. على الرغم من مشاركة بعض هذه الآليات مع أنواع حيوانية أخرى ، إلا أن هناك القليل من الأدلة أو لا يوجد دليل على الإطلاق في الحيوانات غير البشرية بالنسبة للآخرين. يبدو أن البشر قد طوروا استراتيجيات وآليات نفسية تسمح لهم بالتعاون والتحكم في المتسابقين الأحرار بمرونة كبيرة ، مما يؤدي إلى مستويات عالية من التعاون بين الأفراد غير المرتبطين ، وحتى الغرباء تمامًا ، في مجموعة واسعة من المواقف.

توجد مجموعة كبيرة ومتنوعة من المفاهيم التي قد تفسر التعاون في الطبيعة (انظر Connor 2010 Leimar & # x00026 Hammerstein 2010). في ما يلي ، نراجع الأشكال المختلفة للسلوك التعاوني بهدف صريح لمناقشة الاختلافات بين البشر وغير البشر فيما يتعلق بالاستراتيجيات المستخدمة للحفاظ على التعاون والسيطرة على المتسابقين الأحرار. ينصب تركيزنا على الاستراتيجيات والآليات التي تؤدي إلى زيادة فوائد اللياقة البدنية المباشرة للجهات الفاعلة ، لأن هذا يسمح للسلوك التعاوني بالتطور والاستقرار بين الأفراد غير المرتبطين. نناقش أيضًا بعض الآليات القريبة الكامنة وراء السلوك التعاوني ونقارنها مع تلك الخاصة بأقرب أقربائنا الرئيسيين ، نظرًا لأن الاختلافات في هذا الصدد تفسر أيضًا أعظم مهارات البشر في التعاون وفرض التعاون.

تختلف مشكلة الانتفاع المجاني بين المواقف التي يوجد فيها تأخير بين المساعدة المقدمة والمستلمة والحالات التي توجد فيها إمكانية لتحقيق منافع متبادلة فورية (على سبيل المثال ، يجب على الأفراد العمل معًا للحصول على هدف مشترك قد يتعذر الوصول إليه أو يصعب الوصول إليه بخلاف ذلك. للحصول على) ، فالأول أكثر عرضة للانشقاق عن الثاني. نحن نميز أشكال السلوك التعاوني بناءً على تأثيرها على المكاسب الفورية للممثل والمتلقي. إذا كان للجهة الفاعلة تكاليف فورية وكان المتلقي وحده هو الذي يحصل على فوائد فورية ، فإننا نطلق على هذا الاستثمار اسم هذا الاستثمار. إذا كان للسلوك تأثيرات إيجابية فورية لكل من الممثل والمتلقي ، فإننا نطلق على هذا السلوك المنفعة الذاتية أو التعاون المتبادل (Bshary & # x00026 Bergmueller 2008). نناقش المعضلات الاجتماعية أو مشاكل العمل الجماعي (CAPs) كحالة خاصة للتعاون المتبادل. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن المعضلات الاجتماعية تنطبق على كلا النوعين من السلوك التعاوني: (1) سلوك الاستثمار الذي يخلق المنافع العامة و (2) السلوك الذاتي المفيد للطرفين في المجموعات.


أساليب

الموضوعات والسكن

تم إجراء هذا البحث في مارس - أبريل 2018 ، في محطة أبحاث جزيرة ليزارد ، أستراليا. شارك ما مجموعه 40 سمكة في التجارب ، 20 سمكة صغار و 20 سمكة منظف بالغ ، يمكن تمييزها بنمط لونها المميز: اليافع معظمها أزرق مع شريط أسود ، بينما يصبح اللون الأزرق أكثر بياضًا عند البالغين. لم يكن هناك تداخل بين الفئات العمرية فيما يتعلق بطول الجسم (منظفات الأحداث: المتوسط ​​= 4.45 ± 0.64 سم SD سم منظفات البالغين: المتوسط ​​= 7.725 ± 0.56 سم SD سم). تم التقاط المنظفات في الشعاب المرجانية المحيطة بجزيرة ليزارد قبل 24 يومًا على الأقل من بداية التجارب وتم وضعها في المختبر في أحواض منفصلة مع تدفق مستمر لمياه البحر الجارية. تم تزويد كل سمكة بأنبوب بولي فينيل كلوريد كمأوى. قبل بدء التجارب ، تم تغذية المنظفات يوميًا بالجمبري المهروس الذي تم تلطيخه على ألواح زجاج شبكي بألوان وأحجام مختلفة. أعيدت الأسماك إلى موطنها الأصلي في نهاية التجارب.

أجريت ثلاث تجارب متتالية ، في مجموعتين ، كل منهما تتكون من 9-10 أزواج من عمال النظافة الصغار والكبار (ن = 20 زوجًا أنظف في التجربة 1 ، و ن = 19 في التجارب التالية بسبب وفاة حدث في المجموعة الأولى). قبل بدء التجارب ، تم وضع كل زوج من المنظفات في حوض زجاجي ، مفصولًا إلى جزأين بواسطة قسم واضح. تم استخدام حاجز معتم إضافي لمنع الاتصال البصري بين المنظفات خلال مراحل مختلفة من التجارب.

الإعداد التجريبية

في التجارب 1 و 2 ، تم استخدام ألواح زجاج شبكي كبديل للعملاء ، وتم استبدال المخاط بالجمبري المهروس والطفيليات الخارجية بالرقائق. تم استخدام كلا النوعين من الأطعمة لإنشاء عناصر غذائية منفصلة تم وضعها على الأطباق. صُنعت عناصر التقشر عن طريق خلط الجمبري المهروس مع معجون تقشر السمك التجاري - حيث أدى خلط الجمبري مع هذه المادة إلى أن يصبح الطعام أقل استساغة ، وكلما زاد تركيز الرقائق في الخليط ، أصبح أقل استساغة. سمحت الرافعات المرفقة بكل لوحة للمُجرِّب بالتلاعب باللوحات "للتصرف" بطرق محددة مسبقًا تحاكي استجابات أسماك العميل الحقيقية. لم تستجب اللوحات أبدًا عندما أكل المنظف عنصرًا غير مفضل من الرقائق ، والذي يتوافق مع التغذية بشكل تعاوني على الطفيليات الخارجية غير المفضلة 28. في المقابل ، صنع المجربون أطباق تستجيب لأكل القريدس المفضل ، حيث أن استهلاك الطعام المفضل (المخاط) يشكل غشًا في البرية 28. في بعض الحالات ، كان الرد هو إزالة اللوحة بسرعة ، وهو ما يعادل فرار العميل ، وفي حالات أخرى ، طارد المجرب المنظف باللوحة ، وهو ما يعادل معاقبة العميل 31.

في كل تجربة ، تم تغذية أي سمكة لا تتلقى الطعام أثناء الجلسات (على سبيل المثال ، منظفات الأحداث وكبار المجموعة الضابطة الذين لا يمكنهم الوصول إلى الأطباق في مرحلة العرض) ، على أساس الشهرة مع جمبري مهروس ملطخ لمدة 20 دقيقة قبل بداية الجلسات. تم عزل المنظفات في مقصورتين من أحواض السمك بصريًا عن بعضها البعض أثناء هذه التغذية.

التجربة 1: التعلم الاجتماعي للتغذية ضد التفضيل

في التجربة الأولى ، اختبرنا ما إذا كان يمكن لصغار الأسماك النظيفة أن تتعلم اجتماعيًا كيف تأكل ضد ما يفضلونه بعد ملاحظة النتائج السلبية المرتبطة بـ "الغش" ، واستهلاك الطعام المفضل. في هذه التجربة ، تم تقديم أطباق (مقاس 10 × 15 سم) للأسماك تحتوي على ثلاث قشور وثلاثة أصناف من الجمبري. لتسهيل التعرف على العناصر ، تم وضع عناصر الجمبري داخل دوائر سوداء بينما تم وضع العناصر المتقشرة في مثلثات سوداء. تم تبديل مواقع هذه العلامات والمواد الغذائية الخاصة بها بشكل عشوائي بين الجلسات في جميع المراحل التجريبية (باستخدام عشرة إصدارات مختلفة من اللوحة ، يتضمن كل منها اتجاهًا مختلفًا للعلامات).

قبل بدء التجربة ، أجرينا تدريبًا منفصلًا قبل التجربة لعمال النظافة من الفئتين العمريتين. تم وضع الحواجز غير الشفافة في الحوض طوال هذا التدريب ، مما يحظر الاتصال البصري بين عمال النظافة. في هذه المرحلة ما قبل التجريبية ، تم تدريب عمال النظافة التوضيحيين على التغذية ضد التفضيل للحصول على المزيد من الطعام (انظر أيضًا 31). شاركوا في 6 جلسات ، تضمنت كل منها تقديم طبق من زجاج شبكي يحتوي على 2 جمبري و 12 قطعة قشور. في كل تجربة ، أدى استهلاك صنف من الجمبري إلى الإزالة الفورية للصفيحة لمدة 60 ثانية ، وبعد ذلك يتم إعادة الطبق إلى الحوض حتى يتم استهلاك الجمبري التالي. ثم أدى استهلاك صنف الجمبري الثاني إلى إخراج الصفيحة من الحوض حتى التجربة التالية.في المقابل ، اعتاد عمال النظافة الصغار على التغذية على أطباق تحتوي على كلا النوعين من الأطعمة التي لا تستجيب لاستهلاك الجمبري. لقد تعرضوا للعديد من العروض التقديمية للأطباق التي تحتوي على سبع قشور وسبعة أصناف من الجمبري (في البداية ، تم استخدام تراكيز مختلفة للرقائق ، من أجل إيجاد تركيز لا يحبه عمال النظافة الصغار بالفعل) وبالتالي كانوا على دراية بكلا النوعين من الأطعمة.

في نهاية مرحلة التأقلم ، تم قياس تفضيلات الأحداث تجاه الجمبري واستخدمت لإنشاء درجة تفضيل أولية لكل سمكة. تم تحقيق ذلك من خلال اختبار الأسماك في سلسلة من ثلاثة اختبارات تفضيل حيث تم تقديمهم مرة أخرى بأطباق تحتوي على 7: 7 قطع من القشور والجمبري. في كل اختبار ، قمنا بتحديد كمية العناصر المتقشرة التي تم تناولها في الخيارات السبعة الأولى (النقطة التي ينضب فيها نصف اللوحة). ثم قمنا بدمج نتائج الاختبارات الثلاثة لحساب درجة التفضيل لكل سمكة: نسبة عناصر الجمبري التي تم تناولها خلال المراحل الأولية من الاختبارات. نظرًا لأنه من المتوقع أن يؤثر التفضيل الأولي للغذاء الخاص بمنظفات الأحداث بشكل كبير على تعديل التغذية في مرحلة الاختبار من التجربة (كلما قل إعجابهم بالرقائق ، قل احتمال تناولهم لها في الاختبارات) ، أردنا التأكد من أن مجموعتان من المجموعات العلاجية لا تختلفان في تفضيلهما للقريدس. لتحقيق ذلك ، تم أخذ تفضيلات المنظفات في اختبارات التفضيل الأولية في الاعتبار عند تخصيصها للمعاملين. تم تصنيف المنظفات داخل كل مجموعة وفقًا لدرجة التفضيل الأولية الخاصة بهم ، ثم تم استخدام هذه الرتب لتقسيم السمكة إلى المعاملتين: أولاً ، قمنا بإقران السمكتين ذات الترتيب الأعلى ، وقمنا بتعيين كل منهما عشوائيًا إلى نوع مختلف. مجموعة العلاج (تم تحديد التخصيص عن طريق اليانصيب). ثم انتقلنا بعد ذلك إلى الأسماك ذات الترتيب الأعلى من بين الدفعة المتبقية وكررنا هذا الإجراء حتى تم تخصيص كل الأسماك. أخيرًا ، تحققنا من أن صغار المعاملتين لم تختلف في تفضيلهم الأولي للجمبري ولا في حجم أجسامهم (اختبار ويلكوكسون بمجموع 2 الذيل ، ن = 20: التفضيل الأولي ، دبليو = 48, ص = 0.909 حجم الجسم ، دبليو = 52.5, ص = 0.879).

كان تركيز الرقائق المستخدم في التجربة مختلفًا بالنسبة للأحداث والمتظاهرين البالغين. في حالة الأحداث ، كان تركيز الرقائق

60٪ في المجموعة الأولى و

40٪ في الثانية. تنبع هذه الاختلافات في المجموعة من حقيقة أنه في المجموعة الأولى ، نادراً ما استهلك بعض الصغار الرقائق في مرحلة الاختبار. نظرًا لأننا كنا قلقين من أن هذا قد يمنع ظهور أي اختلافات في المعالجة (إذا رفض الأحداث التغذي على الرقائق ، فإن عدم وجود اختلاف في استجابتهم يمكن أن يخفي أي تأثير للملاحظة) ، في المجموعة الثانية قمنا بتقليل تركيز الرقائق إلى 40 ٪. نظرًا لهذا الاختلاف المتأصل بين المجموعات ، قمنا بتضمين "استساغة التقشر" (بالإشارة إلى الفرق بين المجموعتين) كعامل ثابت في التحليل الإحصائي لهذه التجربة. كان تركيز الرقائق عند البالغين أقل (

20٪ رقائق) ، بسبب الاختبارات الأولية التي كشفت أن الأحداث أكثر تحملاً للرقائق من البالغين. يضمن استخدام 20 ٪ فقط من الرقائق للمتظاهرين البالغين أنهم سيتغذون بشكل منتظم على العناصر المتقشرة قبل تناول عنصر الجمبري أثناء العروض ، وبالتالي من المحتمل أن يتمكن الأحداث من التعلم من خلال الملاحظة حول عواقب تناول عناصر التقشر مقابل عناصر الجمبري.

تم تقسيم التجربة إلى مرحلتين: مرحلة توضيحية ومرحلة اختبار. خلال مرحلة العرض التوضيحي ، تم تزويد عمال النظافة الأحداث بفرصة مشاهدة 14 عرضًا للعروض التقديمية للوحة (انظر الشكل 1 أ). تم تمييز اللوحات بشريط أبيض إضافي على جانبها الأيسر ، لتمييزها عن اللوحات المستخدمة سابقًا ، في مرحلة التدريب قبل التجربة. احتوت كل لوحة على ثلاث رقاقات وثلاثة أصناف من الجمبري ، وكان موقعها متنوعًا بشكل عشوائي بين التجارب. في مجموعة العلاج (ن = 10) ، أدى استهلاك عنصر الجمبري من قبل المتظاهر إلى إزالة الصفيحة فورًا من الحوض. في المجموعة الضابطة (ن = 10) ، منع حاجز شفاف إضافي البالغ من التفاعل مع اللوحة (الشكل 1 ب). تمت مطابقة مدة عرض اللوحة (الوقت الذي بقيت فيه الألواح في الحوض) بين مجموعات المعالجة والمراقبة: تم إقران كل فرد تحكم بفرد من علاج المراقب ، وفي كل جولة تجريبية ، تمت إزالة لوحة التحكم في نفس الوقت الوقت الذي تمت فيه إزالة اللوحة التجريبية استجابةً لأكل المتظاهر لعنصر من الجمبري في التجربة المزدوجة.

في نهاية مرحلة العرض التوضيحي ، أجرينا 15 تجربة تجريبية (5 في يوم العرض ، و 10 خلال اليوم التالي) ، حيث تم تقديم نفس اللوحات للأحداث ، واتبعت اللوحات نفس قاعدة الاستجابة التي كانت يظهر خلال المظاهرات. في كل من هذه الاختبارات ، قمنا بقياس كمية العناصر الرقيقة التي استهلكها المنظفون قبل استهلاك الجمبري (تمت الإشارة إلى استهلاك عنصر غذائي من خلال ربط المنظفات بالفم باللوحة في موقع العنصر). مكن هذا التصميم الأحداث من اكتساب المعلومات من خلال مراقبة البالغين واكتساب الخبرة الشخصية من خلال التفاعل مع اللوحات أثناء الاختبارات. يوازي هذا الظروف الطبيعية ، حيث من المحتمل أن يتضمن استخدام الأحداث للمعلومات الاجتماعية الحصول على تعليقات مباشرة. كما أنه يناسب الفكرة القائلة بأن التعلم الاجتماعي هو انحياز للتعلم الفردي عن طريق المحفزات الاجتماعية وليس عملية متميزة تمامًا (انظر أيضًا المراجع. 14،57،58،59،60،61،62). لاحظ ، مع ذلك ، أنه في حد ذاته ، لن يكون التعلم الفردي قادرًا على حساب الاختلافات بين علاجات المراقبة والمراقبة. إذا كان هناك أي شيء ، فمن المتوقع أن يؤدي التأثير القوي للتعلم الفردي إلى تقليل أي اختلافات محتملة بين هذه العلاجات ، حيث يسمح للأفراد من المجموعات الضابطة بملء أي فجوات معرفية ناتجة عن عدم التعرض للمعلومات الاجتماعية. وبالتالي ، فإن أي تأثيرات ملحوظة للملاحظة الاجتماعية على أداء الأحداث ، ستظهر على الرغم من إمكانات التعلم الفردي ، وليس بسببها.

في نهاية التجربة ، قمنا بحساب نسبة الأكل مقابل درجة التفضيل لكل سمكة. من أجل تحقيق ذلك ، قمنا أولاً بحساب درجة التغذية المتوقعة للمنظف: عدد العناصر الرقيقة التي من المتوقع استهدافها قبل استهلاك الجمبري ، على أطباق تحتوي على ثلاث قشور وثلاثة أصناف من الجمبري. استخدمنا اشتقاق الصيغة التي طورها Gingins و بشاري 63 للغرض نفسه بالضبط:

تجمع الصيغة بين تفضيلات التغذية الأولية للأسماك واحتمالات تناول العناصر المفضلة والأقل تفضيلاً في مجموعة من الاختيارات المتسلسلة. درجة تفضيل التغذية التي تم قياسها قبل بداية التجربة (نسبة الجمبري المستهلك في الاختبارات - انظر التفاصيل أعلاه) يُشار إليها بواسطة x. يُشار إلى احتمال تناول عنصر تقشر بالرمز 1 - x. يتغير هذا الاحتمال في كل مرة يتم فيها استهلاك عنصر تقشر ، حيث يؤدي استهلاكه إلى زيادة نسبة الجمبري في العناصر المتبقية. تأخذ الصيغة في الاعتبار هذه التغييرات في الاحتمالات وتولد لكل سمكة درجة تغذية متوقعة: عدد العناصر الرقيقة التي من المتوقع أن تأكلها قبل استهلاك الجمبري في جلسة اختبار واحدة. تم بعد ذلك طرح هذه النتيجة من متوسط ​​عدد العناصر الرقيقة التي استهلكتها الأسماك بالفعل في الاختبارات (المقاسة - المتوقعة) ، وبالتالي الحصول على تغذية مقابل درجة التفضيل. عندما تكون التغذية مقابل درجة التفضيل أكبر من 0 ، فهذا يعني أن الأسماك أكلت عناصر تقشر أكثر من المتوقع ، بينما عندما تكون التغذية مقابل درجة التفضيل أقل من 0 ، كان أداء الأسماك أقل من القيمة المتوقعة.

التجربة 2: التعلم الاجتماعي عن استجابة الشريك

في التجربة الثانية ، قام منظفو الأحداث (ن = 19) في مرحلتين تجريبيتين متتاليتين: مرحلة التعلم الفردي ومرحلة التعلم الاجتماعي ، حيث واجهوا بشكل متكرر الحاجة إلى الاختيار بين الأطباق التي تختلف في استجابتها لاستهلاك المنظفات للقريدس المفضل. تتألف المرحلتان من عدة علاجات: اثنان في مرحلة التعلم الفردي ، وأربعة في مرحلة التعلم الاجتماعي (انظر المزيد من التفاصيل في وصف كل مرحلة تجريبية أدناه). شاركت كل سمكة في جميع المعالجات (ضمن تصميم الموضوع) ، وتمت موازنة ترتيب العلاج بين المنظفات في كل مرحلة. بشكل عام ، خلال هذه التجربة ، واجه منظفو الأحداث ما مجموعه 12 لوحة (مقاس 7 × 9 سم) بألوان وأنماط مختلفة (انظر الشكل التكميلي 3). تم وضع أربعة عناصر غذائية ، واثنين من قطع الروبيان وقطعة من الرقائق ، على نقاط متباعدة بشكل متساوٍ في منتصف كل طبق. كان تركيز الرقائق 40٪ لمنظفات الأحداث و 20٪ في مظاهرات الكبار. تم موازنة مواقع الطعام ، بحيث تعرض الأفراد لمجموعة متنوعة من مجموعات مواقع الطعام خلال التجارب. تم الانتهاء من علاج واحد في كل يوم تجريبي ، وتم موازنة الأدوار المخصصة للألواح بين العلاجات في كل مرحلة.

تم اختبار المرحلة الأولى من التجربة للتعلم الفردي فيما يتعلق بالاستجابات المتوقعة للوحات (IL ، الأيام 1-2). في هذه المرحلة ، شارك عمال النظافة الأحداث في علاجين ، "فرار IL" و "معاقبة IL" ، حيث يمكنهم التفاعل مع اللوحات مباشرة أثناء مرحلة التدريب أثناء عزلهم بصريًا عن البالغين في المقصورات المجاورة (الشكل 1 ج) ). تمت موازنة ترتيب العلاج بين الأفراد. في كل علاج ، تم تزويد المنظفات بأطباق تنتمي إلى نوعين مختلفين: طبق يسمح للمنظف بتناول ما يريد وبقدر ما يريد ("متسامح مع الغش") ، وترك الحوض بلطف عند الانتهاء من تغذية المنظف ، وطبق يستجيب بطريقة سلبية إذا وعندما يأكل المنظف صنفًا مفضلًا من الجمبري ("يستجيب للغش"). تباينت استجابات اللوحة بين العلاجات: في علاج "الهروب" ، ستغادر اللوحات المستجيبة الحوض فجأة بعد استهلاك الجمبري ، بينما في العلاج "التأديبي" ، ستلاحق اللوحات المنظف في الحوض من أجل

3 ق. تألف كل علاج من 20 جلسة تدريبية تضمنت 10 عروض تقديمية فردية من كل نوع لوحة. تم تحديد ترتيب العرض من خلال يانصيب ، مع الإلزام بعدم تقديم نفس اللوحة في أكثر من ثلاث تجارب متتالية.

في نهاية التدريب ، خاض الأحداث سلسلة من عشر تجارب تم السماح لهم فيها بالاختيار بين الصفيحتين. تطابق قواعد تفاعل اللوحات في هذه الاختبارات مع القواعد التي اتبعتها أثناء التدريب ، وفي كل تجربة اختبار ، تمت إزالة اللوحة التي لم يتم اختيارها من الحوض. تم موازنة أوضاع اللوحة (الجانب الأيسر أو الأيمن في الحوض) بين الاختبارات. في اليوم الأول من الاختبار ، كان عمال النظافة أقل نشاطًا نسبيًا في نهاية اليوم ، وبالتالي انخفض عدد الاختبارات التي تم إجراؤها إلى ثمانية. نظرًا لأنه تم موازنة ترتيب العلاجات بين الأفراد ، فإن هذا الاختلاف في مقدار الاختبار بين اليوم الأول واليوم الثاني لا يمكن أن يؤدي إلى تحيزات منهجية تؤدي إلى نتائج مهمة. تم الإبلاغ عن نتائج هذه المرحلة في الملاحظة التكميلية 1.

كانت المرحلة الثانية من التجربة هي مرحلة التعلم الاجتماعي (SL ، الأيام 3-6) ، حيث شارك منظفو الأحداث في أربع علاجات تتضمن مجموعات مختلفة من الملاحظة الاجتماعية ونوع استجابة اللوحة (مصفوفة 2 × 2): مراقبة المتظاهرين البالغين التفاعل مقابل عدم التفاعل مع اللوحات ، ومعاقبة الألواح المتجاوبة أو الفرار. تمت موازنة ترتيب العلاج بين الأفراد. في كل معاملة ، تم تزويد الأحداث بفرصة مشاهدة 20 عرضًا ، 10 من كل نوع لوحة ("متسامح" أو "متجاوب") ، حيث تم وضع اللوحة المخصصة في حجرة العرض. يمكن لمنظفات المراقبة بعد ذلك ملاحظة التفاعل الفعلي للمتظاهر مع اللوحة (الشكل 1 أ). لم يتمكن أفراد التحكم من مشاهدة تفاعل فعلي حيث تم منع البالغين من التغذية على اللوح بواسطة حاجز شفاف (الشكل 1 ب). ومع ذلك ، تم إقران كل فرد تحكم بفرد من مجموعة العلاج المعنية. الترتيب الذي تم تقديم اللوحات به ، والوقت الذي يقضونه في الحوض وقواعد المغادرة (المغادرة بلطف ، أو الفرار فجأة أو `` العقاب '' من خلال محاكاة نمط الحركة العقابية المستخدم في معاملة المراقب ، ولكن بعيدًا عن متناول المتظاهر ، داخل المنطقة التي كانت اللوحة محصورة) جميعها مطابقة لتلك المستخدمة في مظاهرات المراقب المزدوج. سمح لنا ذلك بالتحقق من أن أي اختلاف في التفضيلات بين علاجات المراقبة والمراقب ، لن يكون مدفوعًا بالاختلافات في طول التعرض للصفيحتين ، أو ببساطة عن طريق أنماط حركتهما. نظرًا للعدد الفردي للمنظفات ، تم إقران فرد واحد مع نفسه: بالنسبة لهذا الفرد ، تم إجراء كل علاج بالملاحظة قبل عنصر التحكم ذي الصلة ، وتم مطابقة كل من ترتيب عرض اللوحة ووقت التعرض المستخدم أثناء معالجات التحكم ، مع تلك المعروضة في علاجات المراقب.

في نهاية مرحلة العرض التوضيحي ، تم وضع حاجز معتم في الحوض ، وعزل الجزئين بصريًا. تم بعد ذلك اختبار منظفات الأحداث في مجموعة من عشر تجارب تم السماح لهم فيها بالاختيار بين الصفيحتين. على غرار مرحلة التعلم الفردي ، تطابقت قواعد تفاعل اللوحات في هذه الاختبارات مع القواعد التي اتبعتها أثناء التدريب ، وفي كل تجربة اختبار ، تمت إزالة اللوحة التي لم يتم اختيارها من الحوض. تم موازنة أوضاع اللوحة (الجانب الأيسر أو الأيمن في الحوض) بين الاختبارات. مكن إجراء الاختبار هذا الأحداث من اكتساب خبرة شخصية في تفاعلهم مع اللوحات أثناء مرحلة الاختبار. ومع ذلك ، كما هو موضح بالتفصيل في وصف التجربة 1 ، فإن التجربة الشخصية في حد ذاتها لن تكون قادرة على تفسير الاختلافات بين علاجات المراقبة والمراقبة.

التجربة 3: مراقبة تفضيلات المتظاهرين العشوائية

في التجربة الثالثة ، سُمح لمنظفات الأحداث بمراقبة العروض التي سيختار فيها الشخص البالغ بين نوعين من الأطباق. ثم تم فحص تفضيل الأحداث لأي من الصفيحتين في مجموعة من اختبارات الاختيار. اللوحان المستخدمان في هذه التجربة هما صحنان أحاديان اللون (أحمر وأخضر ، مقاس 5 × 8 سم) مع عناصر غذائية موضوعة على نقاط مرسومة على ظهرهما. هذا يضمن أن المنظفات لن تكون قادرة على رؤية الطعام نفسه قبل اتخاذ القرار ، وبالتالي إجبارهم على بناء اختياراتهم على إشارات اللون بدلاً من مجرد الاقتراب من الطعام المرئي بسهولة. سمح لنا وضع الطعام على ظهر الأطباق بتدريب المتظاهرين مسبقًا قبل بدء التجارب ، مع استخدام أنظمة مكافأة مختلفة. تم موازنة مواضع اللوحة (الجانب الأيسر أو الأيمن في الحوض) في كل مرحلة من المراحل التجريبية.

أثناء التدريب قبل التجريبي ، كان الحاجز بين مقصورة العارض والمراقب معتمًا ، مما منع منظفات الأحداث من مراقبة تفاعلات البالغين مع الألواح. تم تدريب عمال النظافة الأحداث مسبقًا على العثور على الطعام على ظهر ألواح زجاج شبكي من خلال السباحة خلف اللوحة. شارك عمال النظافة البالغون في 24 جلسة تدريبية على الأقل (تلقى بعضهم المزيد من التدريب ، اعتمادًا على إنجازاتهم ، انظر أدناه) ، بما في ذلك الاختيار بين نوعي الألواح. في كل جلسة ، تم وضع الصفيحتين في الحوض ، وبعد اختيار الشخص البالغ ، تمت إزالة اللوحة التي لم يتم اختيارها على الفور. تم تقسيم البالغين إلى مجموعتين معالجتين: في معاملة `` تفضيل العرض التوضيحي '' ، تم تدريب المتظاهرين على تفضيل إحدى اللوحات بشكل كبير (نوع اللوحة المتوازنة بين المنظفات): في هذه المعاملة ، احتوت اللوحة المخصصة على قطعتين من الجمبري وبالتالي كانت دائمًا ما يكون مجزيًا ، في حين أن الطبق الآخر كان خاليًا من الطعام. في معاملة المتظاهر "غير المفضلة" ، كان الهدف من التدريب هو جعل المتظاهرين يقتربون من اللوحات بطريقة عشوائية. وهكذا تم تدريب البالغين على أطباق ذات مكافأة متساوية ، وكلاهما يحتوي على صنف واحد من الجمبري.

في بعض الحالات ، قمنا بتزويد البالغين بجلسات تدريب إضافية سابقة. في المعاملة "غير المفضلة" ، حدث هذا عندما أظهر المتظاهرون تفضيلًا قويًا تجاه إحدى اللوحات (اختاروا بشكل متكرر نفس نوع اللوحة في ثلاث تجارب متتالية). سيحصل هؤلاء المتظاهرون بعد ذلك على بعض التجارب التي لم يقدم فيها الطبق المفضل أي طعام لتقليل التفضيل. في الحالات التي أظهر فيها المتظاهرون صعوبات في التبديل بين الألواح ، سيسمح المجرب للمنظف باستكشاف كلا الصفيحتين ، بدلاً من إزالة اللوحة غير المختارة (والمكافأة) على الفور. في العلاج "المفضل" ، تمت إضافة تجارب إضافية إذا أظهر المتظاهرون تفضيلات ضعيفة في نهاية التدريب التمهيدي (تفضيل غير مهم في الجلسات الـ 24 ، وفقًا للاختبار ذي الحدين). تم إجراء هذا من أجل تعظيم فرصة إظهار تفضيلات واضحة في التجربة نفسها.

كما في التجارب السابقة ، تم تقسيم التجربة إلى مرحلتين: الملاحظة الاجتماعية والاختبار. في مرحلة الملاحظة الاجتماعية ، أتيحت الفرصة للأحداث لمشاهدة العديد من العروض التقديمية للوحات (14 في المجموعة الأولى و 20 في المجموعة الثانية). تم وضع الطعام على الجزء الخلفي من الأطباق (وبالتالي لم يكن مرئيًا للمنظفات) ، وكان تخصيصه مشابهًا لتخصيص فترة التدريب الأولي للبالغين: 2 مقابل 0 عنصر في تفضيل العلاج التوضيحي (ن = 10) ، و 1 مقابل 1 في المعاملة غير المفضلة (ن = 9). في بداية كل تجربة ، كان المتظاهر محصورًا في الجانب المجاور للمراقب ، وتم وضع الصفيحتين في الحوض. ثم أزيل الحاجز الذي كان يحصر المتظاهر ، مما سمح له بالسباحة باتجاه الصفائح. بعد اختيار إحدى اللوحات ، تم سحب اللوحة غير المختارة. تمت إزالة اللوحة المتبقية من الحوض فقط بعد انتهاء التفاعل وسبح المنظف بعيدًا عنه. قد يستغرق هذا بعض الوقت ، حيث يقوم عمال النظافة في كثير من الأحيان بتزويد اللوحات بالتحفيز باللمس ، وهو سلوك "تدليك" يعد جزءًا من خدمتهم للعملاء في الشعاب المرجانية 64. لاحظ أن اختيارات المتظاهرين في هذه المرحلة ، تشير إلى أن تدريبنا الأولي وصل إلى هدفه ، وولد تباينًا في التفضيلات الموضحة بالإضافة إلى اختلافات واضحة في العروض التوضيحية لمجموعتي العلاج (مجموع رتبة ويلكوكسون: ن = 19, دبليو = 8.5, ص = 0.003. مقارنة س-قيم محور النقاط الرمادية والبيضاء في الشكل 4 ب).

في نهاية مرحلة العرض التوضيحي ، تم إدخال الحاجز المعتم الذي يفصل بين الجزأين ، وتم تقديم منظفات الأحداث بمجموعة من عشرة اختبارات اختيار متزامنة بين نفس الصفيحتين. في هذه الاختبارات ، تم وضع عنصر جمبري واحد في الجزء الخلفي من كل طبق ، مما يجعل الصفائح ذات قيمة متساوية. كما هو الحال أثناء المظاهرات ، تمت إزالة اللوحة التي لم يتم اختيارها من الحوض قبل أن يتمكن الصغار من إطعامها.

تحليل احصائي

أجريت التحليلات الإحصائية في البرنامج الإحصائي R الإصدار 3.5.1 65. تم تحليل نتائج التجارب المختلفة باستخدام النماذج الخطية والنماذج الخطية المعممة والنماذج المختلطة الخطية المعممة حيثما أمكن ذلك. تم توحيد جميع المتنبئات المستمرة باستخدام مقياس الوظيفة () من الحزمة الأساسية بلغة R. ذكرت ص تم استخراج القيم باستخدام الدالة Anova () من حزمة السيارة R. النتائج الموجزة من جميع النماذج المجهزة متوفرة في الجدول التكميلي 1.

في التجربة 1 ، كنا مهتمين بما إذا كان منظفو الأحداث قد قاموا بتعديل مدى تناولهم للأكل مقابل التفضيل التالي للملاحظة. اختبرنا تعديل تغذية الأحداث من خلال تركيب نموذج خطي (النموذج A ، الجدول التكميلي 1) حيث كان تناولهم المحسوب مقابل درجة التفضيل بمثابة متغير استجابة. تمت إضافة مجموعة العلاج (المراقبون مقابل المجموعة الضابطة) واستساغة التقشير (أجريت التجربة في مجموعتين ، تختلف في استساغة العناصر القشرية) كمتنبئات ثابتة. كانت صيغة صيغة هذا النموذج كما يلي: تناول الطعام مقابل درجة التفضيل

مجموعة العلاج + استساغة التقشر. لقد فحصنا تشخيصات النموذج ، والحالة الطبيعية للمخلفات وتجانس التباينات بصريًا ، باستخدام المؤامرات المتبقية و qqplots ، وإحصائيًا ، باستخدام اختبارات Shapiro-Wilk و Levene.

بالإضافة إلى ذلك ، كنا مهتمين أيضًا بما إذا كانت خيارات التغذية للبالغين في مرحلة العرض التجريبي قد أثرت على تعديل تغذية الأحداث في معاملة المراقب (لم يلاحظ أفراد المراقبة البالغين يستهلكون الطعام وبالتالي لم يتم تضمينهم في هذا التحليل). لتحقيق هذا الهدف ، قمنا بتركيب نموذج خطي (النموذج B ، الجدول التكميلي 1) حيث كان تناول الأحداث مقابل درجة التفضيل بمثابة متغير استجابة. كان متوسط ​​استهلاك المتظاهرين للرقائق أثناء المراقبة والاستساغة المتقشرة بمثابة تنبؤات. كانت صيغة صيغة هذا النموذج كما يلي: تناول الطعام مقابل درجة التفضيل

استهلاك قشور المتظاهر + استساغة التقشر. كانت اختبارات افتراضات النماذج مماثلة لتلك الموضحة أعلاه للنموذج أ.

في التجربة 2 ، اختبرنا مرحلتي التعلم الفردي والتعلم الاجتماعي بشكل منفصل (ن = 19 في كل مرحلة) ، عن طريق تركيب نموذجين مختلطين معممين (GLMM مع توزيع ذي الحدين ، وظيفة glmer () من حزمة lme4 في R Lunguage 66). في نموذج التعلم الفردي ، كان متغير الاستجابة هو الخيارات الثنائية للمنظفات بين اللوحات المستجيبة والمتسامحة في مرحلة الاختبار ، وتم تركيب نوع استجابة اللوحة كمتنبئ ثابت وهوية أنظف كعامل عشوائي (انظر الملاحظة التكميلية 1). كانت صيغة صيغة هذا النموذج كما يلي: اختيار المنظف

نوع استجابة اللوحة + (هوية أوضح كعامل عشوائي). في نموذج التعلم الاجتماعي (النموذج C ، الجدول التكميلي 1) ، كانت الاختيارات الثنائية للمنظفات بين اللوحات المستجيبة والمتسامحة مرة أخرى متغير الاستجابة. تم تركيب الملاحظة الاجتماعية ونوع الاستجابة والتفاعل بينهم كمتنبئات ثابتة ، وتم تركيب هوية أنظف كعامل عشوائي. كانت صيغة صيغة هذا النموذج هي الاختيار الأنظف

الملاحظة الاجتماعية * نوع استجابة اللوحة + (هوية أنظف كعامل عشوائي). لكلا النموذجين ، قمنا بفحص تشخيصات النماذج باستخدام المخططات المتبقية ، والحالة الطبيعية للمخلفات للعوامل العشوائية باستخدام اختبارات qqplots و Shapiro-Wilk. تم الحصول على مربع R للنماذج المختلطة باستخدام الوظيفة r.squareGLMM () من حزمة MuMin R. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بقياس أداء الأسماك في كل معاملة ، عن طريق اختبار ما إذا كانت تفضيلاتهم قد انحرفت عن تلك المتوقعة عن طريق الاختيار العشوائي (أي ما إذا كانت نسبة اختيار الصفيحة المتسامحة في كل معاملة تختلف عن 0.5). تم ذلك باستخدام اختبارات الفرضيات الخطية العامة (GLHT) لتقديرات النماذج المختلطة ، و ص تم تعديل القيم باستخدام طريقة هولم.

في التجربة 3 ، اختبرنا ما إذا كانت مجموعة المعالجة و / أو التفضيلات المعروضة لدى المتظاهرين قد أثرت على تفضيلات اللوحة اللاحقة لمنظفات الأحداث المراقبين. لقد زودنا نموذجًا خطيًا معممًا (GLM) بتوزيع شبه بيني ، وهو توزيع يتحكم في التشتت المفرط للمخلفات (باستخدام معلمة مقياس إضافية). في هذا النموذج ، كانت اختيارات المراقبين للوحات المفضلة والأقل تفضيلاً للمتظاهرين في الاختبارات هي متغير الاستجابة ، بينما كانت تفضيلات المتظاهرين (نسبة اختيارات اللوحة الأكثر تفضيلاً لكل متظاهر أثناء مرحلة العرض) ومجموعة العلاج هي المتنبئين . كانت صيغة صيغة هذا النموذج كما يلي: خيارات المنظف المفضلة لدى المتظاهر مقابل اللوحات الأقل تفضيلاً

مجموعة العلاج + تفضيل المتظاهر. قمنا بفحص تشخيصات النماذج (تجانس التباين ، والطبيعية المتبقية والانتهاكات المحتملة للخطية) باستخدام المخططات المتبقية.

ملاحظة أخلاقية

تم إجراء هذه الدراسة وفقًا لإرشادات لجنة أخلاقيات الحيوان ، كوينزلاند ، أستراليا (رقم الموافقة: CA 2018/01/1156).

ملخص التقارير

يتوفر مزيد من المعلومات حول تصميم البحث في Nature Research Reporting Summary المرتبط بهذه المقالة.


شاهد الفيديو: مبدأ المعاملة بالمثل (شهر فبراير 2023).