معلومة

ما هي جميع مراحل النمو الممكنة للحشرة؟

ما هي جميع مراحل النمو الممكنة للحشرة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أقوم بإنشاء تطبيق يتيح للمستخدم الإبلاغ عن ملاحظات الحشرات. قد توجد العديد من الحشرات بأشكال مختلفة طوال فترة حياتها. على سبيل المثال ، سوف تتواجد الفراشة على هيئة بيضة ، وحيوية ، وخادرة ، وأخيراً كفراشة. يمكن أن يعيش حشرة الدرع الأخضر كحورية ثم كشخص بالغ.

أريد عمل قائمة واحدة تحتوي على جميع المراحل الشكلية التي يمكن أن تكون الحشرات فيها. ثم يمكن للمستخدم تحديد النوع المناسب للأنواع التي لاحظها. سؤالي هو: ما هي أسماء هذه المراحل؟ هل هناك أي مراحل أخرى بجانب مرحلة البيض ، ومرحلة اليرقة / اليرقة ، وما إلى ذلك؟

شكرا لك


يتم الحكم على هذه العملية على أنها التحول ، وهي عملية بيولوجية يتطور من خلالها الحيوان جسديًا. علاوة على ذلك ، يمكن تقسيم الحيوانات إلى أنواع تخضع لتحول كامل ("استقلاب كامل") ، أو تحول غير كامل ("استقلاب نصفي") ، أو لا يوجد تحول ("ametaboly").

بخلاف ذلك ، هناك عملية تعرف باسم Holometabolism ، والتي تتعلق بشكل أكثر تحديدًا بتطور الحشرات. تحدد هذه العملية جميع أنواع تطور الحشرات تقريبًا.

تشمل الأنواع الأخرى: استقلاب السكر واستقلاب الدم.


المراحل تسمى مراحل العمر:

https://en.wikipedia.org/wiki/Instar

يتغير تبعًا للحشرة: يمكن أن تكون كاتربيلر ، يرقة ، يرقة ، الطور الثاني ، الطور الثالث ، المرحلة اليرقية ، اليرقة ، eruciform ، Scarabaeiform ، Campodeiform. فيما يلي بعض الصفحات:

https://entomology.ca.uky.edu/ef017


سبات

في سبات الحيوان ، سبات هو التأخير في التنمية استجابة للفترات المنتظمة والمتكررة من الظروف البيئية المعاكسة. [1] [2] إنها حالة فسيولوجية ذات ظروف بدء وتثبيط محددة للغاية. الآلية هي وسيلة للبقاء على قيد الحياة الظروف البيئية غير المواتية التي يمكن التنبؤ بها ، مثل درجات الحرارة القصوى ، والجفاف ، أو انخفاض توافر الغذاء. لوحظ السبات في جميع مراحل حياة المفصليات ، وخاصة الحشرات. السبات الجنيني ، ظاهرة مشابهة إلى حد ما ، تحدث في أكثر من 130 نوعًا من الثدييات ، وربما حتى في البشر ، [3] وفي أجنة العديد من أنواع الأسماك البويضية بالترتيب Cyprinodontiformes. [4]

يمكن أن تختلف مستويات النشاط لمراحل التوقف بشكل كبير بين الأنواع. قد يحدث السبات في مرحلة غير متحركة تمامًا ، مثل الشرانق والبيض ، أو قد يحدث في مراحل نشطة للغاية تمر بهجرات واسعة النطاق ، مثل الفراشة الملكية البالغة ، Danaus plexippus. في الحالات التي تظل فيها الحشرة نشطة ، يتم تقليل التغذية وإبطاء النمو التناسلي أو توقفه.


مراحل دورة حياة ذبابة الفاكهة Melanogaster

تتكون دورة Tife من Drosophila melanogaster من أربع مراحل متتالية ، وهي البيضة ، واليرقة ، والعذارى ، والبلوغ. تصفح هذه المقالة للحصول على مزيد من المعلومات حول هذا الموضوع.

تتكون دورة Tife من Drosophila melanogaster من أربع مراحل متتالية ، وهي البيضة ، واليرقة ، والعذارى ، والبلوغ. تصفح هذه المقالة للحصول على مزيد من المعلومات حول هذا الموضوع.

تُعرف عادةً باسم ذبابة الفاكهة أو ذبابة الخل ، ذبابة الفاكهة سوداء البطن هي واحدة من أكثر الحشرات الطائرة انتشارًا. تصنف تحت الأسرة ذبابة الفاكهة من أجل ديبتيرا. الخصائص الفيزيائية المميزة لذباب الفاكهة هي العيون القرميدية الحمراء والجسم ذو اللون البني مع حلقات سوداء مهمة على طول البطن. إن ازدواج الشكل الجنسي في هذا النوع من الحشرات الطائرة متميز جدًا عن الذكور أصغر حجمًا ولديهم بقعة سوداء في البطن وأقراص جنسية في الساق الأولى. يبلغ طول ذبابة الفاكهة البالغة حوالي 3 مم.

هل تود الكتابة لنا؟ حسنًا ، نحن نبحث عن كتاب جيدين يريدون نشر الكلمة. تواصل معنا وسنتحدث.

يستخدم Drosophila melanogaster على نطاق واسع ككائن حي نموذجي في تجارب علم الأحياء. يتم دراستها ككائن حي يمثل حقيقيات النوى. سواء كان ذلك في التطور أو علم الوراثة أو علم الأحياء التطوري أو علم الأمراض ، يتم استخدام ذبابة الفاكهة في العديد من مجالات العلوم. حسنًا ، يكمن تخصص هذه الحشرة في دورة حياتها القصيرة ، وسهولة التكاثر ، وإنتاج عدد كبير من النسل (تضع الأنثى حوالي 100 بيضة يوميًا).

دورة حياة ذبابة الفاكهة

في الدراسات المعملية ، يمكن الحصول على جيل جديد من ذباب الفاكهة بعد كل أسبوعين. مع التقدم في البحث الوراثي ، تم الانتهاء من تسلسل جينوم ذبابة الفاكهة وإصدارها في عام 2000. بالإضافة إلى حجم الجسم الصغير ، لا يوجد سوى 4 أزواج من الكروموسومات. أيضا ، يتم إنتاج العديد من الأشكال المتحولة لـ D. melanogaster وتحديدها بأسماء مختلفة. إذا كنت طالب علوم ، فقد تكون على دراية جيدة بدورة حياة هذه الحشرة.

يختلف طول وقت النمو (تنضج البويضة إلى شخص بالغ) فيما يتعلق بدرجة الحرارة السائدة ، وهي خاصية مميزة لجميع الحشرات ذوات الدم البارد. عندما تُحفظ بيضة ذبابة الفاكهة في درجة حرارة الغرفة (77 درجة فهرنهايت) ، فإنها تتطلب 8.5 يومًا لتتحول إلى شخص بالغ ، بينما في درجات حرارة أعلى من ذلك ، يكون وقت التطور أكثر بسبب الإجهاد الحراري.

بيضة: حوالي 0.5 ملم. قد تضع الأنثى ما يصل إلى 400 بيضة في أرض مواتية (على سبيل المثال ، فطر متحلل أو فاكهة). في غضون 24 ساعة من وضع البيض ، يفقس البيض في يرقات طور النجم الأول. في ظروف درجة حرارة الغرفة ، يكون وقت التفقيس هذا أقصر من 15 ساعة.

يرقة: المرحلة اليرقية لهذه الحشرة تتكون من ثلاثة أطوار. في غضون 24 ساعة من الفقس ، تتساقط اليرقة لتتحول إلى يرقة ذات عمر 2. مرة أخرى بعد 24 ساعة (أي بعد 48 ساعة من فقس البيض) ، تتساقط هذه اليرقة وتنضج إلى يرقة الطور الثالث. خلال هذه المراحل ، تفقد اليرقة فتحاتها التنفسية والفم والخطافات.

خادرة: بعد 4 أيام من التغذية الشرهة ، تغلف يرقة الطور الثالث نفسها داخل حشرة صلبة وداكنة اللون. إنه في هذه المرحلة العذراء ، حيث يحدث تحول D. melanogaster ، مما يؤدي إلى ظهور الأجنحة والساقين. في ظروف درجة حرارة الغرفة ، تستمر مدة التحول لمدة 4 أيام.

الكبار: يظهر النوع D. melanogaster البالغ من خلال غطاء الخيشوم من الخادرة. في غضون 8 & # 8211 12 ساعة من ظهور الذبابة الأنثوية تستقبل. بعد ذلك ، تتزاوج مع ذبابة الفاكهة لمدة 30 دقيقة تقريبًا ، يقوم خلالها الذكر بتلقيح مئات الحيوانات المنوية داخل ذبابة الأنثى. الأنثى تخزن الحيوانات المنوية وتستخدمها في وضع البويضات.

نظرًا لأن وقت نضج ذباب الفاكهة يختلف باختلاف تقلبات درجة الحرارة ، فمن الواضح أن العمر الافتراضي أو طول العمر يختلف أيضًا باختلاف الظروف البيئية المحيطة. بشكل عام ، يستمر عمر ذبابة الفاكهة لعدة أسابيع. وبالنظر إلى سهولة التكاثر والرعاية ، يتفق العلماء في جميع أنحاء العالم على أن ذباب الفاكهة سيظل أكثر الكائنات الحية تنوعًا في العلوم البيولوجية.

المنشورات ذات الصلة

بالمقارنة مع أسماك المياه العذبة أو الأسماك البحرية النموذجية ، فإن دورة حياة السلمون مثيرة جدًا للاهتمام. وهي تتألف من ست مراحل: البيض ، والليفين ، والقلي ، والبار ، والسمولت ، والبلوغ.

البيض ، اليرقة ، الخادرة ، وأخيراً البالغ هي المراحل الأربع لدورة حياة دودة الوجبة. تتناول هذه المقالة دورة الحياة هذه بالتفصيل جنبًا إلى جنب مع بعض حقائق دودة الوجبة الأخرى.

تبدأ دورة حياة النبات المزهر بالبذرة. تنبت البذرة لإنتاج شتلة تنضج لتصبح نباتًا. ثم يتكاثر هذا النبات لتشكيل جديد و hellip


نمو الملك والتنمية

يخضع الملوك ، مثل الحشرات الأخرى ذات التحول الكامل ، لعملية تطور تبدو مختلفة تمامًا عن البشر. يمرون بمراحل يتغير فيها شكل أجسامهم بشكل جذري ، في حين أن الأطفال الرضع لديهم نفس الشكل تقريبًا مثل البشر البالغين. ومع ذلك ، فإننا نحن البشر نقوم بقدر لا يُصدق من التطور قبل الولادة. تفقس الحشرات من البويضة في مرحلة مبكرة نسبيًا من التطور ، لذا فإن العديد من التغييرات التي تحدث هي ببساطة أكثر وضوحًا بالنسبة لنا. في هذه الصفحة ، اقرأ المزيد عن التغيرات الفسيولوجية في تطور الملوك والآثار البيئية التي قد تؤثر على النمو والتطور.

التغيرات الفسيولوجية

إن التطور من البويضة إلى مرحلة البلوغ هو عملية مستمرة ، تمامًا مثل تطور الجنين البشري من خلية واحدة إلى طفل. ومع ذلك ، من المفيد التفكير في التطور خلال مراحل البيض واليرقات والعذارى والبالغ بشكل منفصل.

تسمى دراسة تطور البويضة من خلال الفقس علم الأجنة. تبدأ عملية النمو لمعظم الحيوانات بالتخصيب ، أو الانضمام إلى خلية البويضة والحيوان المنوي. في الملوك ، يحدث هذا مباشرة قبل وضع البيض. عندما تمر كل بويضة عبر قناة البيض الأنثوية ، يتم إطلاق عدد قليل من الحيوانات المنوية من عضو تخزين الحيوانات المنوية (الحيوانات المنوية). تتحد نواة الحيوان المنوي والبويضة لتشكيل البيضة الملقحة (البويضة الملقحة). بعد فترة وجيزة من وضع البويضة ، تبدأ نواة البيضة الملقحة في الانقسام وتشكل الخلايا الناتجة يرقة جديدة. يغذي صفار البيض النامي حتى تصبح اليرقة جاهزة للفقس بعد أربعة إلى ستة أيام.

1) المقطع العرضي للبيض الملكي في التطور المبكر 2) بيضة الملكة على وشك الفقس

الخلايا التي ستصبح أجزاء مختلفة من الملك ستتميز في وقت مبكر من عملية التطوير. تشكل بعض الخلايا الأديم الأرومي ، وهي طبقة من الخلايا المحيطة بالصفار. تنقسم هذه الخلايا في النهاية إلى ثلاث فئات. ال الأديم الظاهر تشكل الخلايا جزءًا من الجهاز الهضمي (أجزاء الفم والمحصول) والجهاز العصبي المركزي والهيكل الخارجي. تشكل النواتج من هذه الخلايا أيضًا الزوائد مثل الهوائيات والفك السفلي والساقين. ال الأديم المتوسط تشكل الخلايا العضلات والأجسام الدهنية والأعضاء التناسلية. ال الأديم الباطن الخلايا تشكل بقية الجهاز الهضمي. الخلايا التي ستصبح بويضات أو حيوانات منوية (تسمى خلايا جرثومية) منفصلة عن خلايا الأديم الأرومي في وقت مبكر نسبيًا في التطور ، ويتم طيها في النهاية داخل غشاء منفصل. تقوم أجنة الفراشة والعثة بحركات واسعة داخل البويضة أثناء نموها ، ومن الممكن رؤية اليرقة تتحرك داخل مشيم البيض قبل أن تفقس مباشرة.

بشكل مثير للدهشة ، يستغرق تكوين يرقة الملك من خلية بويضة واحدة مخصبة فقط من أربعة إلى خمسة أيام. إنه أسرع في بعض الحشرات الأخرى ، حيث يستغرق حوالي 30 ساعة فقط في نوع واحد من البعوض! في الحشرات الأخرى ، يستغرق الأمر أكثر من شهر.

يرقة

بمجرد أن تفقس اليرقة من البويضة ، تبدأ اليرقة في التغذية والنمو. هناك تغيير طفيف في شكل الجسم خلال هذه الفترة ، ولكن تحدث العديد من التغييرات داخل اليرقة.

نظرًا لأن بشرة اليرقات ، أو الهيكل الخارجي ، ستمتد فقط إلى حد محدود ، يجب أن يتم التخلص منها بشكل دوري. تمتلك الملوك خمسة أطوار ليرقية: المراحل بين طرح الجلد أو تساقطه. توضح الصورة أعلاه هذه المراحل الخمس ، مما يوضح التغيير المذهل في الحجم الذي يحدث في 9 إلى 14 يومًا فقط. يتم التحكم في عملية الانصهار بواسطة هرمون يتم إنتاجه في الغدد الموجودة في القفص الصدري. إنه يتضمن في الواقع سلسلة كاملة من الأحداث ، ملخصة في الجدول 1.

3. إفراز الشمع (يحمي البشرة الجديدة)

4. تفعيل انزيمات التساقط

5. Ecdysis (تساقط بشرة قديمة)

6. توسيع بشرة جديدة

7. تصلب الجلد (تصلب الجلد الجديد)

بعد طرح الريش ، عادة ما تأكل يرقات العاهل (ويرقات العديد من الحشرات الأخرى) الجلد المتساقط ، وبالتالي تعيد تدوير العناصر الغذائية المفيدة التي تحتوي عليها.

هناك زيادة تدريجية في الكتلة من خلال أطوار اليرقات ، على الرغم من أن اليرقة تفقد الكتلة لأنها تذوب بسبب فترة من الصيام ، وفقدان بشرة وبعض الماء. بمجرد انتهاء عملية طرح الريش ، تبدأ اليرقة في الأكل مرة أخرى وتكتسب كتلة بسرعة.

في حين أن الوظيفة الأساسية لليرقة هي تناول الطعام وزيادة الوزن ، إلا أن العديد من التغييرات التنموية تبدأ خلال هذه المرحلة. توجد مجموعات صغيرة من الخلايا داخل اليرقة والتي ستصبح أجنحة الملوك البالغين (الأقراص التخيلية). كما يبدأ كل من الخرطوم والجسم والهوائيات والعينين والأعضاء التناسلية في التطور. سوف تتحول أرجل اليرقات إلى أرجل بالغة. يتسارع نمو وتطور العديد من هذه الأعضاء خلال اليوم أو اليومين الأخيرين قبل حدوث الخادرة ، لذلك بحلول الوقت الذي تتشكل فيه الخادرة ، تكون التغييرات الرئيسية قد حدثت بالفعل في شكل البالغين.

تصف بعض الكتب عملية التحول على أنها عملية "تتحول فيها اليرقة إلى سائل" ثم يتم إعادة تنظيمها بالكامل لتصبح بالغة. لا شيء يمكن أن يكون أبعد عن الحقيقة. كما هو موضح في قسم تطور اليرقات ، فإن العديد من سمات البالغين تبدأ في التكون في اليرقة. ومع ذلك ، هناك حاجة إلى مرحلة خادرة غير متحركة عندما يختلف شكل اليرقات والبالغ كما هو الحال في الملوك. التغييرات الأكثر إثارة التي تحدث في الخادرة هي نمو الأجنحة وتطور عضلات الطيران. لا يمكن أن تحدث هذه الأشياء في يرقة نشطة.

عندما تتساقط اليرقة في الخادرة ، تتحرك الأجنحة والميزات الأخرى التي كانت تتطور داخل اليرقة إلى الخارج ، وتكون مرئية من خلال غلاف الخادرة. تبدأ الحيوانات المنوية في النضج في ذكور العذارى ، على الرغم من أن معظم نمو البويضات يحدث بعد ظهور الأنثى البالغة. يتغير الجهاز الهضمي بشكل جذري لاستيعاب التغيير في النظام الغذائي من أوراق الصقلاب إلى الرحيق.

الكبار

1) زوج التزاوج الملكي (الصورة: جيل جيليلاند) 2) ملكة جديدة (الصورة: كاندي ساريكوندا) 3) المبايض مع البيض 4) المبيضين أثناء السبات

بمجرد ظهور العاهل البالغ ، هناك القليل من التغييرات في المظهر الخارجي باستثناء التدهور التدريجي للأجنحة وغالبًا ، فقدان الكتلة بمرور الوقت.

تحدث التغيرات الداخلية ، ومعظمها مرتبط بالتكاثر ، في كلا الجنسين. يستغرق نمو البويضات حوالي أربعة أيام بعد خروج الإناث من الخادرة ، ويبدو أن الإناث غير راغبة في التزاوج حتى يكتمل نمو البويضة. يتم تشغيل عملية نمو البويضة عن طريق التغيرات الهرمونية.

على الرغم من أن الحيوانات المنوية يتم إنتاجها في مراحل اليرقات والعذارى المتأخرة ، فإن الذكور ليسوا مستعدين للتزاوج حتى يبلغوا من العمر 3-4 أيام. ينمو الجهاز التناسلي الذكري بعد البزوغ حيث يقوم ببناء مواد الغدة الملحقة التي سيتم نقلها إلى الأنثى أثناء التزاوج.

يتأثر التطور التناسلي للذكور والإناث بالظروف البيئية. على سبيل المثال ، لا ينضج الملوك المعرضون لتناقص طول النهار في نهاية الصيف بشكل تناسلي لعدة أشهر ، ويشار إلى ذلك باسم توقف الإنجاب.

تأثيرات بيئيه

التغيرات البيئية قصيرة المدى: تأثيرات درجة الحرارة على تطور اليرقات

درس العديد من الباحثين كيف تؤثر درجة الحرارة على معدل ونجاح نمو اليرقات. أظهر رولينز وليديرهاوس (1981) وزالوكي (1982) أن يرقات الملكة لا تتطور في درجات حرارة أقل من 10 درجة مئوية أو أعلى من 34 درجة مئوية. تتطور الملوك عمومًا بشكل أسرع في درجات الحرارة المرتفعة ، حيث يستغرق أولئك الذين يعانون من 27 درجة مئوية حوالي 12 يومًا لتجاوز جميع الأطوار الخمس ، وتلك التي تربى في درجات حرارة منخفضة وأعلى تستغرق وقتًا أطول وأقل ، على التوالي. يبدو أن هناك علاقة إيجابية بين درجة الحرارة وبقاء اليرقات عند درجات حرارة تتراوح بين 15 و 29 درجة مئوية ، بينما ينخفض ​​معدل البقاء على قيد الحياة فوق 29 درجة مئوية (Zalucki 1982). يُظهر العمل في مختبرنا أن الملوك يمكنهم تحمل درجات حرارة شديدة الحرارة أثناء النهار (تصل إلى 40 درجة مئوية ، أو 104 فهرنهايت) ، طالما أن درجة الحرارة تنخفض في الليل (York and Oberhauser 2002 ، Nail et al. 2015) ، لكن تطورها يبطئ في درجات الحرارة العالية.

نظرًا لأن اليرقات تميل إلى التطور بشكل أسرع ولديها معدلات بقاء أعلى في درجات حرارة أعلى ، على الأقل في حدود 15 إلى 29 درجة مئوية ، سيكون من المفيد لها أن تكون قادرة على زيادة درجات الحرارة التي تتعرض لها. تفضل الإناث وضع البيض على نباتات الصقلاب المعرضة للشمس (Urquhart 1960 ، Zalucki 1982) ، وغالبًا ما تختار يرقات العاهل أجزاء من النباتات التي تتلقى ضوء الشمس المباشر (Rawlins and Lederhouse 1981). تقوم اليرقات أيضًا بتوجيه أجسامها بطرق تزيد من تعرضها لأشعة الشمس ، مما يؤدي أحيانًا إلى زيادة درجة حرارتها إلى 8 درجات مئوية فوق درجة حرارة الهواء (Rawlins and Lederhouse 1981). إذا كان الجو حارًا جدًا للتطور الناجح (أعلى من 34 درجة مئوية) ، فإن اليرقات سوف تزحف من نبات الصقلاب وتستريح في فضلات الأوراق ، أو تزحف إلى الجوانب السفلية من الأوراق (Urquhart 1960 ، Rawlins and Lederhouse 1981).

قد تؤثر درجة الحرارة أيضًا على مظهر اليرقات. درس طالب في المدرسة الثانوية يعمل في مختبرنا في عام 1998 يرقات تمت تربيتها في ثلاث درجات حرارة مختلفة ، ووجد أن تلك التي تمت تربيتها في درجات حرارة منخفضة لديها خطوط سوداء أوسع. افترضت أن هذا قد يساعدهم على امتصاص الحرارة من الشمس بشكل أكثر فعالية (Larkin 1999).

التأثيرات البيئية الأخرى على تنمية الملك

درس العديد من الباحثين آثار الازدحام ، والرطوبة ، وأنواع النباتات المضيفة وجودتها ، والضوء على التطور في مجموعة متنوعة من أنواع الحشرات. درس باحثو المدارس المتوسطة والثانوية والجامعية في مينيسوتا وأماكن أخرى كيف يتأثر الملوك بمجموعة واسعة من الظروف البيئية.

يمكن أن تؤثر حالة وأنواع الصقلاب التي تأكلها اليرقات على معدل النمو وحجم البالغين. على سبيل المثال ، في دراستهما عن تحريض انقطاع النوم ، وجدت ليز غوهرينغ وكارين أوبرهاوزر أن يرقات الملكة التي تغذت على نباتات أسكليبياس سوريا الأكبر سناً تطورت إلى حشرات بالغة أكبر من تلك التي تغذت على نباتات صغيرة من نفس النوع. قامت Beth Lavoie بإطعام يرقات عشب الصقلاب المخصب بكميات متفاوتة من النيتروجين ، ولم تجد فرقًا في الكتلة ، ولكن نمو أبطأ للنباتات التي تتغذى على اليرقات والتي حصلت على كمية أقل من النيتروجين.

على الرغم من أن يرقات الملكات تحدث عادة بكثافات منخفضة في البرية ، فقد ثبت أن الازدحام يؤثر على تطور يرقات الملك (ليندسي وآخرون 2009). يمكن أن تسبب ظروف الكثافة العالية إجهادًا فسيولوجيًا ، وزيادة المنافسة على الطعام ، وزيادة التعرض لمسببات الأمراض في يرقات العاهل. النتائج من Lindsey et al. أظهر أن الملوك التي تمت تربيتها بكثافات متوسطة إلى منخفضة اليرقات كان لها حجم جسم أكبر ، ووقت نمو أقصر ، وموت أقل مقارنة باليرقات التي تمت تربيتها بكثافة عالية. بحثت هذه الدراسة أيضًا في تأثيرات الكثافة على طفيلي الأوالي Ophryocystis elektroscirrha (Oe). أظهرت النتائج زيادة احتمالية الإصابة مع زيادة كثافة اليرقات. وبالتالي ، فإن الملوك البرية التي تحدث بكثافة عالية قد تكون أكثر عرضة للإصابة بالطفيلي. هذه النتائج وثيقة الصلة بالبيئة ، حيث يمكن أن تصل الكثافة الملكية في البرية إلى مستويات عالية خلال الجزء الأخير من موسم التكاثر وفي التجمعات غير المهاجرة أو على مدار العام.

التعرض للضوء له تأثيرات مثيرة للاهتمام على تطور الملك وعلم وظائف الأعضاء. يمكن للضوء أن يؤثر حتى على الاتجاه الذي تواجهه الشرانق من طلاب روتشستر MN ، ووجدوا أن اليرقة في "شكل J" القبلية والخادرة الناتجة تتجه بعيدًا عن الضوء. يعد التعرض للضوء أيضًا دليلًا بيئيًا مهمًا يؤدي إلى توقف الفراشات المهاجرة.أبلغ Goehring و Oberhauser (2002) عن تأثير كبير لطول اليوم الأقصر على بدء انقطاع النوم في الملوك الإناث. علاوة على ذلك ، أدى التعرض الأقصر للضوء إلى انخفاض كتلة مجرى الهواء عند الذكور. يعد التعرض المتغير للضوء أمرًا مهمًا في إطلاق السكون في هجرة الملوك.


نتائج

معدل البقاء الفوري

بشكل عام ، انخفض معدل البقاء على قيد الحياة مع زيادة وقت التعرض عند 40 درجة مئوية في جميع المراحل (الشكل 1). اختلافات كبيرة في LT50 كانت واضحة بين مراحل تطور بلوتيلا (يشار إليها بفواصل ثقة 95٪ غير متداخلة) (الشكل 2). أثبتت اليرقات النجمية الثالثة أنها الأكثر تحملاً للحرارة ، مع LT50 17.5 ساعة. كان لدى الشرانق تحمل حرارة أعلى نسبيًا مع LT50 10.4 ساعات تليها بيضة (8.6 ساعة) ومراحل الذكور البالغة (8.1 ساعة) وكانت يرقات النجمة الأولى الأقل تحملاً للحرارة مع LT.50 من 5.0 ساعات. عرضت الإناث البالغات LT أقل50 من الذكور البالغين ، على الرغم من تداخل فترات الثقة 95٪.

البقاء الفوري لكل مرحلة بلوتيلا بعد تعرضات مختلفة عند 40 درجة مئوية. يتم عرض المضاعفات بشكل منفصل. ل (ب1 يرقة نجمية واحدة ، (ج) يرقة ثلاثية النجمية ، (ه) أنثى و (F) الذكور ، يتم تعريف البقاء الفوري على أنه معدل البقاء على قيد الحياة الذي يتم قياسه متبوعًا بالشفاء عند 25 درجة مئوية لمدة 24 ساعة بعد الإجهاد الحراري. ل (أ) البيض و (د) pupa ، يتم قياس البقاء الفوري على أنه نجاح فقس البيض ومعدل ظهور العذراء على التوالي ، عند تربيتها عند 25 درجة مئوية بعد الإجهاد الحراري.

الوقت المميت (LT50 في ساعات) وفاصل الثقة (95٪ CI) لكل مرحلة من بلوتيلا بعد التعرض للحرارة عند 40 درجة مئوية. اختلافات كبيرة في LT50 كانت واضحة بين مراحل تطور بلوتيلا (يشار إليه بفواصل ثقة 95٪ غير متداخلة). تشير الأحرف المختلفة إلى فترات ثقة غير متداخلة.

البقاء اللاحق (نجاح النضج)

بالنسبة إلى معالجات البيض ، لم يؤد التعرض للحرارة لمدة 4 أو 8 ساعات إلى انخفاض لاحق في عدد البالغين الذين ظهروا من البيض الفقس مقارنة بمجموعة التحكم ، بمتوسط ​​نجاح نضج (± SE) يبلغ 0.88 ± 0.04 (الشكل . 3 أ و2,6 = 0.29, ص = 0.756). الفقس من البيض المعرض ل 12 ساعة من الإجهاد الحراري لا يمكن أن يعيش حتى مرحلة البلوغ. لم يؤثر التعرض للحرارة على يرقات من نوع st-star في عدد البالغين الذين ظهروا من اليرقات الباقية (الشكل 3 ب و).5,17 = 0.13, ص = 0.984). ظهر نمط معقد للعلاجات اليرقية الثالثة بالنجوم (الشكل 3 ج). مع زيادة وقت التعرض من 0 إلى 16 ساعة ، انخفض نجاح النضج وكان أدنى (0.60) مع التعرض للحرارة لمدة 16 ساعة (الشكل 3c F6,21 = 4.38, ص = 0.011). ومع ذلك ، زاد نجاح النضج مع زيادة وقت التعرض من 16 إلى 24 ساعة ، مع بقاء مرتفع (0.85 ، N = 24) من قبل أولئك القلائل الذين نجوا من العلاج لمدة 24 ساعة (الشكل 3 ج).

نجاح النضج (يعني ± SE) بعد تعرض البيض واليرقات عند 40 درجة مئوية. تشير الأحرف المختلفة أعلى كل شريط إلى اختلافات كبيرة بين أوقات التعرض عند 40 درجة مئوية (ص & lt 0.05) بناءً على الاختبارات اللاحقة. لا يفقس بيض عندما يزيد التعرض للحرارة عن 12 ساعة. ماتت جميع يرقات النجم الأول بعد التعرض للحرارة لمدة 24 ساعة. لذلك لا يمكن تقييم نجاح النضج لهذه العلاجات.

إنتاج بيض الأنثى

بشكل عام ، انخفض إنتاج البيض في الأيام السبعة الأولى مع زيادة وقت التعرض عند 40 درجة مئوية في جميع المراحل (الشكل 4). على الرغم من أنه يمكن النظر فقط في الظروف التي نجا فيها عدد كافٍ من الأفراد ، إلا أن هناك نمطًا ثابتًا في أن منحدرات الانحدار تصبح أكثر حدة حيث تتعرض مراحل التطور اللاحقة للإجهاد الحراري ، مما يؤدي إلى اختلافات كبيرة بين المنحدرات (الشكل 4f منحدرات الانحدار: F:4,661 = 21.41, ص & lt 0.001 اعتراضات: F4,661 = 0.10, ص = 0.981). أظهرت معاملة البالغين أسرع انخفاض في إنتاج البيض عندما زادت مدة الإجهاد الحراري ، تليها معاملة العذراء. يبدو أن الانخفاض في علاجات البويضة واليرقة الأولى من الدرجة الأولى أبطأ من علاج اليرقة الثالثة بالنجوم ، لكننا لم نجد فرقًا كبيرًا في المنحدرات بين هذه العلاجات (الشكل 4 و ، و.2,401 = 1.61, ص = 0.201). قمنا بفحص تأثيرات المراحل المختلفة على إنتاج البيض البالغ لكل وقت تعرض (الشكل S2). ينتج البالغون المصابون بالإجهاد دائمًا أقل عدد من البيض مقارنة بمعاملات الخوادر واليرقات بغض النظر عن وقت التعرض (الشكل S2 ، a-c ، ص & lt 0.019). دائمًا ما يضع البالغون من علاج العذراء أعدادًا أقل من البيض من تلك الموجودة في النوع الأول - أو العلاج الثالث لليرقات (الشكل S2 ، a ، d ، e ، ص & lt 0.002) ، على الرغم من أن الاختلافات لم تكن كبيرة مع التعرض لمدة 8 ساعات (الشكل S2 ، ب) أو 12 ساعة (الشكل S2 ، ج). تميل المعالجة الحرارية لليرقات النجمية الثالثة إلى تقليل إنتاج البيض أكثر من المعالجة الحرارية ليرقة من الدرجة الأولى ، على الرغم من أن هذه الاختلافات كانت صغيرة (الشكل S2 ، a-e). أشارت تحليلات الانحدار إلى عدم وجود تأثير لوقت التعرض على نقطة منتصف إنتاج بيض اليرقة 1 st (الشكل 5 ب) ، الخادرة (الشكل 5 د) أو الكبار (الشكل 5 هـ). ومع ذلك ، فإن وقت التعرض للحرارة في البيضة (الشكل 5 أ) ومعاملات اليرقات النجمية الثالثة (الشكل 5 ج) قلل من نقطة الوسط في إنتاج البيض ، مما يعكس سرعة وضع الإناث للبيض من المعالجات ذات أوقات التعرض الأطول.

العلاقة بين إنتاج البيض ووقت التعرض عند 40 درجة مئوية لكل مرحلة علاجية. يتم تضمين خطوط الانحدار الخطي وقيم R 2 في (أ)-(ه). (F) مقارنة منحدرات خطوط الانحدار من معاملات المرحلة المختلفة.

العلاقة بين منتصف إنتاج البيض ووقت التعرض عند 40 درجة مئوية لكل مرحلة من مراحل العلاج. تم تحديد نقطة منتصف إنتاج البيض (بالأيام) على أنها الفترة الزمنية اللازمة لكل فرد لإكمال 50 ٪ من وضع البيض. يتم تضمين قيم R 2 في (أ)-(ه) وخطوط الانحدار الخطي حيث تكون الأنماط مهمة.


تطور تحول الحشرات: وجهة نظر تنموية والغدد الصماء

توفر البيانات التنموية والجينية وبيانات الغدد الصماء من الأصناف المتنوعة نظرة ثاقبة لتطور تحول الحشرات. نحن نساوي اليرقة - الخادرة - البالغة من هولوميتابولا إلى المرادف - الحورية - البالغ للحشرات النصفية. إن المسمى المسمى hemimetabolous هو مرحلة جنينية مشفرة مع علم الغدد الصماء الفريدة والتعديلات السلوكية التي ربما كانت بمثابة تكيفات مسبقة مع اليرقة. يتطور في غياب هرمون الأحداث (JH) حيث تخضع البدائية الجنينية للنمط والتشكل ، وهي العمليات التي تم إيقافها لتطور اليرقة. ثم يقود JH الجنيني تمايز الأنسجة وتشكيل الحورية. تُنهي المعالجة التجريبية لملفات الاسم مع JH الزخرفة وتحفز التمايز ، وتقليد العمليات التي حدثت أثناء تطور اليرقة. تستمر الأجزاء غير المصنَّفة من البريمورديا في اليرقة ، وتصبح أقراصًا خيالية تشكل بنى خادرة وبنية بالغة. ترتبط عوامل النسخ الرئيسية بمراحل الحياة الكلية: كروبل متماثل 1 (Kr-h1) في اليرقة ، واسع في الخادرة و E93 في الكبار. يتوسط Kr-h1 عمل JH ويوجد عندما يعمل JH ، بينما يوجه الجينان الآخران تشكيل مراحلهما المقابلة. في الأشكال النصفية الاستقلابية ، يمتلك المسمى تعبيرًا واسعًا منخفضًا ، متبوعًا بالتعبير العريض من خلال انسدادات nymphal ، ثم التبديل إلى E93 لتشكيل البالغ.

هذه المقالة جزء من موضوع موضوع "تطور التحول الكامل".

1 المقدمة

خلال تطورها ، تقدمت الحشرات من خلال عدد من استراتيجيات تاريخ الحياة ، والتي لا يزال بعضها قائمًا في أوامر اليوم [1] (الشكل 1). كانت استراتيجية الأجداد عبارة عن تطوير مباشر بسيط ، يُطلق عليه غير متحفظ التنمية ، كما رأينا في الطلبات البدائية بلا أجنحة ، Zygentoma (السمكة الفضية) و Archaeognatha (القفز على الذيل الخشن). يظهر الصغير تغيرًا طفيفًا جدًا مع نموه البالغ ، ويستمر البالغ في الانسلاخ بالتناوب مع نوبات التكاثر. مع تطور الأجنحة والطيران بالطاقة ، أصبح البالغ في النهاية مرحلة نهائية لم تعد تنسلخ ، ولكن المرحلة غير الناضجة ، التي يطلق عليها اسم الحورية ، عادة ما تشبه البالغ ولكنها تفتقر إلى الأجنحة والأعضاء التناسلية. في أطوارها اللاحقة ، تحمل الحورية وسادات أجنحة غير متحركة تصبح أجنحة مفصلية عند الانسلاخ إلى البالغ. يسمى هذا النمط من التطور التحول غير الكامل أو نصفي تطوير. تشمل أوامر Hemimetabolous تلك الخاصة بـ Palaeoptera (Odonata (اليعسوب) و Ephemeroptera (Mayflies)) ، Polyneoptera (أوامر orthopteroid بما في ذلك الجنادب ، الصراصير ، فرس النبي ، النمل الأبيض ، حشرات العصا وأغصان الأذن) و Condylognatha (Hemiptera (على سبيل المثال الحشرات الحقيقية) ) ، Thysanoptera (تريبس) و Psocodea (قمل اللحاء والقمل الحقيقي)). على الرغم من أن الحوريات نصفية التمثيل الغذائي تشبه بشكل عام البالغ ، فإن الاختلاف بين المرحلتين يمكن أن يكون دراماتيكيًا تمامًا كما يظهر في الانتقال من الحورية المائية إلى البالغات الهوائية في مايو واليعسوب. تُلاحظ الاختلافات الأكبر داخل Condylognatha ، المجموعة الشقيقة لـ Holometabola [1]. كما هو مفصل أدناه ، طور تريبس وبعض نصفي الفصيلة بشكل مستقل دورة حياة تتضمن مرحلة هادئة بين اليرقة والبالغ. يشار إلى هذا الشرط باسم "نيوميتابولي" [7]. هولوميتابولوس تتضمن دورات الحياة مرحلة اليرقات التي لا تشبه البالغ (في الواقع ، في بعض الأحيان يصعب التعرف عليها حتى على أنها حشرة) ، ومرحلة العذراء التي لا تتغذى والبالغ. نشأت استراتيجية تاريخ الحياة هذه في أوائل فترة العصر الكربوني ، حوالي 350 مليون سنة ، وأدت إلى الكثير من التنوع المذهل للحشرات الذي يتضح اليوم [8]. يتضمن Holometabola 11 طلبًا ، أربعة منها كانت ناجحة للغاية: خنافس الأجنحة (الخنافس) ، غشائيات الأجنحة (النمل ، الدبابير والمناشير) ، Lepidoptera (الفراشات والعث) و Diptera (الذباب والبعوض).

الشكل 1. استراتيجيات تاريخ الحياة في الحشرات. (أ) استراتيجيات مختلفة لتاريخ الحياة تتميز بالسمك الفضي والجنادب وعثة أبو الهول والتربس على التوالي. (ب و ج) الفرضيتان الرئيسيتان لتطور مراحل التمثيل الغذائي الكلي من سلف غير معروف. في (ب) ، نشأت اليرقة من تحول المرحلة الجنينية (المسمى) إلى يرقات تعيش بحرية ، وتتغذى وتختزل مراحل الحورية إلى مرحلة انتقالية غير تغذوية ، الخادرة [2-4]. في (ج) ، تعتبر الحوريات واليرقات متكافئة وتم تعديل العمر الحوري الأخير إلى مرحلة العذراء الانتقالية [5،6]. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

تمتد الاعتبارات الأولى لأهمية اليرقة في تحول الحشرات إلى أرسطو (انظر [9،10] للمناقشة) ، ومنذ ذلك الحين كانت هناك أفكار عديدة حول كيفية اشتقاق أطوار اليرقات والعذارى من هولوميتابولا من استنتاجها النصفي. أسلاف (ملخصة في [11]). على الرغم من ذلك ، تسود رأيان (الشكل 1ب,ج). الرأي الأقدم هو أن اليرقة نشأت عن طريق توقف نمو الحورية أثناء التطور الجنيني وأن اليرقة تمثل أساسًا مرحلة جنينية تعيش بحرية وتتغذى [2،3]. أصبحت مرحلة اليرقات مكرسة للنمو وتم تقليل مراحل الحورية إلى طور وحيد غير مغذي ، الخادرة ، التي وفرت الانتقال إلى البالغ. وجهة النظر الرئيسية الأخرى تعتبر أن اليرقات والحوريات متكافئة ، وبالتالي ، فإن جميع الكائنات الحية تسمى "اليرقات". مع التقدم إلى Holometabola ، تباعدت المرحلة غير الناضجة عن خطة البالغين بحيث تحول الطور الحوري الأخير إلى مرحلة العذراء لسد الفجوة بين الشكلين [5،6،12]. استنادًا إلى ملاحظات علم الغدد الصماء التطوري ، اقترحنا العودة إلى وجهة النظر التقليدية التي تميز اليرقات عن الحوريات وأن شكل اليرقات نشأ عن طريق إيقاف برامج التطور الجنيني [4،13]. أكدنا أن الحشرات ذات استقلاب نصفي لها مرحلة جنينية غامضة ، والتي أطلقنا عليها اسم pronymph ، وأن هذه المرحلة تم وضعها لتتطور إلى يرقة Holometabola. لقد سمحت لنا النتائج اللاحقة بتحسين هذا الرأي وتتم مراجعتها أدناه.

في حين أن هناك استثناءات ملحوظة ، مثل اليعسوب ، فإن القصة النموذجية داخل Hemimetabola هي أن تشارك الحوريات والبالغات نفس الأشكال والموائل والاحتياجات الغذائية. يأتي النجاح المذهل لـ Holometabola من مرحلة اليرقات شديدة التباين لأنها قسمت تاريخ الحياة إلى وحدتين رئيسيتين ، اليرقة والبالغ ، يمكن أن تتطور وتتكيف بشكل مستقل لاستغلال منافذ مختلفة للنمو مقابل التكاثر [14]. على الرغم من وجود تنوع كبير بين الحوريات النصفية ، نعتقد أن التحول من الحورية إلى اليرقة هولوميتابولوس هو نوعى ، وليس مجرد مسألة درجة. إنه تحول لم يتم عكسه أثناء التنويع والتوسع اللاحقين داخل Holometabola. سوف نستخدم المصطلحين الحورية واليرقة في جميع أنحاء للإشارة إلى الأشكال غير الناضجة للأنواع ذات التمثيل الغذائي النصفى مقابل الأنواع متعددة الأيض ، على التوالي ، باستثناء الحالات القليلة التي تطور فيها نمط شبيه بالورم داخل مجموعة استقلابية نصفية.

2. تطور الشكل اليرقي

(أ) التعديلات التنموية

يقارن الشكل 2 أمثلة على التطور الجنيني للهياكل اليرقية والحورية. يوفر الجهاز العصبي المركزي (CNS) حالة واضحة لعضو اليرقات باعتباره نسخة موقوفة من العضو الحوري. ينشأ الجهاز العصبي المركزي وفقًا لخطة تنموية محمية للغاية تستند إلى مجموعة نمطية من الخلايا الجذعية ، الأرومات العصبية ، كل منها يولد مجموعة مميزة من الخلايا العصبية [25]. في مجموعات ametabolous [26] و hemimetabolous [15] ، تولد الخلايا العصبية جميع الخلايا العصبية الخاصة بها أثناء عملية التطور الجنيني ، ولكن في الأجنة ذات الترتيب الشامل ، فإنها تنتج عددًا صغيرًا فقط من الخلايا العصبية لليرقة ثم تصبح نائمة. تستمر الأرومات العصبية كخلايا جذعية جنينية تنشط بعد ذلك في اليرقة لتكوين الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي البالغ [16]. يختلف الجهاز العصبي اليرقي والحوري أيضًا في سمات الخلايا العصبية التي تتكون أثناء التطور الجنيني. في الجنادب ، تمتلك الخلايا العصبية للحورية حديثة الفقس بالفعل الشكل الأساسي والتوصيل الأساسي للخلية البالغة. على النقيض من ذلك ، في اليرقات ، قامت الخلايا العصبية بتعديل تشريحها واتصالها المتكيف مع احتياجات اليرقات التي لا تتخذ إلا شكلها البالغ وتواصلها عند إعادة تشكيلها عند التحول. إذن ، يوضح الجهاز العصبي مبدأين عامين يكمنان وراء توليد الشكل اليرقي: (1) توقيف البرامج التنموية الجنينية و (2) إعادة توجيه تطور الخلايا / الهياكل مع التكيفات المناسبة للجنين. شكل اليرقات.

الشكل 2. مقارنة بين التطور الجنيني وما بعد الجنيني لحشرة معممة نصفية التمثيل الغذائي (كريكيت / جندب) مع حشرة هولوميتابولوس (عثة). (أ) يظهر تطور تقويم الأجنحة نمطًا تدريجيًا لبداية العين وبرعم الساق. صفوف من ommatidia في شكل العين كموجة من التمايز (الأسهم) تتحرك أماميًا عبر بريمورديوم جنيني. تموت الأرومات العصبية للجهاز العصبي المركزي (NB) في مرحلة متأخرة من التطور الجنيني بعد إنتاج جميع الخلايا العصبية الخاصة بها. يتحول برعم الساق إلى الساق عن طريق تجنيد سلسلة من جينات الزخرفة القريبة والبعيدة التي تحدد أجزاء الساق. تزداد هذه الهياكل في الحجم أثناء حياة الحورية مع القليل من الإضافات الجديدة باستثناء ommatidia على الهامش الأمامي للعين. بناء على [15-20]. (ب) التطور في جنين العثة لا يتقدم بقدر التطور في الأجنحة العظمية. تعمل الأنظمة المنقوشة جزئيًا كأساس لبنى اليرقات ، لكن المراكز الجنينية المستمرة (برتقالية فاتحة) يتم نقلها إلى اليرقة وتصبح البدايات التخيلية التي تولد الهياكل البالغة. استنادًا إلى [16–18،21–24]. Hth ، Homothorax Exd ، Extradenticle Dll ، Dac القاصي ، Dachshund Bab ، Bric-a-brac. انظر النص لمزيد من التفاصيل.

يتضح هذان المبدآن أيضًا في تطور العين اليرقية (الشكل 2). تحتوي اليرقات عادةً على مجموعة مميزة من 6-8 عيون جانبية أحادية العدسة تسمى "جذعيات" [17] بدلاً من العيون المركبة المعقدة الموجودة في الحوريات والبالغات. تنشأ عين الحورية من بريمورديا تقع على الحواف الجانبية للرأس الجنيني. تتشكل وحدات المستقبلات الضوئية (ommatidia) أولاً على طول حدودها الخلفية مع صفوف متتالية تضاف من الأمام عبر البريمورديوم. تبدأ اليرقات أيضًا في تكوين العين عند الحد الخلفي لبريمورديوم العين [18] ، ولكن لا توجد إضافات لاحقة بعد إنشاء المستقبلات الضوئية الأولية. والنتيجة هي إما عين مركبة صغيرة بها عدد قليل من الأوماتيديا (كما هو الحال في ذباب العقرب) أو ، بشكل أكثر شيوعًا ، يتم فصل عدد قليل من المستقبلات الضوئية وتهجيرها لتشكيل الجذع المعدل. على الرغم من ذلك ، يتم نقل الجزء الأمامي من البريمورديوم إلى الأمام لتشكيل العين المركبة للبالغين [18] (الشكل 2ب).

الساق اليرقية أكثر تعقيدًا ولكن الرسالة متشابهة (الشكل 2). كما يتضح من صراصير الليل ، جريلوس بيماكولاتوس و أشيتا دومينيكوس، يتم إنشاء بنية الساق من خلال التوظيف المتسلسل لجينات الزخرفة القريبة والبعيدة [19،20] ، بدءًا من تسليم و أقل البعيدة تعزيز تكوين برعم الساق وتأسيس محورها القريب-البعيد. التعبير التالي عن كلب ألماني يؤسس المناطق الوسطى من الساق ثم بريك براك يظهر في منطقة عظم الكعب في مجال واحد ينقسم لاحقًا إلى نطاقات فرعية تعكس الوحدات الفرعية للرسغ (الشكل 2أ). ليرقات بلا أرجل ذبابة الفاكهة سوداء البطن، على النقيض من ذلك ، فإن التسلسل يتضمن فقط تسليم و أقل البعيدة. ينتج هذا النظام الموقوف عضو Keilen (بقايا حسية للساق) وخلايا جنينية مخصصة لصنع ساق مستقبلية [27]. يتم تأجيل ما تبقى من سلسلة الزخرفة حتى التحول عندما يتم تشكيل الساق أخيرًا. دودة التبغ ، ماندوكا سيكستا، يوفر حالة وسيطة تمتلك فيها كل من اليرقة والبالغ أرجل وظيفية ، ولكن مختلفة تمامًا [21]. يتقدم الزخرفة الجنينية لبرعم الساق من خلال الحلقة القاعدية لـ كلب ألماني تعبير واحد بريك براك المجال ولكن بعد ذلك يوقف ويوجه تطور ساق كاتربيلر [22] (الشكل 2ب). كما في ذبابة الفاكهةومع ذلك ، فإن تسلسل الزخرفة يكتمل في النهاية عند التحول لصنع الساق البالغة.

(ب) اليرقة و pronymph

تنتج أجنة الأنواع ذات التمثيل الغذائي النصفي ثلاثة بشرة متتالية بحلول وقت الفقس [28]. تنتمي بشرة الجنين الثانية (E2) إلى الاسم المستعار وينتهي تكوين هذه المرحلة عندما يغلق الجنين الصفار تمامًا. في مرحلة pronymph ، خضع الجنين لنمو ونمط كافيين لتشكيل تقريب تقريبي للحورية. ثم يتبع ذلك النمو والنضج التفاضلي الذي ينتج الحورية.برامج الزخرفة التي يتم إيقافها في صنع اليرقة هي تلك التي تحدث عادةً أثناء تكوين المسمى. بالإضافة إلى ذلك ، باستثناء فقس "الأسنان" ، تفتقر بشرة الدماغ الأولية إلى المناطق المتصلبة المتصلبة التي تجعلها أشبه بشرة اليرقات النموذجية بدلاً من بشرة nymphal. كانت هذه الميزات أساس اقتراحنا بأن المسمى pronymph كان السبق المحتمل لمرحلة اليرقات [4،13]. في فرضيتنا الأصلية ، استشهدنا أيضًا بعدد الانسلاخ الجنينية على أنها تقدم دليلًا رقميًا لهذه التطابقات. فحصت دراسة مجهرية إلكترونية لاحقة [28] أجنة عدد من الأنواع الرئيسية وأظهرت أن هذا التطابق العددي المباشر كان شديد التبسيط. تم العثور على بشرة pronymphal (التي يطلق عليها Konopova و Zrzavý [28] بشرة "برولارفال") في جميع أجنة المجموعات المكونة من اللُحمة والنسيج الصفيحي. ومع ذلك ، فإن العديد من الأنواع هولوميتابولوس تنتج أيضا ثلاثة بشرة جنينية [28]. في هذه الحالات ، على الرغم من ذلك ، عادةً ما تكون البشرة E2 مجرد نسيج أو تحتوي على ألياف غير متماسكة قد تمثل بقايا الجسيم. إما أن تتساقط عند الفقس (مثل عصبية الأجنحة وبعض الخنافس) أو تختفي في مرحلة متأخرة من التطور الجنيني (مثل حرشفية الأجنحة). نتوقع أن تحويل المسمى إلى اليرقة قلل من الحاجة إلى صنع ثلاث بشرة جنينية وأن البشرة الوسيطة في طور الضياع. في الواقع ، في أعلى Diptera ، مثل ذبابة الفاكهة، يتم تشكيل اثنين فقط من البشرة داخل البويضة.

3. تطور المرحلة العذراء والأقراص التخيلية

(أ) أصول البدائية التخيلية

أبسط انتقال من اليرقة إلى الخادرة يتضح من بطن حرشفية الأجنحة. تظهر خلايا البشرة اليرقية مصائر مختلفة في بداية التحول. عادة ما تموت الخلايا المتخصصة للغاية ، مثل تلك التي تشكل شعر اليرقات وتجويفها ، على الرغم من أن القليل منها قد يبقى على قيد الحياة لتكوين نظائرها من العذراء. قد تخضع المناطق الأقل تخصصًا من البشرة لانقسامات تصغير [29] وقد تكون هناك مناطق موضعية من انقسام الخلايا لعمل تخصصات خادرة ، مثل مصائد الجن. بشكل عام ، الجزء عبارة عن فسيفساء دقيقة الحبيبات لإعادة البناء والتكاثر والانحطاط حيث يتم إعادة برمجة الخلايا لصنع الخادرة.

ومع ذلك ، قد تظهر مناطق أخرى من الجسم استبدالًا كبيرًا للخلايا اليرقية بخلايا بالغة. في الواقع ، تمتلك أعضاء اليرقات عادةً خلايا ذات إمكانات جنينية كامنة تظهر لاحقًا في تكوين جزء أو كل بنية البالغين. نحن نسمي هذه المناطق الجنينية المستمرة برايمورديا خيالية. كما هو موصوف أعلاه بالنسبة للعين والساق ، تنشأ هذه من البريمورديوم الجنيني الوحدوي ، والذي يستخدم جزء منه في تكوين هيكل اليرقات ويتم نقل جزء منه إلى الأمام في اليرقة كبداية خيالية (الشكل 2ب). من الأفضل دراسة هذه الخلايا في البشرة ذبابة الفاكهة التي تتكون من مجموعات صغيرة من 20-30 خلية تسمى "polyclones" [27]. الأهم من ذلك ، قد لا يكون لهذه الخلايا الجنينية المستمرة وظائف اليرقات ، أو قد تكون جزءًا لا يتجزأ من بنية اليرقات ولكنها لا تزال تحتفظ بقدرة جنينية تتحقق في وقت متأخر من حياة اليرقات.

قد تكون العلاقة المكانية للشيء الخيالي ببنية اليرقات بسيطة كما تراه العين (الشكل 2)ب) [18] والهوائي [30] ، أو يمكن أن يكون معقدًا جدًا كما يظهر في ساق اليرقة (الشكل 2ب) [21 ، 23]. في الأخير ، يمتد ساق الساق التخيلية عبر الساق اليرقية مع تركيزات الخلايا المرتبطة بمناطق الساق الرئيسية. تصنع هذه الخلايا بشرة الساق أثناء كل انسلاخ لليرقات ولكنها تنمو بسرعة لتكوين معظم الساق العذراء عند التحول. ومن المثير للاهتمام أن الخنفساء ، تينبريو مولتور، يقدم حالة لا يبدو فيها أن هناك بدائية تخيلية منظمة [31]. بدلاً من ذلك ، مثل البطن ، يبدو أن ساقها تخضع لتحول خلوي دقيق الحبيبات من يرقة إلى بالغة.

(ب) توقيت النمو البدائي وتشكيل الأقراص التخيلية

بناءً على العمل المكثف في ذبابة الفاكهة، البدائية التخيلية الأكثر شيوعًا هي الأقراص التخيلية [27]. يسمى بريمورديوم وهمي قرص تخيلي عندما يفقد الاتصال بشكل دائم مع بشرة اليرقات ويتوقف عن تكوين بشرة اليرقات الطبيعية. تُظهر بدايات / أقراص التخيل مرحلتين من النمو: في الأطوار اليرقية قبل الأوان ، يكون نموها متماثل مع أنسجة اليرقات وتعتمد على تناول المغذيات. في وقت مبكر من عمر اليرقات الأخير ، ينتقلون إلى مرحلة النمو الثانية ، وهي مرحلة نمو مورفوجيني، حيث يتم دفع الانقسامات الخلوية بواسطة برامج تشكيل الأنسجة وتشكيلها والتي تحول القرص / البريمورديوم في النهاية إلى هيكل العذراء المقابل. بمجرد أن تبدأ ، يمكن أن تستمر هذه المرحلة المورفوجينية حتى لو تم تجويع اليرقة [24 ، 32]. تختلف اليرقات عندما تصبح بداياتها التخيلية أقراصًا تخيلية [30]. تعتبر يرقات Lepidopteran مفيدة بشكل خاص لأن لها بدائيات مختلفة تستخدم استراتيجيات زمنية مختلفة (الشكل 3أ). تعتبر Primordia للعيون والهوائيات والساقين جزءًا لا يتجزأ من بنية اليرقات وتفرز بشرة يرقات جديدة أثناء كل انسلاخ اليرقات. تنقسم خلاياها أثناء انسلاخ اليرقات عندما تنفصل بشكل عابر عن بشرة اليرقات القديمة. في وقت مبكر من عمر اليرقات الأخير ، ينفصل كل بريمورديوم محليًا عن البشرة العلوية ويبدأ النمو المورفوجيني حيث يتحول إلى قرص مغمور. على عكس هؤلاء الأقراص المتأخرة التشكيل، بريمورديوم الجناح هو قرص تشكيل مبكر. تغزو خلاياه في مرحلة التطور الجنيني المتأخر أو حياة اليرقات المبكرة لتشكل قرصًا في الجيب يفرز ، في أحسن الأحوال ، بشرة رفيعة جدًا. يمكن أن تتكاثر خلايا القرص ، التي تحررت من تكوين الجُليبة الداخلية ، خلال دورة التداخل-الانسلاخ ، وبالتالي تنمو بشكل أسرع من تلك البدائية التي يكون تكاثرها مغلقًا على الانسلاخ. تدخل أقراص التكوين المبكرة في طورها التكويني في المرحلة الأخيرة جنبًا إلى جنب مع أقراص التكوين المتأخر (الشكل 3أ) [24].

الشكل 3. (أ) مقارنة الانتشار في الأقراص التخيلية المبكرة والمتأخرة تشكيل م. تمر البدائية التخيلية للعين والجناح بمراحل الانتشار المعتمد على المغذيات (البرتقالي) ، والتكاثر المورفوجيني (الأرجواني) والتكاثر التفاضلي (الأخضر). يُظهر كلاهما نموًا يعتمد على المغذيات في الأعمار قبل الأوان ، ولكن الانتشار في بريمورديوم العين يقتصر على في وقت مبكر من تساقط اليرقات. كلاهما يبدأ النمو المورفوجيني في وقت مبكر من العمر الأخير ويتحول إلى التقسيمات التفاضلية أثناء تكوين البالغ [24 ، 33]. (ب و ج) آثار ر-علاج الرنا المزدوج الجديلة على أنماط النمو الحوري لـ يا فاسياتوس. (ب) نمو الساق (السوداء) ووسادة الجناح (حمراء) من خلال الأطوار الحورية. تنمو الساق بنسبة ثابتة في جميع الأنحاء ، لكن وسادة الجناح تظهر نموًا محسّنًا خلال آخر رشاش nymphal. قمع التعبير الواسع عن طريق الحقن ر- dRNA في المرحلة الرابعة من nymphal (N4) تعيد توجيه نمو وسادة الجناح بما يتماشى مع بقية الحورية (الرمز المفتوح) (البيانات من [34]). (ج) صور للبالغين وأجنحةهم الأمامية المعزولة تتناقض مع حيوان يمر بسلسلة الحورية الطبيعية (N #) إلى البالغ (A) مع الحوريات التي تم حقنها بها ر-dsRNA عند الطور N4 أو N3 (أخضر). تكرر الأعمار اللاحقة ملامح العمر السابق ويتم قمع نمو الجناح (من [34]). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

من المحتمل أن تكون حالة الأجداد لتوقيت تكوين القرص مشابهة لتلك التي تظهر في الخنافس ، T. مولتور [35] و تريبوليوم كاستانيوم [36] ، حيث تنشأ بدائيات الجناح كأقراص متأخرة التكوين في المرحلة اليرقية النهائية. الذباب مثل ذبابة الفاكهة، في الطرف الآخر من الطيف حيث أن جميع الهياكل البالغة ، باستثناء البطن ، تأتي من أقراص تشكيل مبكرة [27]. توفر أقراص التشكيل المبكر ميزة نمو كبيرة ، ولكن القدرة على تكوين مثل هذا القرص قد تكون مقيدة بسبب تعقيد نظير اليرقات. على سبيل المثال ، في اليرقات ، يتم تقليل ساق اليرقات إلى مجموعة صغيرة من الخلايا العصبية الحسية التي توفر القليل من العوائق للقرص المتشكل المبكر ، ولكن بالنسبة لليرقة ، فإن قيود المساحة داخل ساق اليرقة المعقدة قد تمنع تكوين قرص مبكر.

بغض النظر عن كيفية تشكلها ، تقتصر المرحلة التشكلية للشيخوخة الأولية على الطور اليرقي النهائي في هولوميتابولا. بالنسبة إلى الحوريات ، على النقيض من ذلك ، فإن بداياتها التخيلية تكون عادةً مجرد وسادات الجناح والأعضاء التناسلية ، وقد تنتشر مرحلة نموها المورفوجيني على عدد من الأطوار الحورية. في حشرة الصقلاب ، Oncopeltus fasciatus، على سبيل المثال ، يزداد حجم الحورية بنسبة ثابتة لكل طور والتي تنعكس في الزوائد مثل الأرجل والهوائيات التي تزداد في الطول بمقدار 1.5 مرة لكل تساقط [34] (الشكل 3ب). تُظهر وسادات الجناح نفس التقدم من N2 إلى N3 ، ولكن بعد ذلك تعزز نموها خلال الرخوتين الأخيرين وكذلك الانسلاخ إلى البالغ.

4. هرمونات النمو والتقدم خلال مراحل الحياة

تعتمد جميع المفصليات على اندفاعات الستيرويدات لتنظيم الانسلاخ الدوري الذي يسمح بالنمو والتغيرات في الشكل [13] (الشكل 4). هذه المنشطات هي ecdysone ومستقلبه ، 20-hydroxyecdysone (20E) ، والتي لها تأثيرات مختلفة ولكنها متداخلة. سوف نشير إلى هذه مجتمعة باسم إكديسترويد. إلى جانب قمم الانسلاخ الكبيرة من الإكديسترويدات ، يمكن أن تحدث قمم أصغر خلال فترات التداخل لتكون بمثابة مفاتيح تطوير. تعتبر إشارات السعة المنخفضة هذه مهمة بشكل خاص خلال المرحلة اليرقية الأخيرة للحشرات المتولدة. في حين أن وظائف الإكديسترويدات هي على الأقل قديمة قدم مفصليات الأرجل ، وهي عائلة ثانية من هرمونات النمو ، ظهرت هرمونات الأحداث السيسكيتربينويد (JHs) مؤخرًا على الساحة (انظر [37] للاطلاع على المراجعة). في الأنواع غير المتولدة ، مثل Thermobia domestica، JH يشارك بشكل أساسي في التحكم في التكاثر ، لكنه يفترض دورًا بارزًا في الانتقال من مرحلة رئيسية إلى أخرى في الحشرات التي لها تاريخ حياة أكثر تعقيدًا.

الشكل 4. مقارنة بين العيارات الجنينية وما بعد الجنينية من الإكديسترويدات (الأسود) و JH (الأزرق) لـ (أ) الحشرات ذات الأوزان النصفية ، الجنادب المهاجرة (جنيني) و Schistocerca gregaria (ما بعد الجنين) و (ب) حشرة هولوميتابولوس ، م. تشير القضبان إلى وجود بشرة ذات صلة بهرمون التتر (يمثل التظليل المتقاطع فترات الفرات). لا تتوفر عيارات Ecdysteroid لـ ماندوكا الأجنة. خطوط متقطعة عمودية: أوقات انحلال الجلد Blasto ، blastokinesis DC ، إغلاق ظهرى E1 ، مغطى بأول بشرة جنينية H ، فتحة. قمم Ecdysteroid: CP ، ذروة الالتزام PP ، ذروة ما قبل العصر PNP ، ذروة pronymphal NP ، ذروة nymphal. أعيد طبعه من [4]. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

(أ) التحكم الهرموني في الانسلاخ بعد الجنين

تمر اليرقات والحوريات عادة بعدد مميز من الأطوار أثناء نموها وتدخل في التحول عندما تصل إلى حجم عتبة النوع المحدد [38]. JH موجود خلال معظم هذا النمو ولكنه يختفي خلال المرحلة الأخيرة حيث تستعد اليرقة / الحورية للتحول (الشكل 4). في العديد من الأنواع ، تؤدي الإزالة المبكرة لـ JH إلى تحول مبكر مماثل. غالبًا ما تكون هذه الأنواع من الأنواع التي يكون فيها عدد الأعمار من البلاستيك ويمكن تعديلها استجابة للظروف الغذائية. الأنواع الأخرى ، مثل يرقات الذباب ، لديها عدد صغير وثابت من الأطوار ، ولا يمكن تغيير هذا الرقم عن طريق إزالة JH أو استمرار الوجود. تم اقتراح سبب لمثل هذه الاختلافات من خلال التجارب الحديثة في دودة القز ، بومبيكس موري، باستخدام الوسائل الوراثية لمنع إنتاج JH أو عمل JH عن طريق إزالة مستقبلات JH التي تتحمل الميثوبرين (Met) أو عامل النسخ Krüppel-homolog 1 (Kr-h1) الذي يتوسط عمل JH [39،40]. تتقدم مثل هذه اليرقات من خلال أول نسف يرقات وتحاول فقط التحول المبكر بعد أن تصل إلى المرحلة L3. شوهدت نتائج مماثلة في الأنواع ذات التمثيل الغذائي النصفي بعد ضربة قاضية لمستقبل JH أو Kr-h1 في الخطأ Pyrrhocoris apterus [39] أو منع إنتاج JH عن طريق العلاج الجراد المهاجر البيض مع الأدوية المبيدة للجراثيم مثل البركيسينات [41]. دائمًا ما تخضع القواقع الصغيرة إلى بضع نوبات من الحوريات قبل محاولة التحول. البيانات من بومبيكس تشير إلى أن هناك "عامل كفاءة" يظهر بعد عمليات الانسلاخ القليلة الأولى لتوجيه التنمية إلى مسار متحول [40]. بعد ظهور عامل الكفاءة ، يلزم وجود JH للحيوان ليظل يرقة أو حورية. يوفر هذا الترتيب اللدونة للتعامل مع الحرمان من الطعام في المراحل اللاحقة من خلال الحفاظ على إنتاج JH والقدرة على إقحام مرحلة إضافية لاستيعاب النمو المطلوب. على النقيض من ذلك ، في اليرقات ، قد تكون اليرقة ملتزمة بالفعل بإنتاج المرحلة اليرقية النهائية في الوقت الذي يظهر فيه عامل الكفاءة هذا [42]. سيكون هذا متأخرًا جدًا بالنسبة لـ JH لاستحضار تساقط يرقات إضافي.

يتضمن التشرنق تبديلًا في نوع بشرة وأيضًا النمو والتشكل المطلوبين للبدائيات / الأقراص التخيلية للسماح بإنشاء شكل العذراء. في م، فإن وجود JH في عمر اليرقات قبل الأوان يسمح للبدائية بالخضوع للنمو المعتمد على المغذيات ولكن ليس النمو المورفوجيني (الشكل 3أ) [24]. على الرغم من أن JH لا يزال موجودًا في الجزء الأول من الطور اليرقي الأخير ، إلا أن عاملًا مرتبطًا بالتغذية على مفاتيح البروتين في البرنامج التشكل في هذه البكرات [24،43]. هذا العامل ، المسمى عامل بدء التحول (MIF) ، ربما يكون مختلفًا عن عامل الكفاءة المذكور أعلاه ، ولكن طبيعته أيضًا غير معروفة ، على الرغم من أنه يمكن تقليده بواسطة الأنسولين في الثدييات [44]. مرة واحدة في برنامجها المورفوجيني ، تلتزم بريمورديا بالحالة العذراء ولم يعد بإمكانها صنع بشرة اليرقات. على النقيض من ذلك ، تحتفظ البشرة العامة بكفاءتها اليرقية لبضعة أيام أخرى حتى اليوم السابق للتجول ، عندما تؤدي ذروة صغيرة من الإكديسترويدات ، التي تعمل في غياب JH ، إلى التزامها بالعذارى [45] (الشكل 4ب). يستمر التكاثر والتشكل في هذه الأنسجة خلال الأيام القليلة القادمة حتى تتسبب ذروة ما قبل الإكديسترويدات الكبيرة في ترسب الجلد العذراء. تترافق ذروة ما قبل النضج هذه مع عودة قصيرة لـ JH ، والتي تعمل على الأنسجة الوهمية لمنع الإنتاج المبكر للبنى البالغة. تختلف الأنواع في المدى الذي تتطلب أنسجتها تعرضًا للـ JH قبل الأوان لمنع التمايز المبكر بين البالغين. في الدراسات الكلاسيكية على الحرير البري ، هيالوفورا سيكروبيا، تُظهر جميع الهياكل التخيلية تقريبًا تمايزًا مبكرًا بين البالغين إذا لم يكن JH موجودًا [46]. في ماندوكا، التجاوز يقتصر إلى حد كبير على الجزء الخلفي من العين [33] ، بينما ، في بومبيكس، لا يبدو أن أي هياكل تتأثر [40]. يتطلب الانتقال النهائي من الخادرة إلى البالغ بعد ذلك عمل إكديسترويدات في غياب JH ، والمعالجة التجريبية للعذارى بمحاكاة JH تعيد توجيه التطور إلى الحالة العذراء [46 ، 47]. يتشابه الوضع الهرموني الأخير مع الحالة التي نلاحظها في الأنواع ذات التمثيل الغذائي النصفي التي تنتقل من المرحلة الأخيرة إلى الحورية البالغة (الشكل 4).

(ب) الهرمونات والتطور الجنيني

بينما يشارك JH في تفاعل معقد بين تكوين الأنسجة وإنتاج بشرة خاصة بمرحلة معينة خلال فترة ما بعد الجنين من Holometabola ، فإن وظائفه خلال الفترة الجنينية تكون طفيفة نسبيًا. البيانات الأكثر تفصيلاً هي من Lepidoptera. تبدأ أجنةهم في تكوين JH بعد التحريك الأُرَمي ، حيث تخضع المرحلة الأولى من اليرقة لعملية التمايز وترسب البشرة [40 ، 48] (الشكل 4ب). العلاج المبكر للأجنة بمحاكاة JH أو JH يمنع حركة الأجنة ، لكن تمايز اليرقة طبيعي إلى حد كبير [13،49]. على العكس من ذلك ، فإن منع إنتاج JH بواسطة أجنة ب. موري، عن طريق التخلص من هرمون الشباب ميثيل ترانسفيراز (JHAMT) (الإنزيم الذي يحول حمض JH إلى JH) ، ينتج عنه تأخير بسيط في التطور الجنيني [40]. على الرغم من أن العديد من اليرقات لا تفقس ، إلا أنها يمكن أن تتغذى وتنمو بشكل طبيعي إذا تم إزالتها يدويًا من قشرة البيضة.

على النقيض من الأنواع هولوميتابولوس ، فإن أجنة الأنواع الأميتابولوس ونصفي التمثيل الغذائي حساسة للغاية للعلاج بمحاكاة JH أو JH الخارجية [4،13،20]. في الجنادب ، يتم وضع الجلدات الجنينية الثلاثة استجابةً لثلاث نبضات استيرويد داخل البويضة [50] (الشكل 4أ). يحدث الانسلاخ إلى المرحلة E1 وإلى المسمى pronymph (E2) في غياب JH ، بينما يحدث الانسلاخ الأخير للحورية في وجودها [51]. لوحظ نمط مماثل من الغدد الصماء في الصراصير [52-54]. في الجنادب والصراصير ، ليس لـ JH الخارجي تأثيرات ملحوظة حتى خلال الانسلاخ E1 ، ولكن ظهوره أثناء الانتقال إلى الاسم المستعار يوقف النمو والتشكيل ويحث على إفراز بشرة حورية بدلاً من بشرة مجهولة [4،20]. يتم تحويل pronymph إلى N0 instar الذي يختلف تطور الملحق اعتمادًا على وقت علاج JH. محاولة لإزالة JH من الصرصور ، بلاتيلا جرمانيكا، فإن الأجنة التي تستخدم علاج تداخل الحمض النووي الريبي الأمومي (RNAi) لقمع إنتاج JHAMT أنتجت نتائج متغيرة ولكن 23 ٪ من الأجنة المعالجة لم تتمكن من التقدم إلى ما بعد مرحلة pronymph [55]. لم يتم تحديد ما إذا كانوا قد توقفوا ببساطة أو خضعوا لعملية انسلاخ ثانوية بدلاً من تساقط N1.

تتشابه تأثيرات علاج JH على الأجنة المكونة من نصفي بشكل لافت للنظر مع التغييرات التي كانت مطلوبة لتحويل حورية إلى يرقة. كما نوقش أعلاه ، لكي يحدث هذا الأخير ، تم القبض على الهياكل الجنينية في مراحل وسيطة من التطور وتم تفريقها إلى وحدات وظيفية. يستحضر علاج JH المبكر كلاً من الاعتقال الجنيني والتمايز المبكر لهذه الهياكل ذات النمط الجزئي. يبدو أن الأجنة تكتسب فقط حساسية تجاه علاج JH بعد تكوين بشرة E1. ومن ثم ، فإن نمط الأنسجة الذي يحدث قبل هذا الحدث غير حساس لـ JH. قد تساعد هذه العلاقة في شرح ميزات بنية اليرقات المتشابهة عبر الطلبات. في حالة العين ، على سبيل المثال ، قد تكون أجنة السلف هولوميتابولوس قد بدأت في تحديد وحدات المستقبل الضوئي الأولى في المنطقة الخلفية للعين قبل نهاية الانسلاخ E1. سيظل المظهر المبكر لـ JH يسمح لهم بالتشكل (ويتم تعديله في النهاية إلى جذع جذعي) ، ولكن سيتم قمع بقية بريمورديوم العين.

5. الدوائر الجينية التي تتحكم في مراحل تاريخ الحياة

ثلاث جينات Kr-h1, واسع و بروتين Ecdysone-inducible 93F (E93) ، هي الجينات الرئيسية التي تستجيب لهرمونات النمو وتتحكم في خصائص مراحل الحياة المختلفة. تم التعرف عليهم جميعًا في البداية في ذبابة الفاكهة ويترافق مع عمل ecdysteroid أثناء التحول.

Kr-h1 تم وصفه لأول مرة بواسطة Pecasse وآخرون. [56] استنادًا إلى تعطيل تطور ما قبل العصر في Kr-h1 المسوخ. على الرغم من ارتباطه الوثيق بالحفاظ على اليرقات أو الحالة الحورية ، Kr-h1 ليس ، بالمعنى الدقيق للكلمة ، جينًا يحدد اليرقات. تظهر الدراسات على عدد من الأنواع ذلك Kr-h1 هو الهدف الرئيسي لـ JH الذي يعمل من خلال مستقبله Met [57-59] ، وبالتالي هو المستجيب الرئيسي لعمل JH. في خنفساء الطحين T. castaneum، على سبيل المثال ، ينتج عن إزالة JH أو Met أو Kr-h1 نفس الاستجابة التنموية: تبدأ اليرقات في التحول المبكر [57،60]. لذلك ، إذا كان JH مطلوبًا لصيانة اليرقات ، فإن الشيء نفسه ينطبق على Kr-h1. مفيدة بشكل خاص في هذا الصدد هي باهتة (عصري) المسوخ في ب. موري، موصوف بالاعلى. على الرغم من افتقارهم إلى JH ، يمكن أن يخضعوا لنزع اليرقات حتى عمر L3 ويقومون بذلك على الرغم من مستويات الاكتئاب الشديدة من Kr-h1 [39]. عندما يظهر JH مرة أخرى في وقت متأخر من الانتقال بين اليرقات والعذارى لمنع التمايز المبكر عند البالغين لبعض البدع الوهمي ، يتم أيضًا التوسط في هذا الإجراء من خلال Kr-h1 [57،59،61].

واسع هو عامل نسخ إصبع الزنك مع العديد من الأشكال الإسوية ، كل منها يحمل زوجًا مختلفًا من أصابع الزنك C2H2 الطرفية C ، والتي تتحكم في خصوصية ربط الحمض النووي الخاصة بها [62]. تتراوح أرقام Isoform من أربعة في ذبابة الفاكهة [62] و Lepidoptera [63،64] ، خمسة في تريبوليوم [65،66] ، إلى ستة بوصات بلاتيلا [67]. ذبابة الفاكهة المسوخ التي تفتقر واسع وظيفة تمر خلال حياة اليرقات ولكن يتم حظرها عند دخول التحول [68]. في Diptera و Lepidoptera ، واسع تظهر mRNA والبروتين في الأنسجة عندما تلتزم بالتمايز الخوادر. في البشرة العامة ماندوكاوالالتزام الخوادر و واسع يتم تحفيز التعبير بواسطة 20E التي تعمل في غياب JH في اليوم السابق للتجول [45،63] ولكن في الأقراص التخيلية والبدائية ، واسع يظهر mRNA في وقت سابق عندما ينتقلون إلى التشكل [43،63]. ثم يختفي Broad عندما تبدأ الخادرة في التحول إلى البالغ ، لكن علاج الخادرة مع JH يسمح واسع يعاد إحداثه بواسطة 20E ويتبع ذلك تساقط خادرة ثانية [47]. سلسلة من تجارب اكتساب الوظيفة الجينية وفقدان الوظيفة في ذبابة الفاكهة أظهر أن Broad له وظيفتان: (1) ينشط الجينات الخاصة بمرحلة العذراء و (2) يقمع البرامج المتعلقة باليرقات والبالغين [47،62]. هذا العمل المزدوج لـ Broad واضح بشكل لافت للنظر في تريبوليوم، حيث ينتج عن الضربة القاضية العريضة بواسطة معالجة RNAi لآخر طور اليرقات فسيفساء بين اليرقات والبالغات بدلاً من الشرانق [65،66]. يُلاحظ أيضًا إجراء مزدوج مماثل لـ Broad في العصب الأجنحة ، كريسوبا بيرلا [65].

في حين واسع هي المرحلة التي تحدد الجين لمرحلة العذراء ، E93 يلعب هذا الدور للبالغين [69]. تم توضيح دوره في تحديد مرحلة البلوغ في هولوميتابولا لأول مرة في تريبوليوم [69]. يظهر لأول مرة خلال مرحلة ما قبل النضوج ويكون مرتفعًا أثناء التكوين اللاحق للبالغين. ضربة قاضية لـ E93 ينتج عن الرنا المرسال تكرار تساقط العذارى بدلاً من تكوين الناضج. تقلل المستويات العالية من E93 بعد عملية التحلل الكهربائي للعذراء من كليهما واسع و Kr-h1 التعبير ، مما يسمح للحيوان بالتقدم إلى البالغ.

علاقات Kr-h1, واسع و E93 فيما يتعلق بتكوين اليرقات والعذارى والمراحل البالغة من هولوميتابولا ملخصة في الشكل 5 [57،59،61،63،65،66،69،70]. أثناء اليرقات ، يحافظ JH على حالة اليرقات من خلال تعبير Kr-h1 ، والذي يقمع أيضًا التعبير عن E93 و واسع. يظهر كلا من الطور العريض و E93 خلال عمر اليرقات الأخير ولكن بسبب عوامل تختلف في البدايات التخيلية عن البشرة العامة. في ماندوكا، على سبيل المثال ، تحفز العوامل المرتبطة بالمرحلة والتغذية (مثل MIF) على نطاق واسع في البدايات التخيلية على الرغم من أن JH لا يزال موجودًا في وقت مبكر في المرحلة الأخيرة. عند التجوال ، تسبب Ecdysteroids في حدوث برود في بقية البشرة ، ولكن فقط إذا كان JH غائبًا. في تريبوليوم، E93 ، وكذلك واسع ، قد تظهر عندما تلتزم الأنسجة بالتحول. في هذه الخنفساء ، قد يوفر E93 مفتاح التحول المتحولة [71] لأن فقدانه يؤدي إلى الحفاظ على شكل اليرقات بينما يسمح فقدان النطاق العريض بالتحول لتكوين فسيفساء من اليرقات والبالغ بدلاً من خادرة. في ظل الظروف العادية ، يعود JH إلى القمع E93 التعبير والدعم واسع التعبير ، وبالتالي تأمين الانسلاخ العذراء. في التنمية المشتقة ذبابة الفاكهة, واسع و E93 يحافظون على أدوارهم في توجيه نمو العذراء والبالغين ، على التوالي ، ولكن التحكم في الدخول إلى التحول قد تحول إلى واسع، حيث واسع المسوخ الصفري يبقى يرقات دائمة [68] أثناء E93 الطفرات الصفرية تشكل حشرات بالغة غير طبيعية [72]. بالنسبة للانسلاخ البالغ ، يسمح غياب JH بالتعبير العالي لـ E93 والذي بدوره يثبطه واسع التعبير ودوافع التمايز بين البالغين [69-73].

الشكل 5. يوضح مخطط معمم في الحشرات الكاملة المستقلب كيف ترتبط جينات تحديد المرحلة ببعضها البعض ، بالبيئة الهرمونية التي تنظم التحول والاستجابات الخلوية للبداية التخيلية والبشرة العامة. الرموز التي تم تعتيمها إما غائبة أو مكبوتة. انظر النص للحصول على التفاصيل. 20E، 20-hydroxyecdysone Br، Broad E93، Ecdysone-inducible protein 93F JH ، هرمون الأحداث Kr-h1 ، Krüppel-homolog 1 MIF ، عامل بدء التحول. على أساس [24،57،59،61،63،65،66،69،70]. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

نظرًا لأدوارهم في تحديد مراحل حياة Holometabola ، كانت وظائف Kr-h1 و Broad و E93 في الأنواع ذات التمثيل الغذائي النصفية ذات أهمية كبيرة [34،39،58،69،74-76]. اثنان من هذه الجينات ثابتان نسبيًا في وظيفتهما. يتم التوسط في تأثيرات JH من خلال تحريض Kr-h1 في كلا المجموعتين [39،58،74]. لذلك ، بغض النظر عما إذا كان المرء يعتبر يرقة أن تنسلخ أو أن حورية إلى حورية ، فإن الوضع الراهن يتم توسط عمل JH من خلال Kr-h1. يلعب E93 أيضًا أدوارًا مماثلة في كل من الأشكال نصفية التمثيل الغذائي والشكل المستقيم. يظهر خلال المرحلة الحورية النهائية للحشرات ذات التمثيل الغذائي النصفى لتعزيز التمايز بين البالغين [69]. عند القيام بذلك ، فإنه يمنع أيضًا Broad ، الذي يعد تعبيره سمة مميزة لمراحل الحورية. كما أكد بيلز وأمب سانتوس [77] ، فإن هذا النمط المكون من استقلاب نصفي يختلف إلى حد ما عن ذلك الذي شوهد في الأنواع التي تتواجد في الجسم حيث يظهر بعض تعبير E93 في prepupa ثم يصبح مرتفعًا جدًا لتكوين البالغ. على الأقل في بعض الأنسجة التخيلية ، فإن هذا التعبير المبكر عن E93 يخضع للفحص بواسطة Broad ، لأنه بدون الأخير ، يقفز النسيج مباشرة إلى تمايز البالغين ويصبح الحيوان فسيفساء بين اليرقات والبالغ.

السؤال المركزي إذن هو ما هو دور الجين المحدد للعذارى ، واسع، في الحشرات ذات الأوزان النصفية التي لا تحتوي على خادرة؟ واسع تم العثور عليها في الحشرات نصفية التمثيل الغذائي والأممية [34،74-76] وحتى في القشريات [78،79] ، ولكن ليس في الفئات الأخرى من مفصليات الأرجل. تم فحص وظيفة ما بعد الجنين في الحشرات النصفية الأيض لأول مرة في حشرة الصقلاب ، يا فاسياتوس [34]. واسع كانت النصوص بارزة في الأطوار الحورية ، خاصة أثناء نفاثات الحورية إلى الحورية ولكنها اختفت بعد ذلك أثناء الانسلاخ الأخير من حورية إلى بالغة. تسبب علاج الحوريات باستخدام محاكيات بريكوسين أو JH في حدوث تحول مبكر أو متأخر ، على التوالي ، وكان له تأثير مماثل في تقدم أو تأخير اختفاء عريض. ومع ذلك ، فإن ضربة قاضية واسع لم يتسبب الرنا المرسال في الأطوار الحورية قبل الأوان باستخدام RNAi في حدوث تحول مبكر لهذه الحشرات [34] ، ولا يحدث ذلك في الصرصور بلاتيلا [75]. بدلاً من ذلك ، كان لإزالة Broad تأثيران مثيران للاهتمام في أونكوبلتوس: (1) تظهر الحوريات عادةً أنماط تصبغ خاصة بالعمر خلال آخر ثلاثة أطوار ، ولكن بدون عرض واسع يكررون طابع العمر السابق على الرغم من أنهم يظهرون نموًا إجماليًا طبيعيًا ، و (2) لا يمكن أن تتحول وسادات الجناح إلى وضعها التشكلي من النمو ولكن بالأحرى تحافظ على نموها بالتنسيق مع الهياكل الحورية مثل الأرجل والهوائيات (الشكل 3ج) [34]. بلاتيلا لا يحتوي على ميزات واضحة خاصة بالعمر يمكن تحليلها ، ولكن واسع ضربة قاضية في تلك الأنواع أيضًا قمعت بشكل انتقائي نمو الجناح [75] ، مما يشير إلى حاجة مماثلة ل واسع لدعم النمو المورفوجيني للصرصور البدائي التخيلي. هذا المطلب من العريض لدعم النمو المورفوجيني في البدائية التخيلية (وسادات الجناح) للحوريات له أوجه تشابه واضحة مع مظهر برود في البدايات الخيالية وأقراص اليرقات عندما ينتقلون إلى مرحلة نموهم المورفوجيني استعدادًا للتحول. ومع ذلك ، في Holometabola ، تقتصر مرحلة النمو واسعة النطاق هذه على المرحلة اليرقية الأخيرة استعدادًا للتشرنق بينما تنتشر في الحوريات نصفية الأيض على عدد من أطوار الحوريات المتأخرة.

التعبير الجنيني عن واسع هي أيضا مفيدة. هناك تعبير عن البعض واسع الأشكال الإسوية أثناء عملية التطور الجنيني للحشرات متعددة الخلايا ، ولكن هذا التعبير يقتصر إلى حد كبير على الجهاز العصبي المركزي ولا يرتبط بوظائف الجين المتحولة [65،80]. في بلاتيلا، توجد بعض الأشكال الإسوية العريضة في الجنين المبكر ولكن أعلى مستوياتها واسع تحدث النسخ في اليوم الجنيني 8 [67] ، ربما استجابة للذروة الصغيرة من الإكديسترويد في اليوم السادس [53] ، تمامًا كما يظهر JH في الجنين [54]. يحدث تمايز Nymphal بعد ذلك عندما يكون كل من Broad و JH مرتفعين [67]. قمع الأم إما واسع التعبير [67] أو إشارات JH (عن طريق ضربة قاضية لـ JHAMT أو Kr-h1 أو Met [55]) أدت إلى نسبة كبيرة (تتراوح من 23 إلى 45٪) من الأجنة تم حظرها بعد تشكيل المسمى. كما أدى قمع إشارات JH إلى خفض المستويات العريضة في الأجنة [55]. من الواضح أن المستويات المرتفعة من JH و Broad هي سمات تمايز nymphal لكن هناك حاجة إلى مزيد من العمل لحل تفاصيل هذا التفاعل.

6. الآثار المترتبة على تطور Holometabola

في هذه المراجعة ، ندعم النظرية القديمة لبيرليس [2] بأن شكل اليرقات نشأ عن طريق "إزالة الجنين" ، أي من خلال قمع / توقيف برامج الأسلاف للتطور الجنيني. تحدث تحولات مماثلة في وقت الفقس بالنسبة إلى الخط الزمني لنمو الأسلاف في العديد من المجموعات ، وأبرزها التحول من التطور المبكر إلى التطور المرتفع في الطيور [81]. بالنسبة للفقس المبكر ، يكون الصيصان متحركًا بشكل كبير عند الفقس وقادرًا على البحث عن الطعام (غالبًا مع إشراف الوالدين) ، ولكن بالنسبة للصغار الفقس حديثًا ، يتم تطوير العديد من أنظمة الأعضاء جزئيًا فقط ، مما ينتج عنه كتكوت يعتمد كليًا على والديه من أجل نجاة. على الرغم من عدم تطورها بشكل كامل ، إلا أن الفقس الطولي قد يكون له مع ذلك تكيفات متخصصة ، مثل البقع الملونة الزاهية داخل أفواههم ، والتي تعزز بقائهم على قيد الحياة. ومع ذلك ، فإن إستراتيجية الإيثار في الحشرات ، مع أنها تنطوي على قمع البرامج الجنينية ، لا تؤدي إلى تطوير حورية عاجزة جزئيًا. وبدلاً من ذلك ، تكون النتيجة هي شكل يرقات متخصص يمكنه العيش بشكل مستقل منذ لحظة الفقس. يزداد الوضع في الحشرات تعقيدًا من خلال محاولة التوفيق بين عمليات النمو التدريجي التي تحدث داخل الحيوان مع التغيرات المفاجئة والملحية التي تظهر على سطح الحيوان حيث ينسكب بشكل دوري بشرة خارجية ثم يلائم هذه التغييرات في فئات منفصلة لتاريخ الحياة.

يلخص الشكل 6 وجهة نظرنا لتطور تاريخ الحياة متعدد الأعداد من سلف غير معروف من الأعداد المكونة للنصف (انظر أيضًا [4،13]). كانت المشكلة هي تحويل تاريخ الحياة المكون من جزأين للحورية والبالغ إلى سلسلة من ثلاثة أجزاء من اليرقة والعذارى والبالغ. نعتقد أن الأشكال نصفية التمثيل الغذائي لها أيضًا تاريخ حياة مكون من ثلاثة أجزاء من المسمى ، والحورية ، والبالغ ، على الرغم من أن إحدى الطور خفية داخل البويضة. كما هو موضح أعلاه ، تحتوي كل مرحلة على تكيفات مميزة تنعكس في مورفولوجيتها وشكلها ، والتعبير عن جينات محدد المرحلة ، والمفاتيح التي تديرها JH للتحول من مرحلة إلى أخرى. عند النظر إلى الاسم المسمى على أنه رائد اليرقة هولوميتابولوس ، من المهم أن البرامج التنموية التي تم توقيفها لتأسيس شكل اليرقات كانت تلك التي تحدث عادةً أثناء تكوين المسمى. أيضًا ، بعض المتغيرات المألوفة لها تكيفات من أجل الفقس و / أو الهروب من مواقع وضع البيض ، والتكيفات المماثلة هي سمات للعديد من اليرقات. على سبيل المثال ، يُطلق على اسم الجندب اسم "اليرقة الدودية" [84] وحتى يتم التخلص من بشرة مجهولة ، فإنها تتحرك بطريقة "تشبه اليرقات" عن طريق الموجات التمعجية على طول جسمها بدلاً من استخدام ملاحقها. كما اقترحنا سابقًا [4،13] ، قد تكون عمليات التكييف المختبرة للـ pronymph ، والتي سمحت لها بالانتقال عبر ركائز لم تكن متاحة للحورية أو البالغ ، بمثابة تكيف مسبق مهم لتصبح يرقة. سيحتاج المسمى pronymph إلى تغيير إضافي يسمح له بالتغذية في هذا الشكل ، ولكن بمجرد تحقيقه ، قد تصبح موارد غذائية جديدة متاحة له ، وبالتالي توفير ميزة انتقائية لتحويل اليرقة إلى مرحلة التغذية الرئيسية وفي النهاية تقليل الحورية إلى مرحلة انتقالية.

الشكل 6. رسم تخطيطي معمم يوضح العلاقة بين تعبير Kr-h1 و Broad و E93 بمراحل الحياة المختلفة للحشرات نصفية التمثيل الغذائي ، والحشرات متعددة الأعداد ، والمتحولة. بناءً على [34،63،65،66،69،75،82،83]. انظر النص للحصول على التفاصيل. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

لقد جاءت رؤى جديدة حول مراحل الحياة المختلفة من الجينات Kr-h1, واسع و E93 (الشكل 6). نظرًا لأن Kr-h1 يتوسط مسار إجراء JH [39،58،74،77] ، فإنه يظهر في أي وقت في تاريخ الحياة عندما يكون JH موجودًا. وهذا يشمل الحورية إلى الرخويات واليرقات إلى اليرقات. يظهر JH أيضًا بشكل عابر أثناء تغيير المرحلة من pronymph إلى حورية [51،54] وأثناء تكوين العذراء [13] ، وفي كلتا الحالتين ، يكون مظهر JH مصحوبًا بالتعبير عن Kr-h1. كما هو موضح أعلاه ، عامل النسخ واسع العديد من الأشكال الإسوية وهذا الجين يسبق التحول. وظائفها معقدة وبعضها فقط واسع اضطلعت الأشكال الإسوية بدور في تحديد المرحلة العذراء في Holometabola ، حيث واسع ضروري وكافٍ لتأسيس حالة العذراء. على النقيض من ذلك ، في الحشرات نصفية التمثيل الغذائي ، واسع التعبير هو سمة من سمات مراحل الحورية وتظهر الدراسات التفصيلية في الصرصور وجود تنظيم ملحوظ لـ واسع الأشكال الإسوية ، خاصة الشكل الإسوي Z1 الذي هو الشكل الإسوي المتحول الرئيسي في الذباب [62] ، مباشرة بعد تكوين الاسم المستعار ، حيث يبدأ تكوين الحورية [67]. لذلك ، يشترك المسمى واليرقة في ميزة منخفضة واسع التعبير وانتقالهم إلى مرحلة حياتهم التالية ، ترتبط الحورية والخادرة ، على التوالي ، بالتعزيز واسع التعبير ، ولا سيما من BR-Z1 إسوفورم. فهم كيف أن بعض واسع تطور دور الأشكال الإسوية في تحديد المرحلة العذراء يتطلب فهمًا أفضل لدور واسع في الحورية النصفية. واسع تجارب ضربة قاضية لـ RNA في أونكوبلتوس [34] و بلاتيلا [75] لا تدعمه على أنه يلعب دور الجين المحدد للحورية ، ومع ذلك ، فإن التجارب التي تم الإبلاغ عنها في هذا العدد تظهر أن واسع ضربة قاضية تسبب تحولًا مبكرًا في لعبة الكريكيت G. bimaculatus [85]. قد تعكس هذه النتائج المتضاربة اختلافًا في دور واسع في هذه الأنواع أو اختلاف في فعالية ضربة قاضية RNAi. واسع الضربة القاضية في الحوريات لها تأثير ثابت في قمع تسارع النمو قبل التشكل في وسادات الجناح [34،75] وتظهر هذه المنطقة تعبيرًا مرتفعًا عن واسع. من المحتمل أن يكون مستوى الضربة القاضية الذي تم تحقيقه في بعض الأنواع كافياً لقمع استجابة نمو وسادة الجناح ولكن ليس خصائص المرحلة للحيوان ككل. يجب حل هذه الاختلافات في الأنواع قبل أن نفهم كيف واسع تولى دوره باعتباره جين محدد العذراء.

من حيث ارتباط العريض بتكوين الخادرة ، من المثير للاهتمام أن الحشرات ذات التمثيل الغذائي النصفية قد بذلت محاولتين أخريين لتحقيق التحول الكامل الذي يتضمن تطوير مرحلة العذراء. حدث هذا بشكل مستقل في تريبس (Thysanoptera) والحشرات القشرية والذباب الأبيض (Hemiptera: Coccidae). في تريبس ، فرانكلينيلا اوكسيدنتاليس و Haplothrips brevitubusيعتبر Kr-h1 مرتفعًا جدًا في منتصف مرحلة التطور الجنيني ، على غرار ما يحدث في أجنة الحشرات بشكل عام بسبب المستويات العالية من JH في نهاية مرحلة التطور الجنيني. ثم تنخفض إلى مستويات معتدلة إلى منخفضة للغاية خلال مرحلتي اليرقات مع بعض الارتداد أثناء تكوين propupa [82]. واسع يكون التعبير منخفضًا في الطور اليرقي الأول ولكنه يرتفع بعد ذلك في الطور اليرقي الثاني استعدادًا لإنتاج البروبوبا (الطور الأول للعذارى) ويستمر في إنتاج الخادرة [82]. وبالمثل ، في ذكور البق الدقيقي الياباني Planococcus kraunhiae, واسع يظهر التعبير في الذكر لأنه يتحول إلى بريبوبا ثم خادرة ولكنه يغيب عن الأنثى التي تظل في حالة حورية دائمة [83]. لذلك ، في هاتين الحالتين ، كما في Holometabola ، واسع التعبير هو سمة بارزة في مرحلة العذراء.

الجين الأخير ذو الأهمية هو E93. في الحشرات نصفية التمثيل الغذائي ، يتسبب التعبير E93 في تحول شكل الأحداث (الحورية) إلى البالغ [69]. كما نوقش في عدد من الأوراق [61،69،70،77] ، فإن علاقة E93 تكون أكثر تعقيدًا في حالة الأنواع هولوميتابولوس بسبب توسط المرحلة العذراء بين شكل الأحداث (اليرقة) والبالغ. يبدأ التعبير عن E93 في prepupa ، لكن تدخل التعبير العريض يثبط عمل E93 ويوجه تمايز العذراء. يُلاحظ أيضًا تعبير بروبوبال مبكر عن E93 في الحشرات غير القابلة للكسر ، تريبس (Y. Suzuki ، T. Shiotsuki ، A. Jouraku ، K.Miura ، C. Minakuchi 2019 ، التواصل الشخصي) والبق الدقيقي [86].

بدون تدخل Broad في هذا الإجراء المبكر E93 ، يمكن لبعض أنسجة اليرقات القفز مباشرة لتشكيل بنى بالغة. إن الحفاظ على نطاق واسع وقمع E93 في هذه الأنسجة هو نتيجة ذروة ما قبل الجبين لـ JH.ذروة JH هذه هي ميزة فريدة من فترة ما قبل العصر في Holometabola ، لكن إعادة التعبير العابر لـ Kr-h1 في هذا الوقت في Neometabola تشير إلى أنه قد يكون لديهم ذروة JH مماثلة. الأصل التطوري لهذه الذروة ما قبل العصر غير معروف. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن الذروة العابرة لـ JH مرتبطة بتحفيز واسع التعبير والتمايز الحوري في الأجنة نصفية التمثيل الغذائي. كما هو مفصل أعلاه (الشكل 2) ، تحمل اليرقة هولوميتابولوس الخلايا الجذعية الجنينية والبدائية التي تؤخر تشكيلها وتمايزها حتى التحول. قد تكون متطلبات هذه الأنسجة لـ JH في prepupa مرتبطة بالحاجة إلى هذا الهرمون عندما اقتصرت هذه الأحداث على المرحلة الجنينية لأسلافهم.

يجب أن نحذر من أن استنتاجاتنا حول الأنماط العامة لعلم الغدد الصماء والتنمية وشبكات الجينات داخل الحشرات تستند إلى معرفة تفصيلية لعدد قليل فقط من الأنواع. إن الحشرات الموجودة في العقد التطورية الرئيسية ، مثل اليعسوب والقدرات ، غير معروفة فعليًا من هذه المنظورات. نحن ندرك أن مناقشتنا السابقة حول كيفية ارتباط هذه العوامل بتطور التحول ضعيف بسبب هذا القصور. نأمل أن يستخدم العمل المستقبلي المعلومات من مجموعات الحشرات المتنوعة لدعم أو دحض أو تعديل هذه الأفكار لتحقيق فهم أكمل لكيفية اكتساب الحشرات للتنوع المذهل لتاريخ الحياة الذي تعرضه.


اذهب علة!

لعبت لعبة الورق من أي وقت مضى اذهب السمك؟ إذا كنت تعرف القواعد ، يمكنك بسهولة معرفة كيف تخضع الحشرات لمراحل التحول لتصبح بالغة.

من خلال لعب لعبة ورق بسيطة بناءً على مراحل التحول ، سيقوم الطلاب بما يلي:

  1. تعرف على كيفية تغير شكل الحشرات أثناء نموها.
  2. ضع في اعتبارك مزايا الخضوع لهذا التحول.
  1. اطبع اذهب علة! البطاقات. إذا أمكن ، اطبع على الوجهين بالألوان.
  2. انقطع اذهب علة! بطاقات على طول الخطوط المنقطة. قم بتبديل وتكديس كل سطح.
  1. كيف تنمو الحشرات؟ اسأل الطلاب عما يعرفونه عن نمو الحشرات وتطورها. سيكون الكثير على دراية ، على سبيل المثال ، بدورة حياة الفراشات.
  2. حدد التحول ، وشرح المراحل المختلفة التي تمر بها حشرة معينة أثناء تطورها. بصرف النظر عن الحشرات ، هل حيواناتهم الأخرى هي التي خضعت للتحول؟ نعم! الضفادع ، إلخ. (ارى خلفية للمعلمين)
    تقسيم الفصل إلى مجموعات (2.5 دقيقة) قسم الفصل إلى مجموعات من ثلاثة إلى ستة طلاب. رتب حجرة دراسية بحيث يمكن لكل مجموعة من الطلاب الجلوس في مواجهة بعضهم البعض ، مع وجود سطح مستوٍ أمام كل منهم ، سواء كان مكتبًا أو طاولة.

اشرح قواعد اذهب علة! (5 دقائق) اشرح طريقة اللعب اذهب علة! اتباع القواعد الموضحة أدناه. هذا النشاط هو نوع مختلف من لعبة الورق الشائعة بعنوان "Go Fish!"

الإشراف على اللعب (30 دقيقة): مساعدة المجموعات وتوجيهها باللعب حسب الحاجة. يجب أن تلعب كل المجموعات جولة واحدة كاملة. اطلب من الطلاب أن يلعبوا العديد من الألعاب بقدر ما لديهم من الوقت. ضع في اعتبارك خلط المجموعات إن أمكن.

  • هدف: لجمع أكبر عدد ممكن من مجموعات بطاقات الحشرات.
  • اقامة: يتم توزيع خمس بطاقات لكل لاعب. توضع جميع البطاقات المتبقية مقلوبة في كومة سحب.
  • اللعب:
    • اختر لاعبًا بشكل عشوائي.
    • بدوره ، اطلب من اللاعب نوعًا معينًا من الحشرات من البطاقات الموجودة حاليًا في يدك. على سبيل المثال ، إذا كنت ترغب في إضافة بطاقات إلى بطاقات الخنفساء ، فاسأل: "ياسمين ، هل لديك أي خنافس؟" يجب أن يكون لديك بالفعل بطاقة واحدة على الأقل من الحشرة المطلوبة.
    • إذا كان لدى اللاعب الذي تسأله أي بطاقات من الحشرة المطلوبة ، فعليها أن تعطيها الكل من بطاقاتها من تلك الحشرة لك. في المثال ، سيتعين على كاتي أن تعطيك جميع بطاقات الخنفساء الخاصة بها.
    • إذا تلقيت بطاقة أو أكثر من اللاعب الذي تطلبه بنجاح ، فستحصل على دور آخر. يمكنك أن تسأل أي لاعب عن أي حشرة تمتلكها بالفعل ، بما في ذلك نفس النوع الذي طلبته للتو. هدفك هو جمع كل مراحل تلك الحشرة.
    • عندما تجمع مجموعة كاملة من ثلاث أو أربع بطاقات حشرات (اعتمادًا على ما إذا كانت تلك الحشرة قد خضعت لتحول كامل أو غير كامل) ، اعرض المجموعة على الفور للاعبين الآخرين وضع البطاقات الثلاثة أو الأربعة مكشوفة أمامك. رتبهم بالترتيب من البيض إلى الكبار.
    • استمر في طلب البطاقات حتى لا يكون لدى الشخص الذي تسأله حشرات مطابقة. ثم يقولون ، "انطلق يا حشرة!" ثم تقوم برسم البطاقة العلوية من كومة السحب.
    • إذا صادفت رسم بطاقة من الحشرة التي طلبتها ، أظهرها للاعبين الآخرين وستحصل على دور آخر. ومع ذلك ، إذا قمت برسم بطاقة ليست من النوع الذي طلبته ، فما عليك سوى إضافتها إلى يدك. يصبح دور اللاعب التالي.
    • ملاحظة: "اللاعب التالي" يكون دائمًا على يمين الطالب الذي لعب للتو.
    • إذا قمت برسم بطاقة طفيلي ، فيمكنك استخدام هذه البطاقة لإغراق مجموعة بطاقات الحشرات المكتملة للاعب آخر من أجل إضافة بعض البطاقات إلى مجموعتك. لاحظ أن بطاقات الطفيليات خاصة بمراحل الحشرات المختلفة على سبيل المثال ، يمكن لبعض الطفيليات مهاجمة اليرقات فقط ، والبعض الآخر يمكنه مهاجمة الحوريات فقط. في بداية دورك ، بدلاً من طلب بطاقات الحشرات ، يمكنك اختيار لعب الطفيلي أعلى البطاقة المعروضة من لاعب آخر. يمكنك بعد ذلك جمع المرحلة المحددة على بطاقة الطفيلي ، بالإضافة إلى أي مرحلة (مراحل) تتبعها. على سبيل المثال ، إذا لعبت طفيلي Larval Host Parasite ، فستجمع يرقات وعذارى وبالغ لاعب آخر من أي مجموعة مضيفة تختارها.
    • ملاحظة: على الرغم من أن مجموعة البطاقات المضيفة التي تجمعها ستكون غير مكتملة ، إلا أنها ستظل مكشوفة أمامك وسيتم احتساب هذه البطاقات في نهاية اللعبة.
    • اذهب علة! يستمر حتى يتم لعب جميع البطاقات. إذا نفد اللاعب من البطاقات قبل الآخرين ، فلا يزال يتعين عليهم جمع البطاقات من كومة السحب والتخلي عن البطاقات عندما يُطلب منهم ذلك. بمجرد استنفاد كومة السحب ، يستمر اللعب بدون جمع بطاقة في كل دور.
    • من أجل الفوز ، يجب أن يكون لديك أكبر عدد من البطاقات الموضوعة أمامك. غالبًا ما يعني هذا امتلاك أكبر عدد من مجموعات بطاقات الحشرات ، ولكن نظرًا لأن المجموعات قد تتكون من ثلاث أو أربع بطاقات ، ولأنك ربما تكون قد جمعت بطاقات من استخدام طفيلي ، فإن العدد الإجمالي للبطاقات المعروضة هو الذي يفوز باللعبة.

    على السبورة البيضاء ، أو ما شابه ذلك ، قم بعمل جدول لمقارنة الحشرات التي تمر بتحول كامل وغير كامل. اطلب من الطلاب إخبارك بالحشرات التي تقع في أي من الفئتين.

    اطرح الأسئلة التالية:

    • ما هي الحشرات التي تخضع لتحول غير كامل؟ مكتمل؟
    • في اللعبة ، هل كان من الأفضل جمع الحشرات مع التحول الكامل أو غير الكامل؟ لماذا ا؟
    • هل يمكنك التفكير في أي مزايا للخضوع لأي نوع من أنواع التحول؟
    • في اللعبة ، هل كان من الأفضل أن يكون لديك طفيلي مع مضيف يرقات أم مضيف بالغ؟ ما هي مزايا كل نوع في الحياة الواقعية؟

    المراقبة الحية

    • يتم الاحتفاظ بالكثير من الحشرات بسهولة في الأسر. شاهد العديد من الطلاب شرانق كاتربيلر وتحول إلى فراشة ، كل ذلك داخل حدود وعاء زجاجي. تشمل الحشرات الجيدة الأخرى التي يجب مراقبتها: ديدان الوجبة (التحول الكامل) ، الخنافس (كاملة) والصراصير (غير مكتملة). يمكن طلب مجموعات شاملة من شركات التوريد العلمية. ميزة اصطياد الحشرات الخاصة بك هي فرصة مراقبة الحشرة في بيئتها الأصلية أولاً عند التقاطها وثانيًا عند إطلاقها.

    مشروع البحث

    • كواجب في الفصل أو واجب منزلي ، اطلب من الطلاب البحث عن حشرات معينة تخضع إما لتحول كامل أو غير كامل. اطلب من الطلاب تقديم تقرير عن حشراتهم يتضمن أوصافًا مكتوبة مع صور لمراحل الحياة المميزة للحشرة. قد تشمل الأشياء المهمة الأخرى التي يجب عليهم ملاحظتها ما يلي:
      • موطن حشراتهم
      • نطاق حشراتهم
      • مصادر طعامهم
      • الحشرات الأخرى المرتبطة بها

      بالغ: مرحلة التكاثر النهائية لدورة حياة الحشرة ، والتي تتضمن عادةً نمو الأجنحة.

      حشرة: حقيقية البق عبارة عن مجموعة من الحشرات تسمى Hemitera ، والتي تضم 50000 - 80000 نوع وتتألف من السيكادا ، حشرات المن ، نطاطات الأوراق ، "الحشرات ذات الرائحة الكريهة" ، متزلج الماء وغيرها.

      بيضة: المرحلة التي لم تولد بعد للحشرة.

      مضيف: الكائن الحي الذي ينمو ويتغذى فيه الطفيلي.

      يرقة (جمع: يرقات ، تنطق LAHR- في): المرحلة غير الناضجة للحشرة مع التحول الكامل ، والتي تنطوي في المقام الأول على تغذية شرهة ونمو سريع. تبدو اليرقات مختلفة تمامًا عن الحشرات البالغة التي ستصبح عليها.

      التحول: تغيير حشرة (أو حيوان آخر) من شكل إلى آخر مع تقدمها إلى مرحلة البلوغ.

      تساقط: تساقط الهيكل العظمي الخارجي للحشرة مع نموها بشكل كبير جدًا بالنسبة لها.

      حورية [نيمف]: المرحلة غير الناضجة من حشرة مع تحول غير كامل ، والتي تنطوي في المقام الأول على تغذية شرهة ونمو سريع. تشبه الحوريات الحشرات البالغة التي ستصبح من خلال عملية النمو والانسلاخ.

      طفيلي: كائن حي يعيش في (أو على) كائن حي مضيف ويحصل على الغذاء من المضيف دون الاستفادة منه أو قتله.

      خادرة: المرحلة الخاملة بين اليرقة والبالغ ، عند عدم حدوث تغذية.

      دورات حياة الحشرات

      في علم الأحياء ، أ دورة الحياة يشير إلى الفترة بين ولادة الكائن الحي وموته ، بما في ذلك التكاثر عادةً. بالنسبة للعديد من الحيوانات ، بما في ذلك البشر ، تتكون دورة الحياة من النمو الجسدي والنضج لجسم واحد. بمعنى آخر ، الطفل هو في الأساس نسخة مصغرة من شخص بالغ. عندما نقارن هذا النوع من التطور مع تطور الحشرات ، أو لنقل الضفادع ، نلاحظ أن هذه الكائنات الحية اللاحقة تتقدم من خلال أشكال أجسام متعددة بدلاً من شكل واحد. فكر في فراشة. الناشئة من أ بيضة، هو يرقة. تنمو هذه اليرقة وتنمو حتى تتشكل في يوم من الأيام شرنقة حول نفسه. بعد أسابيع ، أ فراشة يخرج من الشرنقة ولا يشبه المخلوق الذي خلقه إلا قليلاً. ومع ذلك ، فإن هذين الشكلين المختلفين بشكل ملحوظ هما نفس الحيوان.

      يسمى هذا التحول من شكل إلى آخر التحول. هناك ثلاثة أنواع أساسية من التحول في الحشرات. تخضع بعض أنواع الحشرات لدورة حياة من ثلاث مراحل (بيضة-حورية-بالغة) تسمى تحول غير كامل. الحشرات الأخرى لها دورة من أربع مراحل (بيضة - يرقة - خادرة - بالغ) تسمى التحول الكامل. لا تمر بعض الحشرات بأي تحول على الإطلاق ، ولكن هذا النوع من التطور نادر جدًا ولن تتم مناقشته في هذا النشاط. في الأساس ، تفقس هذه الحشرات "غير المتولدة" من بيضها وتبدو كنسخ صغيرة من البالغين.

      التحول في الحيوانات الأخرى

      ليست الحشرات هي الحيوانات الوحيدة التي خضعت لعملية التحول. معظم الطلاب على دراية بتطور الضفادع (بيض - شرغوف - بولي ووج - بالغ) ، ولكن يمكن العثور على عدد لا يحصى من الأمثلة الأقل شهرة من التحولات في اللافقاريات البحرية بما في ذلك الرخويات والقشريات والكنيداريا وشوكيات الجلد والغلات. حتى الأسماك مثل السلمون والسمك المفلطح والجلكى تخضع لشكل من أشكال التحول. في كل هذه الحالات ، تتزامن التغييرات في أشكال الجسم عادةً مع تغيير في الموائل والسلوك.

      تحول غير كامل

      تحول غير كامل هو مصطلح يستخدم لوصف طريقة تطور الحشرات التي تمر عبرها ثلاثة مراحل متميزة: بيضة، ال حورية، ومرحلة الكبار ، أو إيماجو. فقط 10 - 15٪ من الحشرات على الأرض تخضع لتحول غير كامل. تمر هذه الحشرات بتغييرات تدريجية في الحجم بدون أ عذراء المرحلة (انظر التحول الكامل).

      تبدأ هذه الحشرات كبيض ، والتي تكون أحيانًا صغيرة جدًا بحيث لا يمكنك رؤيتها. عندما تفقس البيضة ، تخرج حورية. في معظم الأحيان ، تبدو الحورية مشابهة للكبار ، لكنها أصغر حجمًا ، ولونها مختلف ، وتفتقر إلى الأجنحة والأعضاء التناسلية. تنمو الحورية خلال مراحل تسمى الأطوار، يتساقط "جلده" في كل مرحلة. أخيرًا ، يتحول إلى ملف إيماجو، البالغ الناضج جنسيا مع أجنحة.

      عادة ما تحتوي حوريات الحشرات المائية ، مثل ذبابة مايو الموضحة أعلاه ، على خياشيم وتبدو مختلفة تمامًا عن الحشرات البالغة التي ستتحول إليها.

      أوامر الحشرات مع التحول غير الكامل:

      • نصفي الأجنحة - الحشرات القشرية ، المن ، الذبابة البيضاء ، السيكادا ، نطاطات الأوراق والبق الحقيقي
      • أورثوبترا - الجنادب والصراصير
      • مانتوديا - فرس النبي صلى الله عليه وسلم
      • بلاتاريا - الصراصير
      • ديرماتيرا - حشرة أبو مقص
      • أودوناتا - اليعسوب و damselflies
      • فازماتوديا - الحشرات عصا
      • إيزوبترا - النمل الأبيض
      • Phthiraptera - قمل ماص
      • Ephemeroptera - ذباب مايو

      التحول الكامل

      التحول الكامل هو مصطلح يستخدم لوصف طريقة تطور الحشرات التي تمر عبرها أربعة مراحل متميزة: بيضة، ال يرقة، ال خادرة ومرحلة الكبار ، أو إيماجو.

      تبدأ هذه الحشرات أيضًا كبيض. عندما تفقس البيضة تخرج يرقة. غالبًا ما تشبه اليرقة دودة وتتغذى بنهم حتى تنمو بسرعة أكبر. عندما تصل اليرقة إلى أقصى حجم لها ، فإنها تتحول إلى خادرة. عادة لا تستطيع الخادرة الحركة أو الأكل. خلال مرحلة العذراء ، تتحول اليرقة إلى شخص بالغ يبدو مختلفًا تمامًا عن اليرقة ، وعادة ما يكون داخل غلاف واقي ، مثل الشرنقة ، كما هو الحال في الفراشات والعث. أثناء وجودها داخل الخادرة ، تفرز الحشرة عصارات هضمية لتدمير جزء كبير من جسم اليرقة ، مما يترك عددًا قليلاً من الخلايا سليمة. ستبدأ الخلايا المتبقية في نمو البالغ ، باستخدام العناصر الغذائية من اليرقة المحطمة. تشمل المرحلة النهائية البالغة حشرة كاملة التطور لها أجنحة وأعضاء تناسلية.

      أوامر الحشرات مع التحول الكامل:

      • غمديات الأجنحة، الخنافس - الخنافس
      • ديبتيرا - يطير
      • غشائيات الأجنحة - النمل والنحل والزنابير والدبابير
      • حرشفية الأجنحة - الفراشات والعث
      • ميكوبترا - ذباب العقرب
      • ميجالوبترا - ذباب الدرفلاي ، ودوبسونفلاي ، وذبابة الأسماك
      • نيوروبترا - الأجنحة والنتلات
      • رافيديوبترا - ذباب الأفعى
      • سيفونابيرا - البراغيث
      • Strepsiptera - طفيليات ملتوية الأجنحة
      • Trichoptera - ذباب

      مزايا التحول الكامل

      هناك عدد لا يصدق من الحشرات هناك. إنهم يحتلون كل مكانة على الأرض المعروفة للإنسان. هذا يعني أن المنافسة بين وداخل الأنواع غالبًا ما تكون عالية جدًا. وبالتالي ، كلما زاد الاختلاف في العادات والموائل التي يستخدمها النوع ، زادت ميزته للبقاء والتكاثر. لهذا السبب ، تتمتع الحشرات ذات التحول الكامل ، أي شكلين نشطين مختلفين جذريًا - اليرقة والبالغ ، بميزة على الحشرات ذات التحول غير الكامل.

      مع التحول الكامل ، هناك تقسيم منظم للعمل. الوظيفة الأساسية لليرقات هي الأكل والنمو. الكبار من ناحية أخرى ، هم المسؤولون عن التزاوج وإنتاج النسل.

      ضع في اعتبارك ، إذا كان البالغون من نوع معين من الحشرات يتغذون على نفس الطعام الذي تتغذى به يرقاتهم ، فقد تستنفد اليرقات هذا المصدر الغذائي قبل أن تتاح للبالغين فرصة للتغذية. لذا فإن تنويع عادات التغذية يمكن أن يكون ذا فائدة كبيرة للحيوانات مثل الحشرات التي قد تكون مصادر طعامها عابرة موسمياً أو نادرة ببساطة.

      يمكن أن يشكل التنويع في علم وظائف الأعضاء أيضًا ميزة عندما يتعلق الأمر بالافتراس. على سبيل المثال ، إذا تم أكل معظم البعوض البالغ المجنح من قبل سرب من اليعسوب ، فإن يرقات البعوض المائية تبقى سليمة ، آمنة على الأقل من حشرات اليعسوب البالغة.

      تتعرض جميع الحشرات تقريبًا لهجوم واحد أو أكثر من طفيليات الحشرات. هذه الطفيليات هي في الغالب الدبابير الانفرادية ومجموعة من الذباب تسمى Tachinids. تضع هذه الحشرات بيضها داخل أجسام مضيف حشرة. عندما تفقس البيضة ، تتغذى اليرقات على العائل من الداخل إلى الخارج! قد تستمر اليرقات في النمو وحتى تتحول داخل العائل. في النهاية ، يقتل الطفيلي العائل قبل الزحف للخروج منه للتزاوج مع أعضاء آخرين من نوعه.

      بينما تستهدف بعض الطفيليات الحشرات البالغة ، يبحث البعض الآخر عن بيض أو يرقات أو شرانق الأنواع المضيفة. غالبًا ما يكون للطفيليات عوائل محددة جدًا. قد يكون لأحد أنواع الدبابير الطفيلية نوع مضيف واحد. يمكن أن تكون طفيليات الحشرات مفيدة جدًا في مكافحة حشرات الآفات الزراعية.


      البرمائيات المسخ

      التغيرات المورفولوجية المرتبطة بالتحول

      في البرمائيات ، يرتبط التحول عمومًا بالتغيرات التي تعد كائنًا مائيًا لوجود أرضي في المقام الأول. في أوروديلات (السمندل) ، وتشمل هذه التغييرات ارتشاف زعنفة الذيل ، وتدمير الخياشيم الخارجية ، وتغير في بنية الجلد. في أنوران (الضفادع والضفادع) ، فإن التغييرات المتحولة تكون أكثر دراماتيكية ، وكل عضو تقريبًا يخضع للتعديل (انظر الشكل 2.4 الجدول 18.1). تشمل التغييرات الانتكاسية فقدان أسنان الشرغوف المقرن والخياشيم الداخلية ، فضلاً عن تدمير الذيل. في الوقت نفسه ، فإن العمليات البناءة مثل تطور الأطراف وتكوين الغدة الجلدانية واضحة أيضًا. تتغير وسائل الحركة مع انحسار ذيل المجداف بينما تتطور الأطراف الخلفية والأطراف الأمامية. يتم استبدال جمجمة الشرغوف الغضروفي بجمجمة الضفدع العظمية في الغالب. تختفي الأسنان القرنية المستخدمة في تمزيق نباتات البركة حيث يأخذ الفم والفك شكلاً جديدًا وتتطور عضلة اللسان. وفي الوقت نفسه ، فإن خاصية الأمعاء الغليظة للحيوانات العاشبة تقصر لتناسب النظام الغذائي الأكثر آكلة للحوم للضفدع البالغ. تتراجع الخياشيم وتتدهور أقواس الخياشيم. تتضخم الرئتان وتتطور العضلات والغضاريف لضخ الهواء داخل وخارج الرئتين. يتغير الجهاز الحسي أيضًا ، حيث يتدهور نظام الخط الجانبي للشرغوف ، وتخضع العين والأذن لمزيد من التمايز (انظر Fritzsch et al. 1988). تتطور الأذن الوسطى ، كما يتطور الغشاء الطبلي الذي يميز الأذن الخارجية للضفدع والضفدع. في العين ، تظهر كل من الأغشية المتساقطة والجفون.

      الجدول 18.1

      ملخص لبعض التغيرات المتحولة في الأنوران.

      عندما يغير حيوان ما موطنه وطريقة تغذيته ، يتوقع المرء أن يخضع الجهاز العصبي لتغيرات جذرية ، وهذا بالتأكيد يحدث. إحدى النتائج التي يمكن ملاحظتها بسهولة للتحول الأنوراني هي حركة العينين إلى الأمام من موقعهما الجانبي الأصلي (الشكل 18.1). * العيون الجانبية للضفادع هي نموذجية للحيوانات العاشبة المفترسة ، في حين أن العيون الأمامية للضفدع تتناسب مع أسلوب حياته المفترسة. للقبض على فريسته ، يحتاج الضفدع إلى الرؤية بثلاثة أبعاد. أي أنه يجب أن يكتسب مجال رؤية مجهر حيث تتقارب المدخلات من كلتا العينين في الدماغ (انظر الفصل 13). في الشرغوف ، تعصب العين اليمنى الجانب الأيسر من الدماغ ، والعكس صحيح. لا توجد إسقاطات مماثلة (من نفس الجانب) للخلايا العصبية في شبكية العين. أثناء التحول ، تظهر هذه المسارات الإضافية المماثل ، مما يتيح وصول المدخلات من كلتا العينين إلى نفس المنطقة من الدماغ (Currie and Cowan 1974 Hoskins and Grobstein 1985a). في Xenopus ، لا تنتج هذه المسارات العصبية الجديدة عن إعادة تشكيل الخلايا العصبية الموجودة ، ولكن من تكوين خلايا عصبية جديدة تتمايز استجابةً لهرمونات الغدة الدرقية (Hoskins and Grobstein 1985a، b).بعض الخلايا العصبية اليرقية ، مثل بعض الخلايا العصبية الحركية في فك الشرغوف ، تحول ولاءاتها من العضلة اليرقية إلى العضلة البالغة حديثة التكوين (Alley and Barnes 1983). لا تزال الخلايا العصبية الأخرى ، مثل تلك التي تعصب اللسان (عضلة حديثة التكوين غير موجودة في اليرقة) ، تكون نائمة أثناء مرحلة الشرغوف وتشكل أول نقاط الاشتباك العصبي أثناء التحول (Grobstein 1987). وهكذا ، يخضع الجهاز العصبي الأنوراني لإعادة هيكلة هائلة أثناء التحول. تموت بعض الخلايا العصبية ، ويولد البعض الآخر ، ويغير البعض الآخر خصوصيتها.

      الشكل 18.1

      هجرة العين والتغيرات العصبية المرتبطة بها أثناء تحول شكل Xenopus laevis الشرغوف. يتم وضع عيون الشرغوف بشكل جانبي ، لذلك يوجد مجال رؤية محدود نسبيًا. تهاجر العينان من الناحية الظهرية والمنقارية أثناء التحول ، (المزيد).

      التغيرات البيوكيميائية المرتبطة بالتحول

      بالإضافة إلى التغيرات المورفولوجية الواضحة ، تحدث تحولات كيميائية حيوية مهمة أثناء التحول. في الضفادع الصغيرة (كما في أسماك المياه العذبة) ، يكون البورفيروبسين هو الصبغة الضوئية الرئيسية للشبكية. أثناء التحول ، يتغير الصباغ إلى رودوبسين ، الصبغة الضوئية المميزة للفقاريات الأرضية والبحرية (Wald 1945 ، 1981 Smith-Gill and Carver 1981 Hanken and Hall 1988). يتم تغيير هيموجلوبين الشرغوف إلى هيموجلوبين بالغ يربط الأكسجين بشكل أبطأ ويطلقه بسرعة أكبر من هيموجلوبين الشرغوف (مكوتشون 1936 ريجز 1951). تتغير إنزيمات الكبد أيضًا ، مما يعكس التغيير في الموطن. الضفادع الصغيرة ، مثل معظم أسماك المياه العذبة ammonotelic أي أنها تفرز الأمونيا. العديد من الضفادع البالغة (مثل الجنس رنا ولكن ليس أكثر المائية Xenopus) نكون ureotelic، يفرز اليوريا ، مثل معظم الفقاريات الأرضية ، والتي تتطلب كمية أقل من الماء من إفراز الأمونيا. أثناء التحول ، يبدأ الكبد في تصنيع إنزيمات دورة اليوريا اللازمة لإنتاج اليوريا من ثاني أكسيد الكربون والأمونيا (الشكل 18.2).

      الشكل 18.2

      تطوير دورة اليوريا أثناء تحول أنوران. (أ) السمات الرئيسية لدورة اليوريا ، والتي من خلالها يمكن إزالة السموم من النفايات النيتروجينية وإخراجها بأقل قدر من فقدان الماء. (ب) ظهور أنشطة إنزيم دورة اليوريا المرتبطة بالتحول (المزيد)

      السيطرة الهرمونية على تحول البرمائيات

      أظهر Guder-natsch (1912) السيطرة على التحول بواسطة هرمونات الغدة الدرقية ، حيث اكتشف أن الضفادع الصغيرة تتحول قبل الأوان عندما تتغذى على مسحوق الغدة الدرقية للأغنام. في دراسة تكميلية ، وجد ألين (1916) أنه عندما قام بإزالة أو تدمير بدائية الغدة الدرقية من الضفادع الصغيرة المبكرة (وبالتالي إجراء استئصال للغدة الدرقية) ، لم تتحول اليرقات أبدًا ، وبدلاً من ذلك أصبحت الضفادع الصغيرة العملاقة.

      تحدث التغيرات المتحولة في نمو الضفادع عن طريق إفراز الهرمونات هرمون الغدة الدرقية (تي4) و ثلاثي يودوثيرونين (تي3) من الغدة الدرقية أثناء التحول (الشكل 18.3). يُعتقد أن T.3 هو الهرمون الأكثر أهمية ، لأنه سيسبب تغيرات متحولة في الضفادع الصغيرة التي تم استئصالها من الغدة الدرقية بتركيزات أقل بكثير من T4 (Kistler et al. 1977 Robinson et al. 1977).

      الشكل 18.3

      صيغ هرمون الغدة الدرقية (T.4) وثلاثي يودوثيرونين (T.3).

      تغييرات محددة إقليميا

      تستجيب أجهزة الجسم المختلفة للتحفيز الهرموني بشكل مختلف. يتسبب نفس المنبه في تدهور بعض الأنسجة بينما يتسبب في تطور وتمييز أخرى. على سبيل المثال ، يرتبط تنكس الذيل بوضوح بزيادة مستويات هرمونات الغدة الدرقية. يكون انحطاط هياكل الذيل سريعًا نسبيًا ، حيث لا يمتد الهيكل العظمي إلى الذيل ، والذي يدعمه فقط الحبل الظهري (Wassersug 1989). يحدث انحدار الذيل عن طريق موت الخلايا المبرمج ، ويحدث على أربع مراحل. أولاً ، يتناقص تخليق البروتين في خلايا العضلات المخططة في الذيل (Little et al. 1973). بعد ذلك ، هناك زيادة في تركيزات الإنزيمات الهاضمة داخل الخلايا. ترتفع تركيزات البروتياز الليزوزومي ، RNase ، DNase ، الكولاجيناز ، الفوسفاتاز ، والجليكوزيداز في البشرة ، وخلايا الحبل الظهري ، والحبل العصبي (Fox 1973). من المحتمل أن يكون سبب موت الخلايا هو إطلاق هذه الإنزيمات في السيتوبلازم. بعد حدوث موت الخلية ، تتجمع البلاعم في منطقة الذيل ، وتهضم الحطام بأنزيماتها المحللة للبروتين (كالتنباخ وآخرون 1979). والنتيجة هي أن الذيل يصبح كيسًا كبيرًا من الإنزيمات المحللة للبروتين (الشكل 18.4). يبدو أن الإنزيمات الرئيسية المحللة للبروتين هي الكولاجينازات وغيرها من البروتينات المعدنية التي يعتمد تركيبها على هرمونات الغدة الدرقية. إذا تمت إضافة مثبط البروتين المعدني (TIMP) إلى الذيل ، فإنه يمنع انحدار الذيل (Oofusa and Yoshizato 1991 Patterson et al. 1995).

      الشكل 18.4

      زيادة نشاط البروتياز الليزوزومي أثناء انحدار الذيل في Xenopus laevis. يُعتقد أن الإنزيمات الليزوزومية مسؤولة عن هضم خلايا الذيل. (بعد كارب وبريل 1981.)

      الاستجابة لهرمونات الغدة الدرقية خاصة بمنطقة الجسم. يميز رأس الشرغوف وبشرة الجسم مجموعة جديدة من الغدد عند تعرضها لـ T.3. في الذيل ، ومع ذلك ، فإن T.3 يتسبب في موت خلايا البشرة وقمع خاص بالذيل لانقسامات الخلايا الجذعية التي يمكن أن تؤدي إلى ظهور المزيد من خلايا البشرة. والنتيجة هي موت خلايا بشرة الذيل ، بينما يستمر الرأس وبشرة الجسم في العمل (Nishikawa et al. 1989). يبدو أن هذه الاستجابات الجلدية الإقليمية يتم التحكم فيها من خلال الخصوصية الإقليمية للأديم المتوسط ​​الجلدي. إذا تم زرع خلايا جلد الذيل (خلايا الأديم المتوسط ​​التي تولد أدمة الذيل) في الجذع ، فإن البشرة التي تتلامس معها سوف تتدهور عند التحول. على العكس من ذلك ، عندما يتم زرع جلد الجذع في الذيل ، فإن تلك المناطق من الجلد تستمر. لا يغير تغيير الأديم الظاهر الاستجابة الإقليمية لهرمونات الغدة الدرقية (Kinoshita et al. 1989).

      تظهر الاستجابة الخاصة بالأعضاء لهرمونات الغدة الدرقية بشكل كبير عن طريق زرع طرف الذيل في منطقة الجذع أو بوضع كوب عين في الذيل (Schwind 1933 Geigy 1941). إن طرف الذيل الموجود في الجذع غير محمي من الانحطاط ، لكن العين تحافظ على سلامتها على الرغم من حقيقة أنها تقع داخل الذيل المتدهور (الشكل 18.5). وهكذا ، فإن انحطاط الذيل يمثل موت خلية مبرمج خاص بالأعضاء. تموت أنسجة معينة فقط عند إعطاء إشارة. مثل موت الخلايا المبرمج مهم في تشكيل الجسم. إن انحطاط ذيل الإنسان خلال الأسبوع الرابع من التطور يشبه انحدار ذيل الشرغوف (فالون وسيماندل 1978).

      الشكل 18.5

      الخصوصية الإقليمية أثناء تحول الضفدع. تتراجع أطراف الذيل حتى عند زرعها في الجذع. ومع ذلك ، تظل أكواب العين سليمة حتى عند زرعها في الذيل المتراجع. (بعد شويند 1933.)

      تنسيق التغيرات التنموية

      واحدة من المشاكل الرئيسية للتحول هو تنسيق الأحداث التنموية. على سبيل المثال ، يجب ألا يتدهور الذيل حتى تتطور بعض وسائل الحركة الأخرى والأطراف # x02014 ، ويجب ألا تتراجع الخياشيم حتى يتمكن الحيوان من استخدام عضلات الرئة المطورة حديثًا. يبدو أن وسيلة تنسيق الأحداث المتحولة هي الاختلاف بين الأنسجة والأعضاء في استجابتها لكميات مختلفة من الهرمون (Sax & # x000e9n et al. 1957 Kollros 1961). هذا النموذج يسمى مفهوم العتبة. مع تزايد تركيز هرمونات الغدة الدرقية تدريجيًا ، تحدث أحداث مختلفة بتركيزات مختلفة من الهرمونات. إذا حُرمت الضفادع الصغيرة من الغدة الدرقية وتم وضعها في محلول مخفف من هرمونات الغدة الدرقية ، فإن التأثيرات المورفولوجية الوحيدة هي تقصير الأمعاء وتسريع نمو الأطراف الخلفية. ومع ذلك ، في تركيزات أعلى من هرمونات الغدة الدرقية ، لوحظ انحدار الذيل قبل تكوين الأطراف الخلفية. تشير هذه التجارب إلى أنه مع ارتفاع مستويات هرمون الغدة الدرقية تدريجياً ، تتطور الأطراف الخلفية أولاً ثم يتراجع الذيل. وبالمثل ، عندما يكون T.3 يُعطى للضفادع الصغيرة ، ويحفز العظام التي تكونت مبكرًا بأدنى الجرعات والعظام الأخيرة بجرعات أعلى ، محاكية الوضع الطبيعي (Hanken and Hall 1988). وبالتالي ، يبدو أن توقيت التحول ينظمه حساسية الأنسجة المختلفة لهرمونات الغدة الدرقية.

      لضمان عمل نظام التوقيت هذا ، فإن اثنين من الأعضاء الأكثر حساسية لهرمون الغدة الدرقية هما الغدة الدرقية نفسها والغدة النخامية ، التي تنظم إنتاج هرمون الغدة الدرقية. تخلق هرمونات الغدة الدرقية في البداية ردود فعل إيجابية تجاه الغدة النخامية ، مما يتسبب في تحفيز الغدة النخامية الأمامية على إنتاج المزيد من هرمون T3 و ت4 (Sax & # x000e9n et al. 1957 White and Nicoll 1981). لاحقًا ، كتأثير للتحول ، تتدهور الغدة الدرقية جزئيًا ، ويتم عمل مثبطات لوظائف هرمون الغدة الدرقية (Goos 1978).

      VADE MECUM

      تحولات البرمائيات ودعوات الضفادع. للحصول على صور التحول البرمائي (وأصوات الضفادع البالغة) ، تحقق من أقسام التحول ونداء الضفادع في القرص المضغوط. [انقر فوق البرمائيات]

      الاستجابات الجزيئية لهرمونات الغدة الدرقية أثناء التحول

      يبدو أن هرمونات الغدة الدرقية تعمل إلى حد كبير على مستوى النسخ ، وتنشيط نسخ بعض الجينات وقمع نسخ أخرى (ليمان ووايت 1987 ، ماثيسون وميلر 1987). نسخ جينات الألبومين ، سينثيز كاربامويل فوسفات ، غلوبين بالغ ، كيراتين بشرة البالغين ، و Xenopus تجانس القنفذ الصوتي يتم تنشيطه بواسطة هرمونات الغدة الدرقية. نسخ ملف القنفذ الصوتي الجين في الأمعاء مثير للاهتمام بشكل خاص ، لأنه يشير إلى أن الزخرفة الإقليمية للأعضاء التي تشكلت أثناء التحول قد تتولد عن ظهور بعض الجزيئات نفسها التي شكلت الجنين (Stolow and Shi 1995 Stolow et al.1997).

      لكن هذه استجابات متأخرة نسبيًا لهرمونات الغدة الدرقية. أقرب استجابة لـ T.3 هو التنشيط النسخي لـ مستقبلات هرمون الغدة الدرقية (TR) الجينات (Yaoita and Brown 1990 Kawahara et al. 1991). مستقبلات هرمون الغدة الدرقية هي أعضاء في عائلة مستقبلات هرمون الستيرويد الفائقة لعوامل النسخ. هناك نوعان رئيسيان من T.3 المستقبلات ، TR & # x003b1 و TR & # x003b2. ومن المثير للاهتمام أن mRNAs وبروتينات كلا TRs موجودة بمستويات منخفضة نسبيًا في الشرغوف قبل التبلور ثم تزداد قبل إطلاق هرمون الغدة الدرقية أو بدء التحول (الجدول 18.2 Kawahara et al. 1991 Baker and Tata 1992). قد ترتبط مستقبلات هرمون الغدة الدرقية بمواقعها المحددة على الكروماتين حتى قبل وجود هرمونات الغدة الدرقية ، ويُعتقد أنها تمنع النسخ الجيني. عندما ت3 أو T.4 يدخل الخلية ويرتبط بالمستقبلات المرتبطة بالكروماتين ، ويتحول مركب مستقبلات الهرمون من مثبط إلى منشط نسخي قوي (Wolffe and Shi 1999). في هذا الوقت ، تتسارع عملية تركيب TRs بشكل كبير ، بالتزامن مع بداية التحول.

      الجدول 18.2

      التراكم النسبي لـ TR & # x003b1 و TR & # x003b2 mRNA في الشراغيف Xenopus بعد العلاج بـ T3 والبرولاكتين.

      يتم حقن تي خارجي المنشأ3 يؤدي إلى زيادة مضاعفة إلى خمسة أضعاف في رسالة TR & # x003b1 وزيادة 20 إلى 50 ضعفًا في mRNA لـ TR & # x003b2. وهكذا ، فإن T3 يرتبط بـ TR الخاص به وينسخ ملف TR الجين. هذا & # x0201cautoinduction & # x0201d من T.3 رسالة مستقبلية بواسطة T.3 قد تلعب دورًا مهمًا في تسريع التحول (الشكل 18.7). كلما زاد عدد T3 مستقبلات الأنسجة ، يجب أن تكون أكثر كفاءة في الاستجابة لكميات صغيرة من T3. هكذا، ذروة المتحولة، في ذلك الوقت الذي تحدث فيه التغييرات المرئية في التحول بسرعة ، قد تحدث عن طريق الإنتاج المعزز وتحريض المزيد من T3 مستقبلات. ومع ذلك ، لا يعمل TR وحده ، ولكنه يشكل ثنائيًا مع مستقبلات الريتينويد ، RXR. هذا الثنائى يربط هرمونات الغدة الدرقية ويمكن أن يدخل النواة لإحداث النسخ (Wong and Shi 1995 Wolffe and Shi 1999).

      الشكل 18.7

      نموذج افتراضي لتسريع التحول في Xenopus عن طريق الحث التلقائي لـ T.3 مستقبلات بواسطة T.3. (أ) يتميز الشرغوف السابق للتشبه بمستويات منخفضة من الثيروتروبين (عامل إفراز هرمون الغدة الدرقية) ، وهرمونات الغدة الدرقية ، و T (المزيد).

      تم العثور على هرمون البرولاكتين لمنع التنظيم الأعلى لـ TR & # x003b1 و TR & # x003b2 mRNAs. علاوة على ذلك ، إذا تم حظر التنظيم الأعلى لـ TR بشكل تجريبي بواسطة البرولاكتين ، فلن يتم إعادة امتصاص الذيل ، ولا يتم تنشيط جين الكيراتين الخاص بالبالغين (Tata et al. 1991 Baker and Tata 1992). تحفز حقن البرولاكتين نمو اليرقات وتمنع التحول (Bern et al. 1967 Etkin and Gona 1967) ، ولكن هناك خلاف حول ما إذا كانت هذه النتيجة تعكس الدور الطبيعي للبرولاكتين (Takahashi et al. 1990 Buckbinder and Brown 1993). ما زلنا لا نعرف الآليات التي يتم من خلالها تنظيم مستويات هرمون الغدة الدرقية في الشرغوف ، ولا نعرف كيف يؤدي استقبال هرمون الغدة الدرقية إلى استجابات مختلفة (الانتشار والتمايز وموت الخلايا) في الأنسجة المختلفة.


      حوريات المن ، الأطوار ، النفخات والتحول:

      الحوريات هم صغار الحشرة التي خضعت لتحول غير كامل أو لا تحول.

      تُحمل معظم حوريات المن على قيد الحياة بدلاً من الفقس من البيض. تمر حوريات المن من خلال 4 (أو في حالات قليلة 3) أطوار. حشرات المن الناضجة لا تنسلخ.

      • "التحول هي عملية تطور الكائن الحي التي تتضمن مراحل متميزة مع تغيير مفاجئ بينها.
        • في المفصليات يتحرك الحيوان بين المراحل عن طريق انسلاخ هيكله الخارجي. سيكون الهيكل الخارجي الجديد قد تطور تحت الجلد القديم. بعد الانسلاخ ، ينتفخ الجلد الجديد ثم يتصلب. بعد سلسلة من الانسلاخ ، تصل الحشرة إلى الشكل النهائي لحشرة البلوغ ولن يحدث أي انسلاخات أخرى ".
        • على سبيل المثال ، بعد الفقس من بيضتها ، يقال إن الحشرة في مرحلتها الأولى. عندما تتساقط الحشرة ، يكون ذلك عندئذ طورًا ثانيًا وهكذا ".

        تظهر الصورة الأولى أدناه حورية صغيرة من سيميدوبيوس مستطيل (منّ خشب البتولا اللامع) في منتصف الطريق عبر تساقط الريش. تُظهر الصورة الثانية حورية مماثلة تكمل تساقطها.

        نظرًا لأن الحشرات تخضع عمومًا لعدد من الريش قبل البلوغ ، يجب أن يكون ذلك مهمًا بالنسبة لهم. ومع ذلك ، فإن الانسلاخ (= تفكك الجلد) له جوانب سلبية.

        • على سبيل المثال ، تُظهر الصورة الأولى أدناه شخصًا بالغًا `` متخلفًا '' حديث الولادة يأتي Clethrobius (منّ خشب البتولا البني المشعر) بعد فترة وجيزة من تساقطه النهائي ، يتسلق زملائه الأصغر سنًا (قبل الانسلاخ). يُظهر الشكل الثاني شخصًا بالغًا بعد أن تصلب بشرة (تصلب وتغميق).

        اختلاف اللون بين هذه الحوريات (غير المجنحة) والبالغات (المجنحة) Drepanosiphum platanoidis (حشرات من الجميز الشائع) بسبب انسلاخ العديد منها مؤخرًا.

        • يوجد أدناه منظر بطني لحالة exuvia من حورية ناضجة Macrosiphoniella millefolii (من اليارو) الذي انساك ليصبح أنثى جنسية بالغة. "الخيوط" البيضاء حول طرف الرأس (أعلى اليمين) عبارة عن بطانات تراكيل.

        فلماذا تتساقط؟

          يُمكّنهم الانسلاخ من التعافي من الأضرار الطفيفة في الجلد مثل فقدان الشعر الحسي والشعيرات والقشور - والتخلص من المواد الملتصقة ، بما في ذلك بعض المتنزهين.

        • على سبيل المثال السمكة الفضية (Lepisma saccharina، Thysanura) هي حشرات "بدائية" وعديمة الأجنحة. هم غير متحيزين: لا يخضعون للتحول. تبدو الحوريات حديثة الفقس مثل البالغين الصغار. بعد ستة أو سبعة نوبات ، تصبح هذه الحوريات بالغة ، ويمكنها التكاثر ، لكنها تستمر في الانسلاخ طوال حياتها.

        علاوة على ذلك ، منذ رائحة exuvia المن مثل المن ، موراتوري وآخرون آل وجد (2008) أنها يمكن أن تكون بمثابة شرك للطفيليات.

        إذن ما هو المقصود بالتحول الكامل وغير الكامل؟

        • الفراشات والعث (= Lepidoptera) ، على سبيل المثال ، هي عبارة عن خواص متقطعة: تخضع لتحول كامل ، ولها 4 مراحل حياة مميزة: البيض واليرقات والعذارى والبالغات - وكلها مختلفة بشكل ملحوظ. تخضع يرقاتها لسلسلة من الريش أثناء نموها ، لكنها لا تظهر تغيرًا طفيفًا في الشكل حتى تنسلخ لتصبح خادرة ، وتنسلخ مرة أخرى لتصبح بالغة.

        Mayflies (= Ephemoptera) ، مجموعة أخرى من الحشرات "القديمة" ، لا تصبح خادرة. كما هو موضح أدناه ، يكمل ذبابة مايو البالغة الانسلاخ النهائي ، تاركًا وراءه exuvia. الذباب البالغ لا يتغذى بل يتشتت ويتزاوج ويتكاثر.

        • حشرات المن (وغيرها من نصف الأجنحة النصفية) هي نصفية. يخضعون لتحول غير كامل ، مع 3 مراحل حياة متميزة. الحوريات والبالغات لديهم شكل متشابه نسبيًا.

        يوجد أدناه البيض والحوريات الصغيرة والبالغ سينارا أناناس (من الصنوبر الكبير).

        • عدد قليل من حشرات المن ، مثل Myzus ascalonicus (الكراث المن) و Tuberolachnus salignus (من الصفصاف العملاق) ، لم يُعرف أبدًا بوضع البيض - لذا فإن دورة حياتها غير المكتملة لها مرحلتان فقط من مراحل الحياة (الحوريات والبالغات).

        إن وجود أشكال مختلفة من الجسم يمكّن الأحداث والبالغين من التخصص في مهام مختلفة ، واحتلال مجالات مختلفة - وتجنب الحيوانات المفترسة المختلفة.

        غالبًا ما تمتلك الحوريات إستراتيجية دفاعية مختلفة تمامًا عن الوالدين. البالغون من سينارا كونفينيس لها لون أخضر غامق (تحذير) قوي لتثبيط الحيوانات المفترسة. تميل حورياتهم إلى التجمع معًا والاعتماد على تلوينهم الخفي للإخفاء.

        Pterocomma Pilosum، حوريات (من اللحاء المشعر) خفية بشكل رائع ، لكن حورياتهم البالغة عديمة الأجنحة مخططة بقوة وواضحة جدًا - ربما لأن الأمر يستغرق وقتًا حتى يأخذ المن ما يكفي من المواد الكيميائية من النبات المضيف لردع الحيوانات المفترسة المحتملة.

          يرقات سرطان البحر ، على سبيل المثال ، تعيش على شكل عوالق وهي مشتتة - أسلوب حياة مختلف تمامًا عن البالغين غير المتحركين نسبيًا والمدرعين بشدة.

        • منذ انسلاخ أجنة الحشرات ، أصبحت في جميع الأنواع تقريبًا "أطوارًا أولى" بعد الانسلاخ الجنيني الثالث. يحدث هذا الانسلاخ في بيض المن قبل الفقس. في viviparae ، تنسلخ أجنة المن حوالي 24 ساعة قبل الولادة.

        بالنسبة للحشرات التي تخضع لتحول غير كامل ، يمكن أن تبدو الحوريات الصغيرة والحوريات الناضجة والبالغات مختلفة تمامًا.

        تُظهر الصور أدناه مجموعة من الحوريات في الطور الأول ، وطورًا ثانيًا مع بشرة متناثرة ، وطور ثالث ، ورابع ، وشخص بالغ بلا أجنحة ، وتولد سابقًا للوراثة. الفربيون الكبير (من البطاطا) - مع الحوريات في الطور الأول.

          تختلف حوريات المن في الطور الأول في عدد من الطرق عن أشكالها البالغة. على سبيل المثال ، تكون قرون الاستشعار الخاصة بهم قصيرة ، وعادة ما تحتوي على مقاطع أقل من البالغين (4 أو 5 ، بدلاً من 5 أو 6). الحوريات ليس لديهم ذيل ، ومنبرهم طويل نسبيًا.

        فيما يلي حوريات الطور الرابع من لاكنوس روبوريس (من البلوط المتنوع) ، يحضره النمل ، وشخص بالغ مجنح ولود. في هذا النوع قد تكون الحشرات البالغة مجنحة أو بلا أجنحة. يتم إنتاج الأشكال غير المجنحة عن طريق كبح تطور الجناح (Braendle ، وآخرون. 2006) ، ولكن الحوريات فقط المقدر لها أن تصبح بالغة مجنحة لها براعم أجنحة مرئية. تصبح براعم الجناح الحوري في المرحلة الرابعة أجنحة فقط بعد الانسلاخ إلى الكبار.

        قد يكون البيض غير الناضج على شكل مغزل بشكل ملحوظ ، في حين أن حوريات الطور الرابع المقدر أن تصبح آلات لها براعم جناح وهوائيات أطول.

        تظهر الصورة الأولى أدناه البيض النامي والبالغ Rhopalosiphum padi (طائر من الكرز). حشرات المن الحمراء في الصورة الثانية هي ذكور غير ناضجة Macrosiphoniella millefolii (yarrow aphid) - في هذا النوع يكون الذكور فقط حمراء.

        شكر وتقدير

        نحن ممتنون لجمعية علماء الحشرات الهواة للحصول على إذن بنسخ الملخصات من مسرد مواقعهم على الويب.

        لقد قمنا بعمل تعريفات مؤقتة من صور عالية الدقة للعينات الحية ، إلى جانب هوية النبات المضيف. في الغالبية العظمى من الحالات ، تم تأكيد التعرف عن طريق الفحص المجهري للعينات المحفوظة. لقد استخدمنا حسابات المفاتيح والأنواع الخاصة بـ Blackman & Eastop (1994) و Blackman & Eastop (2006) المكملة بـ Blackman (1974) ، Stroyan (1977) ، Stroyan (1984) ، Blackman & Eastop (1984) ، Heie (1980- 1995) و Dixon & Thieme (2007) و Blackman (2010). نعترف تمامًا بهؤلاء المؤلفين كمصدر للمعلومات التصنيفية (الملخصة) التي قدمناها. أي أخطاء في تحديد الهوية أو المعلومات هي أخطاءنا وحدنا ، وسنكون ممتنين جدًا لأي تصحيحات. للحصول على مساعدة بشأن المصطلحات المستخدمة لمورفولوجيا المن ، نقترح الشكل الذي قدمه Blackman & Eastop (2006).


        البرمائيات

        في التطور البرمائي النموذجي ، يوضع البيض في الماء وتتكيف اليرقات مع نمط الحياة المائية. تفقس جميع الضفادع والضفادع والنيوت من البيض على شكل يرقات ذات خياشيم خارجية ، لكن الأمر سيستغرق بعض الوقت حتى تتفاعل البرمائيات في الخارج مع التنفس الرئوي. بعد ذلك ، تبدأ يرقات النيوت نمط حياة مفترس ، بينما تزيل الضفادع الصغيرة الطعام عن الأسطح بحواف أسنانها القرنية.

        يتم تنظيم التحول في البرمائيات عن طريق تركيز هرمون الثيروكسين في الدم ، والذي يحفز التحول ، والبرولاكتين الذي يبطل تأثيره. أحداث معينة تعتمد على القيم الحدية للأنسجة المختلفة. نظرًا لأن معظم التطور الجنيني يكون خارج الجسم الأبوي ، فإن التطور يخضع للعديد من التعديلات بسبب ظروف بيئية محددة. لهذا السبب ، يمكن أن يكون للضفادع الصغيرة حواف متقرنة للأسنان والشعيرات والزعانف. كما أنهم يستفيدون من عضو الخط الجانبي. بعد التحول ، تصبح هذه الأعضاء زائدة عن الحاجة وسيتم إعادة امتصاصها عن طريق موت الخلايا المتحكم فيه ، والذي يسمى موت الخلايا المبرمج. إن مقدار التكيف مع الظروف البيئية المحددة أمر رائع ، مع استمرار العديد من الاكتشافات.

        الضفادع والضفادع

        مع الضفادع والضفادع ، يتم تغطية الخياشيم الخارجية للشرغوف الذي فقس حديثًا بكيس خيشومي بعد بضعة أيام ، وتتشكل الرئتان بسرعة. تتشكل الأرجل الأمامية تحت كيس الخياشيم وتظهر الأرجل الخلفية بعد بضعة أيام. بعد ذلك ، عادة ما تكون هناك مرحلة أطول يعيش خلالها الشرغوف على نظام غذائي نباتي. تستخدم الضفادع الصغيرة أمعاء طويلة نسبيًا على شكل حلزوني لهضم هذا النظام الغذائي.

        يمكن بعد ذلك ملاحظة التغيرات السريعة في الجسم حيث يتغير نمط حياة الضفدع تمامًا. يتم إعادة امتصاص الفم الحلزوني الشكل مع نتوءات الأسنان القرنية مع القناة الهضمية الحلزونية. يطور الحيوان فكًا كبيرًا ، وتختفي خياشيمه جنبًا إلى جنب مع كيس الخياشيم. تنمو العيون والأرجل بسرعة ، ويتكون اللسان ، وكل هذا مصحوب بتغيرات مصاحبة في الشبكات العصبية (تطور الرؤية المجسمة ، وفقدان نظام الخط الجانبي ، وما إلى ذلك) كل هذا يمكن أن يحدث في حوالي يوم واحد ، لذلك هو حقا تحول (الشكل 2). لم يتم إعادة امتصاص الذيل إلا بعد بضعة أيام ، وذلك بسبب ارتفاع تركيزات هرمون الغدة الدرقية المطلوبة لامتصاص الذيل.

        الشكل 2. (أ) قبل التحول مباشرة ، هناك حاجة إلى 24 ساعة فقط للوصول إلى المرحلة في الجزء ب. (ب) ضفدع شائع وظيفي تقريبًا مع بعض بقايا كيس الخياشيم وفك غير مكتمل النمو

        السلمندر

        يتسم تطور السمندر بالتنوع الشديد ، حيث تمر بعض الأنواع بعملية إعادة تنظيم دراماتيكية عند الانتقال من اليرقات المائية إلى الحشرات البالغة على اليابسة ، في حين أن البعض الآخر ، مثل Axolotl ، يظهر تضخم الشكل ولا يتطور أبدًا إلى البالغين على الأرض. ضمن جنس Ambystoma ، تطورت الأنواع لتكون متقلبة الشكل عدة مرات ، ويمكن أن يحدث كل من paedomorphosis والتطور الكامل في بعض الأنواع. [2]

        نيوت

        الشكل 3. الخياشيم الخارجية الكبيرة لسموت الماء المتوج

        في نيوت ، لا يوجد تحول حقيقي لأن يرقات النيوت تتغذى بالفعل كحيوانات مفترسة وتستمر في فعل ذلك كبالغين. لا يتم تغطية خياشيم Newts & # 8217 أبدًا بكيس خيشومي (الشكل 3) ولن يتم امتصاصها إلا قبل مغادرة الحيوان للماء. تمامًا كما هو الحال في الضفادع الصغيرة ، فإن رئتيها تعملان في وقت مبكر ، لكن نيوتن يستخدمها بشكل أقل تكرارًا من الضفادع الصغيرة. غالبًا ما يكون للنيود مرحلة مائية في الربيع والصيف ، ومرحلة أرضية في الشتاء. للتكيف مع طور الماء ، البرولاكتين هو الهرمون المطلوب ، وللتكيف مع مرحلة اليابسة ، هرمون الغدة الدرقية. لا تعود الخياشيم الخارجية في الأطوار المائية اللاحقة لأنها تُمتص تمامًا عند ترك الماء لأول مرة.

        الضفادع الثعبانية

        تمر الضفادع الثعبانية القاعدية مثل Ichthyophis بعملية تحول تتحول فيها اليرقات المائية إلى حشرات بالغة متحجرة ، مما يؤدي إلى فقدان الخط الجانبي. [3] وفي الآونة الأخيرة ، لا تخضع الضفادع الثعبانية المتشعبة (تيريسوماتا) لتحول متخصص في الجينات من هذا النوع وهي بشكل عام أحفورية طوال حياتها. وبالتالي ، فإن معظم الضفادع الثعبانية لا يخضعون لتحول شبيه بالأنوران. [4]


        شاهد الفيديو: 106 مراحل نمو النبات وعلاقتها بـ NPK (شهر نوفمبر 2022).