معلومة

3.3: نماذج وراثية كمية بسيطة للحركة البراونية - علم الأحياء

3.3: نماذج وراثية كمية بسيطة للحركة البراونية - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الحركة البراونية تحت الانجراف الجيني

إن أبسط طريقة للحصول على التطور البراوني للشخصيات هي عندما يكون التغيير التطوري محايدًا ، مع تغير السمات فقط بسبب الانجراف الجيني (على سبيل المثال ، ربما تبدو هذه الافتراضات غير واقعية ، خاصة إذا كنت تفكر في سمة مثل حجم جسم السحلية! سنرى لاحقًا أنه يمكننا أيضًا اشتقاق الحركة البراونية في ظل نماذج أخرى ، بعضها يتضمن الاختيار.

ضع في اعتبارك القيمة المتوسطة لهذه السمة ، $ bar {z} $ ، في مجموعة ذات حجم سكانية فعال يبلغ نه (هذا هو مجتمع التباين الفعال من الناحية الفنية)2. نظرًا لعدم وجود اختيار ، فإن الطابع الظاهري سيتغير بسبب الطفرات والانحراف الجيني فقط. يمكننا نمذجة هذه العملية بعدة طرق ، ولكن أبسطها يستخدم نموذج "الأليلات اللانهائية". في ظل هذا النموذج ، تحدث الطفرات بشكل عشوائي ولها تأثيرات نمطية عشوائية. نحن نفترض أن الطفرات يتم رسمها عشوائيًا من توزيع بمتوسط ​​0 وتباين طفري σم2. يفترض هذا النموذج أن عدد الأليلات كبير جدًا بحيث لا توجد فرصة فعليًا لحدوث طفرات لنفس الأليل أكثر من مرة - وبالتالي ، "الأليلات اللانهائية". ثم تتغير الأليلات في السكان في التردد بمرور الوقت بسبب الانجراف الجيني. يحدد الانجراف والطفرة معًا ديناميكيات السمة المتوسطة عبر الزمن.

إذا قمنا بمحاكاة نموذج الأليلات اللانهائي هذا عدة مرات ، فسيكون لدينا مجموعة من المجموعات السكانية المتطورة. سيكون لهؤلاء السكان ، في المتوسط ​​، نفس متوسط ​​قيمة السمات ، لكنهم قد يختلفون عن بعضهم البعض. دعونا نحاول استنتاج كيف بالضبط ، هؤلاء السكان3 تطور.

إذا أخذنا في الاعتبار تطور مجتمع تحت هذا النموذج ، فليس من الصعب إظهار أن النمط الظاهري للسكان المتوقع بعد أي فترة زمنية يساوي النمط الظاهري الأولي. وذلك لأن الأنماط الظاهرية لا تهم البقاء أو التكاثر ، ويُفترض أن تكون الطفرات عشوائية ومتماثلة. هكذا،

$$ E [ bar {z} (t)] = bar {z} (0) label {3.1} $$

لاحظ أن هذه المعادلة تطابق بالفعل الخاصية الأولى للحركة البراونية.

بعد ذلك ، نحتاج أيضًا إلى النظر في تباين هذه الأنماط الظاهرية المتوسطة ، والتي سنسميها التباين الظاهري بين السكان (σب2). الأهم ، σب2 هي نفس الكمية التي وصفناها سابقًا باسم "تباين" السمات بمرور الوقت - أي التباين في قيم السمات المتوسطة عبر العديد من "عمليات التشغيل" المستقلة للتغير التطوري خلال فترة زمنية معينة.

لكي يحسب σب2، نحن بحاجة إلى النظر في التباين داخل مجموعات نموذجنا. بسبب افتراضاتنا المبسطة ، يمكننا التركيز فقط على التباين الجيني الإضافي داخل كل مجموعة في وقت ما ر، والتي يمكن أن نشير إليها على أنها σأ2. يقيس التباين الجيني الإضافي المبلغ الإجمالي للتنوع الجيني الذي يعمل بشكل إضافي (أي أن مساهمات كل أليل تضاف معًا للتنبؤ بالنمط الظاهري النهائي). يستثني هذا التباين الجيني الذي يتضمن التداخلات بين الأليلات ، مثل الهيمنة والإبستاسيس (انظر Lynch and Walsh 1998 للحصول على مناقشة أكثر تفصيلاً). سيتغير التباين الجيني الإضافي في مجتمع ما بمرور الوقت بسبب الانجراف الجيني (الذي يميل إلى الانخفاض σأ2) والمدخلات الطفرية (التي تميل إلى الزيادة σأ2). يمكننا نمذجة القيمة المتوقعة لـ σأ2 من جيل إلى آخر (كلايتون وروبرتسون 1955 ؛ لاند 1979 ، 1980):

$$ E [ sigma_a ^ 2 (t + 1)] = (1- frac {1} {2 N_e}) E [ sigma_a ^ 2 (t)] + sigma_m ^ 2 label {3.2} $$

أين ر هو الوقت المنقضي في الأجيال ، نه هو الحجم الفعال للسكان ، و σم2 هو التباين الطفري. هناك جزأين لهذه المعادلة. الأول ، ((1- frac {1} {2 N_e}) E [ sigma_a ^ 2 (t)] ) ، يوضح انخفاض التباين الجيني الإضافي في كل جيل بسبب الانجراف الجيني. معدل الانخفاض يعتمد على حجم السكان الفعال ، نه، والمستوى الحالي للتباين الإضافي. يصف الجزء الثاني من المعادلة كيف يزداد التباين الجيني الإضافي بسبب الطفرات الجديدة (σم2) كل جيل.

إذا افترضنا أننا نعرف قيمة البداية في الوقت 0 ، σأسرأصر2، يمكننا حساب التباين الجيني الإضافي المتوقع في أي وقت ر كما:

$$ E [ sigma_a ^ 2 (t)] = {(1- frac {1} {2 N_e})} ^ t [ sigma_ {aStart} ^ 2 - 2 N_e sigma_m ^ 2] + 2 N_e sigma_m ^ 2 label {3.3} $$

لاحظ أن المصطلح الأول في المعادلة أعلاه ، ({(1- frac {1} {2 N_e})} ^ t ) ، يذهب إلى الصفر ر يصبح كبيرا. هذا يعني أن التباين الجيني الإضافي في المجموعات السكانية المتطورة سيصل في النهاية إلى توازن بين الانجراف الجيني والطفرات الجديدة ، بحيث يتوقف التباين الجيني الإضافي عن التغيير من جيل إلى آخر. يمكننا إيجاد هذا التوازن بأخذ نهاية المعادلة ref {3.3} على النحو التالي ر يصبح كبيرا.

[ lim_ {t → ∞} E [σ_a ^ 2 (t)] = 2N_eσ_m ^ 2 label {3.4} ]

وبالتالي فإن التباين الجيني للتوازن يعتمد على حجم السكان والمدخلات الطفرية.

يمكننا الآن اشتقاق التباين الظاهري بين السكان في الوقت المناسب ر, σب2(ر). سوف نفترض ذلك σأ2 في حالة توازن وبالتالي ثابتة (المعادلة 3.4). سوف تتباعد قيم السمات المتوسطة في المجموعات السكانية المتطورة بشكل مستقل عن بعضها البعض. تخطي بعض حساب التفاضل والتكامل ، بعد فترة زمنية ر سيكون التباين المتوقع بين السكان (من Lande 1976):

$$ sigma_B ^ 2 (t) = frac {t sigma_a ^ 2} {N_e} label {3.5} $$

استبدال قيمة التوازن σأ2 من المعادلة 3.4 إلى المعادلة 3.5 تعطي (Lande 1979 ، 1980):

$$ sigma_B ^ 2 (t) = frac {t sigma_a ^ 2} {N_e} = frac {t cdot 2 N_e sigma_m ^ 2} {N_e} = 2 t sigma_m ^ 2 label {3.6 } $$

تنص معادلة تي على أن الاختلاف بين مجموعتين متباينتين يعتمد على ضعف الوقت منذ تباعدهما ومعدل المدخلات الطفرية. لاحظ أنه بالنسبة لهذا النموذج ، يكون مقدار التباين بين السكان مستقلاً عن كل من الحالة الأولية للسكان وحجمهم الفعال. يتنبأ هذا النموذج ، إذن ، بأن معدلات التطور طويلة الأجل يهيمن عليها إمداد طفرات جديدة للسكان.

على الرغم من أننا اضطررنا إلى وضع افتراضات محددة لهذا الاشتقاق ، أظهر Lynch and Hill (1986) أن المعادلة المرجع {3.6} هي نتيجة عامة تحت مجموعة من النماذج ، حتى تلك التي تتضمن الهيمنة والربط والتزاوج غير العشوائي ، والعمليات الأخرى. المعادلة المرجع {3.6} مفيدة إلى حد ما ، لكن لا يمكننا في كثير من الأحيان قياس التباين الطفري σم2 لأي مجموعة سكانية طبيعية (لكن انظر Turelli 1984). على النقيض من ذلك ، فإننا نعرف أحيانًا إمكانية توريث سمة معينة. يصف التوريث نسبة التباين الظاهري الكلي داخل مجموعة سكانية (σث2) بسبب تأثيرات وراثية مضافة (σأ2):

[h ^ 2 = frac { sigma_a ^ 2} { sigma_w ^ 2}. ]

يمكننا حساب التوريث المتوقع للسمات لنموذج الأليلات اللانهائي عند التوازن الطفري. استبدال المعادلة المرجع {3.4} ، نجد أن:

$$ h ^ 2 = frac {2 N_e sigma_m ^ 2} { sigma_w ^ 2} label {3.7} $$

لهذا السبب:

$$ sigma_m ^ 2 = frac {h ^ 2 sigma_w ^ 2} {2 N_e} label {3.8} $$

هنا، ح2 هو التوريث ، نه حجم السكان الفعال ، و σث2 التباين المظهرى داخل المجتمع ، والذي يختلف عن σأ2 لأنه يشمل جميع مصادر الاختلاف داخل السكان ، بما في ذلك التأثيرات الوراثية غير المضافة والتأثيرات البيئية. استبدال هذا التعبير ل σث2 في المعادلة المرجع {3.6} ، لدينا:

$$ sigma_B ^ 2 (t) = 2 sigma_m ^ 2 t = frac {h ^ 2 sigma_w ^ 2 t} {N_e} label {3.9} $$

لذلك ، بعد فاصل زمني ر، متوسط ​​النمط الظاهري للسكان له قيمة متوقعة مساوية لقيمة البداية ، وتباين يعتمد بشكل إيجابي على الوقت ، والتوريث ، وتباين السمات ، وسلبيًا على الحجم الفعال للسكان.

لاشتقاق هذه النتيجة ، كان علينا وضع افتراضات معينة حول الحالة الطبيعية للطفرات الجديدة التي قد تبدو غير واقعية تمامًا. من الجدير بالذكر أنه إذا تأثرت الأنماط الظاهرية بطفرات كافية ، فإن نظرية الحد المركزي تضمن أن يكون توزيع الأنماط الظاهرية داخل المجموعات السكانية أمرًا طبيعيًا - بغض النظر عن التوزيع الأساسي لهذه الطفرات. كان علينا أيضًا أن نفترض أن السمات محايدة ، وهو افتراض مشكوك فيه أكثر أننا نسترخي أدناه - حيث سنظهر أيضًا أن هناك طرقًا أخرى للحصول على تطور الحركة البراونية غير مجرد الانجراف الجيني!

لاحظ ، أخيرًا ، أن نموذج علم الوراثة الكمي هذا يتنبأ بأن السمات ستتطور في ظل نموذج الحركة البراونية. وبالتالي ، فإن نموذجنا الوراثي الكمي له نفس الخصائص الإحصائية للحركة البراونية. نحتاج فقط إلى ترجمة معلمة واحدة: σ2 = ح2σث2/نه4.

الحركة البراونية تحت التحديد

لقد أظهرنا أنه من الممكن ربط نموذج الحركة البراونية مباشرة بنموذج علم الوراثة الكمي للانجراف. في الواقع ، هناك بعض الإغراء للمساواة بين الاثنين ، واستنتاج أن السمات التي تتطور مثل الحركة البراونية ليست قيد الاختيار. ومع ذلك ، هذا غير صحيح. وبشكل أكثر تحديدًا ، فإن ملاحظة أن السمة تتطور كما هو متوقع في ظل الحركة البراونية لا تعادل القول بأن هذه السمة ليست قيد الاختيار. هذا لأن الشخصيات يمكن أن تتطور أيضًا كمسيرة براونية حتى لو كان هناك اختيار قوي - طالما أن الاختيار يعمل بطرق معينة تحافظ على خصائص نموذج الحركة البراونية.

بشكل عام ، المسار الذي يتبعه المجتمع يعني قيم السمات تحت الطفرة والاختيار والانجراف تعتمد على الطريقة الخاصة التي تحدث بها هذه العمليات. تم النظر في مجموعة متنوعة من هذه النماذج بواسطة Hansen and Martins (1996). يحددون ثلاثة نماذج مختلفة جدًا تتضمن الاختيار حيث لا تزال الصفات المتوسطة تتطور في ظل نموذج براوني تقريبًا. أقدم هنا إصدارات أحادية المتغير من نماذج Hansen-Martins ، من أجل التبسيط ؛ استشر الورقة الأصلية للإصدارات متعددة المتغيرات. لاحظ أن كل هذه النماذج تتطلب أن تكون قوة الانتقاء ضعيفة نسبيًا ، وإلا فسيتم استنفاد التباين الجيني للشخصية عن طريق الانتقاء بمرور الوقت وستتغير ديناميكيات تطور السمات.

يفترض أحد النماذج أن المجموعات السكانية تتطور بسبب الاختيار الاتجاهي ، لكن قوة الاختيار واتجاهه يختلفان بشكل عشوائي من جيل إلى آخر. نحن نمثل الاختيار لكل جيل على أنه مستمد من التوزيع الطبيعي بمتوسط ​​0 وتباين σس2. على غرار نموذج الانجراف لدينا ، سوف تتطور المجموعات السكانية مرة أخرى تحت الحركة البراونية. ومع ذلك ، في هذه الحالة ، يكون لمعلمات الحركة البراونية تفسير مختلف:

$$ sigma_B ^ 2 = ( frac {h ^ 2 sigma_W ^ 2} {N_e} + sigma_s ^ 2) t label {3.10} $$

في الحالة المعينة التي يكون فيها التباين في الاختيار أكبر بكثير من التباين بسبب الانحراف ، إذن:

[σ_B ^ 2 ≈ σ_s ^ 2 label {3.11} ]

أي عندما يكون الاختيار (في المتوسط) أقوى بكثير من الانجراف ، فإن معدل التطور يهيمن عليه تمامًا مصطلح الاختيار. هذا ليس بعيد المنال ، حيث أظهرت العديد من الدراسات أن الانتقاء في البرية أقوى من الانجراف ويتغير بشكل شائع في الاتجاه والحجم من جيل إلى آخر.

في نموذج ثانٍ ، اعتبر هانسن ومارتينز (1996) مجموعة سكانية خاضعة لاختيار استقرار قوي لقيمة مثالية معينة ، ولكن حيث يتغير موضع الأمثل نفسه بشكل عشوائي وفقًا لعملية الحركة البراونية. في هذه الحالة ، يمكن وصف الوسائل السكانية مرة أخرى بالحركة البراونية ، ولكن الآن تعكس معلمة المعدل حركة الأفضل بدلاً من حركة الطفرة والانجراف. على وجه التحديد ، إذا وصفنا حركة المستوى الأمثل بواسطة معامل معدل براوني σه2، من ثم:

[σ_B ^ 2 ≈ σ_E ^ 2 label {3.12} ]

للحصول على هذه النتيجة ، يجب أن نفترض أن هناك القليل على الأقل من تحديد الاستقرار (على الأقل بترتيب 1 /رأناي أين رأناي هو عدد الأجيال التي تفصل بين أزواج من السكان ؛ هانسن ومارتينز 1996).

مرة أخرى في هذه الحالة ، يخضع السكان لانتقاء قوي في أي جيل واحد ، ولكن يمكن وصف الأنماط طويلة المدى لتغيير السمات بالحركة البراونية. يتم تحديد معدل السير العشوائي بالكامل من خلال إجراء الاختيار بدلاً من الانجراف.

النقطة المهمة في كلا النموذجين هي أن نمط تطور السمات عبر الزمن في ظل هذا النموذج لا يزال يتبع نموذج الحركة البراونية ، على الرغم من أن التغييرات يسيطر عليها الاختيار وليس الانجراف. بمعنى آخر ، لا يعني تطور الحركة البراونية أن الشخصيات ليست قيد الاختيار!

أخيرًا ، ينظر هانسن ومارتينز (1996) في الموقف الذي يتطور فيه السكان وفقًا لاتجاه ما. في هذه الحالة ، نحصل على تطور يختلف عن الحركة البراونية ، لكنه يشترك في بعض السمات الرئيسية. النظر في السكان تحت اختيار الاتجاه المستمر ، س، لهذا السبب:

$$ E [ bar {z} (t + 1)] = bar {z} (t) + h ^ 2 s label {3.13} $$

التباين بين السكان بسبب الانجراف الجيني بعد جيل واحد هو إذن:

$$ sigma_B ^ 2 = frac {h ^ 2 sigma_w ^ 2} {N_e} label {3.14} $$

على مدار فترة زمنية أطول ، ستتطور السمات بحيث تتوقع قيمة متوسطة للسمة تكون طبيعية بمتوسط:

$$ E [ bar {z} (t)] = t cdot (h ^ 2 s) label {3.15} $$

يمكننا أيضًا حساب التباين بين الأنواع على النحو التالي:

$$ sigma_B ^ 2 (t) = frac {h ^ 2 sigma_w ^ 2 t} {N_e} label {3.16} $$

لاحظ أن تباين هذه العملية مطابق تمامًا للتباين بين السكان في نموذج انجراف خالص (المعادلة 3.9). يغير الانتقاء فقط التوقع لوسط الأنواع (بالطبع ، نفترض أن التباين بين المجموعات السكانية والتوريث ثابتان ، وهذا لن يكون صحيحًا إلا إذا كان الاختيار ضعيفًا جدًا). علاوة على ذلك ، من خلال الأساليب المقارنة ، غالبًا ما نفكر في مجموعة من الأنواع وخصائصها في الوقت الحاضر ، وفي هذه الحالة سيكونون جميعًا قد مروا بنفس القدر من الوقت التطوري (ر) ولها نفس قيمة السمة المتوقعة. في الواقع ، المعادلتان ref {3.14} و ref {3.16} هما بالضبط نفس ما نتوقعه في ظل نموذج الانجراف الخالص في نفس المجموعة ، ولكن تبدأ بقيمة سمة تساوي ( bar {z} (0) = t cdot (ح ^ 2 ث) ). أي ، من منظور البيانات المتعلقة فقط بالأنواع الحية ، لا يمكن تمييز نموذجي الانجراف الخالص والاختيار الخطي من الناحية الإحصائية. الآثار المترتبة على ذلك مذهلة: لا يمكننا أبدًا العثور على دليل على اتجاهات التطور التي تدرس الأنواع الحية فقط (سلاتر وآخرون 2012).

باختصار ، يمكننا وصف ثلاث طرق مختلفة جدًا يمكن أن تتطور بها السمات في ظل الحركة البراونية - الانجراف النقي ، والانتقاء المتغير عشوائيًا ، والانتقاء المتنوع للاستقرار - ونموذج واحد ، التحديد الاتجاهي المستمر ، والذي يخلق أنماطًا بين الأنواع الموجودة لا يمكن تمييزها عن الحركة البراونية . وهناك المزيد من النماذج الممكنة التي تتنبأ بنفس الأنماط. لا يمكن للمرء أن يميز بين هذه النماذج عن طريق تقييم النمط النوعي للتطور عبر الأنواع - فهم جميعًا يتنبأون بنفس النمط لتطور الحركة البراونية. تختلف التفاصيل ، من حيث أن النماذج بها معلمات معدل حركة براونية تختلف عن بعضها البعض وتتعلق بكميات قابلة للقياس مثل حجم السكان وقوة الاختيار. فقط من خلال معرفة شيء عن هذه المعلمات يمكننا التمييز بين هذه السيناريوهات المحتملة.

قد تلاحظ أنه لم يتم تفصيل أي من هذه النماذج "البراونية" بشكل خاص ، خاصةً لنمذجة التطور على نطاقات زمنية طويلة. قد تشكو حتى من أن هذه النماذج غير واقعية. من الصعب تخيل حالة قد تتأثر فيها السمة فقط بطفرات عشوائية ذات تأثير صغير على العديد من الأليلات ، أو حيث يعمل الانتقاء بطريقة عشوائية حقًا من جيل إلى آخر لملايين السنين. وكنت على حق! ومع ذلك ، هناك فوائد إحصائية هائلة لاستخدام النماذج البراونية للتحليلات المقارنة. العديد من النتائج المستمدة من هذا الكتاب ، على سبيل المثال ، بسيطة في ظل الحركة البراونية ولكنها أكثر تعقيدًا واختلافًا في ظل النماذج الأخرى. كما أن بعض الأساليب (وليس كلها) قوية بالنسبة للانتهاكات المتواضعة للحركة البراونية ، بنفس الطريقة التي تتمتع بها العديد من التحليلات الإحصائية القياسية بالقوة للتغيرات الطفيفة في افتراضات الحالة الطبيعية. على أي حال ، سنواصل العمل مع النماذج القائمة على الحركة البراونية ، مع مراعاة هذه المحاذير المهمة.


مساهمة واحدة من 15 في موضوع اجتماع مناقشة "مواعدة اختلاف الأنواع باستخدام الصخور والساعات".

تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

مراجع

دروموند أ ، هو إس ، فيليبس إم ، رامباوت أ

. 2006 علم الوراثة المريح والتأريخ بثقة. بلوس بيول . 4، e88. (دوى: 10.1371 / journal.pbio.0040088) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

لباج تي ، براينت د ، فيليب إتش ، لارتيلو إن

. 2007 مقارنة عامة لنماذج الساعة الجزيئية المريحة. مول. بيول. Evol . 24، ٢٦٦٩ - ٢٦٨٠. (دوى: 10.1093 / molbev / msm193) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2007 استنتاج أوقات الانتواع تحت ساعة جزيئية عرضية. النظام. بيول . 56، 453-466. (دوى: 10.1080 / 10635150701420643) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

هيث تا ، هولدر إم تي ، هولسنبيك جب

. 2012 عملية Dirichlet مسبقة لتقدير معدلات الاستبدال الخاصة بالنسب. مول. بيول. Evol . 29، ٩٣٩-٩٥٥. (دوى: 10.1093 / molbev / msr255) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

ثورن جيه إل ، كيشينو إتش ، الرسام هو

. 1998 تقدير معدل تطور معدل التطور الجزيئي. مول. بيول. Evol . 15، ١٦٤٧-١٦٥٧. (دوى: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025892) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كيشينو H ، ثورن J ، برونو دبليو

. 2001 أداء طريقة تقدير وقت الاختلاف في ظل نموذج احتمالي لتطور المعدل. مول. بيول. Evol . 18، 352 - 361. (دوى: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003811) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Huelsenbeck JP ، Larget B ، Swofford D

. 2000 عملية بواسون مركبة لإرخاء الساعة الجزيئية. علم الوراثة 154، ١٨٧٩-١٨٩٢. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2003 نماذج بايز للتطور العرضي تدعم التنويع المتفجر المتأخر قبل الكمبري للميتازوا. مول. بيول. Evol . 20، ١٩٤٧-١٩٥٤. (دوى: 10.1093 / molbev / msg226) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2010 الساعات المحلية العشوائية بايزي ، أو معدل واحد لحكمهم جميعًا. BMC بيول. 8، 114. (دوى: 10.1186 / 1741-7007-8-114) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2009 فحص نماذج النشوء والتطور لتغير معدل الاستبدال بين السلالات. بيول. بادئة رسالة. 5، ٤٢١ - ٤٢٤. (دوى: 10.1098 / rsbl.2008.0729) الرابط ، الباحث العلمي من Google

ليندر إم ، بريتون تي ، سنبلاد ب

. 2011 تقييم نماذج بايز لتطور معدل الاستبدال: توجيه الوالدين مقابل الاستقلال المتبادل. النظام. بيول . 60، 329–342. (دوى: 10.1093 / sysbio / syr009) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

لانفير آر ، توماس جا ، ويلش جي جي ، بري تي ، برومهام إل

. لا يقوم معدل الأيض 2007 بمعايرة الساعة الجزيئية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104، 15388-15 393. (دوى: 10.1073 / pnas.0703359104) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

ويلش جي جي ، بينيندا-إيموندس ORP ، برومهام إل

. 2008 ارتباطات تباين معدل الاستبدال في متواليات ترميز البروتين في الثدييات. BMC Evol. بيول . 8، 53. (دوى: 10.1186 / 1471-2148-8-53) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2012 إعادة الإعمار المشترك لأوقات الاختلاف وتطور تاريخ الحياة في الثدييات المشيمية باستخدام نموذج التغاير الوراثي. تطور 66، 1773-1787. (دوى: 10.1111 / j.1558-5646.2011.01558.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

لانفير R ، ولش جي ، برومهام إل

. 2010 مشاهدة الساعة: دراسة التباين في معدلات التطور الجزيئي بين الأنواع. اتجاهات Ecol. Evol . 25، 495-503. (دوى: 10.1016 / j.tree.2010.06.007) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

توماس جا ، ويلش جيه ، لانفير آر ، برومهام إل

. 2010 تأثير زمن جيل على معدل التطور الجزيئي في اللافقاريات. مول. بيول. Evol . 27، 1173-1180. (دوى: 10.1093 / molbev / msq009) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Lanfear R و Ho SYW و Jonathan Davies T و Moles AT و Aarssen L و Swenson NG و Warman L و Zanne AE و Allen AP

. 2013 النباتات الطويلة لديها معدلات أقل من التطور الجزيئي. نات. كومون. 4، 1879. (doi: 10.1038 / ncomms2836) Crossref، PubMed، ISI، Google Scholar

Lourenço JM ، Glemin S ، Chiari Y ، Galtier N

. 2013 محددات عملية الاستبدال الجزيئي في السلاحف. J. Evol. بيول . 26، 38-50. (دوى: 10.1111 / jeb.12031) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

نبهولز ب ، أويمانا إن ، لارتيلو إن

. 2013 إعادة بناء التاريخ الوراثي لحجم السكان الفعال على المدى الطويل وخصائص تاريخ الحياة باستخدام أنماط استبدال الأحماض الأمينية في جينومات الميتوكوندريا للثدييات والطيور. جينوم بيول. Evol . 5، 1273-1290. (دوى: 10.1093 / gbe / evt083) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2011 نموذج علم الوراثة لدراسة التطور المترابط لمعدلات الاستبدال والصفات المظهرية المستمرة. مول. بيول. Evol . 28، 729-744. (دوى: 10.1093 / molbev / msq244) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2011 الجينوم كطابع تاريخ للحياة: لماذا يختلف معدل التطور الجزيئي بين أنواع الثدييات. فيل. عبر. R. Soc. ب 366، ٢٥٠٣-٢٥١٣. (دوى: 10.1098 / rstb.2011.0014) الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Figuet E ، Romiguier J ، Dutheil JY ، Galtier N

. 2014 الحمض النووي للميتوكوندريا كأداة لإعادة بناء سمات تاريخ الحياة السابقة في الثدييات. J. Evol. بيول . 27، 899-910. (دوى: 10.1111 / jeb.12361) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2009 التحويل الجيني المتحيز وتطور المناظر الطبيعية الجينية للثدييات. Annu. القس الجينوميات همهمة. جينيه. 10، 285 - 311. (دوى: 10.1146 / annurev-genom-082908-150001) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Dreszer TR، Wall GD، Haussler D، Pollard KS

. 2007 البدائل العنقودية المتحيزة في الجينوم البشري: آثار أقدام التحويل الجيني المتحيز للذكور. الدقة الجينوم . 17، 1420-1430. (دوى: 10.1101 / gr.6395807) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2013 أنماط التطور الجيني للتحويل الجيني المتحيز لل GC في الثدييات المشيمية والديناميات التطورية للمناظر الطبيعية لإعادة التركيب. مول. بيول. Evol . 30، 489-502. (دوى: 10.1093 / molbev / mss239) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2002 وقت الاختلاف وتقدير المعدل التطوري مع بيانات متعددة التركيز. النظام. بيول . 51، 689-702. (دوى: 10.1080 / 10635150290102456) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2006 تقدير بايزي لأوقات اختلاف الأنواع تحت ساعة جزيئية باستخدام معايرات أحفورية متعددة بحدود ناعمة. مول. بيول. Evol . 23، 212 - 226. (دوى: 10.1093 / molbev / msj024) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

دروموند د ، رافال أ ، ويلك سي

. 2006 محدد واحد يهيمن على معدل تطور بروتين الخميرة. مول. بيول. Evol . 23، 327 - 337. (دوى: 10.1093 / molbev / msj038) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2010 طريقة احتمالية لتقييم تقديرات وقت الاختلاف الجزيئي ووضع المعايرات الأحفورية. النظام. بيول . 59، ١٨٥-١٩٤. (دوى: 10.1093 / sysbio / syp090) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Ronquist F، Klopfstein S، Vilhelmsen L، Schulmeister S، Murray DL، Rasnitsyn AP

. 2012 نهج شامل للأدلة للتأريخ باستخدام الحفريات ، تم تطبيقه على الإشعاع المبكر لغشاء البكارة. النظام. بيول . 61، 973-999. (دوى: 10.1093 / sysbio / sys058) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2013 تأريخ السلالات مع نصائح مأخوذة بشكل متسلسل. النظام. بيول . 62، 674-688. (دوى: 10.1093 / sysbio / syt030) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

هيث تا ، هولسنبيك جب ، ستادلر تي

. 2014 عملية الولادة والوفاة المتحجرة للمعايرة المتماسكة لتقديرات وقت الاختلاف. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111، E2957 – E2966. (دوى: 10.1073 / pnas.1319091111) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2010 أخذ العينات عبر الزمن في أشجار الميلاد والموت. J. Theor. بيول . 267، 396-404. (دوى: 10.1016 / j.jtbi.2010.09.010) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2011 آثار ثورة العصر الطباشيري وانقراض KPg على تنوع الثدييات. علم 334، 521-524. (دوى: 10.1126 / العلوم .1211028) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2013 - سلف الثدييات المشيمية وإشعاع ما بعد K-Pg للمشيمة. علم 339، ٦٦٢ - ٦٦٧. (دوى: 10.1126 / العلوم .1229237) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Asher R، Meng J، Wible J، McKenna M، Rougier G، Dashzeveg D، Novacek M

. 2005 Stem Lagomorpha والعصور القديمة من Glires. علم 307، 1091-1094. (دوى: 10.1126 / العلوم .1107808) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

سبرينغر إم إس ، ميريديث آر دبليو ، جينكا جي إي ، مورفي دبليو جي

. 2011 الجغرافيا الحيوية التاريخية للثاماليا. فيل . عبر. R. Soc. ب 366، 2478 - 2502. (دوى: 10.1098 / rstb.2011.0023) الباحث العلمي من Google

. 2009 تنافر الخلاف بين شجرة الجينات ، والاستدلال النشوء والتطور ، وتجمع الأنواع المتعددة. اتجاهات Ecol. Evol . 24، 332 - 340. (دوى: 10.1016 / j.tree.2009.01.009) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2010 تاريخ متحد لأشجار الجينات المتباينة وأشجار الأنواع. النظرية. بوبول. بيول. 77، 145 - 151. (دوى: 10.1016 / j.tpb.2009.12.004) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Romiguier J، Ranwez V، Delsuc F، Galtier N، Douzery EJP

. 2013 أقل هو أكثر في علم تطور تطور الجينات في الثدييات: تعمل الجينات الغنية بـ AT على تقليل صراعات الأشجار وكشف جذر الثدييات المشيمية. مول. بيول. Evol . 30، ٢١٣٤-٢١٤٤. (دوى: 10.1093 / molbev / mst116) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2003 تقدير بايز لأوقات اختلاف الأنواع وأحجام الأسلاف باستخدام متواليات الحمض النووي من مواقع متعددة. علم الوراثة 164، ١٦٤٥-١٦٥٦. PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2007 أشجار الأنواع من أشجار الجينات: إعادة بناء التوزيعات الخلفية البايزية لنسالة الأنواع باستخدام توزيعات شجرة الجينات المقدرة. النظام. بيول . 56، 504-514. (دوى: 10.1080 / 10635150701429982) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2010 الاستدلال البايزي على أشجار الأنواع من البيانات متعددة التركيز. مول. بيول. Evol . 27، 570-580. (دوى: 10.1093 / molbev / msp274) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

سيفرت إير ، سيمونز إل ، عطية ي

. 2003 دليل أحفوري على الاختلاف القديم بين اللوريسيات والجلاجوس. طبيعة سجية 422، ٤٢١ - ٤٢٤. (دوى: 10.1038 / nature01489) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

2013 Djebelemur ، رئيسيات صغيرة قبل تمشيط الأسنان من العصر الأيوسيني في تونس: لمحة عن أصل التاج. بلوس واحد 8، e80778. (دوى: 10.1371 / journal.pone.0080778) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

2010 تعتبر الاندفاعات المبكرة لحجم الجسم وتطور الشكل نادرة في البيانات المقارنة. تطور 64، 2385 - 2396. PubMed و ISI و Google Scholar

. 2013 استنتاج حالات الأجداد دون افتراض الحياد أو التدرج باستخدام نموذج مستقر لتطور الشخصية المستمر. arXiv: 1302.5104 [q-bio.PE]. منحة جوجل

لانديس مج ، شرايبر ج ج ، ليانج م

. 2013 التحليل الوراثي باستخدام عمليات ليفي: إيجاد قفزات في تطور الصفات المستمرة. النظام. بيول . 62، ١٩٣-٢٠٤. (دوى: 10.1093 / sysbio / sys086) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1999 السجل الأحفوري لثدييات أمريكا الشمالية: دليل على إشعاع تطوري في العصر الباليوسيني. النظام. بيول . 48، 107-118. (دوى: 10.1080 / 106351599260472) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Arcila D، Alexander Pyron R، Tyler JC، Ortí G، Betancur-R R

. 2015 تقييم لمعايرة تحديد تاريخ الأطراف الأحفورية مقابل معايرات عمر العقدة في أسماك رباعية الأسنان (Teleostei: Percomorphaceae). مول. نسالة. Evol . 82، 131 - 145. (دوى: 10.1016 / j.ympev.2014.10.011) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2015 علم الوراثة المورفولوجي في العصر الجينومي. بالعملة. بيول . 25، R922 – R929. (دوى: 10.1016 / j.cub.2015.07.009) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

O'Reilly JE ، Dos Reis M ، Donoghue PCJ

. 2015 نصائح المواعدة لتقدير وقت الاختلاف. اتجاهات الجينات . 31، 637-650. (دوى: 10.1016 / j.tig.2015.08.001) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Höhna S، Heath TA، Boussau B، Landis MJ، Ronquist F، Huelsenbeck JP

. 2014 تمثيل نموذج رسومي احتمالي في علم الوراثة. النظام. بيول . 63، 753-771. (دوى: 10.1093 / sysbio / syu039) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2001 نهج احتمالية لتقدير نسالة من بيانات الطابع المورفولوجي المنفصلة. النظام. بيول . 50، ٩١٣-٩٢٥. (دوى: 10.1080 / 106351501753462876) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

تشانغ سي ، ستادلر تي ، كلوبفشتاين إس ، هيث تا ، رونكويست إف

. 2016 مجموع الأدلة التي يرجع تاريخها في إطار عملية الولادة والوفاة المتحجرة. النظام. بيول. 65، 228 - 249. (دوى: 10.1093 / sysbio / syv080) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. خوارزميات مونت كارلو 2014 لنماذج النشوء والتطور البراونية. المعلوماتية الحيوية 30، 3020-3028. (دوى: 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btu485) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Lartillot N، LPage T، Blanquart S

. 2009 PhyloBayes 3: حزمة برامج Bayesian لإعادة بناء النشوء والتطور والتأريخ الجزيئي. المعلوماتية الحيوية 25، ٢٢٨٦-٢٢٨٨. (دوى: 10.1093 / المعلوماتية الحيوية / btp368) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2002 رسم خرائط الطفرات في الأنساب. النظام. بيول . 51، 729-739. (دوى: 10.1080 / 10635150290102393) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2006 أخذ عينات Gibbs المقترن لنماذج Bayesian phylogenetic. J. كومبوت. بيول . 13، ١٧٠١-١٧٢٢. (دوى: 10.1089 / cmb.2006.13.1701) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google


الطرق المقارنة الحديثة للتطور وتطبيقاتها في علم الأحياء التطوري: المفاهيم والممارسات. - حرره László Zsolt Garamszegi

ماثيو دبليو بنيل ، الأساليب المقارنة الحديثة للتطور وتطبيقاتها في علم الأحياء التطوري: المفاهيم والممارسات. - حرره László Zsolt Garamszegi ، علم الأحياء النظامي، المجلد 64 ، العدد 1 ، يناير 2015 ، الصفحات 161–163 ، https://doi.org/10.1093/sysbio/syu075

نتيجة لعملية النسب مع التعديل ، تشترك الأنواع وثيقة الصلة بالعديد من السمات. ومن ثم ، فإن تسلسل السلالات يوفر معلومات لا تحتاج فقط إلى أخذها في الاعتبار عند إجراء مقارنات بين محددة ، ولكن يمكن الاستفادة منها أيضًا لاكتساب نظرة ثاقبة على أسئلة التطور الكلي. نمت الأساليب الإحصائية لاستخدام هذه المعلومات ، والتي تسمى طرق المقارنة التطورية (PCMs) ، بشكل كبير في العقود القليلة الماضية. الكتاب الجديد الطرق المقارنة الحديثة للتطور وتطبيقاتها في علم الأحياء التطورييستعرض العديد من هذه التطورات.

يتكون الكتاب من 22 فصلاً ، مرتبة في ثلاثة أقسام ، تتكون في الغالب من مراجعات لموضوعات مطروحة جيدًا في علم الأحياء المقارن. وتشمل هذه: نماذج ملائمة الانحدار النشئي لكل من مجتمع الشخصيات المستمرة والمنفصلة وطرق التطور المشترك بالإضافة إلى بعض الفصول الأكثر عمومية حول إعداد البيانات للاستدلال وبناء الأشجار ومحاكاة ورسم الأشجار والسمات ، وما إلى ذلك. التركيز الأساسي للكتاب ، ومع ذلك ، فهو على آليات ملائمة النماذج التطورية للسمات.

على الرغم من عدم الاتساق في بعض الأجزاء (كما هو معتاد في المجموعات المحررة) ، يقوم المؤلفون المتنوعون عمومًا بعمل جدير بالثناء لشرح العديد من الفروق الدقيقة الإحصائية والحيل الرياضية المتضمنة في تركيب النموذج وتلخيص مجموعة متزايدة وغالبًا ما تكون كثيفة بشكل مخيف من الأدبيات. القليل جدًا هنا جديد (فقط Nunn و Zhu ، في الفصل 21 ، ينحرفان عن هذا النص ، ويقدمان نهجًا جديدًا ومثيرًا للاهتمام للتحقيق في "التفردات التطورية") ، لكنني أعتقد أن الكتاب هو مصدر مفيد لكل من الأيدي ذات الخبرة و الوافدون الجدد إلى هذا المجال - على الرغم من صراحة ، نظرًا للسعر الباهظ للكتاب وحقيقة أنه في الغالب مراجعة لعمل منشور سابقًا ، فإنني أوصي بمراجعته من المكتبة بدلاً من شراء نسخة لمكتبه.

ومع ذلك ، فإن تركيز المؤلفين يكاد يكون حصريًا على القضايا الإحصائية. عند قراءة هذه المجموعة ، لا يسعني إلا أن أتذكر المشاعر التي عبر عنها هولي وآخرون. (2011) في مراجعتهم الواضحة لنظرية القياس وتطبيقاتها في علم الأحياء. إنهم ينتقدون الإحصائيين الذين يدافعون عن أن تحولات البيانات لها ما يبررها عندما تؤدي إلى توزيعات تلبي افتراضات تحليل معين: "إذا كان هذا هو الإحصاء ، فنحن لا نريد أي جزء منه ، لأن العلم يدور حول الطبيعة وليس الأرقام" [ص. 18].

N (0، V) أين الخامس هي مصفوفة التباين - التغاير المتوقعة للسمات المعطاة لنموذج تطوري. بمعنى آخر ، يتم استخدام النموذج التطوري لنمذجة بنية البقايا وليس السمات الفعلية. كما تمت مناقشته في ما لا يقل عن تسعة من أصل 22 فصلاً من الكتاب ، فإن صياغة النموذج بهذه الطريقة تتيح لنا الاستفادة من النظرية الإحصائية الراسخة من المربعات الصغرى المعممة (GLS) والتأثيرات المختلطة الخطية المعممة (GLM) عارضات ازياء. لا يختلف تضمين بنية النشوء والتطور في تباين الخطأ عن تضمين أي نوع آخر من التغاير. By recognizing this equivalence, we can now fit phylogenetic regression models with a variety of distributions for the response variable Y [Ives and Garland, Chapter 9 Villemereuil and Nakagawa, Chapter 11], incorporate measurement error [Garamszegi, Chapter 7], perform model averaging [Garamszegi and Mundry, Chapter 12] and path-analysis [Gonzalez-Voyer and von Hardenberg, Chapter 8], identify outliers [Nunn and Zhu, Chapter 21], and use standard model diagnostics [Mundry, Chapter 6].

A number of the authors suggest that a λ tree transformation ( Freckleton et al. 2002) is often more appropriate than simply assuming Brownian motion (BM) for constructing the error variance term الخامس. (The λ transformation involves multiplying the off-diagonals of الخامس by an estimated parameter between 0 and 1.) This is a purely phenomenological construct — by shrinking every branch except those leading to the tips, it implies that there is something special about extant taxa, which is clearly not the case. Nonetheless, researchers (including the authors of the current volume) often use such models to claim that one trait is adapted to the value of another. In Chapter 14, Hansen clearly articulates (recapitulating arguments he has made elsewhere see Hansen and Orzack 2005), that these types of models do not actually capture the process of adaptation at all: “any adaptive process that is sufficiently slow to generate a phylogenetic signal in model residuals will also generate systematic deviations from the optimal state” [p. 360]. Effectively, standard regression models assume that adaptation to a new environment is instantaneous, and that maladaption is phylogenetically structured — closely related species will have similar deviations from the optimal trait value even if the optimum differs between them. From a biological perspective, this seems very odd.

Perhaps even more confusing is the use of Ornstein-Uhlenbeck (OU) models to construct the error variance term. OU is attractive for modeling the residual variance because, unlike the λ transformation, it is a coherent stochastic process and is directly analogous to a population level model from quantitative genetics — quadratic stabilizing selection on a fixed adaptive landscape ( Lande 1976 Hansen and Martins 1996). While the λ transformation is obviously just a statistical construct, OU seems to be biologically motivated. Indeed, a number of authors suggest that including an OU error variance captures “constraints” [Paradis, p. 9], “stabilizing selection” [Ives and Garland, p. 234], or “selective regimes” [Symonds and Blomberg, p. 122] but this does not get around Hansen's criticisms. These models still assume phylogenetically structured maladapation, and they do not allow researchers to make specific inferences about stabilizing selection or evolutionary constraints. OU error structures may often fit data better than BM error structures, but it is likely that this is simply because OU can accommodate more variance towards the tips of the phylogeny than a BM model can (including λ has a similar effect). The evolutionary argument here seems to be merely window dressing for a purely statistical argument.

OU models are further treated in depth in three different chapters. Each of these chapters [Hansen, Chapter 14 O'Meara and Beaulieu, Chapter 15 Mahler and Ingram, Chapter 18] offers an interpretation as to what the parameters of an OU model actually represent. The differences between them are nuanced (and I will not dissect them here), but importantly they all share the perspective that a simple quantitative genetics explanation — i.e., clade-wide stabilizing selection where some species are further from the optima than are others — is almost certainly naïve and unreasonable. Rather, OU models likely reflect in some way the structure and dynamics of the macroevolutionary adaptive landscape ( Simpson 1944 Arnold et al. 2001 Hansen 2012), upon which lie population-level adaptive landscapes.

How are we to reconcile these different uses and interpretations of the same core models, and make sense of comparative analyses? In my view, there are three possible frameworks with which to think about comparative biology. First, we can take the view that what we are measuring are strictly patterns, and that we are not necessarily making inferences about specific evolutionary processes. This is certainly a defensible position: the patterns may be interesting in and of themselves, and documenting commonalities and differences among clades and through time may provide a broader picture of the history of life on earth. In practice, this is what researchers are often actually doing, even if they are hesitant to admit it. A benefit of openly adopting this perspective is that we can consider a much broader suite of models that may provide a much better fit to our data and more predictive power than current models — if we are not interested in making specific evolutionary inferences, then we need not be beholden to specific evolutionary models. Such alternatives may include macroevolutionary diffusion processes (e.g., Clauset and Erwin 2008), models derived from macroecological theories, or making use of statistical learning approaches divorced from any process whatsoever.

The second framework is the quantitative genetics view: the models we fit in comparative biology should be taken as literally representing microevolutionary hypotheses. Many of the commonly used models can be directly interpreted in terms of population-level parameters ( Hansen and Martins 1996 Pennell and Harmon 2013). We can compare the estimated model parameters to within-population measures, in order to test whether macroevolutionary divergences are consistent with evolution by drift, stabilizing selection, etc. This project is certainly interesting and worth pursuing. But given the results of studies that have explicitly examined this connection using rather simple models ( Lynch 1990 Estes and Arnold 2007 Hohenlohe and Arnold 2008), it appears that translating the parameters estimated from comparative data to the terms of quantitative genetics (i.e., if we assume that BM is strictly a model of drift, the estimated rate parameter σ 2 is equal to the additive genetic variance G divided by the effective population size N e ⁠ ) will often result in nonsensical numbers.

The third perspective is to take seriously the idea that macroevolutionary models reflect the dynamics of adaptive landscapes through deep time ( Arnold et al. 2001 Hansen 2012). This is in line with the views of chapter authors Hansen, O'Meara & Beaulieu, and Ingram & Mahler. Comparative biologists have a tendency to discuss many of these ideas in quotation marks. The optimum of OU models is referred to as “clade level optimum”. A model with decelerating rates of change depicts an “early burst”. I argue that a much richer and more meaningful connection can potentially be made. Theoretical work over the last century has produced a beautiful and fairly comprehensive understanding of how populations move across adaptive landscapes, and empiricists have tested the theoretical predictions in a wide variety of systems and contexts. In contrast, we have only a preliminary understanding of how the landscapes themselves evolve at longer time scales. This is a fundamentally important question in evolutionary biology, and one which I believe phylogenetic comparative biology and paleobiology can help address.

There is a lot of work to be done before we will really be able to get at these types of questions. Once we recognize that some of the classic concepts in evolutionary biology — such as adaptive zones, adaptive radiations and key innovations — are actually hypotheses about the structure and dynamics of adaptive landscapes, we can start developing statistical models that actually capture their essential properties. Current models are, at best, loosely tied to these ideas (and hence the scare quotes). Additionally, there are a number of existing mathematical frameworks that make predictions about these higher-order processes and trait evolution over longer time periods (see e.g., Gavrilets 2004 Doebeli 2011) but there is currently no way to estimate the relevant parameters of these models from comparative data.

Both the development of new PCMs and the interest in using them has grown tremendously over the past decade. Nevertheless, I feel that we, as a field, are somewhat stuck. First, the same handful of statistical models are employed over and over again, with most of the progress representing relatively minor variations on similar themes (that is not to say that such improvements are not challenging or worthwhile). Second, we are often much too vague about what exactly we want to explain with PCMs — this is apparent in both this current book collection and in the literature more broadly. I argue that these two problems are deeply intertwined. The standard collection of models available today, namely those based on BM and OU, have had such staying power in part because they can be useful for detecting patterns, can be interpreted in light of evolutionary genetics, and can loosely be tied to questions about adaptive landscapes. Requiring this sort of conceptual flexibility is also a limitation. More focused, question-specific approaches to modeling that are directly tied to the inferences we actually want to make will likely get us much further than sticking to models that are more general but address no questions particularly well.


Consequences of local selection on covariance among selected loci

Box 2 illustrates how θدبليو و θب are built up in simplified examples of two populations undergoing local stabilizing selection. θدبليو is negative in a population undergoing directional or stabilizing selection. This build-up of negative covariance under selection is known as the Bulmer effect ( Bulmer 1980, 1989 ). On the opposite, θب will be positive when selection is divergent among populations. The example given in Box 2 corresponds to a simplified case where the variance between populations (الخامسب) is initially zero. In a more general context, the sign of θب depends on the difference between the value of the genetic variance among populations before the onset of selection and the variance of phenotypic optima الخامسOPT ( Latta 1998 ).

Under divergent local selection, the genetic variance among populations increases towards الخامسOPT. This response is permitted by two processes: first, the build-up of covariance of additive effects among loci second, a change in allele frequencies that results in a change in the genic variance. The build-up of positive covariance among loci (θب) contributes to a larger decoupling between differentiation at QTL (FSTQ) and phenotypic differentiation سشارع, as predicted by (eqn 1). Conversely, a change in allele frequencies will affect both FSTQ و سشارع in parallel, thus reducing the discrepancy between differentiation at QTL and phenotypic differentiation.


Models of Life

This book has been cited by the following publications. This list is generated based on data provided by CrossRef.
  • Publisher: Cambridge University Press
  • Online publication date: October 2014
  • Print publication year: 2014
  • Online ISBN: 9781107449442
  • DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9781107449442
  • Subjects: Genomics, Bioinformatics and Systems Biology, Life Sciences, Physiology and Biological Physics

Email your librarian or administrator to recommend adding this book to your organisation's collection.

Book description

Reflecting the major advances that have been made in the field over the past decade, this book provides an overview of current models of biological systems. The focus is on simple quantitative models, highlighting their role in enhancing our understanding of the strategies of gene regulation and dynamics of information transfer along signalling pathways, as well as in unravelling the interplay between function and evolution. The chapters are self-contained, each describing key methods for studying the quantitative aspects of life through the use of physical models. They focus, in particular, on connecting the dynamics of proteins and DNA with strategic decisions on the larger scale of a living cell, using E. coli and phage lambda as key examples. Encompassing fields such as quantitative molecular biology, systems biology and biophysics, this book will be a valuable tool for students from both biological and physical science backgrounds.

المراجعات

'Models of Life is an insight of a physicist into biological regulatory mechanisms. It provides a quantitative basis of how many of the biological systems work. Using simple logic and mathematics, Kim Sneppen, a world renowned scientist and thinker, has created a must-read for investigators in quantitative biology. The book provides a clear explanation of triumphant experiments in a lucid way with crisp figures. The brilliance of the author’s analytical mind is on display when one sees how he explains some of the exciting paradigmatic regulatory systems, beginning with the basics of molecular biology. The book is also replete with intellectually challenging problem questions for readers, making the book an excellent text for students as well.'

Sankar Adhya - National Cancer Institute, Maryland

'Kim Sneppen’s insightful book covers lots of ground in describing biological systems at different time and length scales and levels of resolution. Its different chapters unified by the author’s modeling philosophy are sure to be of interest to a very diverse group of readers … Readers interested in agent-based modeling will find it applies to systems as diverse as epigenetics, propagation of information and evolutionary patterns in fossil records. Dedicated chapters combine biophysics and systems biology of gene regulation and protein-protein interactions. The book provides especially deep coverage of biology of phages, bacteria and their interactions within ecosystems. It would make an excellent textbook for one or even several university courses on systems or evolutionary biology. In fact when teaching these courses I will use it heavily myself and recommend it to my students.'

Sergei Maslov - Brookhaven National Laboratory, New York

'Sneppen has written a wonderfully friendly and readable book on the principles of biological cells for physicists. He presents concepts and models at a level that is sufficiently deep to convey powerful insights, while keeping the math to the absolutely minimal level that is needed to be clear and informative. This book is pioneering in covering scientific terrain that is largely not covered much elsewhere, but will be in the future - including feedback, regulation, networks, bistability in the lambda-phage switch, DNA looping, diffusion in cells, epigenetic regulation and cellular evolution. I highly recommend it as a deeply insightful book about the principles of biology and a great read.'


Active fluid with Acidithiobacillus ferrooxidans: correlations between swimming and the oxidation route

To explore engineering platforms towards ‘active bacterial baths’, we grow and characterize native and commercial strains of Acidithiobacillus ferrooxidans to promote swimming locomotion. Three different energy sources were used, namely elemental sulfur, ferrous sulfate, and pyrite. The characteristics of the culture, such as pH, Eh, and the concentration of cells and ions, are monitored to seek correlations between the oxidation route and the transport mechanism. We found that only elemental sulfur induces swimming mobility in the commercial DSMZ – 24,419 strain, while ferrous sulfate and the sulfide mineral, pyrite, did not activate swimming on any strain. The bacterial mean squared displacement and the mean velocity are measured to provide a quantitative description of the bacterial mobility. We found that, even if the A. ferrooxidans strain is grown in a sulfur-rich environment, it preferentially oxidizes iron when an iron-based material is included in the media. Similar to other species, once the culture pH decreases below 1.2, the active locomotion is inhibited. The engineering control and activation of swimming in bacterial cultures offer fertile grounds towards applications of active suspensions such as energy-efficient bioleaching, mixing, drug delivery, and bio-sensing.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


Genetic architecture and selective sweeps after polygenic adaptation to distant trait optima

Understanding the genetic basis of phenotypic adaptation to changing environments is an essential goal of population and quantitative genetics. While technological advances now allow interrogation of genome-wide genotyping data in large panels, our understanding of the process of polygenic adaptation is still limited. To address this limitation, we use extensive forward-time simulation to explore the impacts of variation in demography, trait genetics, and selection on the rate and mode of adaptation and the resulting genetic architecture. We simulate a population adapting to an optimum shift, modeling sequence variation for 20 QTL for each of 12 different demographies for 100 different traits varying in the effect size distribution of new mutations, the strength of stabilizing selection, and the contribution of the genomic background. We then use random forest regression approaches to learn the relative importance of input parameters in determining a number of aspects of the process of adaptation including the speed of adaptation, the relative frequency of hard sweeps and sweeps from standing variation, or the final genetic architecture of the trait. We find that selective sweeps occur even for traits under relatively weak selection and where the genetic background explains most of the variation. Though most sweeps occur from variation segregating in the ancestral population, new mutations can be important for traits under strong stabilizing selection that undergo a large optimum shift. We also show that population bottlenecks and expansion impact overall genetic variation as well as the relative importance of sweeps from standing variation and the speed with which adaptation can occur. We then compare our results to two traits under selection during maize domestication, showing that our simulations qualitatively recapitulate differences between them. Overall, our results underscore the complex population genetics of individual loci in even relatively simple quantitative trait models, but provide a glimpse into the factors that drive this complexity and the potential of these approaches for understanding polygenic adaptation.

Author summary Many traits are controlled by a large number of genes, and environmental changes can lead to shifts in trait optima. How populations adapt to these shifts depends on a number of parameters including the genetic basis of the trait as well as population demography. We simulate a number of trait architectures and population histories to study the genetics of adaptation to distant trait optima. We find that selective sweeps occur even in traits under relatively weak selection and our machine learning analyses find that demography and the effect sizes of mutations have the largest influence on genetic variation after adaptation. Maize domestication is a well suited model for trait adaptation accompanied by demographic changes. We show how two example traits under a maize specific demography adapt to a distant optimum and demonstrate that polygenic adaptation is a well suited model for crop domestication even for traits with major effect loci.


Description of the data set

I surveyed the literature for studies reporting genetic correlations between two or more of the traits, development time, growth rate, size at maturity (which I shall also refer to as simply adult size) and fecundity. I include only data for nondomesticated species. To avoid pseudoreplication I used mean values per species unless the data were highly discrepant in which case I report both individual values and means. If both male and female estimates were given I used only the female estimates. If possible, I used the heritability estimate for adult size that was reported in the same paper as the other trait (جيمعدل, دزمن, Fبيض): this means that in a few cases the heritability estimate for adult size may differ among comparisons. Where multiple indexes of size were given (e.g. head width, femur length) I used the averaged value of the heritability or correlation. Where possible, estimates were only used for animals reared in the laboratory under ‘normal’ conditions (e.g. not an obviously novel food source). Traits were defined as follows:

1 Development time: For insects, which are the majority of organisms, the time from hatching to final eclosion. For the other invertebrate (Helix aspersa, a snail), hatching to first reproduction. For vertebrates, the time from ‘hatching’ to first reproduction. For plants, the time from seedling emergence to flowering.

2 Size at maturity: For insects, this is either the size at eclosion or a closely correlated trait such as pupal weight. For other organisms it is the size at first reproduction.

3 Growth rate: The ideal measure would be the slope of the linearized relationship between size at age ر و ر. In the absence of this measure I have used size at some immature age as a surrogate. In some papers growth rate is defined as adult size/development time: this would only be ‘growth rate’ as defined previously if the growth trajectory were linear. Because no evidence is presented for this, and because this measure is confounded with the other two traits (adult size, development time) under study, I have not used this measure of growth rate.

4 Fecundity: Some measure of the number of propagules produced during some defined period.

The phenotypic correlation is a complex function of the genetic correlation and therefore it has been suggested that the phenotypic correlation cannot be assumed to be a reliable guide to the evolutionary importance of a trade-off ( 50 79 60 , 62 69 ). To see if this admonition holds true across different categories of trade-offs I compare the genetic (صأ) and phenotypic (صص) correlations, asking first if there is a correspondence between the signs, which at least indicates that the phenotypic correlation is a guide to the presence of a trade-off, and, second, if the value of صص is a reasonable surrogate for صأ.


10 - Evolutionary quantitative genetics of sperm

Evolution requires two separate conditions selection, resulting from differences in traits associated with variation in fitness, and additive genetic variation underlying the morphological, physiological or behavioral variation. By far, most evolutionary studies have focused on the selection. The ability to fertilize eggs clearly influences male fitness and so studying variation in sperm traits that are related to fertilization success—that is, the covariance between fitness and sperm characteristics—has led to a good understanding of the types of selection that influence sperm. The evolutionarily relevant aspects of genetics of sperm traits, which is the evolutionarily relevant source of this variation, are less well studied. Additive genetic effects are those effects of genes that are independent of the effects of any other genes that affect the trait of interest—in other words, the effects of genes that can be transmitted across generations without any dependence on the transmission of any other genes. For most complex traits, multiple additive effects sum to give an overall genetic contribution.


شاهد الفيديو: مادة الأحياء الوراثة مقدمة ومفاهيم (شهر فبراير 2023).