معلومة

8.0: مقدمة لعملية التمثيل الضوئي - علم الأحياء

8.0: مقدمة لعملية التمثيل الضوئي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تتطلب العمليات في جميع الكائنات الحية - من البكتيريا إلى البشر - طاقة. للحصول على هذه الطاقة ، تصل العديد من الكائنات الحية إلى الطاقة المخزنة عن طريق الأكل ، أي عن طريق تناول الكائنات الحية الأخرى. ولكن من أين تأتي الطاقة المخزنة في الغذاء؟ يمكن إرجاع كل هذه الطاقة إلى عملية التمثيل الضوئي.


IGCSE و amp GCSE Biology بواسطة D.G Mackean

ستجد هنا إجابات لأسئلة "in-text" التي تحدث في علم الأحياء IGCSE (الطبعة الثانية) و علم الأحياء GCSE (الطبعة الثالثة) بقلم دي جي ماكين ، نشرته هودر إديوكيشن ، لندن ، المملكة المتحدة.

الفصل 5. التمثيل الضوئي والتغذية في النباتات

1. ثاني أكسيد الكربون ، د الماء ، الكلوروفيل ، ز الضوء.
2. الأجزاء البيضاء من الورقة لا تحتوي على الكلوروفيل وتعمل كعنصر تحكم.
3. & lsquoDestarching & [رسقوو] ورقة يعني اتخاذ خطوات للتأكد من أنها لا تحتوي على النشا في بداية التجربة. إذا كانت الأوراق تحتوي بالفعل على النشا ، فلا يمكن إثبات أن عملية معينة ضرورية لإنتاج النشا.
4. يمتص الجير الصودا ثاني أكسيد الكربون وبالتالي تحرم الورقة من هذا الغاز.
ب كربونات هيدروجين الصوديوم في محلول يتحلل ليشكل ثاني أكسيد الكربون. هذا يضمن أن المصنع لديه إمدادات كافية من هذا الغاز.
ج- كيس البوليثين يمنع ثاني أكسيد الكربون الموجود في الهواء من الوصول إلى النبات.
5. باستخدام عشب البرك يمكن رؤية فقاعات الغاز وهي تتسرب من الأوراق. قد يؤدي اختيار عشب البرك إلى الادعاء بأن إنتاج الأكسجين في الضوء يحدث فقط في عشب البرك.
6. يؤدي حرمان النبات من الماء إلى الذبول ، وفي النهاية ، إلى موت النبات بغض النظر عن دور الماء في عملية التمثيل الضوئي.
7. نعم. يتم تحقيق التدمير عن طريق ترك النبات في الظلام لمدة يومين أو ثلاثة أيام حتى يتم إزالة النشا من الأوراق. من المفترض أنه لن يتشكل أي نشا جديد في الظلام.

1. ثاني أكسيد الكربون من الهواء. ماء من التربة.
2. أ الخلايا الحاجز. لديهم أكبر عدد من البلاستيدات الخضراء وأقرب مصدر للضوء.
(ب) الخلايا الإسفنجية المتوسطة. لديهم عدد أقل من البلاستيدات الخضراء وبعيدًا عن مصدر الضوء.
ج خلايا البشرة. ليس لديهم بلاستيدات خضراء
3. (أ) الطاقة اللازمة لعملية التمثيل الضوئي تأتي من ضوء الشمس.
ب التنفس هو مصدر الطاقة لجميع العمليات الحية الأخرى.


المفاهيم الرئيسية

  • تستخدم الكائنات الحية المحتوية على الكلوروفيل ، مثل النباتات الخضراء ، عملية التمثيل الضوئي (حرفيًا ، "صنع بالضوء") لإنتاج الكربوهيدرات والأكسجين من الماء وثاني أكسيد الكربون ، في وجود الضوء.
  • تجري بعض البكتيريا عملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة ، والتي تستخدم مانحين للإلكترون بخلاف الماء ، ولا تنتج الأكسجين.
  • في التفاعلات الضوئية ، تمتص الأنظمة الضوئية الطاقة الضوئية لتشغيل سلسلة نقل الإلكترون وإنتاج ATP و NADPH.
  • يقود ATP و NADPH التفاعلات المظلمة المثبتة للكربون ، أو دورة كالفين ، التي تصنع الجزيئات العضوية من ثاني أكسيد الكربون.
  • ج4 التمثيل الضوئي واستقلاب حمض الكراسولاسي (CAM) هي تكيفات نباتية مع البيئات الجافة.

تخليق المركبات الكيميائية باستخدام الضوء ، وخاصة تصنيع المركبات العضوية (الكربوهيدرات بشكل أساسي) من ثاني أكسيد الكربون ومصدر الهيدروجين (مثل الماء) ، في أغلب الأحيان مع التحرير المتزامن للأكسجين ، عن طريق الخلايا المحتوية على الكلوروفيل أو البكتيريا. يستخدم مصطلح التمثيل الضوئي بشكل حصري تقريبًا للإشارة إلى عملية طبيعية مهمة بشكل خاص: استخدام الضوء في تصنيع المركبات العضوية (الكربوهيدرات بشكل أساسي) من المواد غير العضوية بواسطة الخلايا المحتوية على الكلوروفيل أو الخلايا التي تحتوي على الكلوروفيل البكتيري (رسم بياني 1). تتطلب هذه العملية إمدادًا بالطاقة على شكل ضوء لأن منتجاتها تحتوي على طاقة كيميائية أكثر بكثير من المواد الخام. يتضح هذا بوضوح من خلال تحرير الطاقة في العملية العكسية ، أي احتراق المواد العضوية بالأكسجين ، والذي يحدث أثناء التنفس. أنظر أيضا: كربوهيدرات الكلوروفيل استقلاب الطاقة تنفس النبات التنفس

من بين الخلايا النباتية والطحالب المحتوية على الكلوروفيل ، وكذلك في البكتيريا الزرقاء (المعروفة سابقًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة) ، يتضمن التمثيل الضوئي أكسدة الماء (H2O) لإنتاج الأكسجين (O2) الجزيئات ، والتي يتم إطلاقها بعد ذلك في البيئة. وهذا ما يسمى التمثيل الضوئي الأكسجين (الصورة 2). في المقابل ، لا يتضمن التمثيل الضوئي البكتيري O2 التطور (الإنتاج). في هذه الحالة ، هناك مانحون إلكترون آخرون ، مثل كبريتيد الهيدروجين (H2S) ، بدلاً من H.2O. هذه العملية تسمى التمثيل الضوئي غير المؤكسد. أنظر أيضا: الطحالب البكتيريا الزرقاء الأكسجين مصنع الخلية النباتية فيزياء النبات ماء

نظرًا لأن جميع أنواع التمثيل الضوئي تتطلب ضوءًا ، فإن كائنات التمثيل الضوئي تقتصر عمومًا على المنطقة الضيقة من الأرض بالقرب من السطح الذي يتلقى ضوء الشمس. الاستثناءات الوحيدة المعروفة هي بكتيريا التمثيل الضوئي غير المؤكسدة التي تعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار والتي تستخدم الضوء الضعيف جدًا المنبعث من الفتحات الساخنة. يتم تحويل الطاقة الضوئية التي تمتصها أصباغ خلايا التمثيل الضوئي ، وخاصة عن طريق أصباغ الكلوروفيل أو أصباغ الكلوروفيل الجرثومي ، بكفاءة إلى طاقة كيميائية مخزنة. يتحد جانبا التمثيل الضوئي معًا - تحويل المواد غير العضوية إلى مادة عضوية ، وتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية - لإنشاء العملية الأساسية للحياة على الأرض: فهي المصدر النهائي لجميع المواد الحية وتقريباً كل طاقة الحياة. أنظر أيضا: الفتحات الحرارية المائية

التمثيل الضوئي الأكسجين

يظهر التفاعل الكيميائي الكلي الصافي لعملية التمثيل الضوئي الأكسجين (بواسطة النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء) في التفاعل (1): (1)

أين <>2O> لتقف على الكربوهيدرات (السكر). ينتمي التفاعل الكيميائي الضوئي في عملية التمثيل الضوئي إلى النوع المعروف باسم اختزال الأكسدة ، مع ثاني أكسيد الكربون (CO2) يعمل كعامل مؤكسد (متقبل للإلكترون) ويعمل الماء كمختزل (مانح للإلكترون). السمة الفريدة لهذا الحد من الأكسدة المعينة هي أنه غير مواتٍ بقوة ، أي أنه يحول المواد المستقرة كيميائيًا إلى منتجات غير مستقرة كيميائيًا. تُستخدم الطاقة الضوئية لجعل هذا التفاعل "الشاق" ممكنًا (الصورة 2). يتم تخزين جزء كبير من الطاقة الضوئية المستخدمة في هذه العملية كطاقة كيميائية. أنظر أيضا: نشبع الأكسدة والاختزال

المراحل الزمنية لعملية التمثيل الضوئي

التمثيل الضوئي هو عملية معقدة متعددة المراحل تتكون من ما يقرب من مائة عملية فيزيائية وتفاعلات كيميائية. لجعل هذه العملية المعقدة أكثر قابلية للفهم ، من المفيد تقسيمها إلى أربع مراحل زمنية. تعتمد كل مرحلة تقريبًا على النطاق الزمني الذي تحدث فيه. هذه المراحل هي (1) عمليات امتصاص الفوتون ونقل الطاقة في الهوائيات (أو كلوروفيل الهوائي ، أي الجزيئات التي تجمع الكميات الخفيفة) (2) نقل الإلكترون الأولي في مراكز التفاعل الكيميائي الضوئي (3) نقل الإلكترون وتكوين الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) و (4) تثبيت الكربون وتصدير المنتجات المستقرة (الصورة 2). أنظر أيضا: ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)

مواقع البناء الضوئي

تحدث عملية التمثيل الضوئي في الخلايا النباتية والطحالب داخل عضيات تحت خلوية حاملة للأصباغ تسمى البلاستيدات الخضراء (وهي بلاستيدات خلوية) [تين. 3]. في أوراق النباتات الأرضية الأعلى ، تكون هذه العضيات عادة عبارة عن أجسام إهليلجية مسطحة يبلغ قطرها حوالي 5 ميكرومتر وسمك 2.3 ميكرومتر. قد يكون من عشرة إلى 100 منهم موجودًا في متوسط ​​خلية نسيج الورقة. تحت المجهر الإلكتروني ، تُظهر جميع البلاستيدات الخضراء بنية ذات طبقات مع طبقات أفتح وأغمق متناوبة بسماكة 0.01 ميكرومتر تقريبًا. هذه الطبقات عبارة عن أغشية ، تسمى أغشية الثايلاكويد (يرمز الثايلاكويد إلى كيس غشائي) ، والتي تحتوي على بروتينات. ترتبط هذه البروتينات بكل الكلوروفيل. أغشية الثايلاكويد هي مواقع المراحل الثلاث الأولى من عملية التمثيل الضوئي. في الطحالب ، يكون عدد وشكل البلاستيدات الخضراء أكثر تنوعًا. أنظر أيضا: بلاستيدات الخلية ورقة حمة تشريح النبات

الجهاز الضوئي الكيميائي أقل تعقيدًا في البكتيريا الزرقاء. هذه الخلايا هي بدائيات النوى وبالتالي تفتقر إلى النواة والعضيات الأخرى ، بما في ذلك البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا. تحدث المراحل المبكرة من عملية التمثيل الضوئي على أغشية الثايلاكويد ، والتي تمتد في جميع أنحاء الجزء الداخلي للخلية. أنظر أيضا: بدائيات النوى

نظامان ضوئيان

يتعاون حدثان كيميائيان ضوئيان لإجراء عملية التمثيل الضوئي الأكسجين (الصورة 2). تشير التجارب إلى أن النباتات تحتوي على نظامين للصبغة. واحد (يسمى النظام الضوئي I ، أو تفاعل التحسس PSI I) يتكون بشكل أساسي من الكلوروفيل أ الآخر (يسمى النظام الضوئي الثاني ، أو تفاعل التحسس PSII II) يتكون أيضًا من الكلوروفيل أ، ولكنها تحتوي على معظم الكلوروفيل ب أو أصباغ مساعدة أخرى (بما في ذلك الكاروتينات والفيكوبيلينات). يتطلب التمثيل الضوئي الفعال امتصاص عدد متساوٍ من الكميات في PSI وفي PSII. يضمن ذلك أن يتم امتصاص طاقة الإثارة داخل كلا النظامين بواسطة نظام الهوائي وتقسيمها إلى كل نظام ضوئي ، حيث تقود الطاقة التفاعلات الكيميائية. تفاعل PSII هو الأكثر ارتباطًا بـ O2 تطور. النتيجة النهائية لهذه المجموعة من التفاعلات هي أكسدة الماء إلى O2 والاختزال من البلاستوكينون (محفز اختزال الأكسدة). تشير الأدلة الحالية إلى أن الضوء الذي يمتصه الجزء الأكبر من الأصباغ الإضافية ينتقل في النهاية إلى كلوروفيل خاص أ جزيء في مركز تفاعل PSII ، وهو في وضع مناسب للعمل كمصيدة للطاقة.

يقع الحدثان الكيميائيان الضوئيان (PSI و PSII) على أربعة مجمعات بروتينية كبيرة مدمجة في غشاء الثايلاكويد (الشكل 4). لاحظ أن الغشاء له عدم تناسق متأصل في أن مجمعات البروتين موجهة بطريقة معينة في الغشاء. هذا التوجه ضروري للتشغيل السليم لعملية التمثيل الضوئي.

الشكل 5 يُظهر مخطط Z ، الذي يحدد الطريقة التي يتعاون بها النظامان الضوئيان لتنفيذ تفاعلات نقل الإلكترون المتضمنة في عملية التمثيل الضوئي. إنه رسم تخطيطي نشط ، حيث يتم قياس طاقة المكون ، والتي يتم قياسها على أنها جهد الأكسدة والاختزال في منتصف النقطة هم، على ذ يظهر المحور وتقدم رد الفعل على x محور. يمثل السهمان الرأسيان في الرسم البياني مدخلات الطاقة للنظام بسبب امتصاص الفوتون. أنظر أيضا: الفوتون

الفسفرة الضوئية

عندما يضيء في وجود ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) والفوسفات غير العضوي (Pأنا) ، تستخدم الأغشية السيتوبلازمية الداخلية من بكتيريا التمثيل الضوئي والخلايا السيانوبكتيرية والبلاستيدات الخضراء من النباتات الخضراء والطحالب الطاقة الضوئية لتصنيع ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP). يتم تخزين حوالي 42 كيلو جول من الطاقة الضوئية المحولة في هذا التفاعل في كل مول من الفوسفات عالي الطاقة ، ATP. يقترن هذا الفسفرة الضوئية بخطوات إطلاق الطاقة في عملية التمثيل الضوئي ، مثل تدفق الإلكترون من PSII إلى PSI. عندما ترتبط الفسفرة بتدفق إلكترون غير دوري من H.2O إلى NADP + ، يطلق عليه اسم الفسفرة الضوئية غير الحلقية. بالإضافة إلى ذلك ، في ظل ظروف معينة ، قد تعود الإلكترونات في PSI ، بدلاً من الانتقال إلى NADP + ، إلى وسيط (مثل السيتوكروم أو البلاستوكينون أو البلاستوسيانين) وبالتالي تغلق الدورة. هذا النوع من تدفق الإلكترون الدوري ، بوساطة عوامل مساعدة مضافة بالإضافة إلى ADP والفوسفات غير العضوي ، يؤدي أيضًا إلى إنتاج ATP وقد أطلق عليه اسم الفسفرة الحلقية وقد ثبت وجوده في ظل ظروف تجريبية معينة في الجسم الحي. أنظر أيضا: نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD)

أصباغ هوائي ملحق

إلى جانب الكلوروفيل أ (الموجود في جميع الكائنات الحية الضوئية المؤكسجة تقريبًا) ، هناك مركبات الكلوروفيل الأخرى ، بما في ذلك الكلوروفيل ب في الطحالب الخضراء والنباتات العليا. بالإضافة إلى ذلك ، الكلوروفيل ج يحل محل الكلوروفيل ب في الطحالب البنية ، في حين أن معظم الكلوروفيل أ في البكتيريا الزرقاء البحرية مرسى Acaryochloris بالكلوروفيل د. هناك أيضًا أصباغ غير كلورية تنتمي إلى مجموعتين: الكاروتينات والفيكوبيلين. الكاروتينات (التي سميت بسبب تشابهها مع الصبغة البرتقالية للجزر) هي مجموعة متنوعة من الأصباغ الموجودة في جميع النباتات والطحالب العالية التمثيل الضوئي. ترتبط phycobilins ، أو أصباغ العصارة الصفراوية النباتية ، كيميائيًا بأصباغ الصفراء الحيوانية. هم إما أحمر (فيكويريثرين) أو أزرق (فيكوسيانين). ترتبط كل هذه الأصباغ ببروتينات معينة لتكوين ما يسمى ببروتينات الصباغ الهوائي. تُعرف هياكل العديد من مجمعات الهوائيات هذه ، وقد تم تحليل أطياف امتصاصها (الشكل 6). أنظر أيضا: الكاروتينات فيكوبيلين

تثبيت ثاني أكسيد الكربون

يعمل التحويل المعتمد على الضوء للطاقة المشعة إلى طاقة كيميائية مثل ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP) وخفض نيكوتيناميد فوسفات الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NADPH) كمقدمة لاستخدام هذه المركبات للتثبيت الاختزالي لثاني أكسيد الكربون.2 في جزيئات عضوية. عادة ما تكون هذه الجزيئات ، التي تم تحديدها على نطاق واسع على أنها مركبات ضوئية ، في شكل كربوهيدرات (على سبيل المثال ، بوليمرات الجلوكوز أو السكروز) (على سبيل المثال ، بوليمرات الجلوكوز أو السكروز) وتشكل أساسًا لتغذية جميع الكائنات الحية ، بالإضافة إلى كونها بمثابة المادة الأولية لـ الوقود والألياف والأعلاف الحيوانية والزيت والمركبات الأخرى التي يستخدمها البشر. بشكل جماعي ، فإن العمليات الكيميائية الحيوية التي يتم من خلالها إنشاء ثاني أكسيد الكربون2 يتم استيعابها في جزيئات عضوية تُعرف باسم تفاعلات التمثيل الضوئي المظلمة ، والتي سميت بهذا الاسم لأن الضوء غير مطلوب (على عكس تفاعلات الضوء الضوئي). والجدير بالذكر أن شركة CO2 يعد التثبيت بواسطة كائنات التمثيل الضوئي آلية مهمة يتم من خلالها إزالة الجزيء الغازي "الدفيئة" من الغلاف الجوي أثناء دورة الكربون على الأرض. ما يقرب من 100 خماسي من الكربون (1 خماسي يساوي 10 9 طن متري) مثل ثاني أكسيد الكربون2 يتم استيعابها سنويًا في الجزيئات العضوية عن طريق التمثيل الضوئي (يتم استيعاب حوالي نصف هذه الكمية بواسطة الطحالب البحرية الضوئية).

ج3 البناء الضوئي

التفاصيل الأساسية لـ C3 يمكن رؤية التمثيل الضوئي في الشكل 7. يمكن فصل الدورة بأكملها إلى ثلاث مراحل - الكربوكسيل والاختزال والتجديد. لأغراض الفهم ، من الأسهل البدء بثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون2 لأن أصغر وسيط في الدورة يتكون من ثلاثة ذرات كربون. خلال مرحلة الكربوكسيل الأولية ، جزيئات ثاني أكسيد الكربون الثلاثة2 يتم دمجها مع ثلاثة جزيئات من مركب ريبولوز 1.5-ثنائي الفوسفات المكون من خمسة كربون (RuBP) في تفاعل محفز بواسطة إنزيم RuBP carboxylase / Oxygenase (Rubisco) لتكوين ثلاثة جزيئات من مركب وسيط غير مستقر مرتبط بالإنزيم ستة كربون . يتم تحلل هذه الجزيئات غير المستقرة إلى ستة جزيئات من حمض الفوسفوجليسيريك المركب ثلاثي الكربون (PGA). هذه المنتجات من مرحلة الكربوكسيل ، أي جزيئات PGA الستة (ثلاثة كربون) ، يتم فسفرتها بواسطة ستة جزيئات من ATP (تطلق ADP لاستخدامها في الفسفرة الضوئية عبر تفاعلات الضوء) لتشكيل ستة 1،3-bisphosphoglycerate (1 ، 3-BP) جزيئات. يتم تقليل المركبات الناتجة (أي في مرحلة الاختزال من C3 دورة) بواسطة NADPH التي تشكلت في تفاعلات الضوء الضوئي لتكوين ستة جزيئات من مركب ثلاثي الكربون phosphoglyceraldehyde (PGAL). يتم إيزومرة PGAL لتشكيل مركب ثلاثي الكربون آخر ، ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP). PGAL (الألدهيد) و DHAP (الكيتون) مكافئتان من حيث الطاقة ، ومركبات مخفضة ويمكن اعتبارها نتاج المرحلة المختزلة من C3 دورة التمثيل الضوئي. يشكل PGAL و DHAP معًا تجمع ثلاثي الفوسفات (TP) للبلاستيدات الخضراء. يتكون حوض TP الكلوروبلاست بشكل أساسي من PGAL (الأيزوميراز المسؤول عن PGAL: يفضل التحويل البيني DHAP تكوين PGAL).

ما تبقى من C3 تتضمن دورة التمثيل الضوئي (مرحلة التجديد) خطوات إنزيمية تسمح بتجديد RuBP ، الركيزة الأولية الكربوكسيلية. يتم توفير جزيء واحد من PGAL للجمع مع DHAP المتشابه من PGAL الثاني (يتطلب "دوران" ثانيًا لعجلة دورة Calvin-Benson-Bassham) لتكوين سكر من ستة كربون. يتم إعادة ترتيب جزيئات PGAL الخمسة الأخرى ، من خلال سلسلة معقدة من التفاعلات الأنزيمية ، إلى ثلاثة جزيئات من RuBP ، والتي يمكن أن تكون كربوكسيل مرة أخرى باستخدام CO2 لمواصلة الدورة.

وتجدر الإشارة إلى أن إنزيم RuBP carboxylase / Oxygenase (Rubisco) [الشكل 8] التي تتضمن CO2 في مركب عضوي يسمح أيضًا O2 للتفاعل مع RuBP - ومن هنا جاءت "الأوكسجيناز" في الاسم. يبدأ هذا التفاعل عملية تسمى التنفس الضوئي ، والتي تؤدي إلى إطلاق جزيء واحد مدمج مسبقًا من ثاني أكسيد الكربون2 لكل جزيئين من O2 التي يسمح لها بالرد. بسبب كفاءته التحفيزية المنخفضة ، يمكن أن يكون Rubisco ما يصل إلى نصف البروتين القابل للذوبان في C3 البلاستيدات الخضراء ، وهي على الأرجح البروتين الأكثر وفرة في الطبيعة. من الناحية الهيكلية ، يعتبر Rubisco إنزيمًا كبيرًا ومعقدًا ، يتكون من ثماني وحدات فرعية كبيرة متعددة الببتيد وثماني وحدات فرعية صغيرة. أنظر أيضا: إنزيم التنفس الضوئي

يتم تكوين الناتج الصافي "لدورتين" من الدورة ، أي سكر من ستة كربون (G6P أو F6P) ، إما داخل البلاستيدات الخضراء في مسار يؤدي إلى النشا (بوليمر للعديد من جزيئات الجلوكوز) أو خارجيًا في السيتوبلازم في مسار يؤدي إلى السكروز (مكثف من سكرين من ستة كربون ، الجلوكوز والفركتوز). يؤدي هذا التقسيم لمركب ضوئي تم تكوينه حديثًا إلى تخزين نشا بركتين متميزتين في خلايا أوراق "المصدر" لعملية التمثيل الضوئي ، ويتوفر السكروز إما لمتطلبات التمثيل الغذائي الفوري داخل الخلية أو للتصدير إلى "الأحواض" ، بما في ذلك تطوير الهياكل الإنجابية والجذور ، أو أوراق أخرى. عوامل داخل خلية التمثيل الضوئي ، مثل متطلبات الطاقة في حجرات مختلفة (الميتوكوندريا ، السيتوبلازم ، والبلاستيدات الخضراء) ، جنبًا إلى جنب مع احتياجات الطاقة للنبات (على سبيل المثال ، متطلبات الحوض المتزايدة خلال مراحل التطور المختلفة) ، والعوامل البيئية الخارجية (على سبيل المثال ، شدة الضوء ومدته) ينظمان في النهاية تقسيم منتج التمثيل الضوئي المشكل حديثًا (PGAL) إلى نشا أو سكروز. أنظر أيضا: استقلاب النبات

ج4 البناء الضوئي

في البداية ، كان C3 كان يُعتقد أن الدورة هي الطريق الوحيد لثاني أكسيد الكربون2 الاستيعاب ، على الرغم من إدراك علماء تشريح النبات أن بعض النباتات سريعة النمو (مثل الذرة وقصب السكر والذرة الرفيعة) تمتلك تنظيمًا غير عادي لأنسجة التمثيل الضوئي في أوراقها (مورفولوجيا كرانز). أظهر المزيد من العمل أن النباتات التي لديها تشريح كرانز تستخدم ثاني أكسيد الكربون إضافي2 طريق الاستيعاب ، والذي يُعرف الآن باسم C4مسار حمض الكربوكسيليك (الشكل 9). يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى خلية ميسوفيل ، حيث يتم دمجه (على شكل بيكربونات) مع مركب ثلاثي الكربون فوسفوينول بيروفات (PEP) عبر إنزيم PEP كربوكسيلاز لتكوين حمض رباعي الكربون ، أوكسالأسيتات ، والذي يتم اختزاله إلى حمض الماليك أو منقول إلى حمض الأسبارتيك. ينتقل حمض الكربون الأربعة إلى خلايا غلاف الحزمة ، حيث يتم نزع الكربوكسيل من الحمض وثاني أكسيد الكربون2 إعادة استيعابها عبر ج3 دورة. لإكمال الدورة ، ينتقل مركب ثلاثي الكربون الناتج ، حمض البيروفيك ، إلى خلية الميزوفيل ويتحول إلى PEP (بتكلفة 2 جزيئات ATP) عبر إنزيم بيروفات فوسفات ديكيناز الموجود في البلاستيدات الخضراء المتوسطة. التأثير الصافي لهذه الدورة هو زيادة ثاني أكسيد الكربون2 التركيز حول Rubisco ، وبالتالي تقليل التنفس الضوئي عبر نشاط الأوكسجين المتنافس لهذا الإنزيم.

ج4 يتم تصنيف التمثيل الغذائي إلى ثلاثة أنواع ، اعتمادًا على تفاعل نزع الكربوكسيل الأولي المستخدم مع حمض الكربون الأربعة في خلايا غلاف الحزمة. غالبية C4 الأنواع (مثل قصب السكر والذرة وعشب السلطعون والذرة الرفيعة) تنتمي إلى النوع 1 وتستخدم إنزيم NADP-malic (NADP-ME) لإزالة الكربوكسيل. إنزيم NAD-malic (NAD-ME) ج4 تنتمي النباتات إلى النوع 2 وتشمل أمارانثوس, اتريبلكس، والدخن ، وعشب الخنزير ، والرجلة على النقيض من ذلك ، ج4 تستخدم النباتات المصنفة على أنها من النوع 3 فوسفوينول بيروفات كاربوكسيكيناز (PCK) لإزالة الكربوكسيل وتشمل الذعر أعشاب.

التمثيل الضوئي لاستقلاب حمض الكراسولاسين (CAM)

في ظل الظروف القاحلة والصحراوية ، حيث تكون مياه التربة شحيحة ، قد يؤدي النتح أثناء النهار عندما تكون درجات الحرارة مرتفعة والرطوبة منخفضة إلى استنفاد المياه بسرعة ، مما يؤدي إلى الجفاف والموت. من خلال إبقاء الثغور مغلقة خلال النهار ، يمكن الحفاظ على الماء ، ولكن امتصاص ثاني أكسيد الكربون2، الذي يحدث بالكامل من خلال الثغور ، يتم منعه. لذلك ، تطورت العديد من النباتات الصحراوية (بما في ذلك تلك الموجودة في فصائل Crassulaceae و Cactaceae و Euphorbiaceae) ، على ما يبدو بشكل مستقل عن C4 النباتات ، وهي استراتيجية مماثلة لتركيز واستيعاب ثاني أكسيد الكربون2 الذي بواسطته CO2 يؤخذ في الليل عندما تنفتح الثغور بشكل عام ، يكون فقد الماء منخفضًا بسبب انخفاض درجات الحرارة وبالتالي ارتفاع الرطوبة. تمت دراسة الفهم الكيميائي الحيوي للآليات المتضمنة في هذه العملية لأول مرة في نباتات عائلة Crassulaceae ، وبالتالي ، فقد سميت العملية باستقلاب حمض crassulacean (CAM). أنظر أيضا: علاقات النبات والمياه

على عكس C4 التمثيل الضوئي ، حيث عادة ما يتعاون نوعان من الخلايا ، تحدث عملية CAM بأكملها داخل خلية فردية بفصل C4 و ج3 وبالتالي فهي مؤقتة وليست مكانية. في الليل ، CO2 يتحد مع PEP من خلال عمل PEP carboxylase ، مما يؤدي إلى تكوين حمض oxaloacetic وتحويله إلى حمض الماليك. يتكون PEP من النشا أو السكر عبر مسار التنفس حال السكر. وبالتالي ، هناك علاقة متبادلة يومية بين النشا (منتج تخزين لـ C3 التمثيل الضوئي) وتراكم حمض الماليك (المنتج النهائي لثاني أكسيد الكربون الليلي2 الاستيعاب) [الشكل 10].

التمثيل الضوئي البكتيري

تمتلك بكتيريا معينة القدرة على إجراء عملية التمثيل الضوئي. يتم عرض معادلة عامة لعملية التمثيل الضوئي البكتيري في التفاعل (2): (2)

حيث يمثل A أيًا من عدد من الاختزال ، وغالبًا ما يكون S (الكبريت). نظرًا لأن بكتيريا التمثيل الضوئي لا يمكنها استخدام الماء كمانح للهيدروجين ، فهي غير قادرة على تطوير الأكسجين. لذلك يطلق عليهم اسم بكتيريا التمثيل الضوئي غير المؤكسدة. (لاحظ أن البكتيريا الزرقاء بدائية النواة مستبعدة لأن نظام التمثيل الضوئي الخاص بها يشبه إلى حد كبير الموجود في الطحالب حقيقية النواة والنباتات العليا.) يمكن تصنيف بكتيريا التمثيل الضوئي غير المؤكسدة في أربع مجموعات رئيسية: (1) البكتيريا ، بما في ذلك البكتيريا الأرجواني غير الكبريتية (Rhodospirillaceae) والكبريت الأرجواني بكتيريا (Chromatiaceae) (2) بكتيريا الكبريت الخضراء (Chlorobiaceae) (3) بكتيريا انزلاق خضراء (Chloroflexi) و (4) بكتيريا هيليوباكتيريا (Heliobacteriaceae). مثل النباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء ، فإن بكتيريا التمثيل الضوئي غير المؤكسدة قادرة على الفسفرة الضوئية ، وهي إنتاج ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) من ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) والفوسفات غير العضوي (P).أنا) استخدام الضوء كمصدر أساسي للطاقة.

لا تحتوي بكتيريا التمثيل الضوئي على عضيات متخصصة مثل البلاستيدات الخضراء للنباتات الخضراء. تُظهِر الصور المجهرية الإلكترونية لبكتيريا معينة في التمثيل الضوئي أكياسًا كروية صغيرة ، ذات جدران مزدوجة الطبقات ، نتيجة للفتحات التي تشكل أكوامًا من الأغشية. تحتوي بكتيريا التمثيل الضوئي الأخرى على غزوات تشكل الثايلاكويدات. تحتوي هذه الأغشية داخل الهيولى ، التي غالبًا ما تسمى كروماتوفور ، على جهاز التمثيل الضوئي ويمكن عزلها بسهولة عن طريق التعطيل الميكانيكي للبكتيريا متبوعًا بالطرد المركزي التفاضلي. غالبًا ما تستخدم الكروماتوفورات المعزولة في الدراسات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية لعملية التمثيل الضوئي البكتيري. أنظر أيضا: كروماتوفور

تعد بكتيريا كلوروفيل الصباغ (BChl) مكونًا ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي البكتيري. توجد جزيئات BChl المتخصصة في البكتيريا التي تشارك في التفاعلات الكيميائية الأولية لعملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى هذه الجزيئات المتخصصة ، هناك 40-50 جزيء BChl يشار إليها باسم أصباغ الهوائي ، وتتمثل وظيفتها الوحيدة في تجميع الطاقة الضوئية ونقلها إلى جزيئات مركز التفاعل. هذا مشابه لوحدة التمثيل الضوئي للنباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء. يحتوي كل مركز تفاعل على زوج خاص (ديمر) من جزيئات BChl التي تنخرط في تفاعلات كيميائية بعد أن تحبس الطاقة الضوئية الممتصة. وتسمى أيضًا مصائد الطاقة لعملية التمثيل الضوئي البكتيري. أنظر أيضا: علم وظائف الأعضاء البكتيرية والتمثيل الغذائي


28.1: مقدمة للكيمياء الضوئية

  • بمساهمة من جون د.روبرتس ومارجوري سي كاسيريو
  • أساتذة (كيمياء) في معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا

لقد تم التعرف على دور الضوء في إحداث التغيير الكيميائي لسنوات عديدة. في الواقع ، كانت العلاقة بين الطاقة الشمسية والتخليق الحيوي للكربوهيدرات النباتية من ثاني أكسيد الكربون والماء معروفة بحلول أوائل القرن التاسع عشر. ومع ذلك ، كانت الكيمياء الضوئية العضوية بطيئة في التطور كعلم مفهوم جيدًا ويمكن التحكم فيه. أصبح التقدم سريعًا فقط بعد تطوير تقنيات التحليل الطيفي والتحليل الطيفي لتحديد البنية واكتشاف الأنواع العابرة. لهذا السبب كانت الكيمياء الضوئية لسنوات عديدة مجالًا للكيميائيين الفيزيائيين والنظرية. وضع عملهم الأساس للكيمياء الضوئية العضوية الحديثة ، والتي تربط طبيعة الحالات الإلكترونية المثارة للجزيئات بالتفاعلات التي تخضع لها.

بصرف النظر عن الأهمية التي لا مثيل لها لعملية التمثيل الضوئي ، فإن التفاعلات الكيميائية الضوئية لها تأثير كبير على البيولوجيا والتكنولوجيا ، سواء كانت جيدة أو سيئة. تنجم الرؤية في جميع الحيوانات عن تفاعلات ضوئية كيميائية. يمكن إرجاع الآثار المدمرة للأشعة فوق البنفسجية على جميع أشكال الحياة إلى التفاعلات الكيميائية الضوئية التي تغير الحمض النووي الخلوي ، كما أن الآثار الضارة للتعرض المفرط لأشعة الشمس والإصابة بسرطان الجلد مثبتة جيدًا. التطبيقات التقنية للكيمياء الضوئية متعددة الجوانب. تعتمد صناعة الأصباغ على حقيقة أن العديد من المركبات العضوية تمتص أطوال موجية معينة من الضوء المرئي ، وكان البحث عن أصباغ وأصباغ أفضل في مطلع هذا القرن مسؤولاً إلى حد كبير عن تطوير الكيمياء العضوية الاصطناعية. ساعدت كيمياء الأصباغ في إنشاء العلاقة بين التركيب الكيميائي واللون ، وهو أمر مهم أيضًا في الطباعة الملونة والتصوير الفوتوغرافي الملون. نحن نغطي هذه التطبيقات المهمة للكيمياء الضوئية لفترة وجيزة فقط في هذا الفصل ، لكننا نأمل أن ننقل بعض الفهم للأساسيات المعنية.

يمكن اعتبار حدوث معظم التفاعلات الكيميائية الضوئية على ثلاث مراحل:

1. امتصاص الإشعاع الكهرومغناطيسي لإنتاج حالات متحمس إلكترونيًا.
2. التفاعلات الكيميائية الضوئية الأولية تنطوي على الدول الإلكترونية المتحمسة.
3. تفاعلات ثانوية أو مظلمة حيث يتم تحويل منتجات التفاعلات الكيميائية الضوئية الأولية إلى منتجات مستقرة.

سنبدأ بإلقاء نظرة فاحصة على الإثارة الإلكترونية ، والتي تمت مناقشة بعض جوانبها في القسم 9-9. نظرًا لأن نقل الطاقة الإلكترونية من جزيء إلى آخر هو عملية أساسية في الكيمياء الضوئية ، سنناقش أيضًا نقل الطاقة قبل إعطاء نظرة عامة على التفاعلات الكيميائية الضوئية التمثيلية. بعد ذلك سيتم وصف ظواهر اللمعان الكيميائي والتلألؤ البيولوجي وثيقة الصلة. أخيرًا ، سيكون هناك مناقشة للعديد من التطبيقات المهمة للكيمياء الضوئية.


تجربة اختبار النشا

ماذا تحتاج:

اختبار النشا في النباتات:

  1. ضع إحدى النباتات في غرفة مظلمة لمدة 24 ساعة ، ضع الأخرى على حافة نافذة مشمسة.
  2. انتظر 24 ساعة.
  3. املأ الدورق أو البرطمان بالكحول الإيثيلي.
  4. ضع الدورق أو البرطمان في قدر مملوء بالماء.
  5. سخني المقلاة حتى يبدأ الكحول الإيثيلي في الغليان.
  6. يرفع عن النار.
  7. اغمس كل ورقة في الماء الساخن لمدة 60 ثانية باستخدام الملقط.
  8. أسقط الأوراق في دورق أو جرة الكحول الإيثيلي لمدة دقيقتين (أو حتى تتحول إلى اللون الأبيض تقريبًا).
  9. ضعهم في طبق ضحل.
  10. غطي الأوراق ببعض محلول اليود وراقبها.

ماذا حدث:

يقتل الماء الساخن الورقة ويفتت الكحول الكلوروفيل ، ويخرج اللون الأخضر من الورقة. عند وضع اليود على الأوراق ، يتحول لون أحدهما إلى اللون الأزرق والأسود والآخر يتحول إلى بني محمر. اليود هو مؤشر يتحول إلى اللون الأزرق المائل إلى الأسود في وجود النشا. يتحول لون الورقة التي كانت في الضوء إلى اللون الأزرق والأسود ، مما يدل على أن الورقة كانت تقوم بعملية التمثيل الضوئي وإنتاج النشا.

جرب الاختبار مرة أخرى بورقة متنوعة (واحدة باللونين الأخضر والأبيض) كانت في ضوء الشمس. تحتاج الورقة إلى الكلوروفيل لإجراء عملية التمثيل الضوئي - بناءً على هذه المعلومات ، أين تعتقد أنك ستجد النشا على الورقة المتنوعة؟


الفسفرة الضوئية الحلقية

الفسفرة الضوئية الحلقية هي آلية بديلة لنقل الإلكترون في غشاء الثايلاكويد ، وتستخدم فقط PSI. سلسلة نقل الإلكترون هذه دورية: يتم تنشيط الإلكترونات في PSI ضوئيًا ويتم التبرع بها للفيروكسين ثم يتم نقلها إلى السيتوكروم ب6-f مركب (بدلاً من اختزال Fd NADP) وأخيراً ، يعودون إلى PSI عبر الكمبيوتر الشخصي. تولد سلسلة نقل الإلكترون هذه تدرجًا كهروكيميائيًا للهيدروجين ، وبالتالي يحدث تخليق ATP. على عكس الفسفرة الضوئية الخطية ، لا تولد الفسفرة الضوئية الحلقية NADPH أو تحرر الأكسجين. تستخدم البلاستيدات الخضراء كلاً من الفسفرة الضوئية الخطية والدائرية لتغيير المستويات النسبية لـ NADPH و ATP.


8.0: مقدمة لعملية التمثيل الضوئي - علم الأحياء

التمثيل الضوئي و Reef Aquarium ،
الجزء الأول: مصادر الكربون

التخليق الساخن هو العملية التي تأخذ فيها الكائنات الحية الطاقة الضوئية وتحولها إلى طاقة كيميائية مفيدة. إنها عملية بالغة الأهمية في معظم أحواض الشعاب المرجانية ، ولكنها عملية لا يوليها معظم علماء الأحياء المائية سوى القليل من الاهتمام ، بصرف النظر عن الأهمية المعترف بها لوجود إضاءة مناسبة. هذه المقالة هي الأولى في سلسلة تبحث في التمثيل الضوئي في أحواض الشعاب المرجانية من منظور كيميائي. تتضمن مثل هذه المشكلات الكيميائية ، على سبيل المثال ، كيفية حصول الكائنات الحية على المواد الخام لعملية التمثيل الضوئي ، وما إذا كان علماء الأحياء المائية بحاجة إلى & quotsupplement & amp ؛ الاقتباس منها ، وكيف تقضي الكائنات الحية على & quot؛ نفايات & quot منتجات البناء الضوئي ، وما الآثار الكيميائية للضوء الزائد جدًا أو القليل جدًا ، وكيف التكلس في الشعاب المرجانية والمحار يتعلق بكفاءة التمثيل الضوئي ، وما هي الآلية الكيميائية الحيوية لجمع الضوء وتحويله إلى طاقة ، وكيف طورت الكائنات الحية هذه العمليات فيما يتعلق بموائلها الطبيعية.

يمكن أن يكون للإجابات على هذه الأسئلة تأثير مهم على ممارسات التربية بطرق ربما لم يفكر بها علماء الأحياء المائية في الشعاب المرجانية. على وجه الخصوص ، تشمل الموضوعات التي يتم تناولها في هذه المقالة ما إذا كان الرقم الهيدروجيني أو القلوية لحوض السمك أو الملجأ قد يؤثر على معدل البناء الضوئي ، وما إذا كان ينبغي على علماء الأحياء المائية النظر في توافر ثاني أكسيد الكربون للكائنات الحية الضوئية.

أبسط معادلة كيميائية تصف التمثيل الضوئي هي:

ثاني أكسيد الكربون + ماء + ضوء - كربوهيدرات بالإضافة إلى الأكسجين

تتناول هذه المقالة بشكل أساسي المتفاعل الأول في هذه المعادلة ، وهو ثاني أكسيد الكربون. تعتبر العمليات التي تؤدي إلى امتصاص ثاني أكسيد الكربون عن طريق التمثيل الضوئي للكائنات البحرية مجالًا نشطًا للبحث ، حيث تم إصدار معظم المنشورات ذات الصلة في هذا المجال فقط في السنوات الخمس الماضية. اتضح أن دينوفلاجيلات التكافلية (zooxanthellae) داخل الشعاب المرجانية والمحار 1 هي حالة خاصة من حيث اكتساب ثاني أكسيد الكربون بسبب الحيوان المضيف المحيط ، بالإضافة إلى كمية التكلس الكبيرة التي تحدث في نفس الكائن الحي. نظرًا لأن التمثيل الضوئي والتكلس قد يكونان مترابطين كيميائيًا ، فسيتم تفصيل الجوانب الخاصة لعملية التمثيل الضوئي في الكائنات التكافلية والمتكلسة في مقال مستقبلي.

لطالما عرف علماء الأحياء المائية في المياه العذبة الذين يهتمون بالأحواض المزروعة ذات الإضاءة الزاهية أهمية ثاني أكسيد الكربون2, and often add carbon dioxide directly to the aquarium water in one way or another to supply those tanks' substantial need for this material. Reef aquarists, on the other hand, might have just as much or more photosynthesis taking place, but rarely worry about adding carbon dioxide. لماذا ا؟ That's one of the topics to be detailed in subsequent sections of this article. The answer is not that seawater contains more CO2 than does freshwater, but rather that seawater contains other chemicals that can, in some cases, be used to supply carbon dioxide.

The contents of this article are:

M any organisms in a reef aquarium rely on photosynthesis to survive. These include diatoms, green hair algae, cyanobacteria, macroalgae, Tridacna clams and most corals and anemones that aquarists maintain. In the case of clams, corals and anemones, this photosynthesis is actually carried out by symbiotic organisms (zooxanthallae) that live within the tissue of the host animal. In every case, however, the cells that photosynthesize need to incorporate carbon dioxide somehow, and they excrete oxygen.

Sometimes obtaining adequate carbon dioxide is easy for photosynthesizing organisms, and sometimes it is difficult, requiring them to develop special mechanisms to obtain it rapidly enough. In order to understand how this happens in a reef aquarium, it is first necessary to understand what happens to carbon dioxide when it dissolves into seawater.

Carbon Dioxide in Seawater

C arbon dioxide is an interesting molecule. When it dissolves into water it can take a number of different forms. Even the rate at which it can move between some of these forms impacts how organisms must develop special mechanisms to be able to take up enough during rapid photosynthesis.

Carbon dioxide is present at about 350 ppm in normal air. It was lower in the past, and has been steadily rising for the past 100 years or so, largely due to the burning of fossil fuels. A liter of air weighs about 1.3 grams, so at 350 ppm carbon dioxide, that liter of air contains about 0.00046 grams (0.5 mg) of carbon dioxide. This very low amount, coupled with the kinetic issues (i.e., the slowness) of carbon dioxide's entry into seawater, explains why it is often difficult to keep reef aquarium water aerated enough to keep the pH from rising when processes such as photosynthesis or the addition of limewater consume carbon dioxide.

When a gas phase carbon dioxide molecule enters water, it is initially hydrated to carbonic acid:

That hydration process is surprisingly slow because it's an actual chemical reaction, as shown schematically below:

The time for half of the CO2 molecules added to water to hydrate is on the order of 23 seconds. That rate is slow enough that many organisms have developed enzymes to speed it up. Carbonic anhydrase, for example, catalyzes the hydration and the reverse reaction (dehydration) to allow organisms to process carbon dioxide more rapidly. It is used by a wide array of organisms, from algae to people. In people, it is important in allowing carbon dioxide gas to be expelled from the lungs. Without it, the carbonic acid in the lung tissues would not convert rapidly enough to gaseous CO2 to permit it to be adequately expelled by breathing.

The carbonic acid that is formed when carbon dioxide hydrates can then very quickly equilibrate into the water's carbonate buffer system, converting into both bicarbonate and carbonate by releasing protons (H + ):

The conversions between carbonic acid, bicarbonate and carbonate are much faster than the hydration of carbon dioxide and for most purposes can be considered instantaneous. Consequently, carbonic acid, bicarbonate and carbonate are in equilibrium with each other at any given point in time. The primary factor that determines the relative amount of each species at equilibrium in seawater is the pH, with a small temperature effect as well.

In order to assess whether an organism requiring CO2 could benefit from any of the forms besides CO2 itself, it is useful to understand how much of each is present in seawater. Seawater contains about 670 times more unhydrated carbon dioxide than the hydrated version (carbonic acid). At most pH values attained in a reef aquarium, however, bicarbonate is far more prevalent than carbon dioxide.

Using the known pKa values for carbonic acid and bicarbonate in seawater, we can proceed to determine exactly how much of each form is present in seawater as a function of pH. The relevant chemical equations and pKa values are:

These pKa values imply that seawater at pH 5.85 contains equal concentrations of carbon dioxide and bicarbonate, and that seawater at pH 8.92 contains equal concentrations of bicarbonate and carbonate. Figure 1 shows data calculated for all three species as a function of pH in seawater. From this graph, it is clear that if getting carbon dioxide itself is limiting at pH 8.2, it might be more efficient to get it from bicarbonate because so much more is present. In fact, roughly 200 times more bicarbonate than carbon dioxide is present in seawater at pH 8.2. In most reef aquaria the bicarbonate is present at between 2 and 4 mM (millimolar = meq/L), or about 122 to 244 mg/L bicarbonate. For comparison, carbon dioxide is much lower, on the order of 0.01 mM (0.5) mg/L at pH 8.2. Interestingly, that value of 0.5 mg/L for carbon dioxide in seawater is almost exactly the same as the concentration of carbon dioxide in air.

Obtaining Carbon Dioxide as Carbon Dioxide: Passive Uptake

C arbon dioxide is able to cross cell membranes because it is a small uncharged molecule with reasonable solubility in organic materials. Consequently, organisms that take up carbon dioxide can do so passively (without spending any energy) and with no special mechanisms (such as proteins designed to speed up that process). Many marine algae and other organisms take up some measurable portion of the carbon dioxide that they incorporate during photosynthesis by this process.

In most cases, however, this process can account for only a portion of the demand for carbon dioxide. The rate at which carbon dioxide is used by rapidly photosynthesizing organisms is fast enough that organisms can deplete the carbon dioxide in the surrounding seawater faster than it can be replaced by diffusion and other transport mechanisms through the seawater. The depletion is readily observed by the pH in the near surface regions of these organisms, where the pH rises due to carbon dioxide loss. For this reason many marine organisms have developed other means of obtaining carbon dioxide, including processes involving bicarbonate. 2

Freshwater algae, on the other hand, can sometimes obtain all of their required carbon dioxide by passive uptake. 3 While a review of such literature is unnecessary in this article, I'll give one example. The freshwater chrysophyte alga, Mallomonas papillosa, has been shown to have none of the more sophisticated mechanisms for carbon dioxide uptake that are described later in this article, and it relies on simple passive uptake. For this reason it has been shown to photosynthesize most effectively where carbon dioxide concentrations are high, at pH 5-7. 4

Obtaining Carbon Dioxide: Concentrating Mechanisms

A s mentioned above, few marine organisms have been shown to rely solely on passive carbon dioxide uptake, but the carbon dioxide concentrating mechanisms are often unknown. As stated in a review article 5 in 2005, marine diatoms fix more than 10 billion tons of carbon by photosynthesis each year, but "there are still a number of fundamental unresolved aspects of inorganic carbon assimilation by marine diatoms. It is not clear how the carbon-concentrating mechanism functions."

Obtaining Carbon Dioxide as Carbon Dioxide: Active Transport

C arbon dioxide can be actively transported across cell membranes by protein transporters. This process does not solve the problem of low levels of available carbon dioxide in the surrounding seawater, but it can ensure that uptake itself is not a limiting factor, and may be especially useful in environments where carbon dioxide is plentiful (implying low pH environments in seawater).

The two marine dinoflagellates, أمفيدينيوم كارتيري Hulburt and Heterocapsa oceanica Stein, demonstrate active uptake of carbon dioxide (or carbonic acid), but not bicarbonate. 6 Because this mechanism is fundamentally limited in its effectiveness, it has been speculated that these organisms may be CO2-limited in their natural environment. 7

Two marine haptophytes, Isochrysis galbana Parke and Dicrateria inornata Parke, demonstrate active uptake of both carbon dioxide (or carbonic acid) and bicarbonate (described below). 6,8

The marine diatom Skeletonema costatum 9 has been shown to have little capability of using bicarbonate to obtain carbon dioxide. It does, however, show active uptake mechanisms for carbon dioxide, and this capability depends on light levels. In higher light levels, the diatom shows higher affinity for carbon dioxide. This capability can be attained within two hours of exposure to high light, and slowly fades over a period of about 10 hours when returned to low light levels (where less carbon dioxide uptake is required). Presumably, the organism is producing a carbon dioxide transport protein when light levels are high and carbon dioxide is needed in large amounts, and it halts that production (allowing the transporters to slowly decline in population) when they are not needed. High ambient levels of carbon dioxide also repress the expression of its high affinity for carbon dioxide uptake. Apparently, this diatom spends the energy to take up carbon dioxide actively only when it is actually necessary to do so, and relies on diffusion when it can.

Obtaining Carbon Dioxide from Bicarbonate: Carbonic Anhydrase

I f an organism is to obtain carbon dioxide from bicarbonate, several potential processes are available, and different organisms take different approaches. In many cases, the exact mechanisms have not been established. It is much easier to show that bicarbonate is a source of carbon dioxide for marine organisms than to show exactly how they take it up. A bicarbonate ion, being charged and insoluble in organic phases, cannot readily diffuse across cell membranes, so other mechanisms are needed.

Such uncertainty of mechanism is the case for Ulva lactuca, for example. It has been shown to be able to photosynthesize when out of the water (say, exposed at low tide), taking up carbon dioxide directly, and also when in the water, taking up bicarbonate. 10 But the exact mechanism of using bicarbonate to obtain carbon dioxide isn't known in this species.

One common way to use bicarbonate is for the cells exposed to the seawater to use extracellular carbonic anhydrase on their surfaces. As mentioned above, the enzyme carbonic anhydrase catalyzes the hydration and dehydration of carbon dioxide and carbonic acid, respectively. These organisms present this enzyme to the bicarbonate-rich seawater surrounding them. Because the bicarbonate is naturally in rapid equilibrium with carbonic acid, and the carbonic anhydrase keeps the carbonic acid in rapid equilibrium with unhydrated carbon dioxide, the bicarbonate is used as a ready pool to supply carbon dioxide to passively cross cell membranes and be taken up (shown schematically below).

The agarophyte Gracilaria lemaneiformis 11 has been shown to take up carbon in this fashion. It has carbonic anhydrase both inside the organism and out. Inhibiting either of these types of carbonic anhydrase greatly decreases photosynthesis, but adding an anion transport inhibitor does not. Adding TRIS buffer to the extracellular fluid (seawater) also has no effect (the purpose of which is discussed in the following section relating to proton pumping as a possible mechanism).

Photosynthesis in this organism is greatly reduced as the pH is raised (73% reduction when going from pH 8.0 to 9.0), presumably because the bicarbonate's propensity to form carbonic acid is reduced at higher pH.

The brown alga, Hizikia fusiforme (Sargassaceae), 12 from the South China Sea, has also been shown to exhibit carbonic anhydrase activity, both inside and out, and has been shown to be incapable of actively and directly transporting bicarbonate. Consequently, its carbon dioxide concentration likely operates by the mechanism shown above.

Two species of marine prymnesiophytes (Dicrateria inornata و Ochrosphaera neapolitana) 13 have been shown, through the use of various carbonic anhydrase inhibitors, to use extracellular carbonic anhydrase to collect carbon dioxide from ambient bicarbonate. They also employ an energy dependent process for taking up carbon dioxide itself. Growth in high carbon dioxide environments represses the expression of carbonic anhydrase active in these species, but does not reduce the active uptake of carbon dioxide.

Obtaining Carbon Dioxide from Bicarbonate: Direct Uptake

A n alternative way to obtain carbon dioxide via seawater bicarbonate is to take up the bicarbonate through protein transport mechanisms across the cell membranes, and then once inside the cells where it is needed, carbonic anhydrase converts it into carbon dioxide and hydroxide ion. The hydroxide is then pumped out, or H + is pumped in, to achieve pH balance.

Transporting ions across cell membranes using protein transporters is a widespread mechanism whereby organisms can get needed ions across a membrane through which they do not normally diffuse. Some of these are active transporters, using chemical energy to "pull" ions out of the extracellular fluid (our push them out, as necessary), and other transporters simply allow specific ions to pass though from high concentration on one side to lower concentration on the other side.

The marine red alga Gracilaria conferta has been shown to have an active bicarbonate uptake mechanism. 14 Three marine bloom-forming (red tide) dinoflagellates, Prorocentrum minimum, Heterocapsa triquetra و Ceratium lineatum, 15 have been shown to take up bicarbonate directly. They show little carbonic anhydrase activity, yet bicarbonate accounts for approximately 80% of the carbon dioxide they use in photosynthesis. It is believed that these dinoflagellates are not carbon limited in photosynthesis due to their efficient direct bicarbonate uptake mechanisms.

The marine diatom Phaeodactylum tricornutum 16 was found not only to have an active bicarbonate uptake mechanism, but the researchers further identified at least two different mechanisms. In particular, they showed that part of the uptake depended on the presence of extracellular potassium, and this part of the total carbon dioxide uptake was eliminated when potassium was missing from the medium. A second direct bicarbonate uptake mechanism was independent of potassium, indicating the presence of at least two different pathways for transporting bicarbonate into this organism.

Obtaining Carbon Dioxide from Bicarbonate: Proton Pumping

A nother way to obtain carbon dioxide via seawater bicarbonate is to pump H + out of the cells into the extracellular fluid (seawater near the cells) or into a special cavity where bicarbonate is present. 17 This low pH causes the bicarbonate to become protonated to become carbonic acid. The carbonic acid can then transform into carbon dioxide, and pass across the cell membranes.

The seagrass Zostera noltii Hornem 18 has been shown, for example, to use proton pumping to gather bicarbonate in the form of carbonic acid from the water. It contains no extracellular carbonic anhydrase, but rather uses ATP (adenosine triphosphate, the fundamental currency of chemical energy in most organisms) to drive the export of H + . Evidence for this mechanism is found by adding a buffer to the seawater (TRIS) without changing the pH. This buffer keeps the pH near the cell surface constant, counteracting the beneficial effect of the proton pumping in lowering pH and converting bicarbonate into carbonic acid. The simple presence of a non-absorbed buffer in the water can decrease the rate of photosynthesis in this organism by almost 80%.

Interestingly, those seagrass specimens acclimated to high light (where high rates of photosynthesis and consequent uptake of bicarbonate would be highest) showed the greatest ability to actively take up bicarbonate. In high light experiments, these previously high light-acclimated specimens were shown to be only light limited, while the shade-acclimated organisms were both light and carbon limited when put into high light. 18 Other seagrass species (e.g., Z. mulleri و Z. marina) have been shown to have external carbonic anhydrase, and so may have different uptake mechanisms. 18

Photosynthesis of Macroalgae as a Function of pH

O ne of the side effects of the necessity of taking up carbon dioxide to photosynthesize is that pH may affect the rate of photosynthesis, because the amount of carbon dioxide (as CO2 or H2كو3) in the water varies with pH. Assuming constant carbonate alkalinity, the effect is quite strong. A drop of 0.3 pH units implies a doubling of the carbon dioxide concentration. A reef aquarium at pH 8.5, for example, has one fourth the carbon dioxide of a reef aquarium at pH 7.9, assuming the carbonate alkalinity is the same.

Aquarists may rightly wonder whether organisms are able to photosynthesize efficiently as the pH is raised. The answer is mixed. Some can and some cannot. Those organisms that rely solely on carbon dioxide may not. Those that rely on both carbon dioxide and bicarbonate have a better chance of retaining efficiency at higher pH because a much larger amount of bicarbonate is present, and it does not change as rapidly with pH over the range of interest to aquarists.

Table 1 shows the response of a variety of macroalgae in terms of their ability to photosynthesize at pH 8.1 and 8.7. In seawater with constant carbonate alkalinity, there is 20% as much carbon dioxide at pH 8.7 as at pH 8.1, so an organism relying on carbon dioxide alone might experience a large drop in photosynthetic rate over this range. Clearly, the response varies with species. Chaetomorpha aerea, in particular, may be of substantial interest to aquarists. It is not necessarily the exact species that many grow in refugia (which is unidentified as far as I can tell), but this species of تشيتومورفا shows a 25% drop in photosynthesis when exposed to the higher pH. That drop is not as large as some other species, but may still be important, and it is more than many other species of macroalgae.

Of course, the photosynthesis rate does not necessarily translate to growth rates. If other nutrients are limiting growth (nitrogen, phosphorus, iron, etc.), then it may not matter if the rate of photosynthesis is reduced at higher pH. But because these nutrients are often present in surplus in reef aquaria, it may well be that carbon uptake is limiting in some cases, and in those cases aquarists might benefit from ensuring that the pH is not too high.


8.0: Prelude to Photosynthesis - Biology


I. Requirements of Life


A. Sun.
The ultimate source of energy for virtually all organisms on earth (with the exception of deep sea vent communities). As an aside, the sun even powers our human activities via fossil fuels which were are the byproducts of long-dead plants.


B. Plants are solar energy conversion factories

C. Plants and animals are powered by the products of photosynthesis.

D. Life and Thermodynamics.
According to the First Law of Thermodynamics - energy can be converted from one form to another Thus life is a process of thermodynamic energy conversions. Plants convert solar energy into chemical energy - they are about 2% efficient. They produce about 200 billion tons carbon fixed annually. Consumers convert the chemical energy in plants to additional forms of chemical energy.

E. Producers and Consumers
Autotrophs, like plants are producers heterotrophs like animals are consumers. Gross primary productivity refers to the total amount of photosynthesis by plants. Net primary productivity = gross - energy used for maintainance. Secondary productivity - amount of energy in consumers.

A. Energy flow is unidirectional - it never cycles!


B. Passage of energy flows from: sun → producers → consumers → decomposers


C. Some general notes about energy flow:

D. D etritivores (earthworms, insects) eat dead/decayed materials (larger), decomposers, like fungi and bacteria, eat smaller stuff

E. Each biotic transfer is termed a trophic (feeding) level

F. Food chain - linear sequence of biotic feeding interactions. i.e., plant → mouse → hawk. Uncommon in nature

G. Food web: complex, intertwined food chains. More stable, because of more links (a chain is only as strong as its weakest link) and

H. Energy is lost in the transfer of food from one trophic level to the next. The energy is lost primarily as heat.

A. 10% rule of thumb - as a very rough approximation, approximately 10% of the energy entering one level passes to the next.

B. Predicted by the 2nd Law of Thermodynamics - no energy conversion is 100% efficient, or in other words, all systems tend to a state of greatest entropy - randomness

C. Loss occurs as: indigestible parts inability to harvest entire trophic level metabolism (heat)

D. Pyramid model of energy flow

V. Lessons from the energy pyramid and 2nd Law

A. Sets a limit on the number of trophic levels in a food chain.
The maximum number is usually five - there is not enough energy at higher levels to sustain a species.

B. Energy efficiency increases as you go up the food chain.
For example, Golley calculated the energy efficiency of a small food chain of plant mice weasel. All of the plants, mice and weasels in an old field were collected and their total amount of energy was measured. Biomass is one way of estimating energy levels. Another more precise method is to "burn" the material in a calorimeter and note the heat output. In any case, the total energy available to each level was then known and could be calculated based on the following equation: energy e fficiency = energy assimilated/energy available x 100 . Check out the data in Table 1.


ج. Size of organisms.
Think about some big creatures. What comes to mind? Redwood trees, whales, elephants, brontosaurus (apatosaurus). Where do they feed? At or near the bottom of the energy pyramid where energy is plentiful. Also note that many of the larger animals are aquatic or semi-aquatic. They take advantage of the buoyancy of water to help them move and minimize energy requirements.0


D. Principle of food size.
An individual must be large enough to capture and ingest its prey. Thus, consumers in each level: (1) tend to get bigger, OR (2) have functional modifications to make them functionally bigger (أي., teeth, claws, hunt in packs). BUT, can't get too large because there is not enough energy to support and maintain large carnivores.


But, what about T. rex, the largest carnivore to ever have roamed on earth? Some speculate that T. rex was not the ferocious active hunter that s/he was portrayed to be in Jurassic Park rather, T. rex may have spent lots of time sleeping and eating "relatively" easy prey to catch (diseased, crippled, young) and/or carrion.


E. Human cultural evolution.
Humans have moved down the energy pyramid. Initially humans were hunter/gatherers eating lots of meat (high on the pyramid). Numbers were small. Then, humans learned to herd animals (herbivores), thus feeding lower on the chain and insuring a more predictable food supply. The development of agriculture permited large increases in human population size.

السادس. Energy and the future
Will there be enough energy as our population increases? Probably, but we will almost surely:

سابعا. Biological Magnification.
Minute quantities of pesticides released into the environment get concentrated in organisms at higher trophic levels. This process occurs because as you go up the trophic pyramid, biomass decreases while fat-soluble pesticide levels remain about the same. Thus, you have more pesticide per unit biomass at higher levels. Fish consumption warnings in Minnesota are one sign of this phenomenon. Table 2 provides a model for how biological magnification works.


Chloroplasts, the photosynthetic units of green plants

The process of plant photosynthesis takes place entirely within the chloroplasts. Detailed studies of the role of these organelles date from the work of British biochemist Robert Hill. About 1940 Hill discovered that green particles obtained from broken cells could produce oxygen from water in the presence of light and a chemical compound, such as ferric oxalate, able to serve as an electron acceptor. This process is known as the Hill reaction. During the 1950s Daniel Arnon and other American biochemists prepared plant cell fragments in which not only the Hill reaction but also the synthesis of the energy-storage compound ATP occurred. In addition, the coenzyme NADP was used as the final acceptor of electrons, replacing the nonphysiological electron acceptors used by Hill. His procedures were refined further so that small individual pieces of isolated chloroplast membranes, or lamellae, could perform the Hill reaction. These small pieces of lamellae were then fragmented into pieces so small that they performed only the light reactions of the photosynthetic process. It is now possible also to isolate the entire chloroplast so that it can carry out the complete process of photosynthesis, from light absorption, oxygen formation, and the reduction of carbon dioxide to the formation of glucose and other products.


Develop an experiment to test how the level of CO2 affects the rate of photosynthesis. Construct a data table in the space below that shows the data you collected. Make sure to include information such as the color of light, light intensity, level of CO2 and the amount of bubbles produced. (Use the previous experiments as a guide)

Data Table

2. Based on the data, what CO2 level results in the fastest rate of photosynthesis? Propose an explanation for these results.

ANALYSIS

4. Based on the simulation experiments, what factors can affect the rate of photosynthesis in a plant? كيف علمت بذلك؟

5. Write the equation for photosynthesis (use your book or online resources if you don't know it).

6. What are the bubbles you are measuring in this lab? Why do the bubbles tell you how fast photosynthesis is occurring?

7. Why is it important that you keep two variables constant (such as light level and color) while you're testing how a third variable (CO2 Level) affects photosynthesis?

8. What settings can you put the simulator on to get the MAXIMUM rate of photosynthesis?


شاهد الفيديو: شرح دورة كالفنCalvin (شهر فبراير 2023).