معلومة

مصدر الهيدروجين في تقليل الأكسجين في نقل الإلكترون؟

مصدر الهيدروجين في تقليل الأكسجين في نقل الإلكترون؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما هو مصدر الهيدروجين في اختزال الأكسجين إلى الماء في عملية التمثيل الغذائي؟

هل هذا يعني أن نصف الهيدروجين يأتي من NADH والنصف الآخر يأتي من البروتونات الوحيدة؟


المعادلة التي أظهرتها تشبه معادلات التنفس الخلوي الأخرى التي رأيتها ، في ذلك ، تحاول تبسيط عملية معقدة جدًا.

تخميني هو أنك تقوم ببيولوجيا الخلية في السنة الأولى مثلي ، لذلك ربما تعلم أن هناك فرقًا بين الرقم الهيدروجيني لمصفوفة الميتوكوندريا (7.8 - مما يجعلها قلوية) والفضاء بين الغشاء (تقريبًا ذلك الموجود في العصارة الخلوية) - عادة حوالي 7). كلما انخفض الرقم الهيدروجيني للمحلول ، زاد تركيز H +. نقطتي هي أن الحلول على جانبي غشاء الميتوكوندريا الداخلي كلاهما لهما تركيز H +.

لذلك على الرغم من أنه عندما يتأكسد NADH ، فإنه يفقد H + إلى المحلول ، مما يساهم في الرقم الهيدروجيني لمصفوفة الميتوكوندريا ، ما هو احتمال أن يكون H + المحدد هو H + الذي هو جزء من الجزيء الذي يأخذ الإلكترونات في نهاية سلسلة نقل الإلكترون؟ أعتقد منخفضة.

بشكل غير مباشر ، يساهم NADH في H + في الرقم الهيدروجيني الكلي لمصفوفة الميتوكوندريا ولكنه لا يعطي H + مباشرة إلى "نصف جزيء غاز أكسجين".

تحقق من الفيديو أدناه من ناشر الكتاب المدرسي الذي تستخدمه الدورة التدريبية الخاصة بي.

http://www.garlandscience.com/garlandscience_resources/resource_detail.jsf؟landing=student&resource_id=9780815344544_CH14_QTM02


سلسلة نقل الإلكترون

سلسلة نقل الإلكترون هي خطوة حاسمة في الفسفرة التأكسدية الذي تنتقل منه الإلكترونات ناقلات الإلكترون، إلى بروتينات سلسلة نقل الإلكترون التي تودع الإلكترونات بعد ذلك على ذرات الأكسجين وبالتالي تنقل البروتونات عبر غشاء الميتوكوندريا. هذا الفائض من البروتونات يقود معقد البروتين سينسيز ATP، وهي الخطوة الأخيرة في عملية الفسفرة المؤكسدة ويخلقها ATP.


تدرجات البروتون في التمثيل الغذائي الاختزالي

غالبًا ما يتم تخزين الطاقة البيولوجية وإطلاقها عن طريق تفاعلات الأكسدة والاختزال ، أو نقل الإلكترونات. يحدث الاختزال عندما يكتسب عامل مؤكسد إلكترونًا. يتضمن التمثيل الضوئي اختزال ثاني أكسيد الكربون إلى سكريات وأكسدة الماء إلى أكسجين جزيئي. التفاعل العكسي ، التنفس ، يؤكسد السكريات (يفقد الإلكترون) لإنتاج ثاني أكسيد الكربون والماء. كخطوات وسيطة ، يتم استخدام مركبات الكربون المختزل لتقليل نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD +) ، والذي يساهم بعد ذلك في إنشاء تدرج بروتون. يؤدي هذا بعد ذلك إلى تصنيع الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) ويتم الحفاظ عليه عن طريق تقليل الأكسجين ، أو المستقبلات البديلة للتنفس اللاهوائي. في الخلايا الحيوانية ، تؤدي الميتوكوندريا وظائف مماثلة.

شكل: أساسيات الأكسدة والاختزال: في كل تفاعل الأكسدة والاختزال لديك نصفين: الاختزال والأكسدة.

يمثل التدرج الكهروكيميائي أحد الأشكال العديدة القابلة للتبديل للطاقة الكامنة التي يمكن من خلالها الحفاظ على الطاقة. في العمليات البيولوجية ، يتم تحديد الاتجاه الذي يتحرك فيه أيون بالانتشار أو النقل النشط عبر الغشاء بواسطة التدرج الكهروكيميائي. في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، تُستخدم تدرجات البروتون لتوليد جهد كيميائي يُعرف أيضًا باسم القوة المحركة للبروتون. تُستخدم هذه الطاقة الكامنة لتخليق ATP عن طريق الفسفرة. يتكون التدرج الكهروكيميائي من مكونين. أولاً ، المكون الكهربائي ناتج عن اختلاف الشحنة عبر الغشاء الدهني. ثانيًا ، ينتج المكون الكيميائي عن التركيز التفاضلي للأيونات عبر الغشاء. إن الجمع بين هذين العاملين يحدد الاتجاه المناسب من الناحية الديناميكية الحرارية لحركة الأيونات و rsquos عبر الغشاء. يُطلق أحيانًا على فرق الجهد الكهروكيميائي بين جانبي الغشاء في الميتوكوندريا ، والبلاستيدات الخضراء ، والبكتيريا ، والأجزاء الغشائية الأخرى التي تشارك في النقل النشط باستخدام مضخات البروتون ، الجهد الكيميائي أو القوة الدافعة للبروتون.

في تنفس البكتيريا في ظل الظروف الفسيولوجية ، يعمل سينسيز ATP ، بشكل عام ، في الاتجاه المعاكس ، مما يؤدي إلى تكوين ATP أثناء استخدام القوة المحركة للبروتون الناتجة عن سلسلة نقل الإلكترون كمصدر للطاقة. تسمى العملية الكلية لتوليد الطاقة بهذه الطريقة الفسفرة المؤكسدة. تحدث نفس العملية في الميتوكوندريا ، حيث يقع سينسيز ATP في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، بحيث يلتصق جزء F1 في مصفوفة الميتوكوندريا حيث يحدث تخليق ATP.

يستخدم التنفس الخلوي (الهوائي واللاهوائي) أنواعًا منخفضة للغاية مثل NADH و FADH2 لإنشاء تدرج كهروكيميائي (غالبًا تدرج بروتوني) عبر الغشاء ، مما ينتج عنه جهد كهربائي أو اختلاف تركيز أيون عبر الغشاء. تتأكسد الأنواع المختزلة بسلسلة من بروتينات الغشاء التنفسي المتكاملة مع إمكانات الاختزال المتزايدة بالتتابع ، والمستقبل النهائي للإلكترون هو الأكسجين (في التنفس الهوائي) أو أنواع أخرى (في التنفس اللاهوائي). الغشاء المعني هو الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في حقيقيات النوى وغشاء الخلية في بدائيات النوى. تدفع القوة الدافعة البروتونية أو pmf البروتونات إلى أسفل التدرج (عبر الغشاء) عبر قناة البروتون في سينسيز ATP. يقود التيار الناتج تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي.

يعد تقليل البروتون أمرًا مهمًا لإعداد التدرجات الكهروكيميائية للتنفس اللاهوائي. على سبيل المثال ، في عملية نزع النتروجين ، يتم نقل البروتونات عبر الغشاء عن طريق اختزال NADH الأولي ، والكينون ، واختزال أكسيد النيتروز لإنتاج التدرج الكهروكيميائي الضروري للتنفس. في الكائنات الحية التي تستخدم الهيدروجين كمصدر للطاقة ، يتأكسد الهيدروجين بواسطة هيدروجيناز مرتبط بالغشاء مما يؤدي إلى ضخ البروتون عبر نقل الإلكترون إلى الكينونات والسيتوكرومات المختلفة. أكسدة الكبريت هي عملية من خطوتين تحدث لأن الكبريتيد بقوة هو مانح للإلكترون أفضل من الكبريت غير العضوي أو الثيوسلفات ، مما يسمح بنقل عدد أكبر من البروتونات عبر الغشاء.

في المقابل ، لا يستخدم التخمير التدرج الكهروكيميائي. بدلاً من ذلك ، فإنه يستخدم فقط الفسفرة على مستوى الركيزة لإنتاج ATP. يتم تجديد مستقبل الإلكترون NAD + من NADH المتكون في خطوات مؤكسدة لمسار التخمير عن طريق تقليل المركبات المؤكسدة. غالبًا ما تتشكل هذه المركبات المؤكسدة أثناء مسار التخمير نفسه ، ولكنها قد تكون خارجية أيضًا. على سبيل المثال ، في بكتيريا حمض اللاكتيك المتجانسة ، يتشكل NADH أثناء أكسدة glyceraldehyde-3-phosphate ويتأكسد مرة أخرى إلى NAD + عن طريق اختزال البيروفات إلى حمض اللاكتيك في مرحلة لاحقة من المسار. في الخميرة ، يتم تقليل الأسيتالديهيد إلى إيثانول.


تكوين أنواع الأكسجين التفاعلية والأضرار الخلوية

أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) هي جزيئات تحتوي على ذرة أكسجين مع إلكترون غير مزدوج في غلافها الخارجي. عندما تتشكل ROS ، فإنها تصبح غير مستقرة للغاية بسبب الإلكترون غير المزاوج الموجود الآن في الغلاف الخارجي. تسمى الأشكال غير المستقرة من الأكسجين أحيانًا بالجذور الحرة.

كيف يتم بالفعل إنشاء ROS في الخلايا؟ طريقة واحدة هي عن طريق التنفس الخلوي الذي يحركه نقل الإلكترون سلسلة في الميتوكوندريا. سلسلة نقل الإلكترون مسؤولة عن توليد ATP ، المصدر الرئيسي للطاقة لخلية لتعمل. الجزيء الرئيسي الذي يساعد على "بدء تشغيل" سلسلة نقل الإلكترون ، هو NADH (أو نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد) ، والذي يعمل كمانح للإلكترون (أي H في NADH). غالبًا ما يشار إلى NADH باسم "الإنزيم المساعد" ، على الرغم من أنه ليس إنزيمًا (بروتين).

NADH موجود في جميع الخلايا & # 8211 يتم إنشاؤه بواسطة العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية. إحدى الطرق التي يتولد بها NADH بكميات كبيرة هي عندما يتم استقلاب (أو أكسدة) الكحول لتكوين الأسيتالديهيد ثم إلى حمض الأسيتيك. أثناء عملية التمثيل الغذائي للكحول ، يقوم إنزيم نازع هيدروجين الكحول (ADH) و NAD + بتحويل الكحول إلى أسيتيل ألدهيد ، مما يؤدي إلى إنتاج NADH. يقوم الإنزيم الثاني ، ألدهيد ديهيدروجينيز (ALDH) و NAD + بتحويل الأسيتالديهيد إلى حمض الأسيتيك ، مما يؤدي إلى إنتاج المزيد من NADH. في هذه التفاعلات ، يتم تقليل الإنزيم المساعد NAD + إلى NADH (ويتأكسد الكحول والأسيتالديهيد).

راجع أكسدة الكحول بواسطة نازعة هيدروجين الكحول (ADH)

لمعرفة المزيد عن أكسدة الكحول بواسطة ADH ، يمكنك المشاركة في لعبة واقع افتراضي تسمى "DiVE into Alcohol" على www.rise.duke.edu/dive-alcohol.

الآن هناك الكثير من NADH المتاحة "لقفز البداية" تنفس الميتوكوندريا. ينتقل NADH من العصارة الخلوية إلى الميتوكوندريا حيث يتبرع بإلكترون لسلسلة نقل الإلكترون. تتكون سلسلة نقل الإلكترون من مجموعة من البروتينات (وبعض الدهون) التي تعمل معًا لتمرير الإلكترونات "أسفل الخط". أخيرًا في وجود الأكسجين ، يتم تكوين ATP ، مما يوفر الطاقة للعديد من الوظائف الخلوية.

ومع ذلك ، يمكن لبعض الإلكترونات "الهروب" من سلسلة نقل الإلكترون والاندماج مع الأكسجين لتكوين شكل غير مستقر للغاية من الأكسجين يسمى جذري الأكسيد الفائق (O2• -). جذري الأكسيد الفائق هو أحد أنواع الأكسجين التفاعلي (ROS).

جذري الأكسيد الفائق هو نوع من الجذور الحرة. تمتلك الجذور الحرة إلكترونًا وحيدًا في مدارها الإلكتروني الخارجي وهي جزيئات شديدة التفاعل لأنها تميل إلى التبرع بإلكترونات مفردة (e-) أو سرقة e- من جزيئات أخرى. يمكن أن تكون الجذور الحرة مدمرة للمكونات الخلوية. غالبًا ما تحتوي الجذور الحرة على • يظهر للإشارة إلى الوحدة الإلكترونية الوحيدة.

تمتلك خلايانا طرقًا لحماية نفسها من الآثار الضارة لهذه الجزيئات التفاعلية. على سبيل المثال ، تستطيع خلايانا الحفاظ على مستويات منخفضة من جذور الأكسيد الفائق بمساعدة الإنزيم الفائق أكسيد ديسموتاز (SOD). يساعد SOD على تقليل الأكسيد الفائق لتكوين بيروكسيد الهيدروجين (H2ا2) ، والذي يتم تحويله (إزالة السموم) بواسطة إنزيم الكاتلاز إلى ماء و O2.

ومع ذلك ، في بعض الأحيان ترتفع مستويات الأكسيد الفائق ، على سبيل المثال بعد التعرض للكحول (الذي يولد الكثير من NADH). وبالتالي ، يتم تكوين المزيد من بيروكسيد الهيدروجين ولا يمكن التخلص من السموم بالكمية المحدودة من الكاتلاز. بدلاً من ذلك ، يتم تقليل بيروكسيد الهيدروجين بواسطة الحديد (Fe 2+) (الموجود عادةً في الخلايا) ، والذي يتبرع بإلكترون لإنتاج جذور الهيدروكسيل (• OH) ، وهو جزيء سيئ للغاية. إنه شديد التفاعل ، وهو عامل مؤكسد رائع. يؤكسد جذري الهيدروكسيل المكونات الخلوية مثل الدهون والبروتينات والحمض النووي عن طريق سرقة e- (المرتبطة بذرة H) منها ، مما يؤدي إلى إتلاف الخلايا.

شكل: ينتج التمثيل الغذائي (أي الأكسدة) للكحول NADH ، والذي يعمل كمانح إلكتروني لسلسلة نقل الإلكترون (الجزيئات المعينة بأرقام رومانية). تتحد الإلكترونات (e-) التي "تتسرب" من سلسلة نقل الإلكترون (النجوم في I و III) مع الأكسجين لإنتاج جذور الأكسيد الفائق (O2• -). من خلال سلسلة من التفاعلات ، تولد جذور الأكسيد الفائق جذور الهيدروكسيل (OH •). جذور الأكسجين محاطة بدائرة باللون الأحمر.


المجمع الثالث

يتكون المركب الثالث من السيتوكروم ب ، وبروتين Fe-S آخر ، ومركز Rieske (مركز 2Fe-2S) ، وبروتينات السيتوكروم ج ، ويسمى هذا المركب أيضًا السيتوكروم أوكسيريدوكتاز. تحتوي بروتينات السيتوكروم على مجموعة اصطناعية من الهيم. يشبه جزيء الهيم الهيم الموجود في الهيموجلوبين ، لكنه يحمل الإلكترونات وليس الأكسجين. نتيجة لذلك ، يتم تقليل وتأكسد أيون الحديد في قلبه أثناء مروره بالإلكترونات ، ويتأرجح بين حالات الأكسدة المختلفة: Fe + + (مخفض) و Fe + + + (مؤكسد). تتميز جزيئات الهيم في السيتوكرومات بخصائص مختلفة قليلاً بسبب تأثيرات البروتينات المختلفة التي تربطها ، مما يعطي خصائص مختلفة قليلاً لكل مركب. يضخ المركب III البروتونات عبر الغشاء ويمرر إلكتروناته إلى السيتوكروم ج للنقل إلى المجمع الرابع من البروتينات والإنزيمات (السيتوكروم ج هو متقبل الإلكترونات من Q ومع ذلك ، بينما يحمل Q أزواجًا من الإلكترونات ، ويمكن للسيتوكروم ج أن يقبل واحدًا فقط في وقت).


عوامل النمو

معظم الكائنات الحية قادرة على إنتاج الإنزيمات اللازمة للمسارات الكيميائية الحيوية من خلال وجود العناصر الغذائية ، ومع ذلك ، هناك العديد من الكائنات الحية التي تفتقر إلى الإنزيمات المحددة التي تتطلبها الميكروبات. لذلك ، يجب عليهم الحصول على هذه المكونات أو سلائفها من البيئة. المركبات العضوية التي هي مكونات خلوية أساسية أو سلائف لهذه المكونات ولكن لا يمكن تصنيعها بواسطة الكائن الحي تسمى عوامل النمو. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من عوامل النمو مثل الأحماض الأمينية والبيورينات والبيريميدين والفيتامينات. تتطلب بعض الكائنات الحية الدقيقة العديد من الفيتامينات على سبيل المثال ، المكورات المعوية البرازية يحتاج إلى ثمانية فيتامينات مختلفة للنمو. كما تُرى عوامل النمو الأخرى الهيم (من الهيموغلوبين أو السيتوكروم) مطلوبًا من قبل المستدمية النزلية، وبعض الميكوبلازما تحتاج إلى الكولسترول.

إن فهم متطلبات عامل النمو للميكروبات له تطبيقات عملية مهمة. تعتبر كل من الميكروبات ذات المتطلبات المحددة والمعروفة وتلك التي تنتج كميات كبيرة من مادة ما (مثل الفيتامينات) مفيدة. يمكن استخدام الميكروبات ذات متطلبات عامل النمو المحدد في المقايسات الحيوية للعامل الذي تحتاجه. المقايسة غير النمطية هي مقايسة استجابة النمو ، والتي تسمح بتحديد مقدار عامل النمو في المحلول.


أساسيات سلسلة نقل الإلكترون

تتكون سلسلة نقل الإلكترون من أربعة مجمعات بروتينية ، لكل منها وظيفة محددة في نقل الإلكترونات من NADH و FADH₂ إلى الأكسجين.

  • مجمع أنا يلتقط الإلكترونات من NADH ويقللها إلى NAD + ، وكذلك يطلق أربعة أيونات الهيدروجين (ح +) من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء. هذا يؤسس تدرج كهروكيميائي.
  • مجمع II يستقبل FADH₂ ، الذي يتجاوز المجمع الأول ويسلم الإلكترونات مباشرة إلى سلسلة نقل الإلكترون. يوبيكوينون(س)، وهو ناقل يمكنه السفر بحرية عبر الغشاء ، يستقبل الإلكترونات من المجمعين الأول والثاني ويسلمها إلى المركب III. هذا المركب لا يضخ البروتونات في الفضاء بين الغشاء.
  • المجمع الثالث يضخ أربعة أيونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء. كما أنه يمرر الإلكترونات إلى السيتوكروم ج، حاملة أخرى لها القدرة على التحرك عبر الغشاء الذي ينقلها إلى المعقد الرابع.
  • المجمع الرابع يستقبل الإلكترونات من السيتوكروم ج وينقلها إلى الأكسجين & # 8211 المستقبل النهائي في سلسلة نقل الإلكترون. بعد ذلك ، يلتقط الأكسجين أيوني هيدروجين من الوسط المحيط ويشكل الماء. لاحظ أنه بدون الأكسجين ، سيتوقف نقل الإلكترون عن العمل ولا يمكن إنتاج ATP هوائيًا.

تنتج أيونات الهيدروجين المنبعثة تيارًا خارجيًا ، مما يخلق جهدًا كهربائيًا عبر غشاء الميتوكوندريا. الفرق في التيار بين جانبي الغشاء يخلق التدرج الكهروكيميائي, تُعرف أيضًا باسم القوة المحركة للبروتون. بعد ذلك ، تنتشر هذه الأيونات من تركيز أعلى إلى منخفض عائدة إلى مصفوفة الميتوكوندريا ، حاملة الجهد الكهربائي.

تعمل حركة أيونات الهيدروجين على تشغيل إنزيم يسمى سينسيز ATP، الذي يفسفر ADP وينتج ATP. ولكن قبل أن نقفز كثيرًا إلى الأمام ، دعنا نلقي نظرة فاحصة على ما يحدث في كل مجمع.

شارك هذا المنشور

المرحلة المؤكسدة من الفسفرة المؤكسدة تؤكسد NADH و FADH₂ العملية الهوائية التي تحدث في الميتوكوندريا تضخ أيونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء يخلق تدرج أيون الهيدروجين

مجمع أنا

يتكون المركب الأول من أحادي نيوكليوتيد الفلافين (FMN) وحديد-كبريت (Fe-S) - تحتوي على بروتين. مشتق FMN من فيتامين B₂ ، المعروف أيضًا باسم الريبوفلافين. وهي أيضًا إحدى المجموعات الاصطناعية العديدة في سلسلة نقل الإلكترون.

مجموعة الأطراف الصناعية هو مكون غير حمض أميني مطلوب للوظيفة البيولوجية للبروتين. يمكن أن تكون هذه الجزيئات غير الببتيدية عضوي (مثل الفيتامينات أو السكريات أو الدهون) أو غير عضوي (مثل أيونات المعادن). تشمل المجموعات التعويضية أيضًا الإنزيمات المساعدة ، لأنها مجموعات اصطناعية من الإنزيمات.

في المركب الأول ، يكون الإنزيم المحفز نازعة هيدروجين NADH & # 8211 أحد أكبر البروتينات المرتبطة بالغشاء لدينا ويتكون من 46 سلسلة من الأحماض الأمينية. يحتوي هذا المركب على وظيفتين رئيسيتين نقل الإلكترونات من NADH إلى ubiquinone وضخ أيونات الهيدروجين عبر مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء.

تبدأ هذه العملية عندما يزيل FMN NADH من إلكترونيه ويسلمهما عبر سلسلة من مجموعات الحديد والكبريت. بعد ذلك ، يتم وضع هذه الإلكترونات على جزيء يوبيكوينون الذي ينقلها إلى المجمع التالي في سلسلة نقل الإلكترون. تطلق هذه العملية أربعة بروتونات عبر الغشاء لكل جزيء من NADH ، والذي ينشئ ويحافظ على التدرج الكهروكيميائي تلك القوى سينسيز ATP.

المركب II و Ubiquinone

المجمع الثاني ، نازعة هيدروجين السكسينات، يلعب دورًا مثيرًا للاهتمام في استقلاب الميتوكوندريا. إنه نفس الإنزيم الذي تم استخدامه أيضًا في دورة حمض الستريك لتحويل السكسينات إلى فومارات في عملية إنتاج FADH₂. معًا ، يشكل إنزيم هيدروجيناز السكسينات و FADH₂ معقدًا صغيرًا يتجاوز المركب الأول وينقل الإلكترونات مباشرة إلى سلسلة نقل الإلكترون. على عكس المركب I ، لا يضخ المركب II أيونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء.

يوبيكوينون (س) هو مركب يربط المجمعين الأول والثاني بالمركب الثالث. إنه قابل للذوبان في الدهون ويمكن أن يتحرك بحرية عبر النواة الكارهة للماء لغشاء الميتوكوندريا. بعد أن يتم تقليل يوبيكوينون إلى يوبيكوينول (QH₂)، فإنه يطلق إلكتروناته إلى المجمع التالي في سلسلة نقل الإلكترون.

يستقبل Ubiquinone الإلكترونات من مصدرين:

نظرًا لأن الإلكترونات التي يوفرها FADH₂ تتجاوز المجمع الأول ، فإنها لا تشارك في ضخ أيونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء. نظرًا لأن إجمالي إنتاج ATP يرتبط ارتباطًا مباشرًا بعدد أيونات الهيدروجين المنبعثة ، يتم إنشاء عدد أقل من جزيئات ATP من FADH₂.

المجمع الثالث

يُعرف المجمع الثالث أيضًا باسم Q- سيتوكروم سي أوكسيريدوكتاز. يتكون من ثلاث وحدات فرعية:

  1. السيتوكروم ج، والتي تحتوي على مجموعة هيم اصطناعية واحدة.
  2. السيتوكروم ب، والتي تحتوي على مجموعتين من الهيم الاصطناعية.
  3. مركز ريسك، والذي يحتوي على مركز 2Fe-2S.

تحتوي بروتينات السيتوكروم على مجموعة هيم اصطناعية. يشبه جزيء الهيم الهيموجلوبين ولكنه يحمل الإلكترونات بدلاً من الأكسجين. هذا يعني أيضًا أن أيون الحديد في قلبه يتقلص ويتأكسد لأنه يتبرع ويقبل الإلكترونات. وهكذا ، فإنه يتأرجح بين مؤكسد (Fe 3+ ) وخفض (Fe 2+ ) تنص أثناء عملية نقل الإلكترون. نظرًا لأن جزيئات الهيم في السيتوكرومات مرتبطة ببروتينات مختلفة ، فإن لها خصائص مختلفة. هذا أيضًا ما يجعل كل معقد من سلسلة نقل الإلكترون.

السيتوكروم ج هو بروتين فريد لنقل الإلكترون لأنه ليس جزءًا من مجمع أكبر. وبالتالي ، فهي حرة في الانتشار من خلال غشاء الميتوكوندريا الداخلي. السيتوكروم ج هو متقبل الإلكترونات من يوبيكوينون. ومع ذلك ، بينما يحمل Q الإلكترونات في أزواج ، يمكن للسيتوكروم c فقط قبول واحد منهم في كل مرة. تسمى هذه العملية لنقل الإلكترونات من يوبيكوينول إلى السيتوكروم ج دورة Q.

بالإضافة إلى تمرير الإلكترونات إلى السيتوكروم ج للانتقال إلى المجمع الرابع ، يضخ المركب III أيضًا أربعة أيونات هيدروجين عبر غشاء الميتوكوندريا.

المجمع الرابع

المجمع الرابع ، المعروف أيضًا باسم أوكسيديز السيتوكروم ج، هو هيكل متعدد الوحدات ينقل الإلكترونات من السيتوكروم ج إلى الأكسجين. وهو يتألف من ثلاثة بروتينات السيتوكروم c و a و a3. يحتوي المجمع على مجموعتين من الهيم (واحد في كل سيتوكروم أ و أ3) بالإضافة إلى ثلاثة أيونات نحاسية (اثنان من النحاسأ ونحاس واحدب في السيتوكروم أ3).

تحتوي هذه السيتوكرومات على جزيء أكسجين بين أيونات الحديد والنحاس. بعد أن يتم تقليل الأكسجين ، فإنه يلتقط اثنين من أيونات الهيدروجين من الوسط المحيط وينتج الماء (H₂O).

يضخ المركب IV أيضًا اثنين من أيونات الهيدروجين من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء ، مما يساهم بشكل أكبر في التدرج الكهروكيميائي. يستخدم هذا التدرج في عملية كيميائي لتجميع ATP.


نقل الإلكترون في دورة طاقة الخلية

المسار الأكثر كفاءة للخلية حقيقية النواة لإنتاج ATP الحيوي هو التنفس الهوائي الذي يحدث في الميتوكوندريا. بعد تحلل السكر ، يتم أخذ منتج البيروفات في الميتوكونديا ويتأكسد بشكل أكبر في دورة TCA. تودع هذه الدورة الطاقة في الإنزيمات المساعدة المختزلة التي تنقل تلك الطاقة من خلال ما يسمى بسلسلة نقل الإلكترون.

يتم نقل الطاقة المعطاة لإلكترونات الإنزيم المساعد NADH والسكسينات بواسطة دورة TCA بخطوات صغيرة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا عبر سلسلة من خمسة مجمعات بروتينية. تحقق خطوات الأكسدة الصغيرة هذه تحويل ADP إلى جزيء عملة الطاقة ATP. غالبًا ما يشار إلى هذه السلسلة من التفاعلات المقترنة باسم الفسفرة المؤكسدة.

تضخ الطاقة المستخدمة في سلسلة نقل الإلكترون البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا من المصفوفة الداخلية إلى الفضاء بين الغشاء ، مما ينتج عنه تدرج تركيز هيدروجين قوي. سميت هذه العملية بالتضخم الكيميائي من خلال اكتشافها ، بيتر ميتشل. ينتج عن هذا الاختلاف في تركيز البروتون كلاً من الجهد الكهربائي وقيمة الأس الهيدروجيني عبر الأغشية. ثم يستفيد مركب البروتين ATP المركب من إمكانات هذا الغشاء لإنجاز فسفرة ADP إلى ATP.


محتويات

يولد التنفس الخلوي اللاهوائي والتخمير ATP بطرق مختلفة جدًا ، ولا ينبغي التعامل مع المصطلحات كمرادفات. يستخدم التنفس الخلوي (الهوائي واللاهوائي) مركبات كيميائية منخفضة للغاية مثل NADH و FADH2 (على سبيل المثال يتم إنتاجه أثناء تحلل السكر ودورة حمض الستريك) لإنشاء تدرج كهروكيميائي (غالبًا تدرج بروتون) عبر الغشاء. ينتج عن هذا فرق جهد كهربائي أو تركيز أيون عبر الغشاء. تتأكسد المركبات الكيميائية المختزلة بسلسلة من بروتينات غشاء الجهاز التنفسي المتكاملة مع إمكانات الاختزال المتزايدة بالتتابع ، مع مستقبل الإلكترون النهائي هو الأكسجين (في التنفس الهوائي) أو مادة كيميائية أخرى (في التنفس اللاهوائي). تدفع القوة المحركة للبروتونات البروتونات إلى أسفل التدرج (عبر الغشاء) عبر قناة البروتون في سينسيز ATP. يقود التيار الناتج تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي.

في المقابل ، لا يستخدم التخمير التدرج الكهروكيميائي. بدلاً من ذلك ، يستخدم التخمير فقط الفسفرة على مستوى الركيزة لإنتاج ATP. يتم تجديد مستقبل الإلكترون NAD + من NADH المتكون في خطوات مؤكسدة لمسار التخمير عن طريق تقليل المركبات المؤكسدة. غالبًا ما تتشكل هذه المركبات المؤكسدة أثناء مسار التخمير نفسه ، ولكنها قد تكون خارجية أيضًا. على سبيل المثال ، في بكتيريا حمض اللاكتيك المتجانسة ، يتشكل NADH أثناء أكسدة glyceraldehyde-3-phosphate ويتأكسد مرة أخرى إلى NAD + عن طريق اختزال البيروفات إلى حمض اللاكتيك في مرحلة لاحقة من المسار. في الخميرة ، يتم تقليل الأسيتالديهيد إلى إيثانول لتجديد NAD +.

هناك مساران مهمان لتكوين الميثان الميكروبي اللاهوائي ، من خلال ثاني أكسيد الكربون / البيكربونات (HCO)3 -) التخمر (التنفس) أو الأسيتات التخمير. [3]

يعد التنفس اللاهوائي مكونًا حاسمًا في دورات النيتروجين والحديد والكبريت والكربون العالمية من خلال تقليل أكسيد النيتروجين والكبريت والكربون إلى مركبات أكثر اختزالًا. إن الدوران الكيميائي الجيوكيميائي لهذه المركبات ، والذي يعتمد على التنفس اللاهوائي ، يؤثر بشكل كبير على دورة الكربون والاحترار العالمي. يحدث التنفس اللاهوائي في العديد من البيئات ، بما في ذلك رواسب المياه العذبة والبحرية ، والتربة ، وخزانات المياه الجوفية ، والبيئات الجوفية العميقة ، والأغشية الحيوية. حتى البيئات ، مثل التربة ، التي تحتوي على الأكسجين لها أيضًا بيئات دقيقة تفتقر إلى الأكسجين بسبب خصائص الانتشار البطيئة لغاز الأكسجين.

مثال على الأهمية البيئية للتنفس اللاهوائي هو استخدام النترات كمستقبل نهائي للإلكترون ، أو نزع النتروجين التبادلي ، وهو الطريق الرئيسي الذي يتم من خلاله إرجاع النيتروجين الثابت إلى الغلاف الجوي كغاز نيتروجين جزيئي. [4] تعتبر عملية نزع النتروجين مهمة جدًا أيضًا في تفاعلات الميكروبات المضيفة. على غرار الميتوكوندريا في الكائنات الحية الدقيقة التي تتنفس الأكسجين ، فإن بعض الأهداب اللاهوائية أحادية الخلية تستخدم التكاثر الداخلي لإزالة النتروجين للحصول على الطاقة. [5] مثال آخر هو توليد الميثان ، وهو شكل من أشكال تنفس ثاني أكسيد الكربون ، يستخدم لإنتاج غاز الميثان عن طريق الهضم اللاهوائي. يستخدم الميثان الحيوي كبديل مستدام للوقود الأحفوري. على الجانب السلبي ، يطلق الميثان غير المنضبط في مواقع دفن النفايات كميات كبيرة من الميثان في الغلاف الجوي ، حيث يعمل كغاز دفيئة قوي. [6] ينتج تنفس الكبريتات عن كبريتيد الهيدروجين ، وهو المسؤول عن رائحة "البيضة الفاسدة" المميزة للأراضي الرطبة الساحلية وله القدرة على ترسيب أيونات المعادن الثقيلة من المحلول ، مما يؤدي إلى ترسب خامات الفلزات الكبريتية. [7]

يستخدم نزع النتروجين على نطاق واسع في إزالة النترات والنتريت من مياه الصرف الصحي البلدية. يمكن أن يؤدي الفائض من النترات إلى زيادة المغذيات في المجاري المائية التي يتم إطلاق المياه المعالجة فيها. يمكن أن تؤدي مستويات النتريت المرتفعة في مياه الشرب إلى مشاكل بسبب سميتها. يحول نزع النتروجين كلا المركبين إلى غاز نيتروجين غير ضار. [8]

نزع النتروجين اللاهوائي (نظام ETC)

اللغة الإنجليزية: النموذج أعلاه يوضح عملية التنفس اللاهوائي من خلال نزع النتروجين، الذي يستخدم النيتروجين (على شكل نترات ، NO3 -) كمتقبل للإلكترون. لا3 - يمر عبر نازعة هيدروجين الجهاز التنفسي ويقلل من خلال كل خطوة من اليوبيكوينوز عبر مركب bc1 من خلال بروتين سينسيز ATP أيضًا. كل اختزال يفقد الأكسجين خلال كل خطوة بحيث يكون الناتج النهائي للتنفس اللاهوائي هو N2.

1. السيتوبلازم
2. Periplasm قارن مع سلسلة نقل الإلكترون الهوائية.

تعتبر أنواع معينة من التنفس اللاهوائي ضرورية أيضًا في المعالجة الحيوية ، والتي تستخدم الكائنات الحية الدقيقة لتحويل المواد الكيميائية السامة إلى جزيئات أقل ضررًا لتنظيف الشواطئ وخزانات المياه الجوفية والبحيرات والمحيطات الملوثة. على سبيل المثال ، يمكن اختزال الزرنيخات السامة أو السيلينات إلى مركبات أقل سمية بواسطة العديد من البكتيريا اللاهوائية عن طريق التنفس اللاهوائي. يحدث أيضًا تقليل الملوثات الكيميائية المكلورة ، مثل كلوريد الفينيل ورابع كلوريد الكربون ، من خلال التنفس اللاهوائي.

التنفس اللاهوائي مفيد في توليد الكهرباء في خلايا الوقود الميكروبية ، والتي تستخدم البكتيريا التي تتنفس مستقبلات الإلكترون الصلبة (مثل الحديد المؤكسد) لنقل الإلكترونات من المركبات المختزلة إلى قطب كهربائي. يمكن أن تؤدي هذه العملية في نفس الوقت إلى تحلل نفايات الكربون العضوية وتوليد الكهرباء. [9]


  • يعتبر تقليل الكبريتات آلية حيوية للبكتيريا والعتيقة التي تعيش في البيئات الغنية بالكبريتات التي ينضب الأكسجين.
  • قد تكون مخفضات الكبريتات عضوية ، باستخدام مركبات الكربون ، مثل اللاكتات والبيروفات كمانحات للإلكترون ، أو صخرية ، وتستخدم غاز الهيدروجين (H2) كمتبرع إلكتروني.
  • قبل أن يمكن استخدام الكبريتات كمستقبل للإلكترون ، يجب تنشيطه بواسطة ATP -sulfurylase ، والذي يستخدم ATP والكبريتات لإنشاء أدينوزين 5 وكبريتات الفوسفور الرئيسي (APS).
  • يمكن إرجاع البكتيريا التي تقلل الكبريتات إلى 3.5 مليار سنة ، وتعتبر من أقدم أشكال الكائنات الحية الدقيقة ، حيث ساهمت في دورة الكبريت بعد فترة وجيزة من ظهور الحياة على الأرض.
  • كبريتيد الهيدروجين السام هو أحد منتجات نفايات البكتيريا التي تقلل الكبريتات ، وهو مصدر رائحة البيض الفاسد.
  • يمكن استخدام البكتيريا التي تقلل الكبريتات في تنظيف التربة الملوثة.
  • حصرية: يحصل على الإلكترونات من ركائز غير عضوية للتنفس.
  • عضوي: يحصل على الإلكترونات من الركائز العضوية للتنفس.

اختزال الكبريتات هو نوع من التنفس اللاهوائي الذي يستخدم الكبريتات كمتقبل طرفي للإلكترون في سلسلة نقل الإلكترون. بالمقارنة مع التنفس الهوائي ، يعتبر تقليل الكبريتات عملية ضعيفة نسبيًا للطاقة ، على الرغم من أنها آلية حيوية للبكتيريا والعتيقة التي تعيش في بيئات غنية بالأكسجين وغنية بالكبريتات.

العديد من مخفضات الكبريتات عضوية التغذية ، باستخدام مركبات الكربون ، مثل اللاكتات والبيروفات (من بين أشياء أخرى كثيرة) كمانحين للإلكترون ، في حين أن البعض الآخر صخري ، ويستخدم غاز الهيدروجين (H2) كمتبرع إلكتروني. بعض البكتيريا غير المعتادة ذاتية التغذية التي تخفض الكبريتات (على سبيل المثال ، ديسولفوتينوم فوسفيتوكسيدان) يمكن استخدام الفوسفيت (HPO 3) كمانح للإلكترون ، في حين أن آخرين (على سبيل المثال ، Desulfovibrio sulfodismutans ، Desulfocapsa thiozymogenes ، و Desulfocapsa sulfoexigens) قادرة على عدم تناسق الكبريت (تقسيم مركب واحد إلى مركبين مختلفين ، في هذه الحالة متبرع إلكترون ومقبول إلكترون) باستخدام عنصر الكبريت (S0) ، والكبريتيت (SO3 2 & ناقص) ، وثيوكبريتات (S.2ا3 2 & ناقص) لإنتاج كلا من كبريتيد الهيدروجين (H2S) والكبريتات (SO4 2 & ناقص).

قبل استخدام الكبريتات كمتقبل للإلكترون ، يجب تنشيطه. يتم ذلك عن طريق إنزيم ATP-sulfurylase ، الذي يستخدم ATP والكبريتات لتكوين الأدينوزين 5 وكبريتات الفوسفور الأولية (APS). يتم بعد ذلك تقليل APS إلى كبريتات و AMP. يتم بعد ذلك تقليل الكبريتيد إلى كبريتيد ، بينما يتم تحويل AMP إلى ADP باستخدام جزيء آخر من ATP. وبالتالي ، فإن العملية الشاملة تنطوي على استثمار جزيئين من ناقل الطاقة ATP ، والذي يجب استعادته من الاختزال.

جميع الكائنات الحية التي تقلل الكبريتات هي لاهوائية صارمة. نظرًا لأن الكبريتات مستقرة من حيث الطاقة ، يجب تنشيطها عن طريق إضافة الأدينيل لتكوين APS (الأدينوزين 5 والفوسفات الرئيسي) لتكوين APS قبل أن يتم استقلابها ، وبالتالي تستهلك ATP. ثم يتم تقليل APS بواسطة إنزيم اختزال APS لتشكيل كبريتيت (SO3 2 & ناقص) و AMP. في الكائنات الحية التي تستخدم مركبات الكربون كمانحين للإلكترون ، يتم حساب ATP المستهلك عن طريق تخمير الركيزة الكربونية. الهيدروجين الناتج أثناء التخمير هو في الواقع ما يدفع التنفس أثناء تقليل الكبريتات.

يمكن إرجاع البكتيريا التي تقلل الكبريتات إلى 3.5 مليار سنة ، وتعتبر من أقدم أشكال الكائنات الحية الدقيقة ، حيث ساهمت في دورة الكبريت بعد فترة وجيزة من ظهور الحياة على الأرض. البكتيريا التي تحد من الكبريتات شائعة في البيئات اللاهوائية (مثل مياه البحر والرواسب والمياه الغنية بالمواد العضوية المتحللة) حيث تساعد في تحلل المواد العضوية. في هذه البيئات اللاهوائية ، تستخرج البكتيريا المخمرة الطاقة من الجزيئات العضوية الكبيرة ، وتتأكسد المركبات الأصغر الناتجة (مثل الأحماض العضوية والكحول) عن طريق الأسيتوجينات والميثانوجينات والبكتيريا المتنافسة التي تقلل الكبريتات.

تقلل العديد من البكتيريا كميات صغيرة من الكبريتات من أجل تصنيع مكونات الخلايا المحتوية على الكبريت ، وهذا ما يُعرف باسم اختزال الكبريتات الاستيعابية. على النقيض من ذلك ، تعمل البكتيريا التي تقلل الكبريتات على تقليل الكبريتات بكميات كبيرة للحصول على الطاقة وطرد الكبريتيد الناتج كنفايات ، وهذا ما يُعرف باسم & ldquodissimilatory sulfate reduction. يمكن أيضًا أن تقلل معظم البكتيريا التي تقلل الكبريتات من مركبات الكبريت غير العضوية المؤكسدة الأخرى ، مثل الكبريتيت أو الثيوسلفات أو عنصر الكبريت (الذي يتحول إلى كبريتيد مثل كبريتيد الهيدروجين).

كبريتيد الهيدروجين السام هو أحد منتجات نفايات البكتيريا التي تقلل الكبريتات ، وغالبًا ما تكون رائحة البيض الفاسد علامة على وجود البكتيريا التي تقلل الكبريتات في الطبيعة. البكتيريا التي تحد من الكبريتات هي المسؤولة عن الروائح الكبريتية للمستنقعات الملحية ومسطحات الطين. سوف يتفاعل الكثير من كبريتيد الهيدروجين مع أيونات المعادن في الماء لإنتاج كبريتيدات معدنية. هذه الكبريتيدات المعدنية ، مثل كبريتيد الحديدوز (FeS) ، غير قابلة للذوبان وغالبًا ما تكون سوداء أو بنية اللون ، مما يؤدي إلى اللون الداكن للحمأة. وبالتالي ، فإن اللون الأسود للحمأة على البركة يرجع إلى الكبريتيدات المعدنية التي تنتج عن عمل البكتيريا التي تقلل الكبريتات.

شكل: الحمأة السوداء: اللون الأسود لهذه البركة يرجع إلى الكبريتيدات المعدنية الناتجة عن عمل البكتيريا التي تقلل الكبريتات.

تلعب بعض البكتيريا التي تقلل الكبريتات دورًا في الأكسدة اللاهوائية للميثان (CH4+ SO4 2- &rarr HCO3&ndash + HS&ndash + H2س). An important fraction of the methane formed by methanogens below the seabed is oxidized by sulfate-reducing bacteria in the transition zone separating the methanogenesis from the sulfate reduction activity in the sediments.This process is also considered a major sink for sulfate in marine sediments. In hydrofracturing fluids used to frack shale formations to recover methane (shale gas), biocide compounds are often added to water to inhibit the microbial activity of sulfate-reducing bacteria in order to avoid anaerobic methane oxidation and to minimize potential production loss.

Sulfate-reducing bacteria often create problems when metal structures are exposed to sulfate-containing water. The interaction of water and metal creates a layer of molecular hydrogen on the metal surface. Sulfate-reducing bacteria oxidize this hydrogen, creating hydrogen sulfide, which contributes to corrosion. Hydrogen sulfide from sulfate-reducing bacteria also plays a role in the biogenic sulfide corrosion of concrete, and sours crude oil.

Sulfate-reducing bacteria may be utilized for cleaning up contaminated soils some species are able to reduce hydrocarbons, such as benzene, toluene, ethylbenzene, and xylene. Sulfate-reducing bacteria may also be a way to deal with acid mine waters.


شاهد الفيديو: عزل الاكسجين عن الهيدروجين باسهل الطرق (كانون الثاني 2023).