معلومة

2017_SS1_Lecture_09 - علم الأحياء

2017_SS1_Lecture_09 - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

التفاعلات الخفيفة المستقلة وتثبيت الكربون

مقدمة قصيرة

المبدأ العام لتثبيت الكربون هو أن بعض الخلايا في ظل ظروف معينة يمكن أن تأخذ الكربون غير العضوي ، أول أكسيد الكربون2 (يشار إليه أيضًا باسم الكربون المعدني) ، واختزله إلى شكل خلوي قابل للاستخدام. يدرك معظمنا أن النباتات الخضراء يمكنها امتصاص ثاني أكسيد الكربون2 وتنتج O2 في عملية تعرف باسم التمثيل الضوئي. لقد ناقشنا بالفعل الفسفرة الضوئية ، وهي قدرة الخلية على نقل الطاقة الضوئية إلى مواد كيميائية وفي النهاية إنتاج حاملي الطاقة ATP و NADPH في عملية تُعرف باسم تفاعلات الضوء. في عملية التمثيل الضوئي ، تستخدم الخلايا النباتية ATP و NADPH المتكون أثناء الفسفرة الضوئية لتقليل ثاني أكسيد الكربون2 للسكر (كما سنرى ، بالتحديد G3P) فيما يسمى بردود الفعل المظلمة. بينما نقدر أن هذه العملية تحدث في النباتات الخضراء ، فإن عملية التمثيل الضوئي لها أصولها التطورية في العالم البكتيري. في هذه الوحدة سوف ننتقل إلى ردود الفعل العامة لدورة كالفين ، وهو مسار اختزالي يتضمن ثاني أكسيد الكربون2 في المواد الخلوية.

في بكتيريا التمثيل الضوئي ، مثل البكتيريا الزرقاء والبكتيريا غير الكبريتية الأرجواني ، وكذلك النباتات ، تكون الطاقة (ATP) و الحد من قوة (NADPH) - مصطلح يستخدم لوصف ناقلات الإلكترون في حالتها المختصرة - تم الحصول عليها من الفسفرة الضوئية مقترنة بـ "تثبيت الكربون"، دمج الكربون غير العضوي (CO2) في الجزيئات العضوية ؛ في البداية على شكل جليسيرالديهيد -3 فوسفات (G3P) ثم في النهاية إلى جلوكوز. الكائنات الحية التي يمكنها الحصول على كل الكربون المطلوب من مصدر غير عضوي (CO2) يشار إليها باسم التغذية الذاتية، بينما يشار إلى تلك الكائنات التي تتطلب أشكالًا عضوية من الكربون ، مثل الجلوكوز أو الأحماض الأمينية غيرية التغذية. يسمى المسار البيولوجي الذي يؤدي إلى تثبيت الكربون دورة كالفين وهو مسار اختزالي (يستهلك الطاقة / يستخدم الإلكترونات) مما يؤدي إلى تقليل ثاني أكسيد الكربون2 إلى G3P.

دورة كالفين: الحد من ثاني أكسيد الكربون2 ل Glyceraldehyde 3-Phosphate

شكل 1. تعمل تفاعلات الضوء على تسخير الطاقة من الشمس لإنتاج روابط كيميائية ، ATP ، و NADPH. هذه الجزيئات الحاملة للطاقة مصنوعة في السدى حيث يحدث تثبيت الكربون.

في الخلايا النباتية ، تقع دورة كالفين في البلاستيدات الخضراء. في حين أن العملية متشابهة في البكتيريا ، لا توجد عضيات محددة تضم دورة كالفين وتحدث التفاعلات في السيتوبلازم حول نظام غشاء معقد مشتق من غشاء البلازما. هذه نظام الغشاء داخل الخلايا يمكن أن يكون معقدًا للغاية ومنظمًا بدرجة عالية. هناك دليل قوي يدعم الفرضية القائلة بأن أصل البلاستيدات الخضراء من التعايش بين البكتيريا الزرقاء والخلايا النباتية المبكرة.

المرحلة 1: تثبيت الكربون

في سدى البلاستيدات الخضراء النباتية ، بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون2يوجد مكونان آخران لبدء التفاعلات المستقلة عن الضوء: إنزيم يسمى ribulose-1،5-bisphosphate carboxylase / Oxygenase (RuBisCO) ، وثلاثة جزيئات من ثنائي فوسفات الريبولوز (RuBP) ، كما هو موضح في الشكل أدناه. يتكون Ribulose-1،5-bisphosphate (RuBP) من خمس ذرات كربون ويتضمن اثنين من الفوسفات.

الشكل 2. تتكون دورة كالفين من ثلاث مراحل. في المرحلة الأولى ، يدمج إنزيم RuBisCO ثاني أكسيد الكربون في جزيء عضوي ، 3-PGA. في المرحلة الثانية ، يتم تقليل الجزيء العضوي باستخدام الإلكترونات التي يوفرها NADPH. في المرحلة الثالثة ، يُعاد توليد جزيء RuBP ، الذي يبدأ الدورة ، بحيث يمكن أن تستمر الدورة. يتم دمج جزيء واحد فقط من ثاني أكسيد الكربون في كل مرة ، لذلك يجب إكمال الدورة ثلاث مرات لإنتاج جزيء GA3P ثلاثي الكربون واحد ، وست مرات لإنتاج جزيء جلوكوز مكون من ستة كربون.

RuBisCO يحفز التفاعل بين ثاني أكسيد الكربون2 و RuBP. لكل شركة2 جزيء يتفاعل مع RuBP واحد ، يتكون جزيئين من مركب آخر (3-PGA). يحتوي PGA على ثلاثة ذرات كربون وفوسفات واحد. يتضمن كل منعطف من الدورة RuBP واحدًا وثاني أكسيد كربون واحدًا ويشكل جزيئين من 3-PGA. يظل عدد ذرات الكربون كما هو ، حيث تتحرك الذرات لتشكيل روابط جديدة أثناء التفاعلات (3 ذرات من 3 CO2 + 15 ذرة من 3RuBP = 18 ذرة في 3 ذرات من 3-PGA). هذه العملية تسمى كربون تثبيت، لأن CO2 هو "ثابت" من شكل غير عضوي إلى جزيء عضوي.

المرحلة 2: التخفيض

يتم استخدام ATP و NADPH لتحويل الجزيئات الستة من 3-PGA إلى ستة جزيئات من مادة كيميائية تسمى glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) - مركب كربون موجود أيضًا في تحلل السكر. يتم استخدام ستة جزيئات من كل من ATP و NADPH في هذه العملية. إن عملية التحلل المائي لـ ATP هي في الواقع تؤدي إلى تفاعلات الأكسدة والاختزال المندرجة ، مما يؤدي إلى إنشاء ADP و NADP+. كل من هذه الجزيئات "المستنفدة" (ADP و NADP+) العودة إلى التفاعلات القريبة المعتمدة على الضوء لإعادة تدويرها مرة أخرى إلى ATP و NADPH.

المرحلة الثالثة: التجديد

ومن المثير للاهتمام ، في هذه المرحلة ، أن جزيء واحد فقط من جزيئات G3P يترك دورة كالفين للمساهمة في تكوين المركبات الأخرى التي يحتاجها الكائن الحي. في المصانع ، نظرًا لأن G3P المُصدَّر من دورة كالفين يحتوي على ثلاث ذرات كربون ، فإن الأمر يتطلب ثلاث "دورات" من دورة كالفين لإصلاح صافي كربون كافٍ لتصدير G3P واحد. لكن كل دور يصنع اثنين من G3P ، وبالتالي فإن ثلاث دورات تشكل ستة G3P. يتم تصدير أحدهما بينما تظل جزيئات G3P الخمسة المتبقية في الدورة ويتم استخدامها لتجديد RuBP ، مما يمكّن النظام من الاستعداد لمزيد من ثاني أكسيد الكربون2 ليتم اصلاحه. يتم استخدام ثلاثة جزيئات أخرى من ATP في تفاعلات التجديد هذه.

روابط إضافية ذات أهمية

احماض نووية

هناك نوعان من الأحماض النووية في علم الأحياء: DNA و RNA. يحمل الحمض النووي المعلومات الوراثية للخلية ويتكون من خيطين متعارضين من النيوكليوتيدات مرتبة في بنية حلزونية. تتكون كل وحدة فرعية نيوكليوتيد من سكر بنتوز (ديوكسيريبوز) ، وقاعدة نيتروجينية ، ومجموعة فوسفات. يرتبط الخيطان عبر روابط هيدروجينية بين القواعد النيتروجينية التكميلية كيميائياً. التفاعلات المعروفة باسم تفاعلات "التكديس الأساسي" تساعد أيضًا على استقرار اللولب المزدوج. على النقيض من الحمض النووي ، يمكن أن يكون الحمض النووي الريبي إما منفردًا أو مزدوجًا تقطعت به السبل. يتكون أيضًا من سكر بنتوز (ريبوز) وقاعدة نيتروجينية ومجموعة فوسفات. الحمض النووي الريبي هو جزيء من الحيل. يشارك في تخليق البروتين كرسول ومنظم ومحفز للعملية. يشارك الحمض النووي الريبي أيضًا في العديد من العمليات التنظيمية الخلوية الأخرى ويساعد على تحفيز بعض التفاعلات الرئيسية (المزيد حول هذا لاحقًا). فيما يتعلق بـ RNA ، في هذه الدورة ، نحن مهتمون بشكل أساسي بـ (أ) معرفة التركيب الجزيئي الأساسي لـ RNA وما يميزه عن DNA ، (ب) فهم الكيمياء الأساسية لتخليق RNA الذي يحدث أثناء عملية تسمى النسخ ، (c) ) تقدير الأدوار المختلفة التي يمكن أن يؤديها الحمض النووي الريبي في الخلية ، و (د) تعلم الأنواع الرئيسية من الحمض النووي الريبي التي ستواجهها كثيرًا (مثل mRNA ، و rRNA ، و tRNA ، و mRNA ، وما إلى ذلك) وربطها بالعمليات التي تشارك فيها مع. في هذه الوحدة ، نركز بشكل أساسي على التراكيب الكيميائية للحمض النووي والحمض النووي الريبي وكيف يمكن تمييزهما عن بعضهما البعض.

هيكل النوكليوتيدات

النوعان الرئيسيان من الأحماض النووية حمض الديوكسي ريبونوكلييك (DNA) و الحمض النووي الريبي (RNA). يتكون DNA و RNA من مونومرات معروفة باسم النيوكليوتيدات. تتكثف النيوكليوتيدات الفردية مع بعضها البعض لتشكيل أ حمض نووي بوليمر. يتكون كل نوكليوتيد من ثلاثة مكونات: القاعدة النيتروجينية (التي يوجد لها خمسة أنواع مختلفة) ، وسكر البنتوز ، ومجموعة الفوسفات. هذه موضحة أدناه. الفرق الرئيسي بين هذين النوعين من الأحماض النووية هو وجود أو عدم وجود مجموعة الهيدروكسيل في C2 الموضع ، ويسمى أيضًا الموضع 2 (قراءة "اثنان رئيسيان") ، من البنتوز (انظر الشكل 1 والقسم الخاص بسكر البنتوز لمعرفة المزيد عن ترقيم الكربون). يحتوي الحمض النووي الريبي على مجموعة هيدروكسيل وظيفية في ذلك الموضع 2 من سكر البنتوز ؛ يسمى السكر ريبوز ، ومن هنا جاءت تسميته ريبوحمض نووي. على النقيض من ذلك ، يفتقر الحمض النووي إلى مجموعة الهيدروكسيل في هذا الموضع ، ومن هنا جاء الاسم "deoxy" ريبوحمض نووي. يحتوي الحمض النووي على ذرة هيدروجين في الموضع 2.

شكل 1. يتكون النيوكليوتيد من ثلاثة مكونات: قاعدة نيتروجينية ، وسكر بنتوز ، ومجموعة فوسفات واحدة أو أكثر. يتم ترقيم الكربونات الموجودة في البنتوز من 1 إلى 5 (يميز العنصر الأساسي هذه البقايا عن تلك الموجودة في القاعدة ، والتي يتم ترقيمها دون استخدام تدوين أولي). القاعدة متصلة بالموضع 1 للريبوز ، والفوسفات متصل بالموضع 5 ′. عندما يتم تكوين بولي نيوكليوتيد ، فإن 5 فوسفات من النوكليوتيدات الواردة ترتبط بمجموعة 3 هيدروكسيل في نهاية سلسلة النمو. يوجد نوعان من البنتوز في النيوكليوتيدات ، الديوكسيريبوز (الموجود في الحمض النووي) والريبوز (الموجود في الحمض النووي الريبي). يشبه Deoxyribose في بنية الريبوز ، ولكنه يحتوي على -H بدلاً من -OH في الموضع 2. يمكن تقسيم القواعد إلى فئتين: البيورينات والبيريميدين. البيورينات لها هيكل حلقي مزدوج ، وللبيريميدين حلقة واحدة.
الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

القاعدة النيتروجينية

القواعد النيتروجينية للنيوكليوتيدات هي جزيئات عضوية وسميت بهذا الاسم لأنها تحتوي على الكربون والنيتروجين. إنها قواعد لأنها تحتوي على مجموعة أمينية لديها القدرة على ربط هيدروجين إضافي ، وبالتالي تعمل كقاعدة عن طريق تقليل تركيز أيون الهيدروجين في البيئة المحلية. يحتوي كل نوكليوتيد في الحمض النووي على واحدة من أربع قواعد نيتروجينية محتملة: الأدينين (A) ، والجوانين (G) ، والسيتوزين (C) ، والثيمين (T). على النقيض من ذلك ، يحتوي الحمض النووي الريبي على الأدينين (A) والجوانين (G) والسيتوزين (C) واليوراسيل (U) بدلاً من الثايمين (T).

يتم تصنيف الأدينين والجوانين على أنها البيورينات. السمة الهيكلية المميزة الأساسية للبيورين هي حلقة مزدوجة من النيتروجين الكربوني. يتم تصنيف السيتوزين والثايمين واليوراسيل على أنها بيريميدين. تتميز هذه من الناحية الهيكلية بحلقة كربون-نيتروجين واحدة. من المتوقع أن تدرك أن كل من هذه الهياكل الحلقية مزينة بمجموعات وظيفية قد تشارك في مجموعة متنوعة من الكيمياء والتفاعلات.

ملاحظة: الممارسة

خذ لحظة لمراجعة القواعد النيتروجينية في الشكل 1. حدد المجموعات الوظيفية كما هو موضح في الفصل. لكل مجموعة وظيفية تم تحديدها ، صف نوع الكيمياء التي تتوقع أن تشارك فيها. حاول تحديد ما إذا كانت المجموعة الوظيفية يمكن أن تعمل إما كمانح رابطة الهيدروجين ، أو متقبل ، أو كليهما؟

سكر البنتوز

يحتوي سكر البنتوز على خمس ذرات كربون. يتم ترقيم كل ذرة كربون في جزيء السكر على أنها 1 و 2 و 3 و 4 و 5 (1 ′ تقرأ على أنها "عدد أولي واحد"). غالبًا ما يتم تسمية المجموعتين الوظيفيتين الرئيسيتين المرتبطتين بالسكر بالإشارة إلى الكربون الذي يرتبط بهما. على سبيل المثال ، يتم إرفاق بقايا الفوسفات بـ 5 كربون من السكر ويتم ربط مجموعة الهيدروكسيل بـ 3 كربون من السكر. غالبًا ما نستخدم رقم الكربون للإشارة إلى المجموعات الوظيفية على النيوكليوتيدات ، لذا كن على دراية كبيرة بهيكل سكر البنتوز.

يسمى سكر البنتوز في الحمض النووي ديوكسيريبوز ، وفي الحمض النووي الريبي ، السكر هو ريبوز. الفرق بين السكريات هو وجود مجموعة الهيدروكسيل على 2 'كربون من الريبوز وغيابها على 2' كربون من الديوكسيريبوز. لذلك ، يمكنك تحديد ما إذا كنت تنظر إلى نوكليوتيد DNA أو RNA من خلال وجود أو عدم وجود مجموعة الهيدروكسيل على ذرة الكربون 2 '- من المحتمل أن يُطلب منك القيام بذلك في مناسبات عديدة ، بما في ذلك الاختبارات.

مجموعة الفوسفات

يمكن أن يكون هناك ما بين مجموعة واحدة وثلاث مجموعات فوسفات مرتبطة بـ 5 'كربون من السكر. عندما يرتبط أحد الفوسفات ، يُشار إلى النيوكليوتيدات باسم a نأوكليوتيد مأونوصالهوسفات (NMP). إذا تم ربط اثنين من الفوسفات ، يشار إلى النيوكليوتيدات باسم نأوكليوتيد دأناصالهوسفات (الحزب الوطني الديمقراطي). عندما ترتبط ثلاثة فوسفات بالنيوكليوتيدات ، يشار إليها باسم أ نأوكليوتيد تيريصالهوسفات (NTP). روابط الفوسفوهيدريد التي تربط مجموعات الفوسفات ببعضها البعض لها خصائص كيميائية محددة تجعلها جيدة لوظائف بيولوجية مختلفة. التحلل المائي للروابط بين مجموعات الفوسفات هو ديناميكي حراري طارد للطاقة في الظروف البيولوجية ؛ لقد طورت الطبيعة آليات عديدة لمزاوجة هذا التغيير السلبي في الطاقة الحرة للمساعدة في دفع العديد من التفاعلات في الخلية. يوضح الشكل 2 بنية نوكليوتيد ثلاثي فوسفات أدينوسين ثلاثي الفوسفات ، ATP ، الذي سنناقشه بمزيد من التفصيل في فصول أخرى.

ملحوظة: روابط "عالية الطاقة"

مصطلح "الرابطة عالية الطاقة" يستخدم كثيرا في علم الأحياء. هذا المصطلح ، مع ذلك ، اختصارات لفظية يمكن أن تسبب بعض الالتباس. يشير المصطلح إلى مقدار الطاقة الحرة السلبية المرتبطة بالتحلل المائي للرابطة المعنية. الماء (أو أي شريك تفاعل مكافئ آخر) هو مساهم مهم في حساب التفاضل والتكامل للطاقة. في ATP ، على سبيل المثال ، ببساطة "كسر" رابطة فسفوانهيدريد - لنقل باستخدام ملاقط جزيئية وهمية - عن طريق سحب الفوسفات لن يكون مفيدًا بقوة. لذلك ، يجب أن نتوخى الحذر حتى لا نقول إن كسر الروابط في ATP موات بقوة أو أنه "يطلق طاقة". بدلاً من ذلك ، يجب أن نكون أكثر تحديدًا ، مع ملاحظة أن التحلل المائي للرابطة أمر موات بقوة. يرتبط بعض هذا المفهوم الخاطئ الشائع ، في رأينا ، باستخدام مصطلح "روابط عالية الطاقة". بينما في Bis2a ، حاولنا تقليل استخدام "الطاقة العالية" العامية عند الإشارة إلى الروابط ، ومحاولة بدلاً من ذلك وصف التفاعلات الكيميائية الحيوية باستخدام مصطلحات أكثر تحديدًا ، كطلاب في علم الأحياء ، ستواجهون بلا شك احتمالًا مضللاً - على الرغم من أنه مفيد باعتراف الجميع - اختصار "رابطة الطاقة العالية" بينما تستمر في دراستك. لذا ، ضع في اعتبارك ما سبق عندما تقرأ أو تستمع إلى مناقشات مختلفة في علم الأحياء. هيك ، استخدم المصطلح بنفسك. فقط تأكد من أنك تفهم حقًا ما تشير إليه.

الشكل 2. يحتوي ATP (أدينوزين ثلاثي الفوسفات) على ثلاث مجموعات فوسفات يمكن إزالتها عن طريق التحلل المائي لتشكيل ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين) أو AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات).
الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

بنية الحلزون المزدوج للحمض النووي

يحتوي الحمض النووي على بنية حلزونية مزدوجة (كما هو موضح أدناه) تم إنشاؤها بواسطة خيطين من الوحدات الفرعية للنيوكليوتيدات المرتبطة تساهميًا. يتم وضع مجموعات السكر والفوسفات لكل حبلا من النيوكليوتيدات على السطح الخارجي للحلزون ، وتشكل العمود الفقري للحمض النووي (مبرز بواسطة أشرطة برتقالية في الشكل 3). يعمل شريطا اللولب في اتجاهين متعاكسين ، مما يعني أن نهاية 5-كربون من خيط واحد ستواجه نهاية 3-كربون من حبلاها المطابق (انظر الشكلين 4 و 5). أشرنا إلى هذا الاتجاه من الخيوط على النحو التالي مضاد. لاحظ أيضًا أن مجموعات الفوسفات موضحة في الشكل 3 على أنها "عصي" برتقالية وحمراء بارزة من الشريط. يتم شحن الفوسفات سلبًا عند الأس الهيدروجيني الفسيولوجي وبالتالي يعطي العمود الفقري للحمض النووي طابعًا محليًا قويًا سالبًا. على النقيض من ذلك ، فإن القواعد النيتروجينية مكدسة في الجزء الداخلي من اللولب (تم تصويرها على أنها عصي خضراء وزرقاء وحمراء وبيضاء في الشكل 3). تتفاعل أزواج النيوكليوتيدات مع بعضها البعض من خلال روابط هيدروجينية محددة (كما هو موضح في الشكل 5). كل زوج منفصل عن الزوج الأساسي التالي في السلم بمقدار 0.34 نانومتر وهذا الاتجاه القريب من التراص والمستوى يؤدي إلى تفاعلات تكديس أساسية مواتية بقوة. إن الكيمياء المحددة المرتبطة بهذه التفاعلات تتجاوز محتوى Bis2a ولكنها موصوفة بمزيد من التفاصيل هنا للطلاب الفضوليين أو الأكثر تقدمًا. ومع ذلك ، نتوقع أن يدرك الطلاب أن تكديس القواعد النيتروجينية يساهم في استقرار اللولب المزدوج وتأجيل معلمي علم الوراثة والكيمياء العضوية في القسم العلوي لملء التفاصيل الكيميائية.

الشكل 3. الحمض النووي الأصلي هو حلزون مزدوج مضاد للتوازي. يوجد العمود الفقري للفوسفات (المشار إليه بالخطوط المتعرجة) من الخارج ، والقواعد من الداخل. تتفاعل كل قاعدة من خصلة واحدة عبر رابطة هيدروجينية بقاعدة من الخيط المقابل.
الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

في الحلزون المزدوج ، تكون تركيبات معينة من الاقتران الأساسي أكثر تفضيلًا كيميائيًا من غيرها بناءً على أنواع ومواقع المجموعات الوظيفية على القواعد النيتروجينية لكل نوكليوتيد. نجد في علم الأحياء أن:

Adenine (A) مكمل كيميائيًا مع thymidine (T) (أزواج A مع T)

و

الجوانين (G) مكمل كيميائيًا مع السيتوزين (C) (أزواج G مع C).

غالبًا ما نشير إلى هذا النمط باسم "التكامل الأساسي" ونقول إن السلاسل المضادة هي كذلك مكمل لبعضهم البعض. على سبيل المثال ، إذا كان تسلسل خيط واحد من DNA هو 5'-AATTGGCC-3 '، فإن السلسلة التكميلية سيكون لها التسلسل 5'-GGCCAATT-3'.

نختار أحيانًا تمثيل الهياكل المزدوجة الحلزونية التكميلية في النص عن طريق تكديس الخيوط التكميلية فوق أخرى على النحو التالي:

5 '- GGCCAATTCCATACTAGGT - 3'

3 '- CCGTTAAGGTATGATCCA - 5'

لاحظ أن كل خصلة لها نهاياتها 5 'و 3' وأنه إذا سار المرء على طول كل خصلة بدءًا من الطرف 5 إلى الطرف 3 ، فإن اتجاه الحركة سيكون عكس الآخر لكل خصلة ؛ الخيوط متوازنة. نقول عادة أشياء مثل "تشغيل 5-برايم إلى 3-برايم" أو "توليف 5-برايم إلى 3-برايم" للإشارة إلى الاتجاه الذي نقرأ فيه تسلسلًا أو اتجاه التوليف. ابدأ في التعود على هذه التسمية.

الشكل 4. اللوحة أ. في جزيء DNA مزدوج الشريطة ، يعمل الخيطان بشكل معاكس لبعضهما البعض بحيث يمتد أحدهما من 5 إلى 3 والآخر 3 إلى 5. هنا يتم تصوير الخيوط كخطوط زرقاء وخضراء تشير إلى اتجاه 5 إلى 3. يتم تصوير الاقتران الأساسي التكميلي بخط أفقي بين القواعد التكميلية. اللوحة B. تم تصوير السلاسل المزدوجة المتوازنة في شكل حلزوني مزدوج. لاحظ أن اتجاه الخيوط لا يزال ممثلاً. علاوة على ذلك ، لاحظ أن اللولب هو اليد اليمنى - "تجعيد" اللولب ، مصور باللون الأرجواني ، والرياح في اتجاه أصابع اليد إذا تم استخدام اليد اليمنى واتجاه اللولب يشير إلى الإبهام. لوحة C. يُظهر هذا التمثيل سمتين هيكليتين نشأتا عن تجميع السلاسل التي تسمى الأخاديد الرئيسية والثانوية. يمكن أيضًا رؤية هذه الأخاديد في الشكل 3.
الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

الشكل 5. عرض مكبّر على المستوى الجزيئي للخيوط المضادة للتوازي في الحمض النووي. في جزيء DNA مزدوج الشريطة ، يعمل الخيطان بشكل معاكس لبعضهما البعض بحيث يمتد أحدهما من 5 إلى 3 والآخر 3 إلى 5. يقع العمود الفقري للفوسفات في الخارج ، والقواعد في المنتصف. يشكل الأدينين روابط هيدروجينية (أو أزواج قاعدية) مع الثايمين ، وأزواج قاعدة الجوانين مع السيتوزين.
الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

وظائف وأدوار النيوكليوتيدات والأحماض النووية التي يجب البحث عنها في Bis2a

بالإضافة إلى أدوارها الهيكلية في DNA و RNA ، تعمل النيوكليوتيدات مثل ATP و GTP أيضًا كحاملات طاقة متنقلة للخلية. يتفاجأ بعض الطلاب عندما يتعلمون تقدير أن جزيئات ATP و GTP التي نناقشها في سياق الطاقة الحيوية هي نفسها التي تشارك في تكوين الأحماض النووية. سوف نغطي هذا بمزيد من التفصيل عندما نناقش تفاعلات تخليق الحمض النووي والحمض النووي الريبي. تلعب النيوكليوتيدات أيضًا أدوارًا مهمة كعوامل مساعدة في العديد من التفاعلات المحفزة بالإنزيم.

تلعب الأحماض النووية ، RNA على وجه الخصوص ، مجموعة متنوعة من الأدوار في العملية الخلوية إلى جانب كونها جزيئات تخزين المعلومات. تتضمن بعض الأدوار التي يجب أن تراقبها أثناء تقدمنا ​​خلال الدورة ما يلي: (أ) بروتين ريبروتين المجمعات - مجمعات RNA-Protein التي يخدم فيها RNA كلاً من الأدوار التحفيزية والهيكلية. تتضمن أمثلة هذه المجمعات ، الريبوسومات (الرنا الريباسي) ، RNases ، مجمعات الجسيمات ، والتيلوميراز. (ب) تخزين المعلومات ونقل الأدوار. تشمل هذه الأدوار جزيئات مثل DNA ، و messenger RNA (mRNA) ، و RNA الناقل (tRNA). (ج) الأدوار التنظيمية. ومن الأمثلة على ذلك أنواع مختلفة من عدم الترميز (ncRNA). تحتوي ويكيبيديا على ملخص شامل للأنواع المختلفة من جزيئات الحمض النووي الريبي المعروفة التي نوصي بتصفحها للحصول على إحساس أفضل بالتنوع الوظيفي الكبير لهذه الجزيئات.

الجينوم كمخططات عضوية

الجينوم ، الذي يجب عدم الخلط بينه وبين جنوم ، هو مجموعة كاملة من المعلومات القابلة للتوريث المخزنة في الحمض النووي للكائن الحي. تساعد الاختلافات في محتوى المعلومات على تفسير تنوع الحياة الذي نراه من حولنا. التغييرات في المعلومات المشفرة في الجينوم هي الدوافع الأساسية للتنوع الظاهري الذي نراه (والبعض الآخر لا يمكننا) من حولنا والذي يتم تصفيته عن طريق الانتقاء الطبيعي ، وبالتالي فهي محركات التطور. هذا يؤدي إلى الأسئلة. إذا كانت كل خلية في كائن متعدد الخلايا تحتوي على نفس تسلسل الحمض النووي ، فكيف يمكن أن تكون هناك أنواع مختلفة من الخلايا (على سبيل المثال ، كيف يمكن لخلية في الكبد أن تكون مختلفة تمامًا عن خلية في الدماغ إذا كان كلاهما يحمل نفس الحمض النووي)؟ كيف نقرأ المعلومات؟ كيف نفسر ما نقرأ؟ كيف نفهم كيف أن جميع "الأجزاء" التي نحددها في الجينوم مرتبطة وظيفيًا؟ كيف يرتبط كل هذا بالتعبير عن السمات؟ كيف تؤدي التغييرات في الجينوم إلى تغييرات في السمات؟

تحديد تسلسل الجينوم

توفر المعلومات المشفرة في الجينوم بيانات مهمة لفهم الحياة ووظائفها وتنوعها وتطورها. لذلك ، من المنطقي أن يكون المكان المناسب لبدء الدراسات في علم الأحياء هو قراءة محتوى المعلومات المشفر في الجينوم (الجينات) المعني. تتمثل نقطة البداية الجيدة في تحديد تسلسل النيوكليوتيدات (A ، G ، C ، T) وتنظيمها في وحدة أو أكثر من وحدات تكرار الحمض النووي بشكل مستقل (على سبيل المثال ، فكر في الكروموسومات و / أو البلازميدات). لأكثر من 30 عامًا بعد اكتشاف أن الحمض النووي هو المادة الوراثية ، كان هذا اقتراحًا شاقًا. ومع ذلك ، في أواخر الثمانينيات من القرن الماضي ، كان ظهور الأدوات شبه الآلية لتسلسل الحمض النووي الريادي ، وهذا بدأ ثورة غيرت بشكل كبير طريقة تعاملنا مع دراسة الحياة. بعد عشرين عامًا ، في منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين ، دخلنا فترة من التقدم التكنولوجي المتسارع الذي شهد تقدمًا في علوم المواد (على وجه الخصوص ، التقدم في قدرتنا على صنع الأشياء على نطاق صغير جدًا) ، والبصريات ، والهندسة الكهربائية وهندسة الكمبيوتر ، والهندسة الحيوية ، لقد تلاقت علوم الكمبيوتر كلها لتجلب لنا زيادات كبيرة في قدرتنا على تسلسل الحمض النووي وبالتالي انخفاض كبير في تكلفة التطورات العديدة في قدرتنا على تسلسل الحمض النووي. أحد الأمثلة الشهيرة لتوضيح هذه النقطة هو مقارنة التغييرات في التكلفة لتسلسل الجينوم البشري. استغرقت المسودة الأولى للجينوم البشري ما يقرب من 15 عامًا و 3 مليارات دولار لإكمالها. اليوم ، يمكن تسلسل 10 من الجينوم البشري في يوم واحد على أداة واحدة بتكلفة أقل من 1000 دولار لكل منها (التكلفة والوقت يستمران في الانخفاض). اليوم ، تقدم شركات مثل Illumina و Pacific Biosciences و Oxford Nanopore وغيرها تقنيات منافسة تعمل على خفض التكلفة وزيادة حجم وجودة وسرعة وإمكانية نقل تسلسل الحمض النووي.

أحد العناصر المثيرة للغاية في ثورة تسلسل الحمض النووي هو أنها تطلبت ولا تزال تتطلب مساهمات من علماء الأحياء والكيميائيين وعلماء المواد ومهندسي الكهرباء والمهندسين الميكانيكيين وعلماء الكمبيوتر والمبرمجين وعلماء الرياضيات والإحصائيين ومطوري المنتجات وغيرهم. خبراء تقنيين. إن التطبيقات والآثار المحتملة لفتح الحواجز أمام تسلسل الحمض النووي قد أشركت أيضًا المستثمرين ورجال الأعمال ومطوري المنتجات ورجال الأعمال وعلماء الأخلاق وصانعي السياسات والعديد من الآخرين لمتابعة فرص جديدة والتفكير في كيفية استخدام هذه التكنولوجيا المتنامية بشكل أفضل وأكثر مسؤولية. .

أدت التطورات التكنولوجية في تسلسل الجينوم إلى تدفق افتراضي لتسلسل الجينوم الكامل الذي يتم تحديده وإيداعه في قواعد البيانات المتاحة للجمهور. يمكنك العثور على العديد منها في المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية. عدد الجينومات المتاحة والمتسلسلة بالكامل في عشرات الآلاف - أكثر من 2000 جينوم حقيقي النواة ، وأكثر من 600 جينوم بدائي ، وما يقرب من 12000 جينوم بكتيري في وقت كتابة هذا التقرير. عشرات الآلاف من مشاريع تسلسل الجينوم الأخرى قيد التنفيذ. مع توفر تسلسل الجينوم هذا - أو الذي سيتوفر قريبًا - يمكننا البدء في طرح العديد من الأسئلة حول ما نراه في هذه الجينومات. ما هي الأنماط المشتركة بين جميع الجينومات؟ كم عدد الجينات المشفرة في الجينوم؟ كيف يتم تنظيم هذه؟ كم عدد أنواع الميزات المختلفة التي يمكن أن نجدها؟ ماذا تفعل الميزات التي نجدها؟ ما مدى اختلاف الجينومات عن بعضها البعض؟ هل هناك دليل يمكن أن يخبرنا كيف تتطور الجينوم؟ دعنا نفحص بإيجاز بعض هذه الأسئلة.

تنوع الجينوم

تنوع الأحجام وعدد الجينات والكروموسومات

لنبدأ بفحص نطاق أحجام الجينوم. في الجدول أدناه ، نرى عينة من الجينوم من قاعدة البيانات. يمكننا أن نرى أن جينومات الكائنات الحية الحرة تتراوح في الحجم بشكل هائل. أصغر جينوم معروف تم ترميزه في 580.000 زوج أساسي بينما الأكبر هو 150 مليار زوج قاعدي - كمرجع ، تذكر أن الجينوم البشري هو 3.2 مليار زوج قاعدي. هذه مجموعة كبيرة من الأحجام. توجد أيضًا تباينات مماثلة في عدد الجينات.

الجدول 1. يوضح هذا الجدول بعض بيانات الجينوم للعديد من الكائنات الحية. 2n = رقم مضاعف. الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الخاصمستنسخ من http://book.bionumbers.org/how-big-are-genomes/)

يكشف فحص الجدول 1 أيضًا أن بعض الكائنات الحية تحمل معها أكثر من كروموسوم واحد. بعض الجينومات كذلك متعدد الصيغ الصبغية، مما يعني أنهم يحتفظون بنسخ متعددة من متشابهة ولكن غير متطابقة (متماثل) نسخ من كل كروموسوم. يحمل الكائن ثنائي الصبغيات في جينومه نسختين متماثلتين (عادة واحدة من أمي والأخرى من أبي) من كل كروموسوم. البشر ثنائي الصيغة الصبغية. تحمل خلايانا الجسدية نسختين متماثلتين من 23 كروموسوم. تلقينا 23 نسخة من الكروموسومات الفردية من أمنا و 23 نسخة من أبينا ، ليصبح المجموع 46 نسخة. بعض النباتات لديها تعدد الصبغيات أعلى. على سبيل المثال ، يسمى النبات الذي يحتوي على أربع نسخ متجانسة من كل كروموسوم رباعي الصيغة الصبغية. يسمى الكائن الحي الذي يحتوي على نسخة واحدة من كل كروموسوم أحادي العدد.

هيكل الجينوم

يوفر الجدول 1 أيضًا أدلة على نقاط أخرى مهمة. على سبيل المثال ، إذا قارنا جينوم السمكة المنتفخة بجينوم الشمبانزي ، فإننا نلاحظ أنهم يشفرون تقريبًا نفس العدد من الجينات (19000) ، لكنهم يفعلون ذلك على جينومات ذات أحجام مختلفة بشكل كبير - 400 مليون زوج قاعدي مقابل 3.3 مليار زوج قاعدي ، على التوالي . وهذا يعني أن جينوم السمكة المنتفخة يجب أن يكون له مسافة بين جيناته أقل بكثير مما هو متوقع وجوده في جينوم الشمبانزي. في الواقع ، هذا هو الحال ، والفرق في كثافة الجينات ليس فريدًا بين هذين الجينومين. إذا نظرنا إلى الشكل 1 ، الذي يحاول تمثيل جزء بحجم 50 كيلوبايت من الجينوم البشري ، نلاحظ أنه بالإضافة إلى مناطق ترميز البروتين (المشار إليها باللونين الأحمر والوردي) ، يمكن أن تكون العديد من "الميزات" الأخرى المزعومة اقرأ من الجينوم. يحتوي العديد من هذه العناصر على تسلسلات متكررة للغاية.

شكل 1. يوضح هذا الشكل مقطعًا بحجم 50 كيلوبايت من موضع مستقبلات الخلايا التائية البشرية على الكروموسوم 7. ويصور هذا الشكل منطقة صغيرة من الجينوم البشري وأنواع "الميزات" التي يمكن قراءتها وفك تشفيرها في الجينوم ، بما في ذلك ، ولكن أيضًا بالإضافة إلى تسلسل ترميز البروتين. يتوافق اللون الأحمر والوردي مع المناطق التي تشفر البروتينات. تمثل الألوان الأخرى أنواعًا مختلفة من العناصر الجينومية. Facciotti (العمل الخاصمستنسخ من www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21134/)

إذا نظرنا الآن إلى الجزء الذي يتكون منه كل نوع من هذه الأنواع من الجينوم البشري بأكمله (انظر الشكل 2) ، فإننا نرى أن جينات ترميز البروتين تشكل فقط 48 مليونًا من 3.2 مليار قاعدة للجينوم أحادي العدد.

الشكل 2. يوضح هذا الرسم البياني كيف يتم توزيع العديد من أزواج القواعد من الحمض النووي في الجينوم أحادي الصبغة البشرية بين العديد من الميزات التي يمكن تحديدها. لاحظ أن جزءًا صغيرًا فقط من الجينوم يرتبط مباشرة بمناطق ترميز البروتين. Facciotti (العمل الخاصمستنسخة من المصادر المذكورة في الشكل)

عندما نفحص تواتر مناطق التكرار مقابل مناطق ترميز البروتين في الأنواع المختلفة ، نلاحظ اختلافات كبيرة في ترميز البروتين مقابل المناطق غير المشفرة.

الشكل 3. هذا الرقم يظهر شرائح 50 كيلو بايت من جينومات مختلفة ، توضح التردد المتغير للغاية للتكرار مقابل عناصر ترميز البروتين في الأنواع المختلفة.
الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الخاص
مستنسخ من www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21134/)

اقترح مناقشة

اقترح فرضية تفسر سبب اعتقادك أن بعض الجينومات قد تحتوي على عدد أكبر أو أقل من التسلسلات غير المشفرة.

ديناميات بنية الجينوم

تتغير الجينومات بمرور الوقت ، ويمكن للعديد من أنواع الأحداث المختلفة تغيير تسلسلها.

1. الطفرات تتراكم إما أثناء تكرار الحمض النووي أو من خلال التعرض البيئي للطفرات الكيميائية أو الإشعاع. تحدث هذه التغييرات عادةً على مستوى النيوكليوتيدات المفردة.
2. إعادة ترتيب الجينوم وصف فئة من التغييرات واسعة النطاق التي يمكن أن تحدث ، وتشمل ما يلي: (أ) عمليات الحذف - حيث تُفقد أجزاء من الكروموسوم ؛ (ب) الازدواجية - حيث تتكرر مناطق الكروموسوم عن غير قصد ؛ (ج) عمليات الإدخال - إدخال مادة وراثية (لاحظ أنه في بعض الأحيان يتم الحصول عليها من الفيروسات أو البيئة ، وقد تحدث أزواج الحذف / الإدراج عبر الكروموسومات) ؛ (د) الانقلابات - حيث تنقلب مناطق الجينوم داخل نفس الكروموسوم ؛ و (هـ) عمليات النقل - حيث يتم نقل أجزاء من الكروموسوم (يتم نقلها إلى مكان آخر في الكروموسوم).

تحدث هذه التغييرات بمعدلات مختلفة ، ويتم تسهيل بعضها من خلال نشاط محفزات الإنزيم (على سبيل المثال ، الترانسبوزاس).

دراسة الجينوم

علم الجينوم المقارن

أحد أكثر الأشياء شيوعًا التي يمكن القيام بها مع مجموعة من تسلسلات الجينوم هو مقارنة تسلسلات الجينومات المتعددة ببعضها البعض. بشكل عام ، تندرج هذه الأنواع من الأنشطة تحت مظلة مجال يسمى علم الجينوم المقارن.

يمكن أن تساعدنا مقارنة جينومات الأشخاص الذين يعانون من مرض وراثي بجينومات الأشخاص غير المصابين في الكشف عن الأساس الجيني لهذا المرض. يمكن أن تساعدنا مقارنة محتوى الجينات وترتيبها وتسلسلها في العثور على الأساس الجيني لسبب تسبب بعض الميكروبات في المرض بينما يكون أبناء عمومتها المقربون غير ضارين تقريبًا. يمكننا مقارنة الجينومات لفهم كيفية تطور نوع جديد. هناك العديد من التحليلات الممكنة! أساس هذه التحليلات متشابه: ابحث عن الاختلافات عبر جينومات متعددة وحاول ربط هذه الاختلافات بسمات أو سلوكيات مختلفة في تلك الكائنات.

أخيرًا ، يقارن بعض الأشخاص تسلسل الجينوم لمحاولة فهم التاريخ التطوري للكائنات الحية. عادةً ما تؤدي هذه الأنواع من المقارنات إلى رسم بياني يُعرف باسم شجرة النشوء والتطور ، وهو نموذج رسومي للعلاقة التطورية بين الأنواع المختلفة التي تتم مقارنتها. هذا المجال ، وليس من المستغرب ، يسمى علم الوراثة.

Metagenomics: من يعيش في مكان ما وماذا يفعلون؟

بالإضافة إلى دراسة جينومات الأنواع الفردية ، فإن تقنيات تسلسل الحمض النووي القوية المتزايدة تجعل من الممكن في وقت واحد تسلسل جينومات العينات البيئية التي يسكنها العديد من الأنواع المختلفة. هذا المجال يسمى الميتاجينوميات. تركز هذه الدراسات عادةً على محاولة فهم الأنواع الميكروبية التي تعيش في بيئات مختلفة. هناك اهتمام كبير باستخدام تسلسل الحمض النووي لدراسة مجموعات الميكروبات في القناة الهضمية ولمراقبة كيف يتغير السكان استجابة لأنظمة غذائية مختلفة ، لمعرفة ما إذا كان هناك أي ارتباط بين وفرة الميكروبات المختلفة والأمراض المختلفة ، أو للبحث لوجود مسببات الأمراض. يستخدم الناس تسلسل الحمض النووي لعينات الميتاجينوم البيئية لاستكشاف الميكروبات التي تعيش في بيئات مختلفة على الأرض (من أعماق البحار ، إلى التربة ، إلى الهواء ، إلى البرك شديدة الملوحة ، إلى براز القطط ، إلى بعض الأسطح الشائعة التي نلمسها كل يوم).

بالإضافة إلى اكتشاف "من يعيش أين" ، فإن تسلسل المجموعات الميكروبية في بيئات مختلفة يمكن أن يكشف أيضًا عن جينات ترميز البروتين الموجودة في البيئة. يمكن أن يعطي هذا المحققين أدلة حول الأنشطة الأيضية التي قد تحدث في تلك البيئة. بالإضافة إلى توفير معلومات مهمة حول نوع الكيمياء التي قد تحدث في بيئة معينة ، يمكن أيضًا أن يعمل كتالوج الجينات المتراكمة كمورد مهم لاكتشاف إنزيمات جديدة للتطبيقات في التكنولوجيا الحيوية.


شاهد الفيديو: Lecture 4: Bacterial morphology and structure 3 (شهر نوفمبر 2022).