معلومة

حدود آلية عدم التوافق الذاتي في النباتات

حدود آلية عدم التوافق الذاتي في النباتات


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

بالنسبة لنوع نباتي معين ، كم عدد أنواع S-loci الموجودة لمنع التلقيح الذاتي؟ أود أن أعرف عدد المرات التي يتوقف فيها النبات عن عملية الإخصاب بواسطة النباتات الأخرى ، معتقدًا أن حبوب اللقاح تنتمي إلى نفسها بسبب قيود SSI / GSI.


هيريرا ، سارة وآخرون. يشير عام 2018 إلى وجود 33 أليلات S على الأقل في المشمش.

أعتقد أن بعض الأنواع براسيكا لديك ما لا يقل عن 60 S- أليلات محددة.

ومع ذلك ، هناك علاقات هيمنة بين هذه الأليلات ، لذلك لا أعتقد أنه يمكنك استقراء مباشر من عدد الأليلات إلى المعدل الذي سيتم به استبعاد حبوب اللقاح غير الذاتية. من الواضح أن ترددات الأليلات المختلفة داخل مجتمع ما ستؤثر أيضًا على هذا الحساب.

بالإضافة إلى ذلك ، من المرجح أن يكون الأفراد المختلفون الذين لديهم نفس الأليلات S مرتبطين ارتباطًا وثيقًا ، لذلك سأتردد في تصنيف هذا على أنه تقييد للنظام.

المرجع: Herrera، Sara et al. "تحديد أليلات عدم التوافق الذاتي عن طريق تحليل PCR محدد وتسلسل S-RNase في المشمش." المجلة الدولية للعلوم الجزيئية المجلد. 1911 3612.15 نوفمبر 2018 ، دوى: 10.3390 / ijms19113612


الأزهار والتكاثر | sporophytic الذاتي - عدم التوافق

مباحث أمن الدولة في عائلات أخرى

تم وصف مباحث أمن الدولة في ست عائلات غير الكرنب: Asteraceae ، Convolvulaceae ، Geraniaceae ، Betulaceae ، Polemoniaceae ، و Caryophyllaceae وقد تحدث أيضًا في Apocynaceae و Malvaceae. لا ترتبط هذه العائلات ارتباطًا وثيقًا ، لذلك من المحتمل أن يكون مباحث أمن الدولة ، كما هو الحال مع GSI ، قد نشأ في مناسبات متعددة أثناء تنويع كاسيات البذور. نظرًا لنقص البيانات الجزيئية من هذه العائلات الأخرى ذات مباحث أمن الدولة ، فمن غير المعروف ما إذا كانت مباحث أمن الدولة في الأنواع من هذه العائلات تعمل من خلال نفس نظام SCR / SP11 و SRK كما هو الحال في Brassicaceae.

في حين أن Brassicaceae هو نظام SSI الوحيد الذي تُعرف عنه محددات SI ، يتم أيضًا دراسة مباحث أمن الدولة على المستوى الجزيئي في Convolvulaceae و Asteraceae. شاروخان من المعروف أن المتماثلات تحدث في إيبومويا الوصمات (Convolvulaceae) و سينيسيو الوصمات (Asteraceae) ، ولكن الأدلة الحالية تشير إلى أن هذه البروتينات الشبيهة بـ SRK ليست المحددات الأنثوية لـ SSI في هذه العائلات.

وبالتالي ، فإن البيانات الأولية من Convolvulaceae و Asteraceae تشير إلى أن الآليات الجزيئية لـ SSI في هاتين العائلتين تختلف عن تلك الموجودة في Brassicaceae. تم التأكيد مؤخرًا على أن ستشترك أنظمة GSI المستندة إلى RNase في Rosaceae و Solanaceae و Scrophulariaceae في أصل مشترك. لذلك من المهم تحديد ما إذا كانت آليات مباحث أمن الدولة تشترك أيضًا في أصل مشترك. هذا مهم بشكل خاص بالنسبة إلى Convolvulaceae و Asteraceae ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض أكثر من ارتباط أي منهما بالكرسي.


آليات عدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة

يعد عدم التوافق الذاتي آلية منتشرة في النباتات المزهرة تمنع زواج الأقارب وتشجع التهجين. يتم التحكم في استجابة عدم التوافق الذاتي وراثيًا بواسطة واحد أو أكثر من المواقع متعددة الأليلات ، وتعتمد على سلسلة من التفاعلات الخلوية المعقدة بين حبوب اللقاح والمدقة غير المتوافقة مع ذاتها. على الرغم من أن عدم التوافق الذاتي يعمل في نهاية المطاف على منع الإخصاب الذاتي ، فقد طورت النباتات المزهرة العديد من الآليات الفريدة لرفض حبوب اللقاح غير المتوافقة مع الذات. نظام عدم التوافق الذاتي في الباذنجانية يستخدم RNase متعدد الأليلات في المدقة لمنع نمو أنبوب حبوب اللقاح غير المتوافق. في المقابل ، فإن Papaveraceae يبدو أن النظام لديه استجابات خلوية معقدة مثل تدفقات الكالسيوم ، وإعادة ترتيب الأكتين ، وموت الخلايا المبرمج الذي يحدث في أنبوب حبوب اللقاح غير المتوافق. وأخيرا، فإن الكرنب يحتوي النظام على مسار إشارات مستقبلات كيناز يتم تنشيطه في المدقة مما يؤدي إلى رفض حبوب اللقاح. يسلط هذا الاستعراض الضوء على التطورات الأخيرة التي تم إحرازها نحو فهم الآليات الخلوية المتضمنة في أنظمة عدم التوافق الذاتي هذه ، ويناقش الاختلافات المذهلة بين هذه الأنظمة.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


عدم التوافق الذاتي في تربية النبات: التعريف وآليات أمبير علم النبات

في هذه المقالة سوف نناقش حول: - 1. تعريف عدم التوافق الذاتي 2. تصنيف عدم التوافق الذاتي 3. آلية عدم التوافق الذاتي 4. التعبير الجيني وعدم التوافق الذاتي 5. تدابير للتغلب 6. الأهمية 7. القيود.

تعريف عدم التوافق الذاتي:

صاغ Stout مصطلح عدم التوافق الذاتي في الأصل في عام 1917. وقد أبلغ كولروتر ، في منتصف القرن الثامن عشر ، عن عدم التوافق الذاتي في نباتات Verbascum phoeniceum. في وقت لاحق تم الإبلاغ عن العديد من حالات عدم التوافق الذاتي في النباتات المزهرة والتي تمت مراجعتها من قبل الشرق (1940).

في الآونة الأخيرة ، تمت مراجعة عدم التوافق الذاتي من قبل العديد من العمال. إذا لم يضع النبات البذور عند التلقيح بحبوب اللقاح الوظيفية الخاصة به ، ولكنه يظهر إعداد البذور الطبيعي عند التلقيح المتبادل ، فهذا يشير إلى وجود عدم التوافق الذاتي.

وبالتالي ، يشير عدم التوافق الذاتي إلى عدم قدرة النبات مع حبوب اللقاح الوظيفية على وضع البذور عند التلقيح الذاتي. يعرف بعض المؤلفين عدم التوافق الذاتي على أنه عائق أمام الإخصاب الذاتي.

فيما يلي عرض موجز للسمات الرئيسية لعدم التوافق الذاتي:

أنا. عدم التوافق الذاتي هو آلية مهمة للتزاوج الخارجي والتي تمنع الزواج الذاتي وتشجع على الزواج.

ثانيا. لا تنتج الأنواع غير المتوافقة مع الذات بذوراً على التلقيح الذاتي ولكنها تؤدي إلى وضع بذور عادية على التلقيح المتبادل.

ثالثا. يحافظ على درجة عالية من تغاير الزيجوت في الأنواع بسبب التزاوج الخارجي ويقلل من تماثل الزيجوت بسبب القضاء على زواج الأقارب أو التزاوج الذاتي.

رابعا. ينتج عدم التوافق الذاتي بسبب أسباب مورفولوجية وجينية وفسيولوجية وكيميائية حيوية. إنه ليس تحت سيطرة وراثية بسيطة.

v. يمكن أن يعمل تفاعل عدم التوافق الذاتي في أي مرحلة بين التلقيح والإخصاب.

السادس. تم الإبلاغ عن عدم التوافق الذاتي في حوالي 70 عائلة من كاسيات البذور بما في ذلك العديد من أنواع المحاصيل.

تصنيف عدم التوافق الذاتي:

يمكن تصنيف عدم التوافق الذاتي على أساس:

(3) موقع التعبير عن رد فعل عدم التوافق الذاتي ، و

(4) علم الخلايا حبوب اللقاح (الجدول 9.1).

بناءً على مورفولوجيا الزهرة ، يتكون نظام عدم التوافق الذاتي من نوعين:

ألف نظام متغاير الشكل ، و

تتم مناقشة هذه الأنظمة على النحو التالي:

أنا نظام متغاير الشكل:

عندما يرتبط عدم التوافق الذاتي بالاختلافات في مورفولوجيا الأزهار ، يُعرف باسم النظام غير المتجانس. في هذا النظام ، ينتج عدم التوافق الذاتي بسبب الاختلافات في طول الأسلوب والسداة.

هذا النظام من نوعين ، أي:

هذا النظام ليس مهمًا في نباتات المحاصيل ، ومن ثم يتم تقديم وصف موجز لهذا النظام أدناه:

يشير إلى نوعين من الأنماط (قصيرة وطويلة) والأسدية (منخفضة وعالية). يعمل هذا النظام في عائلة Primulaceae.

في Primula ، هناك نوعان من الزهور: بمعنى:

(1) نوع Thrum الذي له أسلوب قصير و anthers عالية ، و

(2) نوع الدبوس - بنمط طويل وأنثرات منخفضة.

تتوافق التقاطعات فقط بين النمط والسداة ذات الطول المطابق. بعبارة أخرى ، تتوافق الصلبان بين الدبوس x Thum أو Thum x pin ولكن ليس بين pin x pin و thrum x thrum flowers.

في وقت لاحق تم اكتشاف أن حواجز عدم التوافق بين الدبوس x الدبوس و Thum x thrum يحكمها جين واحد S يتصرف بطريقة مندلية. يعتبر أن العجلة متغايرة الزيجوت (Ss) والدبوس متنحٍ متماثل الزيجوت (ss). وبالتالي فإن العجلة هي المهيمنة على الدبوس.

تقاطعات بين Thum و pin تنتج Thum و pin في 1: 1 حصة في F1 على النحو الوارد أدناه:

كشفت التحقيقات الإضافية أن أزهار القرع والدبوس لا تختلف فقط في طول النمط والسداة ، ولكن بالنسبة لستة أحرف مختلفة (الجدول 9.3). علاوة على ذلك ، يعتبر الجين S جينًا فائقًا يتكون من عدة جينات. وبالتالي فإن الأنماط الجينية الفعلية لأزهار القرع والدبوس هي GSL1إل2السلطة الفلسطينية / gsl1ل2pa و gsl1ل2PA / GSL1ل2، على التوالي.

لوحظت عدة اختلافات في النباتات الأخرى. على سبيل المثال ، في Linum grandiflorum الزهور لها أنماط طويلة وقصيرة ولكن حبوب اللقاح لها نفس الحجم. في Limonium vulgare ، الأنثرات والأنماط أحادية الشكل ، لكن السطح الموصم وحجم حبوب اللقاح ثنائي الشكل. Gomolium هو ثنائي الشكل فقط لحجم حبوب اللقاح وليس لسطح وصمة عار.

عندما يكون للأسلوب ثلاثة أوضاع مختلفة ، يشار إليه على أنه ثلاثي الأبعاد. في الأنثرات ثلاثية الأبعاد والأناقة لها ثلاثة مواضع في الزهور ، أي قصيرة ومتوسطة وطويلة. Tristyly شائع في عائلة Lythraceae. تم العثور على Tristyly في Lythrum salicaria. يتم التحكم جينيًا في ثلاثة أوضاع للأسلوب بواسطة جينين (Ss و Mm). يؤدي الحرف S إلى ظهور أسلوب قصير ، و s و M إلى أسلوب متوسط ​​و s و m إلى أسلوب طويل. قد يحتوي النمط القصير على أنماط وراثية Ssmm أو SsMm أو SsMM النمط المتوسط ​​به أنماط جينية ssMm أو ssMM والنمط الطويل له النمط الجيني ssmm.

ثانيا. نظام متماثل الشكل:

في النظام المتماثل ، ينتج عدم التوافق الذاتي بسبب أسباب فسيولوجية بدلاً من الاختلافات في مورفولوجيا الزهرة. في هذا النظام ، لا توجد اختلافات في طول النمط والأسدية أو الأجزاء الزهرية الأخرى للنباتات (الجدول 9.4). هذا النظام مهم للغاية في نباتات المحاصيل.

يمكن أن تعمل بطرق مختلفة كما هو موضح أدناه:

أ. لا تنبت حبوب اللقاح على وصمة الزهرة نفسها. إذا نبتوا ، يفشل أنبوب حبوب اللقاح في اختراق وصمة العار كما في الجاودار والكرنب والفجل.

ب. قد تنبت حبوب اللقاح ولكن هناك تأخير في نمو أنبوب حبوب اللقاح.

ج. في بعض الحالات ، يكون هناك معدل بطيء لنمو أنبوب حبوب اللقاح ونادرًا ما يصل إلى المبيض في الوقت المناسب للتأثير على الإخصاب الذاتي.

د. في بعض الحالات ، قد يكون نمو أنبوب حبوب اللقاح طبيعيًا ، لكنه لا يحرر الأمشاج الذكرية.

نظام متماثل الشكل من نوعين ، بمعنى:

(1) نظام Gametophytic ، و

عادة ما يكون لكل عائلة نبات واحد فقط من هذين النظامين.

تتم مناقشة هذه الأنظمة أدناه:

(1) نظام Gametophytic:

عندما يتم التحكم في عدم التوافق الذاتي عن طريق التكوين الجيني للأمشاج ، يُعرف باسم نظام عدم التوافق الذاتي المشيجي. تم اكتشاف هذا النظام لأول مرة بواسطة East and Mangelsdorf (1925) في Nicotiana sanderae. الآن تم الإبلاغ عن هذا النظام في الجاودار ، البرسيم الأحمر ، البرسيم الأبيض ، البطاطس ، الطماطم والعديد من نباتات المحاصيل الأخرى.

يتم عرض الميزات الرئيسية لهذا النظام على النحو التالي:

يخضع عدم التوافق الذاتي في غالبية الأنواع لجين واحد S ، والذي يحتوي على عدد كبير من الأليلات المتعددة. ومع ذلك ، في رد فعل عدم التوافق الذاتي الجاودار يحكمها موقعان.

في هذا النظام ، تتمتع الأليلات بعمل فردي في الأسلوب دون تفاعل.

ثالثا. تفاعل حبوب اللقاح ووصمة العار:

حبوب اللقاح غير قادرة على الإنبات أو العمل على مدقة لها أليل مماثل لحبوب اللقاح. عادة ما يتم منع نمو أنبوب حبوب اللقاح في النمط أو المبيض.

ينتج عن هذا النظام ثلاثة أنواع من التلقيح ، أي:

(أ) غير متوافق تمامًا (S.1س2 x اس1س2) حيث يكون كلا الأليلين شائعين في حبوب اللقاح والبويضات ،

(ب) نصف حبوب اللقاح متوافقة (S.1س2 x اس1س3) ، حيث يكون أليل واحد مختلفًا ، و

(ج) الخصوبة الكاملة (S.1س2 x اس3س4) عندما يختلف كلا الأليلين في حبوب اللقاح والبويضات (الجدول 9.5).

في هذا النظام ، لا نحصل على اختلافات في التقاطعات المتبادلة. على سبيل المثال ، تقاطع بين S.1س2 أنثى و S.2س3 ذكر وصليبها المتبادل ، بمعنى. س2س3 أنثى x S.1س2 الذكر لديه خصوبة جزئية. .

السادس. إنتاج متجانسة الزيجوت:

هذا النظام على عكس نظام sporophytic لا يسمح بإنتاج متماثلة الزيجوت.

السابع. تعافي الوالدين:

يسمح نظام Gametophytic باستعادة الوالد الذكر فقط في التهجينات الخصبة جزئيًا والتي يتم الحصول عليها عندما يختلف أليل واحد في الصليب ، أي. س1س2 x اس1س3. سيؤدي هذا التقاطع إلى ظهور S.1س3 و S.2س3 ذرية.

الأنواع النباتية التي تنتمي إلى نظام عدم التوافق الذاتي المشيجي لها حبوب اللقاح ثنائية النواة.

تعمل جميع أنظمة المشيمة (باستثناء الجرامين) بأسطح مبللة ولا يوجد تفاعل مباشر بين حبة لقاح واحدة وخلية سطحية واحدة لأن الإنبات يحدث في وسط سائل شائع.

تتطور المادة الكيميائية الحيوية المرتبطة باستجابة عدم التوافق لحبوب اللقاح في وقت متأخر جدًا ، أي أثناء تكوين حبوب اللقاح في نظام المشيمة.

الحادي عشر. موقع التفاعل:

بشكل عام ، يحدث تثبيط إنبات حبوب اللقاح أو نمو أنبوب حبوب اللقاح في منطقة النمط.

(2) نظام سبوروفيتيك:

عندما يكون عدم التوافق الذاتي محكومًا بالنمط الجيني للنباتات المنتجة لحبوب اللقاح (Sporophyte) ، فإنه يطلق عليه نظام sporophytic. تم اكتشاف هذا النظام لأول مرة بواسطة Hughes and Babcock (1950) في Crepis foetida و Gerstel (1950) في Parthenium argentatum (Guayule). الآن تم الإبلاغ عن هذا النظام في الفجل والملفوف والقرنبيط وعباد الشمس والكون والعديد من نباتات المحاصيل الأخرى.

الميزات الرئيسية لهذا النظام معروضة أدناه:

في هذا النظام أيضًا يتم التحكم في عدم التوافق الذاتي بواسطة جين واحد S يحتوي على أليلات متعددة.

قد تظهر الأليلات الهيمنة أو العمل الفردي أو التفاعل في أي من حبوب اللقاح أو النمط وفقًا للتركيبات الأليلية المعنية. يحتوي نظام sporophytic على شكل من أشكال الهيمنة فيه S.1 هو المسيطر على جميع الأليلات الأخرى ، S.2 المهيمن على الجميع باستثناء S.1، وما إلى ذلك (S.1 & GT S2 & GT S3 & GT S4).

ثالثا. تفاعل حبوب اللقاح ووصمة العار:

يُظهر هذا النظام تثبيط إنبات حبوب اللقاح أو نمو أنبوب حبوب اللقاح على وصمة الزهرة نفسها.

في هذا النظام ، تكون التهجينات بين الأنماط الجينية المختلفة إما خصبة تمامًا أو معقمة تمامًا (الجدول 9.5). في هذا النظام ، يكون التقاطع S1س2 (أنثى) x S.1س3 (ذكر) غير متوافق بسبب الهيمنة من جانب الذكر ، كلاهما S.1 و S.3 حبوب اللقاح لها النمط الظاهري لـ S.1. منذ S.1 غير متوافق مع S.1س2 نسيج الإبرة ، لا يحدث إخصاب. وبالمثل ، مع S.1س3 أنثى ، لا يوجد أي من الأمشاج من أي من S.1س2 أو S.1س3 سيكون الذكور قادرين على إحداث الإخصاب ، ولكن كل الأمشاج من S.2س3 أو S.2س4 الذكور متوافقة تماما.

في هذا النظام ، نحصل أحيانًا على اختلافات في التقاطعات المتبادلة. على سبيل المثال ، تقاطع بين S.1س2 أنثى و S.2س3 الذكر غير متوافق ، لكن الصليب المتبادل ، بمعنى. س2س3 أنثى x S.1س2 الذكر لديه خصوبة كاملة. تتفاعل حبوب اللقاح من نباتات متغايرة الزيجوت أو متماثلة اللواقح بطريقة مماثلة بسبب التأثير المهيمن للوالد الذكر. على سبيل المثال ، حبوب اللقاح من S.1س1 أو S.1س2 النباتات لديها S.1 النمط الظاهري ومن S.2س2 أو S.2س4 مثل S.2 النمط الظاهري.

السادس. إنتاج متجانسة الزيجوت:

يسمح هذا النظام ، على عكس النظام المشيجي ، بإنتاج بعض الزيجوتات المتماثلة الزيجوت في بعض الصلبان. على سبيل المثال ، الصليب S.2س3 أنثى x S.1س2 سينتج الذكر أربعة أنواع من النسل ، بمعنى. س1س2، س1س3، س2س2 و S.2س3. من هؤلاء S.2س2 هو متماثل الزيجوت.

السابع. تعافي الوالدين:

يسمح هذا النظام باستعادة الأنماط الجينية الأبوية في بعض التهجينات. على سبيل المثال ، تقاطع بين S.1س3 أنثى و S.2س3 سوف ينتج الذكر S.1س2، س1س3، س2س3 و S.3س3 الأنماط الجينية التي تمثل الأنماط الجينية الأبوية أيضًا.

الأنواع النباتية التي تنتمي إلى هذا النظام من عدم التوافق الذاتي تحتوي عمومًا على ثلاثي النوى.

تعمل جميع أنظمة sporophytic بوصمة عار جافة وهناك تفاعل مباشر بين حبوب اللقاح المفردة والحليمات المفردة.

تتطور المادة الكيميائية الحيوية المرتبطة باستجابة عدم توافق حبوب اللقاح في وقت مبكر جدًا في نظام sporophytic ، أي قبل تكوين حبوب اللقاح.

الحادي عشر. موقع التفاعل:

بشكل عام ، يحدث تثبيط إنبات حبوب اللقاح أو نمو أنبوب حبوب اللقاح على وصمة العار.

كلا النظامين المشيجي والبوغي لهما بعض أوجه التشابه وبعض الاختلافات. يتم عرض مقارنة موجزة بين هذين النظامين من عدم التوافق الذاتي في الجدول 9.6.

آلية عدم التوافق الذاتي:

هناك نوعان مختلفان من الأحداث التي تعتبر أساس نظام عدم التوافق الذاتي:

(1) التحفيز على عكس الأنماط الجينية و

(2) منع الأنماط الجينية المتشابهة.

وهكذا تم اقتراح فرضيتين لشرح آلية عدم التوافق الذاتي في النباتات.

(ط) الفرضية التكميلية ، و

(2) فرضية المعارضة.

وتناقش هذه لفترة وجيزة أدناه:

أنا. الفرضية التكميلية:

تم اقتراح هذه الفرضية من قبل بيتمان في عام 1952. وفقًا لهذه الفرضية ، فإن نتائج عدم التوافق الذاتي نتيجة لغياب التحفيز بواسطة المدقة على نمو حبوب اللقاح في الأنماط الجينية المماثلة (S1س2 x اس1س2). بمعنى آخر ، ينتج عدم التوافق الذاتي بسبب عدم وجود مواد في المدقة أو حبوب اللقاح الضرورية لاختراق أنبوب حبوب اللقاح.

عند التكاثر الذاتي ، يفشل حبوب اللقاح و / أو المدقة في إنتاج المادة الضرورية لحبوب اللقاح لتنبت أو لنمو أنبوب حبوب اللقاح في النمط والمبيض. وبالتالي هناك نقص في المادة المطلوبة لتحفيز إنبات حبوب اللقاح أو نمو أنبوب حبوب اللقاح في الأنماط الجينية المماثلة.

ومع ذلك ، على عكس الأنماط الجينية (S.1س2 x اس3س4) يؤدي إلى إنبات حبوب اللقاح الطبيعي ونمو أنبوب حبوب اللقاح بسبب وجود التحفيز. على عكس الجينات الموجودة في حبوب اللقاح والأسلوب يؤدي إلى إنتاج المنشط (مادة كيميائية) وهو أمر ضروري لنمو أنبوب حبوب اللقاح الطبيعي ومثل الأليلات الموجودة في حبوب اللقاح والأسلوب يؤدي إلى تثبيط نمو أنبوب حبوب اللقاح.

يعتمد النظام التكميلي على مزيج من الأليلات المختلفة في حبوب اللقاح والأسلوب. يؤدي هذا المزيج من الأليلات إلى إنتاج إما منبه ضروري لنمو أنبوب حبوب اللقاح أو ترياق للتثبيط الموجود بالفعل في حبوب اللقاح.

في نظام مشيجي ، إذا كان هناك أليلان S.1س2 تنتج مادتين مختلفتين في حبوب اللقاح والأسلوب ثم تتصرفان بالطريقة الموضحة أدناه:

ثانيا. الفرضية المعارضة:

تنص هذه الفرضية على أن التفاعل بين الأليلات المتشابهة (S1س2 x اس1س2) يؤدي إلى إنتاج مثبط يثبط نمو أنبوب حبوب اللقاح في المدقة. بمعنى آخر ، نتيجة للتفاعل بين الأليلات المتشابهة ، يتم إنتاج مادة في حبوب اللقاح والمدقة التي لها خاصية تتداخل مع التمثيل الغذائي الطبيعي لحبوب حبوب اللقاح أو أنبوب حبوب اللقاح.

يمكن للمثبط أن يعمل بثلاث طرق:

(أ) قد يثبط إنزيمًا أو أوكسينًا ضروريًا لنمو أنبوب حبوب اللقاح ،

(ب) قد يسد غشاء أنبوب حبوب اللقاح ، و

(ج) قد يمنع إنزيم ضروري لاختراق النمط.

التعبير الجيني وعدم توافق الذات:

الجينات التي تحكم عدم التوافق الذاتي قد تعبر فقط في ثلاثة مواقع مختلفة في الزهرة ، أي:

يتم وصف هذه لفترة وجيزة أدناه:

أنا. تثبيط وصمة العار:

يحدث تثبيط إنبات حبوب اللقاح أو نمو أنبوب حبوب اللقاح على وصمة العار في غالبية الأنواع النباتية غير المتوافقة مع حبوب اللقاح ثلاثية النوى (باستثناء أنواع Oenothera). وبالتالي ، فإن تفاعل عدم التوافق الوصمي يقتصر على نظام البوغ ، مع بعض الاستثناءات. تم العثور على تثبيط وصمة في الفجل والملفوف والقرنبيط وعباد الشمس وما إلى ذلك في النظام متماثل الشكل وفي لينوم والليمونيوم في نظام غير متجانس. تم العثور على تثبيط وصمة أيضًا في بعض الحشائش المشيمية.

ثانيا. تثبيط Stylar:

يعد تثبيط نمو أنبوب حبوب اللقاح في منطقة النمط سمة مشتركة لغالبية النباتات غير المتوافقة مع حبوب اللقاح ثنائية النواة. تم العثور على تثبيط Stylar أيضًا في عدد قليل من أجناس ثلاثية النوى مثل Beta و Helianthus و Bougainvillea و Fagopyrum. يقتصر عدم توافق النمط على نظام المشيج ، مع بعض الاستثناءات.

عادة ما تنتفخ أنابيب حبوب اللقاح وتنفجر عند القمة في المنطقة العليا من النمط غير المتوافق. يحدث تثبيط أنابيب حبوب اللقاح في النمط من بضع ساعات إلى عدة ساعات بعد إنبات حبوب اللقاح.

(3) تثبيط المبيض:

في بعض الأنواع ، يحدث تفاعل عدم التوافق الذاتي فقط عندما تصل أنابيب حبوب اللقاح إلى المبيض. تم الإبلاغ عن مثل هذا التثبيط في Theobroma cacao. معظم الأنواع التي يحدث فيها التثبيط في المبيض ، لها أنماط مجوفة. تشمل الأمثلة على الأسلوب المجوف نرجس ، ليليوم ، غاستيريا ، ريبس ، أنونا ، إلخ.

تدابير للتغلب على الذات عدم توافق:

هناك عدة طرق ووسائل للتغلب على عدم التوافق الذاتي في نباتات المحاصيل.

تشمل الطرق المختلفة المستخدمة لهذا الغرض ما يلي:

(3) التلقيح في أواخر الموسم ،

(6) تشويه الاسلوب ، و

وتناقش هذه لفترة وجيزة أدناه:

أنا. التلقيح برعم:

نجح تلقيح البراعم غير الناضجة بحبوب اللقاح الناضجة في إنتاج كمية كبيرة من البذور الذاتية في كل من الأنظمة المشيمية والسبورية في براسيكا ونيكوتيانا والبطونية. تستخدم هذه الطريقة الآن لتطوير سلالات فطرية لإنتاج البذور المهجنة في أنواع براسيكا. يجب أن يتم تلقيح البراعم قبل 2 إلى 4 أيام من فتح الزهرة. بشكل عام ، تفتقر الوصمات في البراعم الصغيرة إلى الالتصاق الذي يمكن تحقيقه إذا تم تلطيخ وصمة العار بإفرازات من زهرة مفتوحة.

ثانيا. التلقيح المتأخر:

يؤدي التلقيح المتأخر أيضًا إلى الإخصاب الذاتي في بعض الأنواع غير المتوافقة مع الذات. أدى تلقيح المدقات القديمة بعد عدة أيام من النضج بحبوب اللقاح الطبيعي غير المتوافق إلى درجة معينة من الإخصاب الذاتي في براسيكا ولينوم. ومع ذلك ، لا يمكن تحقيق هذه النتائج مع الأنواع النباتية الأخرى. يشير هذا إلى أن الشيخوخة في براسيكا واللينوم تؤدي إلى انهيار عدم التوافق الذاتي.

ثالثا. التلقيح في أواخر الموسم:

يؤدي التلقيح الذاتي في نهاية موسم الإزهار أيضًا إلى تعيين البذور في بعض الأنواع مثل Nicotiana و Petunia و Abutilon. قد يكون هذا بسبب فقدان القدرة على إنتاج مواد فعالة غير متوافقة في نهاية موسم الإزهار.

رابعا. تشعيع:

أدى تشعيع الأسلوب بالأشعة السينية مباشرة قبل الإزالة الذاتية إلى انهيار عدم التوافق الذاتي في البطونية. أدى تشعيع جاما إلى زيادة كبيرة في وضع البذور عند التلقيح الذاتي في Lycopersicon peruvianum و Nicotinana alata. ومع ذلك ، فقد لوحظت هذه الآثار في جيل واحد وفقدت في الجيل التالي. تلعب الطفرة دورًا مهمًا في التغلب على عدم التوافق الذاتي. إذا كان S.1 إلى S ، سيكون متوافقًا مع كل من S1 و S.2.

V. ارتفاع درجة الحرارة:

تؤدي معالجة النمط في درجات حرارة تتراوح من 30 درجة مئوية إلى 60 درجة مئوية إلى انهيار عدم التوافق الذاتي في العديد من الأنواع النباتية مثل Malus و Pyrus و Prunus و Trifolium و Lycopersicon والجاودار مع نظام موضعي وحيد المشيج من عدم التوافق الذاتي. تُثبط المعالجة الحرارية المادة أو الإنزيم الذي يسبب عدم التوافق الذاتي.

السادس. تشويه الاسلوب:

ينتج عن إزالة وصمة العار عن الأنواع التي تعاني من عدم توافق ذاتي وصمة عار قدر معين من إنتاج البذور في بعض المحاصيل. تم العثور على هذه الطريقة لتكون ناجحة في Brassica oleracea. في هذا النوع ، يمكن كسر عدم التوافق الذاتي عن طريق تشويه وصمة العار بفرشاة الأسلاك الفولاذية أثناء التلقيح.

السابع. الإخصاب في المختبر:

أدى وضع حبوب اللقاح في اتصال مباشر مع البويضات إلى انهيار عدم التوافق الذاتي في العديد من أنواع المحاصيل. يشير هذا إلى أن تقييد التدخل من وصمة العار أو الأسلوب أو المبيض يؤدي إلى انهيار عدم التوافق الذاتي. تم الحصول على البذور الذاتية في البطونية المساعدة عن طريق الإخصاب في المختبر.

أهمية عدم التوافق الذاتي:

عدم التوافق الذاتي له أهمية كبيرة لمربي النباتات. إنه جهاز مهم للتحكم في التلقيح يمنع الزواج الذاتي ويعزز التزاوج.

في تربية النبات ، يكون مفيدًا بطريقتين رئيسيتين: أي:

(1) في إنتاج الهجينة ، و

(2) الجمع بين الجينات المرغوبة من مصادر مختلفة.

أنا. إنتاج السيارات الهجينة:

يوفر عدم التوافق الذاتي طريقة لإنتاج البذور المهجنة دون إخصاء ودون اللجوء إلى عقم الذكور الوراثي أو السيتوبلازمي. تم استخدام عدم التوافق الذاتي في إنتاج أنواع هجينة تجارية في براسيكا (ملفوف وبراعم بروكسل) وعباد الشمس. يتم زرع خطين غير متوافقين ذاتيًا (سلالات) في الصف البديل لإنتاج البذور المهجنة. سيكون الحصاد من كلا الخطين بذرة هجينة. في اليابان ، يُستخدم عدم التوافق الذاتي في إنتاج البذور التجارية في بعض المحاصيل الصليبية.

ثانيا. الجمع بين الجينات المرغوبة:

يسمح نظام عدم التوافق الذاتي بدمج الجينات المرغوبة في نمط وراثي واحد من مصدرين مختلفين أو أكثر من خلال التلقيح الخلقي الطبيعي وهو أمر غير ممكن في الأنواع المتوافقة مع الذات. علاوة على ذلك ، فإن معرفة عدم التوافق الذاتي خاصة في محاصيل الفاكهة يساعد مزارعي الفاكهة على زيادة محصول الفاكهة من خلال توفير الملقحات المناسبة.

حدود عدم التوافق الذاتي:

هناك بعض القيود على عدم التوافق الذاتي.

القيود الرئيسية موضحة أدناه:

أنا. من الصعب جدًا إنتاج سلالات فطرية متماثلة اللواقح في أنواع غير متوافقة ذاتيًا. يجب إجراء تلقيح البراعم للحفاظ على سلالات الوالدين.

ثانيا. يتأثر عدم التوافق الذاتي بالعوامل البيئية مثل درجة الحرارة والرطوبة. يتم تقليل عدم التوافق أو تكسيره في درجات الحرارة والرطوبة المرتفعة. قد تحتوي البذور المهجنة التي يتم إنتاجها في ظل ظروف غير مواتية باستخدام عدم التوافق الذاتي على نسبة عالية من البذور المهجنة للأشقاء وهو أمر غير مرغوب فيه. ارتفاع درجة الحرارة والرطوبة مناسبان لصيانة الخطوط الأبوية.

ثالثا. في بعض الأحيان ، يقوم النحل بزيارة خط أبوي واحد فقط في منطقة إنتاج البذور مما يؤدي إلى تزاوج الأشقاء. على سبيل المثال ، في براعم بروكسل ، عندما يتم استخدام سطرين أبوين شكليين متميزين في برنامج إنتاج البذور المهجنة ، يفضل النحل زيارة أحد هذه السلالات فقط. وهذا يطرح أيضًا مشكلات في استخدام عدم التوافق الذاتي في برامج إنتاج البذور المهجنة.


مواقع الشكل

الشكل 4 النموذج الجزيئي لاستجابة عدم التوافق الذاتي في Papaveraceae. تم تحديد الجين المحدد للإناث فقط ، والذي يشفر بروتين وصمة عار مُفرَز يُدعى S-protein. يتفاعل بروتين S مع المفترض س-مستقبل حبوب اللقاح الخاص بالنمط النموذجي (المحدد الذكري المفترض) ويحث على تدفق Ca 2+ في ساق أنبوب حبوب اللقاح. SBP عبارة عن بروتيوغليكان متكامل لأغشية بلازما حبوب اللقاح ومن المتوقع أن يعمل كمستقبل إضافي. يحفز Ca 2+ -influx الزيادات في [Ca 2+]أنا، مع بعض المساهمات من المتاجر داخل الخلايا وكذلك من مصادر خارج الخلية. هذه الزيادات في [Ca 2+]أنا إطلاق شلالات إشارات المصب التي تؤدي إلى تثبيط النمو السريع وفي النهاية موت أنابيب حبوب اللقاح غير المتوافقة.


عدم التوافق الذاتي للسبوروفيت (SSI)

تمت دراسة هذا الشكل من عدم التوافق الذاتي بشكل مكثف في أفراد عائلة الخردل (براسيكا) بما في ذلك اللفت واللفت والملفوف والبروكلي والقرنبيط.

  • يتم التحكم في رفض حبوب اللقاح الذاتية من خلال النمط الجيني ثنائي الصبغيات لجيل البوغ.
  • يكمن التحكم في "S-locus"، وهي في الواقع مجموعة من ثلاثة مواقع مرتبطة بإحكام:
    • SLG (س-إلocus جيlycoprotein) الذي يشفر جزءًا من المستقبل الموجود في جدار الخلية في وصمه عار
    • شاروخان (س-رeceptor كinase) ، والذي يشفر الجزء الآخر من المستقبل. تربط كينازات مجموعات الفوسفات ببروتينات أخرى. شاروخان هو بروتين عبر الغشاء مضمن في غشاء البلازما الخاص بـ وصمه عار زنزانة.
    • SCR (س- التركيز جيستيني-رich protein) ، والذي يشفر ليجند قابل للذوبان لـ نفس المستقبل الذي يفرزه حبوب اللقاح.
    • لن ينبت حبوب اللقاح على وصمة العار (ثنائية الصبغة) للزهرة التي تحتوي عليها إما من الأليلين في الوالد البوغي الذي أنتج حبوب اللقاح.
    • هذا صحيح على الرغم من أن كل حبة حبوب اللقاح و [مدش] كونها أحادية العدد و [مدش] تحتوي على أليلات واحدة فقط.
    • في المثال الموضح هنا ، يظهر حرف S.2 حبوب اللقاح ، التي تم إنتاجها بواسطة S.1س2 الوالد ، لا يمكن أن تنبت على S.1س3 وصمه عار.
    • ال S.1س2 يقوم النبات البوغي المنتج لحبوب اللقاح بتوليف كلا من SCR1 و SCR2 للتأسيس في (والإفراج عنه لاحقًا) على حد سواء س1 و S.2 حبوب اللقاح.
    • لو إما يمكن أن يرتبط جزيء SCR بـ إما المستقبل على المدقة ، يطلق الكيناز سلسلة من الأحداث التي تؤدي إلى فشل وصمة العار في دعم إنبات حبوب اللقاح. من بين هذه الأحداث انتشار البروتينات التي تستهدفها للتدمير في البروتيازومات.
    • إذا لم يتم تشغيل هذا المسار (على سبيل المثال ، حبوب اللقاح من S.1س2 أحد الوالدين على S.3س4 وصمة العار ، تنبت حبوب اللقاح بنجاح.

    تطبيقات عملية من SC في أعشاب العلف

    في هذا القسم من المراجعة ، نركز على استراتيجيات استخدام SC في الأعشاب لاستغلال التنوع الجيني الذي لا يتوفر عادة بسهولة في الأنواع العشبية المتقاطعة. على الرغم من صعوبة الانهيار والإصلاح ، إلا أن الأنواع المتقاطعة توفر مصادر للتنوع الجيني أوسع من الأنواع المتزاوجة (Hamrick and Godt ، 1996).

    السلالات الفطرية و F1الهجينة لتربية النباتات

    بالنسبة لمحاصيل العلف ، تعتبر أنواع فصيلة Poaceae ذات أهمية اقتصادية ، حيث توفر العلف

    80٪ من إنتاج الحليب البقري (Huyghe وآخرون.، 2014) و 70٪ من إنتاج اللحوم (Wilkins and Humphreys، 2003) في جميع أنحاء العالم. وفقًا للأرقام الصادرة عن جمعية وكالات اعتماد البذور الأوروبية (ESCAA) حول المنطقة المستخدمة لإنتاج بذور الأعلاف المعتمدة في الاتحاد الأوروبي في عام 2018 ، فإن أنواع Poaceae هي الأكثر أهمية (229838 هكتار) ، جنبًا إلى جنب مع Fabaceae ( 229878 هكتار). بالإضافة إلى ذلك ، يتم زرعها كأعشاب العشب في الملاعب وملاعب الجولف والحدائق والمروج المحلية ، حيث يتم استخدامها للرياضة والترفيه.

    في الوقت الحالي ، يتم تحسين الحشائش العلفية بشكل أساسي كسكان ويتم إطلاقها كأصناف اصطناعية. يبدأ تطوير الصنف بتقييم النباتات المتباعدة على نطاق واسع لصفات مثل وقت الإزهار وعادات النبات ومقاومة الأمراض وتحمل الإجهاد اللاأحيائي والقيمة الغذائية. ثم يتم تهجين النباتات المختارة لتكوين مجموعة أساسية ، وهي متغايرة الزيجوت وغير متجانسة. نظرًا لأن بعض السمات ، ولا سيما الكتلة الحيوية ، لا يمكن تقييمها بشكل موثوق في النباتات الفردية المتباعدة ، يتم إنتاج مجموعات تركيبية عن طريق تهجين أفراد منتقين لإنتاج بذور لتجارب الحبكة التي تكون أكثر تمثيلًا لمراعي العشب. يتم جمع بذور ذرية الأسرة الكاملة أو نصف أفراد العائلة من نباتات متعددة التهجين وتقييمها في تجارب مؤامرة. فقط العائلات من أفضل المؤامرات وتلك التي تشير إلى أفضل أداء عند تجميعها (دمج القدرة) تنتقل إلى الجيل التالي. يتم إجراء جولات من الانتقاء المظهرى المتكرر لزيادة الأداء تدريجياً وفي نفس الوقت يتم اختبار المجموعات السكانية من أجل التوحيد. عندما يتم الوصول إلى المستويات المرغوبة من الأداء والتوحيد ، يتم بعد ذلك تزاوج السكان بمعزل عن حبوب اللقاح الملوثة المحتملة من مصادر خارجية لعدة أجيال لإنتاج كميات تجارية من البذور. كانت مستويات التحسن الوراثي في ​​محصول عشب الأعلاف متواضعة بشكل ملحوظ مقارنة بالمحاصيل الأخرى (Pembleton وآخرون.، 2015). أشارت التقديرات الحديثة إلى مكسب وراثي سنوي لإنتاج الكتلة الحيوية بنسبة 0.45 ٪ في بيرين ومن 0.27 إلى 0.37٪ ل L. multiflorum، من بين أدنى المعدلات مقارنة بالمحاصيل الرئيسية الأخرى (Laidig وآخرون.، 2014 McDonagh وآخرون.، 2014) ، بما في ذلك العلف ز. ميس (تاوب وآخرون. ، 2020) ، حيث تم تطبيق تقنيات الإنتاج الهجين. لمعالجة هذا النقص ، يتم حاليًا تطبيق تقنيات الانتقاء الجينومي ، التي تم تطويرها في تربية الحيوانات ، على برامج الانتقاء المتكررة للتزاوج الخارجي للأعشاب العلفية المعتدلة ، وآخرها الدنماركي (إسفاندياري) وآخرون.، 2020) الفرنسية / البلجيكية (Keep وآخرون.، 2020) ، نيوزيلندا (Arojju وآخرون.، 2020) الاسترالية (Jighly وآخرون.، 2019) والمملكة المتحدة (Grinberg وآخرون.، 2016) المجموعات البحثية وشركات التربية. تم نشر أربع مراجعات للتكنولوجيا المطبقة على تهجين الحشائش (Hayes وآخرون.، 2013 ياب وآخرون.، 2013 لين وآخرون.، 2014 Talukder and Saha ، 2017). بغض النظر عن مدى نجاح الاختيار الجيني ، لا يزال التحسين مقيدًا إلى حد كبير بالمكون الإضافي للتنوع الجيني ، وبالتالي يحد من المكاسب المحتملة. نقترح أن نهجًا إضافيًا لبرامج تربية عشب الأعلاف ، حيث يتم تغيير الجهاز التناسلي لتسهيل إنتاج الخط الفطري وإنشاء أنواع هجينة ، مطلوب لاستغلال التباين الجيني إلى أقصى حد. يتمثل العائق الأساسي الذي يحد من الاكتساب الوراثي في ​​الأعشاب في عدم القدرة على تطوير استراتيجيات تربية هجينة تستغل بشكل فعال التغاير (برومر) وآخرون.، 2009). لتعزيز التأثير غير المتجانس ، يجب أن يكون الوالدان بعيدين وراثيًا لتعظيم التأثير المتغاير ، ومتماثلان بدرجة عالية لاستعادة تغاير الزيجوت والتجانس في F1 هجين. منذ أول تطبيق له في ز. ميس, F1 أحدث التكاثر الهجين ثورة في محصول الحبوب خلال القرن العشرين في مجموعة واسعة من المحاصيل. الأداء الاستثنائي للذرة المبكرة F1 أدت الأصناف الهجينة مقارنة مع الأصناف الاصطناعية إلى حفز مربي الحشائش العلفية لإيجاد طرق لتطوير الأعلاف الهجينة.

    على الرغم من عدم استخدامها على نطاق تجاري حتى الآن ، فقد تم اقتراح مخططات هجينة تعتمد على تهجين مجموعتين اصطناعيتين بيرين (فوستر ، 1971ب) ، وعشب التبديل (بانيكوم فيرجاتوم) (Martinez-Reyna and Vogel ، 2008) وأنواع المحاصيل العلفية الأخرى (Brummer ، 1999). يُفترض أن تنتج مجموعات هجينة "فرصة" ، حيث ينشأ ما يصل إلى نصف السلالة من التهجين المباشر للمجموعتين. تم اقتراح استراتيجيات أكثر تعقيدًا أيضًا بناءً على التقييد الانتقائي لتنوع SI (إنجلترا ، 1974 بوسيلت ، 1993 بيمبلتون وآخرون.، 2015) وعلى عبور السكان باستخدام نباتات هيولي عقيمة للذكور (Rouwendal وآخرون.، 1992 مكديرموت وآخرون.، إسلام 2008 وآخرون.، 2014 Vogt وآخرون.، 2020). ومن المتوقع أن يؤدي ذلك إلى زيادة كبيرة في نسبة إنتاج البذور المهجنة.

    إن التطوير المنهجي واستخدام الأصول الوراثية المتوافقة مع الذات يوسع من استراتيجيات التربية الهجينة المتاحة للأعشاب العلفية. على وجه التحديد ، فإنه يوفر الفرصة لتصميم خط داخلي F1 استراتيجيات التربية الهجينة عن طريق إنتاج سلالات أبوية متماثلة اللواقح تلتقط التنوع الجيني المناسب. يمكن عبور هذه الخطوط لاختبار التوليفات غير المتجانسة لتعظيم القدرة على الجمع في F1 الهجينة. على الرغم من أن التحديات كبيرة ، فإن الانتقال من السكان إلى السلالات الفطرية F1 يكتسب التكاثر الهجين قوة جذب (Begheyn وآخرون.، 2016 دو كانتو وآخرون.، 2016 هيريدج وآخرون.، 2019) ويوفر طريقًا طال انتظاره لزيادة معدلات الكسب الجيني.

    يتمثل أحد الشواغل الرئيسية فيما يتعلق بإنشاء سلالات متجانسة الزيجوت في أعشاب العلف في انخفاض اللياقة بسبب دورات التلقيح الذاتي المتكررة ، وهي ظاهرة تسمى "اكتئاب الأقارب". يحدث اكتئاب زواج الأقارب بسبب الكشف عن الطفرات الضارة المتنحية من خلال زواج الأقارب ، والتي تراكمت عبر الأجيال في الخارجين الملزمين. عند تهجين الأفراد ، يتم تقليل آثارهم الضارة نظرًا لوجودهم في الغالب في الحالة غير المتجانسة (Charlesworth and Willis ، 2009). تتمثل إحدى طرق التغلب على اكتئاب زواج الأقارب في القضاء على أو "تطهير" الأليلات الضارة المتنحية. يمكن تحقيق ذلك من خلال التلقيح الذاتي المتكرر للنباتات التي تظهر أداءً عاليًا في كل جيل ذاتي ، حتى يتم إنشاء نباتات متماثلة اللواقح تمامًا مع لياقة مماثلة للأصل الأصلي متغاير الزيجوت. هذا مهم بشكل خاص في الأنواع المعمرة ، مثل العديد من أعشاب العلف ، التي تتكاثر بانتظام لاجنسيًا ، مما يؤدي إلى تراكم الطفرات الجسدية الضارة المتنحية (Zhang وآخرون., 2019).

    في الأعشاب ، يكون اكتئاب زواج الأقارب شديدًا ويعتمد على النمط الجيني وعدد دورات زواج الأقارب (Do Canto وآخرون.، 2016). علاوة على ذلك ، بسبب النظام الدولي للوحدات ، يعد تطهير الأليلات الضارة أمرًا صعبًا. يمكن الحصول على عدد قليل فقط من السلالات الفطرية شديدة الاكتئاب عن طريق التلقيح الذاتي القسري في نباتات غير متوافقة مع الذات أو من خلال استغلال الظروف البيئية التي تفضل التوافق الذاتي الزائف. وقد أعاق هذا مربي العشب في جهودهم لإنتاج سلالات متجانسة للغاية ، يتم تطهيرها من الحمل الجيني. في الأنماط الجينية غير المتوافقة مع الذات ، يمكن تسهيل عملية التطهير من خلال حقيقة أنه من خلال التلقيح الذاتي لنبات واحد ، من الممكن إنتاج مجموعة ذرية أكبر للاختيار من بينها في كل دورة تلقيح ذاتي. يعتبر Selfing فعالًا في القضاء على الأليلات الضارة التي يكون تأثيرها على النمط الظاهري مرئيًا بوضوح ويمكن اختياره ضده ، ولكنه أقل فعالية على الأليلات الضارة بشكل معتدل (Boakes and Wang ، 2005). نتيجة لذلك ، بينما يساعد التعرّف الذاتي على تقليل جزء كبير من حمل الطفرات ، فإنه يمكن أيضًا تسريع تثبيت الأليلات الضارة التي يصعب اكتشافها. أيضًا ، من المحتمل أن يؤدي تكرار الذات من نمط وراثي متغاير الزيجوت إلى تقليل حجم الجينوم بسبب تطهير العناصر القابلة للتحويل والمقابض الصبغية ، كما هو موضح في ز. ميس (رويسلر وآخرون.، 2019).نظرًا لعدم وجود بيانات تجريبية حول تأثير الانتظام الذاتي في أعشاب العلف ، فمن الصعب تصور تأثير جهود التطهير وتأثيرها على السمات ذات الأهمية الزراعية. ومع ذلك ، كما هو موضح مؤخرًا في البطاطس (Solanum tuberosum) ، فإن التغلب على اكتئاب زواج الأقارب من خلال دمج SC في الأصول الوراثية المختارة أمر ممكن ويتيح إمكانية إنشاء أصول وراثية جديدة وقيمة من أجل F1 تربية هجينة (Lindhout وآخرون.، 2011 جانسكي وآخرون., 2016).

    توسيع تجمع الأصول الوراثية المتوافقة مع الذات للتكاثر

    يستخدم مربو عشب الأعلاف عددًا من الأنواع ، والأنواع الهجينة المشتركة بين الأنواع والأجناس لوليوم فيستوكا معقدة ولكن مصادر SC متاحة حاليًا فقط في نطاق محدود من بيرين الأنماط الجينية وفي أقاربها المتوافقة مع الذات بشكل طبيعي ، مثل L. temulentum و flaxfield ryegrass (Lolium remotum). من أجل الاستغلال الفعال لـ SC في برامج التربية ، من الضروري أن تتوفر قاعدة عريضة من الأصول الوراثية المتوافقة مع الذات. تقدم SC داخل لوليوم قد يمثل الجنس صعوبة طفيفة لأن جميع الأنواع لها نفس المستوى المتماثل (2ن = 2x = 14) وتظهر مستويات عالية من اقتران الكروموسوم المتماثل في النسل الهجين متعدد الأنواع (Jauhar ، 1975أ). يمكن استخدام نهج مباشر لتهجين فردين مزدوجي الصبغين لإنتاج نسل خصب ، جزئيًا على الأقل ، متبوعًا بتهجين خلفي مستمر ، كما تم تنفيذه بواسطة Thorogood و Hayward (1992) و Yamada (2001) لنقل SC من L. temulentum إلى بيرين و L. multiflorum. Autotetraploidy في بيرين و L. multiflorum، المستحثة عن طريق معالجة الكولشيسين للبذور أو الحراثة الخضرية ، يتم استغلالها بشكل روتيني في برامج تربية الحشائش العلفية وقد يكون من المرغوب فيه تحويل SC إلى أعشاب شجرية ذاتية الصبغ. على الرغم من أنه كان من المفترض ، بناءً على بحث Stebbin الأساسي ، أن تعدد الصبغيات يرتبط بطبيعته بـ SC (Stebbins ، 1950) ، لم تظهر مراجعة حديثة نسبيًا مثل هذه العلاقة بين السمتين (Mable ، 2004). بالتأكيد ، متعدد الصيغ الصبغية فيستوكا الأنواع ، وكذلك المستحثة بيرين, L. multiflorum و مرج الحشيش (فيستوكا pratensis) الصبغيات الأوتوماتيكية ، تظهر نظام SI فعال ونقل SC إلى مجموعة من متعدد الصيغ الصبغية البينية الخصبة لوليوم و فيستوكا يمكن اقتراح الأنواع والهجينة. لكي يتم التعبير عن SC في polyploids العشب ، يعد إدخال SC في البلازما الجرثومية متعددة الصبغيات أمرًا ضروريًا ويوفر مزايا محتملة على نظرائهم ثنائية الصبغيات المتوافقة مع الذات. على سبيل المثال ، تتنبأ النظرية بأن تعدد الصبغيات يقلل من تأثير اكتئاب زواج الأقارب الذي ينشأ حتمًا بعد تكرار الإكثار الذاتي للنباتات المتغايرة الزيجوت (Lande and Schemske، 1985 Pair and Schemske، 1997). لقد ثبت أنه في autotetetraploid (2ن = 2x = 28) بيرين مصدر SC على LG 5 وظيفي (Do Canto وآخرون.، 2020). وبالتالي ، ينبغي أن يكون من الممكن إنتاج أصناف رباعي الصبغيات متوافقة ذاتيًا من لوليوم الأنواع عن طريق إدخال SC أولاً من ثنائي الصبغة بيرين وبعد التهجين العكسي المتكرر ، تحفيز مضاعفة الجينوم في النسل المتوافق مع الذات من خلال العلاج بالكولشيسين (مورغان ، 1976).

    الأنواع داخل الأوسع لوليوم فيستوكا (الجزء بوفيني = سوبج. مجدولوس) مجمع ينتج أنواع هجينة قابلة للحياة بين الأنواع (× فيستولوليوم) التي تحظى باهتمام متزايد للمزارعين بسبب قدرتها على تحمل الإجهاد اللاأحيائي المتأصل والقدرة على التكيف مع مجموعة من سيناريوهات تغير المناخ (همفريز وآخرون.، 2014 ماكينن وآخرون.، 2018). على الرغم من وجود تناقضات جينية وجسدية واضحة بين الجنسين في هذه الأنواع الهجينة ، مثل الاختلافات في مورفولوجيا الكروموسوم الإجمالي والحجم ، وفي كثير من الحالات ، عدد الكروموسوم (مستوى ploidy) الذي يتسبب في انخفاض الخصوبة الهجينة ، إلا أن هناك درجة عالية من تقويم العظام والتعاون الخطي (جونز وآخرون.، 2002 الم وآخرون.، 2003). يوفر هذا الفرصة لإدخال SC في مجموعة واسعة من أنواع العشب المهمة من الناحية الزراعية. بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يؤدي إلى احتمال إنتاج خطوط لها سمات مفيدة من كليهما لوليوم و ال فيستوكا جنس. في الواقع ، نقل السمات المفيدة في لوليوم - فيستوكا المعقد عن طريق التهجين العكسي المتكرر لهجين متعدد الأنواع مع أحد الأنواع الأم وجد تطبيقًا واسعًا في تربية الحشائش. ركزت جهود التقديم على السمات العكسية مثل الجفاف (همفريز وآخرون.، 2005) وتجميد التسامح (Kosmala وآخرون.، 2007) قساوة الشتاء (Tamura وآخرون.، 2017) ومقاومة الأمراض (Płażek وآخرون.، 2018) من الإصدار الأكثر قوة بشكل عام فيستوكا الأنواع إلى أعلى غلة ومتفوقة من الناحية التغذوية لوليوم الأنواع (Kopecký وآخرون.، 2017). من أجل النقل الناجح لمصادر SC عبر المجمع ، يجب إيلاء اعتبار دقيق لكل من درجة تماثل الكروموسوم بين الأنواع المانحة والمتلقية جنبًا إلى جنب مع الاختلافات في مستوى ploidy ، حيث أمثلة ثنائية الصبغية وثلاثية الصيغة الصبغية ورباعية الصبغيات وسداسي الصبغيات فيستوكا تم العثور على جنس في الطبيعة. نقل بين SC لوليوم وعرش مرج ثنائي الصبغة (F. pratensis) واضح ومباشر وتوجد أنواع هجينة طبيعية بشكل شائع حيث تكون الأنواع متعاطفة. على الرغم من أن التقارير السابقة أظهرت صعوبات في إنتاج البذور بكميات كافية من الأنواع الهجينة بين الأنواع بيرين و F. pratensisيمكن أن يؤدي إنقاذ الأجنة إلى زيادة عدد الأفراد المتعافين (Reusch، 1959 Kinoshita، 2007). على الرغم من أن الهجينة عادة ما تكون عقيمة للذكور ، يمكن الحصول على أجيال أخرى من خلال التهجين العكسي لأي من الأنواع الأم. هناك طريقة أخرى تستخدم للتخفيف من عقم الذكور وهي التحريض الاصطناعي على رباعي الصبغيات عن طريق معالجة النباتات الأم ، أو F1 الهجين نفسه ، مع الكولشيسين (Crowder ، 1953 King وآخرون.، 1998). ستؤدي الجولات المتكررة من التهجين الخلفي إلى النباتات ثنائية الصبغة مع اختيار SC إلى استعادة ثنائية الصبغة مع الاحتفاظ بمصدر SC. بدلا من ذلك ، يمكن استخدام الهجينة المستحثة الرباعية الصبغية لإنتاج مجموعات رباعية الصبغيات. بعد مظاهرة SC يتم التعبير عنها في autotetraploid بيرين (هل كانتو وآخرون.، 2020) ، فقد تبين أن مصدر SC ذكرت بواسطة Slatter وآخرون. (2020) يتم التعبير عنه بسهولة في بيرين × F. pratensis tetraploids المشتقة من تقاطعات بين المتوافقة الذاتية بيرين وغير متوافق مع الذات F. pratensis، وتوليد بذور قابلة للحياة بعد selfing (D Thorogood، unpubl. data). وهكذا ، فإن العام لوليوم × فيستوكا الهجينة × فيستولوليوم، توفر هدفًا قيمًا لنقل SC ، خاصةً لأنها تظهر تغايرًا وحملًا وراثيًا منخفضًا ناتجًا عن مزيج من الجينومات المتناقضة (Comai ، 2005). وبالتالي ، فإن درجة اكتئاب زواج الأقارب في polyploids سيتم تقليلها في كل دورة من التلقيح الذاتي ، مما يسمح بالإزالة التدريجية للطفرات المتنحية على مدى الأجيال المتعاقبة بسهولة أكبر من تلك الموجودة في ثنائية الصبغيات. ومع ذلك ، من أجل الاستغلال الكامل للتغاير الثابت في السلالات الهجينة المتوافقة مع الذات ، يجب حل مشكلة عدم الاستقرار الوراثي وانخفاض الخصوبة بسبب الاقتران الجزئي للكروموسوم المتماثل ، مما يؤدي إلى تعدد الصبغيات القطعي (Svačina وآخرون.، 2020). حقيقة أن الكثير من الوالدين فيستوكا الأنواع هي أصناف متعددة الصبغيات حقيقية مع الاقتران المتماثل الكامل يشير إلى التحكم الجيني في الاقتران الكروموسوم الذي يمكن استغلاله (Jauhar ، 1975ب كوبيكي وآخرون.، 2009 ، 2017 Svačina وآخرون.، 2020). إذا نجحت ، فإن القدرة على إصلاح التغاير في سلالات متعددة الصبغيات المتوافقة مع بعضها البعض ستبطل تحديات الإنتاج F1 الهجينة.

    السكان الخالدون لرسم خرائط السمات

    غالبًا ما تستند مشاريع رسم خرائط السمات في الأنواع العشبية F1 أو F2 السكان الذين نشأوا من تهجين اختبار زائف ثنائي الاتجاه بين أبوين متغاير الزيجوت بدرجة عالية مع سمات متناقضة. الفصل الكبير الموضح في النسل يجعلها مناسبة لرسم الخرائط.

    مثل هذا الزائف F1/F2 تم تنميط السكان وتنميطهم الظاهري لتحديد QTL للعديد من الصفات الزراعية والفسيولوجية في بيرين (مويل وآخرون.، 2005 بري وآخرون., 2009), L. multiflorum (ستودر وآخرون., 2007), F. pratensis (ارجون وآخرون.، 2006 الم وآخرون.، 2011) ، عشب طويل القامة (فيستوكا أروندينسيا) (ساها وآخرون.، 2009) وقدم الديك (Dactylis glomerata) (كاليدا وآخرون.، 2016 تشاو وآخرون.، 2016). لأن واحد F1 لا يمكن أن تكون النباتات ذاتية ، أو تهجين اختبار زائف أو تزاوج كامل للأشقاء F1 تم استخدام النباتات على نطاق واسع لبناء عرضية زائفة أو زائفةF2 السكان. مثال على ذلك هو بيرين VrnA السكان ، اختبار زائف ثنائي الاتجاه F2 السكان الذين شيدوا في البداية لتحديد الجينات الكامنة وراء استجابة vernalization QTL (جنسن وآخرون.، 2005). في L. multiflorum و F. pratensis، تشير العديد من الدراسات إلى تطور pseudo-F2 السكان عن طريق تزاوج عدة أشقاء كامل F1 نباتات (Inoue وآخرون.، 2004 ارجون وآخرون.، 2013 ، 2016 وانج وآخرون.، 2016). ثلاثة فقط "صحيح" F2 السكان ، كلها تطورت في بيرين، متوفرة حاليًا بين الحشائش:F2 الكتلة الحيوية "،" WSC F2' و 'F2 أيوا ". تم استخدام النباتات المتوافقة مع الذات التي يتم إنتاجها عن طريق الإلزام الذاتي لتنميتها ، وبالتالي كان من الممكن إنشاؤها عن طريق التلقيح الذاتي لمفردة F1 فرد. تم توظيف هؤلاء السكان في عدد قليل من دراسات الخرائط الجينية (Thorogood وآخرون.، 2005 تيرنر وآخرون.، 2006 Tomaszewski وآخرون.، 2012 أرياس أغيري وآخرون.، 2013 فويتو وآخرون.، 2015 دو كانتو وآخرون.، 2018). علاوة على ذلك ، فإن أفراد F2 عملت الكتلة الحيوية كمواد أولية لتكوين العشائر الخالدة الوحيدة التي تم تطويرها حتى الآن في أعشاب الأعلاف (Velmurugan وآخرون., 2018).

    على الرغم من أن جهود رسم الخرائط قد حققت نتائج ناجحة ، إلا أن SI وما تلاه من تغاير الزيجوت القسري يعني أن معظم مجموعات رسم الخرائط في الأعشاب تتكون من أفراد لا يمكن الحفاظ عليهم إلا نباتيًا. هذا يستغرق وقتًا طويلاً ويمكن أن يضر بالسلامة الجينية بمرور الوقت من خلال الطفرات الجسدية والتغيرات التنموية الجينية المرتبطة بالعمر أو ببساطة من خلال أخطاء التعامل البشري. كما أن موت الأنماط الجينية الفردية ، الذي يتسبب في انخفاض حجم السكان بمرور الوقت ، سيقلل أيضًا من الحجم والقيمة الجينية لسكان رسم الخرائط. هذا هو السبب في تطوير موارد الأصول الوراثية المتوافقة مع الذات لرسم خرائط سمات زراعية مهمة من خلال إنشاء خطوط فطرية مثل RILs و haploids مزدوجة لرسم الخرائط على نطاق واسع (Hina وآخرون.، 2020) وبعد ذلك لا شيء لرسم خرائط دقيقة لمناطق جينومية معينة وتحديد الجين المرشح (Zhang وآخرون.، 2021) ذات قيمة محتملة. تقدم موارد الأصول الوراثية هذه ميزة تمكين العديد من مشاريع رسم الخرائط المستقلة لتحليل خط واحد ، حيث يتم تخزينها وتوزيعها بسهولة كبذور إلى جانب اعتبارها "خالدة" نظرًا لطبيعتها المتماثلة اللواقح وقدرتها على الحفاظ عليها عن طريق التلقيح الذاتي. إن الاستخدام الأكثر انتظامًا للسكان الخالد المرجعي سيساعد ليس فقط في تحديد الجينات الأساسية لـ QTL ذات الأهمية ، ولكن أيضًا في تطوير الواسمات الجزيئية التي يمكن أن تساعد في اختيار السمات.

    تشريح التغاير

    التغاير هو سمة معقدة يتم التعبير عنها من خلال عمل مواقع متعددة (Schnable and Springer ، 2013). في الأرز (أرز أسيوي) (هوا وآخرون.، 2002 ، 2003 Qu وآخرون.، 2012 تشو وآخرون.، 2012 زين وآخرون.، 2017) و ز. ميس (فراسكارولي وآخرون.، 2007 تانغ وآخرون.، 2010 جيرود وآخرون.، 2017 وانغ وآخرون.، 2016) ، سمحت مناهج الجينوم ورسم خرائط QTL بتحديد المواقع الرئيسية المرتبطة بالتغاير وقدمت رؤى حول بنيتها الجينية. على الرغم من عدم معرفة المواقع غير المتجانسة في الأعشاب ، فقد تم الإبلاغ عن مستويات غير متجانسة لأنواع مختلفة من الهجينة التجريبية (فوستر ، 1971أ, ب، 1973 بوسيلت ، 1993 ، 2010 أنهالت وآخرون.، 2009 باريت وآخرون.، 2010 أوكونور وآخرون.، 2015 وانج وآخرون.، 2016) ، يمثل موردًا غير مستغل يجب على المربين التقاطه. ومع ذلك ، لا يمكن استغلال هذه الإمكانات غير المستكشفة إلا من خلال تحديد المجموعات غير المتجانسة. في أعشاب العلف ، لا تتوفر مجموعات غير متجانسة محددة جيدًا (Vogt وآخرون.، 2020). ويفسر ذلك الارتباط الكبير بين المواد النباتية داخل وبين برامج التربية المختلفة ، وغالبًا ما يكون نتيجة تبادل المواد بين المربين أو الأصول الوراثية الأولية الشائعة. ومع ذلك ، فقد أثبتت أساليب التنميط الجيني عالية الإنتاجية نجاحها في التقاط التنوع الجيني الموجود في البلازما الجرثومية وتقسيمها إلى مجموعات سكانية فرعية مختلفة (Vogt وآخرون.، 2020). في هذا الصدد ، يمكن أن يساعد الاستخدام المكثف للأنماط الجينية المتوافقة مع الزيجوت المتماثلة على التباعد وإصلاح مجموعة الجينات المتنوعة الموجودة في مثل هذه المجموعات المختلفة ، وتنظيم وتحديد مجموعات مختلفة غير متجانسة. سيوفر هذا للمربين استراتيجيات لاختيار الأنماط الجينية الأبوية بشكل فعال لاستخدامها في التهجينات الهجينة وللتنبؤ بالأداء الهجين. بالإضافة إلى ذلك ، فإن توافر المجموعات غير المتجانسة جيدًا ، إلى جانب التقدم في تقنيات التسلسل ، سيسمح بتحديد المواقع غير المتجانسة الجينومية ، من أجل فهم أفضل للتنظيم الجيني لهذه الظاهرة المعقدة.


    النتائج

    من بين 562 زهرة تم تحليلها ، كان 96.23٪ لديهم حبوب لقاح ملتصقة بالوصمة ، و 11.47٪ لديهم حبوب لقاح ملتصقة ولكن لم تنبت بذلك ، 84.76٪ من الأزهار بها حبوب لقاح نبتت (فيما يلي الوصمات الملقحة الشكل 3 أ-د). كان متوسط ​​النسبة المئوية للوصمات الملقحة المجمعة عبر الأنواع أعلى بعد التلقيح الطبيعي (99.59 ± 0.41 ، يعني ± SE ٪) ، وسيط بعد التلقيح الذاتي (88.89 ± 3.99 يعني ± SE ٪) ، وأدنى بعد التلقيح المتبادل (75.91 ± 7.20) ، يعني ± SE٪). أريوكاربوس kotschoubeyanus كان أقل عدد من الوصمات الملقحة في جميع المعالجات (75.84 ± 12.76 ، يعني ± SE ٪) في المقابل ، أ. تريغونوس كانت الوصمات الأكثر تلقيحًا عبر العلاجات (98.77 ± 14.52 تعني ± SE٪). عبر الأنواع ، أسفر علاج التلقيح الطبيعي عن معظم المدقات مع أنابيب حبوب اللقاح في المبايض (76.22 ± 9.66 يعني ± SE٪) ، يليه التلقيح المتبادل (59.51 ± 9.79 يعني SE٪) ، وأخيراً التلقيح الذاتي (15.32 ± 4.54) ، يعني ± SE٪) (الشكل 3I – L). تم الحفاظ على هذا الاتجاه العام بين علاجات التلقيح داخل كل نوع: كان عدد الوصمات الملقحة متشابهًا بين العلاجات ، ولكن تضاءل حدوث أنابيب حبوب اللقاح في الأجزاء السفلية من النمط وفي المبيض ، خاصةً في علاج التلقيح الذاتي (الشكل 1). .4). على الرغم من تضاؤل ​​وجود أنابيب حبوب اللقاح مع انخفاض المسافة إلى المبيض ، إلا أن التلقيح الطبيعي أسفر عمومًا عن أعلى نسبة حدوث لأنابيب حبوب اللقاح في جميع أنحاء النسيج الناقل للنمط (الشكل 4).

    الفحص المجهري الفلوري لنمو أنبوب حبوب اللقاح في مجموعات القرع من مدقات أريوكاربوس الأنواع بعد علاجات التلقيح وتلطيخ الأزرق الأنيلين. نبت حبوب اللقاح على الوصمات بعد التلقيح الطبيعي والتلقيح الذاتي (أ - د). في التلقيح الطبيعي والتلقيح المتصالب ، نمت العديد من أنابيب حبوب اللقاح من خلال النمط (E-F) لتصل إلى المبايض وتخترق البويضات (I-J). بعد التلقيح الذاتي ، يمكن أن تحدث استجابتان: (G) عدم التوافق الذاتي ، ترفض معظم المدقات أنابيب حبوب اللقاح في النمط و (K) لا تصل إلى المبايض أو (L) التوافق الذاتي ، حيث يسمح جزء صغير من المدقات بأنابيب حبوب اللقاح للوصول إلى المبايض ، على غرار العلاجات الطبيعية والتلقيح المتبادل. (أ) أ. kotschoubeyanus، (ب) أ. تريغونوس، (ج) أ. kotschoubeyanus، (د) أ. تريغونوس، (هـ) أ. retusus، (F) أ. تريغونوس، (ز) A. agavoides، (ح) أ. kotschoubeyanus، (أنا) أ. kotschoubeyanus، (ي) A. agavoides، (ك) A. agavoides، و أنا) أ. kotschoubeyanus.

    النسبة المئوية للمناطق المختلفة داخل المدقات التي تحتوي على أنابيب حبوب اللقاح بعد ثلاث معاملات تلقيح في نوع أريوكاربوس. حبوب اللقاح = وجود حبوب اللقاح في وصمة العار ، إما إنبات أم لا. القيم الموجودة بين قوسين هي أحجام العينات (عدد الزهور) لكل معاملة.

    في أ. تريغونوس، أظهر نمو أنبوب حبوب اللقاح من وصمة العار إلى منطقة النمط 1 نجاحًا مشابهًا عبر جميع العلاجات الثلاثة ، ومع ذلك ، في العلاج الذاتي ، تضاءل وجود أنابيب حبوب اللقاح في المدقات بشكل كبير بين منطقة النمط 2 والمبيض. لم يكن عدد المدقات التي تحتوي على أنابيب حبوب اللقاح التي تصل إلى المبيض مختلفًا بشكل كبير بين التلقيح العرضي والتلقيح الطبيعي ، ولكن كلاهما كان أعلى بكثير من عدد المدقات التي تحتوي على أنابيب حبوب اللقاح في المبيض بعد التفريغ الذاتي (χ 2 = 20.02 ، df = 2 ، ص & lt 0.0001) (الشكل 4).

    في أ. فيسوراتوس, أ. retusus، و أ. سكافيروستريس، كان لكل من التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي عدد أقل بقليل من المدقات الملقحة مقارنة بالتلقيح الطبيعي. تضاءل تواتر أنابيب حبوب اللقاح بشكل كبير في المدقات الذاتية بحيث كان تكرار أنابيب حبوب اللقاح في المبيض هو الأقل في هذا العلاج (أ. فيسوراتوس، χ 2 = 48.96 ، مدافع = 2 ، ص & lt 0.0001 أ. سكافيروستريس، χ 2 = 45.64 ، مدافع = 2 ، ص & lt 0.0001 أ. retusus، χ 2 = 61.96 ، مدافع = 2 ، ص & lt 0.0001) (الجدول 1).

    طبيعي >> صفة تعبر الذات
    صنف PT في المبايض (ن) طقم فواكه (ن) فرق PT في المبايض (ن) طقم فواكه (ن) فرق PT في المبايض (ن) طقم فواكه (ن) فرق
    A. agavoides 90 (10) 41.7 (12) 48.33 60 (30) 54.5 (33) 5.45 25 (28) 6.9 (29) 18.1
    أ. برافوانوس 33.3 (3) 16.7 (6) 16.67 16.7 (6) 53.8 (13) −37.18 33.3 (3) 0 (5) 33.33
    A. fissuratus 95.5 (22) 53.3 (182) 42.16 65.7 (35) 20.5 (44) 45.26 7.7 (39) 1.5 (67) 6.2
    أ. kotschoubeyanus 48.6 (35) 82.4 (17) −33.78 33.3 (66) 46.3 (150) −12.94 18.9 (53) 19 (124) −0.1
    أ. retusus 76.2 (21) 69.8 (53) 6.38 73.3 (30) 47.8 (69) 25.51 3.8 (26) 4.3 (69) −0.5
    أ. سكافيروستريس 100 (23) 78.1 (32) 21.88 77.5 (40) 72 (50) 5.50 0 (37) 2 (50) −2
    أ. تريغونوس 90 (20) 65.7 (35) 24.29 90 (30) 61.8 (34) 28.24 18.5 (27) 5.1 (39) 13.39
    • ملحوظات: يشير الاختلاف إلى النسبة المئوية للبويضات مع أنابيب حبوب اللقاح - النسبة المئوية للفاكهة. ن = أحجام العينة لكل تجربة.

    في أربعة أنواع ، كان هناك تفاعل كبير بين منطقة النمط وعلاج التلقيح: تم العثور على تكرار حدوث أنبوب حبوب اللقاح في كثير من الأحيان في الأجزاء العليا من النمط بعد التلقيح المتبادل مقارنة بالعلاجات الأخرى ، ولكن هذا الاتجاه تغير في الجزء السفلي مناطق نمطية مثل عدد أقل من الأنماط في المبايض ذاتية التلقيح تحتوي على أنابيب حبوب اللقاح (أ. أغافويدس χ 2 = 26.64 ، مدافع = 10 ، ص = 0.003 أ. kotschoubeyanus، χ 2 = 27.44 ، مدافع = 10 ، ص = 0.0022 أ. سكافيروستريس، χ 2 = 28.48 ، مدافع = 10 ، ص = 0.0015 أ. retusus، χ 2 = 25.91 ، مدافع = 10 ، ص = 0.0039) (الشكل 4). في أ. برافوانوس، لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية في الأنماط مع أنابيب حبوب اللقاح بسبب علاج التلقيح وحده (χ 2 = 5.29 ، df = 2 ، ص = 0.0709) ، على الرغم من وجود اختلافات بين مناطق المدقة (χ 2 = 25.44 ، df = 5 ، ص & lt 0.0001).

    تم التنبؤ بأنماط مجموعة الفاكهة من خلال نمو أنبوب حبوب اللقاح: كان التلقيح الطبيعي واليدوي أكثر نجاحًا من التلقيح الذاتي. أشارت المقارنات بين ملاحظات أنبوب حبوب اللقاح ومجموعة الفاكهة إلى أنه في معظم الحالات كانت النسب المئوية للمبيض مع أنابيب حبوب اللقاح أعلى من مجموعة الفاكهة (القيم الإيجابية) (الجدول 1). تلك الحالات التي كان فيها الثمار أعلى من حدوث أنبوب حبوب اللقاح في المبيض أسفرت عن أرقام سلبية. على سبيل المثال ، في أ. kotschoubeyanus، كان لجميع العلاجات الثلاثة قيم سلبية في أ. سكافيروستريس، كانت القيم السالبة ناتجة عن أن 0٪ من المبايض تحتوي على أنابيب حبوب اللقاح ، بينما كانت الثمار الموضوعة في التلقيح الذاتي 2٪. مجمعة عبر الأنواع ، كانت القيم المتوسطة للاختلافات المطلقة للمقارنات بين إنتاج أنبوب حبوب اللقاح ومجموعة الفاكهة أعلى بعد التلقيح الطبيعي (27.64 ± 5.55 ، يعني ± SE٪) والتلقيح المتبادل (22.87 ± 5.87 ، يعني ± SE٪) ، وأقل بعد التلقيح الذاتي (10.52 ± 4.59 ، يعني ± SE٪). اختلف عدد البويضات اختلافًا كبيرًا بين الأنواع (χ 2 = 389.3 ، df = 6 ، ص & lt 0.0001) ، وتفاوتت أيضًا نسبة البذور إلى البويضات بشكل كبير (الجدول 2). كانت نسبة البذور إلى البويضات بعد التجهيز الذاتي صفر في أ. برافوانوس لأنه لم يتم وضع ثمار في هذا العلاج.

    بذور البذور / البويضة
    صنف البويضات (ن زهور) طبيعي >> صفة (ن الفاكهة) تعبر (ن الفاكهة) الذات (ن الفاكهة) طبيعي >> صفة تعبر الذات
    A. agavoides 49.6 أ (35) 45.6 (10) 28.15 (18) 20.5 (3) 0.92 0.57 0.41
    أ. برافوانوس 68.52 ب (21) 7.92 (13) 13.5 (6) 0 0.12 0.20 0
    A. fissuratus 93.38 ج (33) 69.79 (58) 41.57 (7) 68 (1) 0.75 0.45 0.73
    أ. kotschoubeyanus 45.83 أ (36) 33.57 (7) 26.42 (24) 24.86 (7) 0.73 0.58 0.54
    أ. retusus 122.61 د (38) 43.41 (29) 44.39 (28) 66 (2) 0.35 0.36 0.54
    أ. سكافيروستريس 26.52 هـ (27) 23.06 (17) 16.83 (24) 11 (1) 0.87 0.63 0.41
    أ. تريغونوس 115.78 د (25) 115.13 (23) 70.21 (19) 70.21 (2) 0.99 0.61 0.25

    عدم التوافق الذاتي: رحلة ذكية للتنوع

    جوزيف جوتليب كولروتير
    C: ويكيبيديا المجال العام

    عدم التوافق الذاتي هو عدم قدرة حبوب اللقاح على تخصيب وصمة العار من نفس الزهرة أو زهرة أخرى من نفس النبات. إنه اسم عام للعديد من الآليات الجينية في كاسيات البذور ، والتي تمنع الإخصاب الذاتي وتشجع التهجين.

    • أبلغ Koelreuter 1st عن SI (عدم التوافق الذاتي) في فيرباسكوم فينيسيوم النباتات.
    • تم الإبلاغ عن SI في حوالي 70 عائلة من كاسيات البذور بما في ذلك العديد من أنواع المحاصيل.

    جيد ان تعلم

    • عدم التوافق هو الفشل في الحصول على الإخصاب وتكوين البذور بعد التلقيح.
    • أنبوب حبوب اللقاح إما يفشل في البدء أو ينضج بالكامل.
    • يعتمد التعرف على حبوب اللقاح "الذاتية" على جينات عدم التوافق الذاتي ، والتي تسمى جينات S ، مع ما يصل إلى 50 أليلاً مختلفًا في مجموعة سكانية واحدة.

    أنواع عدم التوافق الذاتي

    اقترح لويس (1954) تصنيفات مختلفة لعدم التوافق الذاتي. وفقًا له ، فإن SI عبارة عن نوعين أساسيين:

    1. عدم التوافق الذاتي متغاير الشكل
    2. عدم التوافق الذاتي متماثل الشكل

    نظام مغاير الشكل

    في هذا النظام ، تختلف الأزهار في التشكل. هذا يعني أن الأنثرات والوصمات موجودة على مستويات مختلفة داخل الزهرة.

    ليس له أهمية كبيرة في تحسين المحاصيل.

    ترتبط الجينات المسؤولة عن عدم التوافق الذاتي في الأزهار غير المتجانسة (أطوال أنماط مختلفة) ارتباطًا وثيقًا بالجينات المسؤولة عن تعدد الأشكال الوراثي للزهرة ، وهذا هو سبب وراثة هذه الصفات معًا.

    بشكل مغاير: يختلف اثنان (بشكل منفصل) أو ثلاثة أشكال (ثلاثية) في وضع متبادل من anthers ووصمات العار.

    هذا التعارض من نوعين:

    كل من الأسدية والأنماط من ارتفاعين مختلفين. وهو نوعان:

    * تدفق ثرومص:

    تسمى الزهرة ذات النمط القصير والسداة العالية بنوع القرع.

    تسمى الزهرة ذات النمط الطويل والسداة القصيرة باسم زهرة الدبوس.

    2. بثلاثية:

    إنها الحالة التي توجد فيها ثلاثة أطوال نمط مختلفة وأطوال السداة المقابلة في نفس النوع. الأزهار قصيرة ومتوسطة وطويلة الشكل.

    على سبيل المثال ثلاثي في بونتيديريا.

    https://treasurecoastnatives.wordpress.com/tag/tristyly/

    نظام متماثل الشكل

    2. عدم التوافق الذاتي sporophytic

    عدم التوافق الذاتي للحيوية

    هذا محكوم بالنمط الجيني لحبوب اللقاح أو ببساطة النمط الجيني الفرداني. يحدث بسبب التفاعل بين أنبوب حبوب اللقاح والأسلوب الذي يتم تحديده بواسطة أليل S مفرد في حبوب اللقاح أحادية الصيغة الصبغية.

    • حبوب اللقاح أحادية العدد. لذلك ، فهو يحتوي على أليل واحد (مثل S1).
    • وصمة العار ثنائية الصبغة. لذلك ، يحتوي على أليل مزدوج (مثل S1S2)

    سيتم إيقاف نمو أنبوب حبوب اللقاح إذا وفقط إذا كانت الوصمة تحتوي على نفس أليل حبوب اللقاح هذه. سوف تحتوي وصمة العار أيضًا على أليل آخر. لكن هذا ليس مصدر قلق هنا.

    لذا ، باختصار ، فإن النمط الجيني أحادي الصيغة الصبغية (الأليل) لحبوب اللقاح سيبحث عما إذا كان أي أليل في الوصمة هو نفسه أليله. إذا كانت متطابقة ، فلا يتشكل أنبوب حبوب اللقاح من حبوب اللقاح هذه.

    دعونا نفهم من خلال مثال:

    دع النمط الجيني للنبات الأم حبوب اللقاح هو S1S2.

    الحالة الأولى: يتم منع كل من حبوب اللقاح S1 و S2 بأسلوب S1S2 (اتبع الشكل).

    الحالة الثانية: سوف تنمو حبوب اللقاح S2 بنجاح من خلال نمط S1S3. لكن S1 لن تفعل ذلك.

    الحالة الثالثة: حبوب اللقاح من نبات S1S2 على مدقة S3S4 ، تنمو أنابيب حبوب اللقاح لكلا النوعين من خلال النمط.

    تم وصف آليتين مختلفتين من عدم التوافق الذاتي المشيجي بالتفصيل على المستوى الجزيئي ووصفها كما يلي:

    1. آلية RNAase

    وفقًا لهذه الآلية ، يتم إيقاف استطالة أنبوب حبوب اللقاح عندما يمضي ثلث الطريق تقريبًا عبر النمط.

    من المحتمل أن يتسبب المكون الأنثوي للريبونوكلياز ، والذي يُطلق عليه s-RNase ، في تدهور الحمض النووي الريبي الريبي داخل أنبوب حبوب اللقاح ، في حالة الأليلات المتماثلة للذكور والإناث ، وبالتالي يتم إيقاف استطالة أنبوب حبوب اللقاح وتموت حبوب اللقاح.

    2. S locus محدد بروتين سكري

    وفقًا لهذا ، يتم إنتاج البروتينات الخاصة بأليل S بواسطة وصمة العار التي يُرجح أن يرمز موضع S لأكثر من منتج بروتين واحد.

    في براسيكا كامبيستريس، يبدو أن البروتينات الخاصة بأليل S تم إنتاجها في وقت نضوج وصمة العار ، وكانت على الأرجح بروتينات سكرية.

    يُظهر البروتين السكري النوعي لأليل S تعدد أشكال واسع النطاق ويظهر ارتباطًا دقيقًا بالنمط الجيني S.

    لكن الدراسات الحديثة تشير إلى أن البروتينات السكرية يتم إنتاجها أثناء تطور المدقة وأن مستوياتها تزداد تدريجيًا.

    يبدو أن هذا هو الحال في كل من sporophytic (براسيكا) و gametophytic (نيكوتيانا الااتا) أنظمة.

    في النظام المشيجي ، يبدو أن البروتينات السكرية محصورة في النمط والوصمة ، أي المسار الذي يسلكه أنبوب حبوب اللقاح.

    عدم التوافق الذاتي sporophytic

    يتم تحديد نتيجة التفاعل بين أنبوب حبوب اللقاح والأسلوب من خلال النمط الجيني للنبات البوغي (جسم النبات ثنائي الصبغة). (أي أن كلا أليلين الوصمة يعملان معًا).

    افهم هذا: لا يمكن لأي حبوب لقاح من نبات S1S2 أن تخصب نبات S1_ أو S2_.

    • وصمة العار رقيق وجافة.
    • يتم تصنيع منتجات S locus قبل الانتهاء من الانقسام الاختزالي.
    • نمو أنبوب حبوب اللقاح يوقف سطح وصمة العار.

    دعونا نفهم من خلال مثال:

    دع النمط الوراثي الأصل لحبوب اللقاح هو S1S2.

    الحالة الأولى: يتم إيقاف إنبات حبوب اللقاح S1 و S2 على سطح وصمة العار باستخدام أليل S1S2.

    الحالة الثانية: يتم إيقاف إنبات حبوب اللقاح S1 و S2 على سطح وصمة العار باستخدام الأليل S1S3.

    الحالة الثالثة: في حالة عدم وجود تطابق (S3S4) ، قد تنبت حبوب اللقاح وتنمو من خلال النمط إلى كيس الجنين.

    لذلك إذا كان أي من أليل وصمة العار بالنسبة لحبوب لقاح واحد مطابقًا لحبوب اللقاح ، فلن يمنح الإذن بإنبات أي أنبوب حبوب لقاح من حبوب اللقاح هذه وغيرها أيضًا. اتبع الشكل أدناه لتبرير فهمك.

    أسباب عدم التوافق الذاتي

    يقوم الباحثون بالكشف عن الآليات الجزيئية التي تشارك في النظام الدولي للوحدات.

    1. أسباب وراثية: بسبب بعض الحاجز الجيني.
    2. Herkogamy / Dichogamy

    هيركوجامي: إنه الفصل المكاني للأعضاء التناسلية للذكور والإناث داخل أزهار خنثى. على سبيل المثال في كالوتروبيس.

    ديشوجامي: أنثر ووصمة العار من أزهار المخنثين تنضج في أوقات مختلفة.

    • بروتوجيني: ينضج Gynoecium في وقت أبكر من تكوين الأنثرات. على سبيل المثال في باجرا.
    • بروتاندري: ينضج الأنثر في وقت أبكر من تكوين الجينسيوم. على سبيل المثال في القطن ، ماريغولد إلخ.

    بروتوجيني

    بشكل مغاير: الأنماط والخيوط ذات أطوال مختلفة تؤدي إلى التلقيح المتبادل ، على سبيل المثال في بذر الكتان (تمت دراسته أعلاه).

    كيفية التغلب على عدم التوافق الذاتي

    هناك العديد من الطرق للتغلب على عدم التوافق الذاتي-

    التلقيح برعم: إنها الطريقة الأكثر نجاحًا للتغلب على عدم التوافق الذاتي.

    تشعيع: يساعد تشعيع براعم الزهور بالأشعة السينية في مرحلة الخلية الأم لحبوب اللقاح على التغلب على عدم التوافق الذاتي ، حيث يؤدي التشعيع في الواقع إلى إتلاف الآلية الفسيولوجية لعدم التوافق الذاتي في النمط.

    الطريقة الجراحية: إزالة وصمة العار السطحية / كل أو جزء من وصمة العار أو النمط لإزالة عدم التوافق الذاتي.

    درجة حرارة عالية: هناك حاجة إلى درجة حرارة 60 درجة مئوية تقريبًا لإزالة عدم التوافق الذاتي.

    التلقيح في المختبر: هذه الطريقة ناتجة عن إزالة أنسجة جدار المبيض والوصمة والنمط التي يتم غبارها مباشرة بحبوب اللقاح ثم يتم زراعتها في وسط مغذي مناسب يدعم كل من إنبات حبوب اللقاح وتطوير البويضات المخصبة.

    التلقيح المختلط: يتم تحقيق ذلك عن طريق تلقيح وصمة العار بمزيج من حبوب اللقاح المتوافقة المعالجة كيميائيًا أو إشعاعيًا ، وحبوب اللقاح الحية غير المتوافقة ، لذلك قد يوفر التعرف على حبوب اللقاح أيضًا مواد النمو لإحداث إنبات حبوب اللقاح غير المتوافقة وتساعد هذه العملية على إزالة عدم التوافق الذاتي.

    تطبيق المواد الكيميائية: تم تسجيل علاج المدقة بمواد كيميائية مختلفة بما في ذلك هرمون النمو لتكون فعالة في التغلب على عدم التوافق الذاتي ، على سبيل المثال ، تم العثور على علاج وصمة عار براسيكا أوليراسيا مع الهكسان قبل التلقيح لتكون فعالة في مجموعة الفاكهة.

    التطعيم: تم الإبلاغ عن تطعيم فرع على فرع آخر من نفس النبات أو من نبات آخر لتقليل درجة عدم التوافق الذاتي في Trifolium pratense.

    أهمية عدم التوافق الذاتي

    2. من الضروري أن تتقاطع الأصناف المتوافقة لضمان الإثمار.

    3. يمنع بشكل فعال التلقيح الذاتي ، نتيجة لذلك تأثير عميق على طرق تربية النبات.

    4. زيادة التبادل الجيني.

    5. استمرار الذات يؤدي إلى الاكتئاب في عدم التوافق الذاتي.

    حدود عدم التوافق الذاتي

    عدم التوافق الذاتي له بعض القيود للاستخدام.

    1. من الصعب جدًا إنتاج سلالات متماثلة اللواقح في نباتات متوافقة ذاتيًا عن طريق التلقيح اليدوي.

    2. الحث الاصطناعي صعب.

    3. إذا كان من الصعب الحفاظ على خطوط عدم التوافق الذاتي ، فإن البذور المهجنة ستكون باهظة الثمن.

    4. العوامل البيئية التغلب على عدم التوافق الذاتي.

    2. محاضرات صفية لريتا سارة بورنا ، الأستاذ المساعد ، جامعة دكا.


    التلقيح في النباتات: أنواعه ومميزاته وعيوبه

    يسمى نقل حبوب اللقاح من العضو الذكري إلى وصمة العار بالتلقيح. حبوب اللقاح غير متحركة. لا يمكنهم الوصول إلى وصمة العار بأنفسهم. وكيل خارجي مطلوب لهذا الغرض. يمكن أن يكون ملامسًا للرياح أو الماء أو الحيوان أو الجاذبية أو النمو.

    الصورة مجاملة: cwf-fcf.org/en/discover-wildlife/resources/education-units/process-of-pollination.jpg

    كتب ثيوفراستوس عن التلقيح في نخيل التمر. أدرك Kolreuter (1761) أهمية التلقيح في وضع البذور ودور الحشرات في التلقيح. التلقيح من نوعين - التلقيح الذاتي والتلقيح المتبادل (الشكل 2.16).

    التلقيح الذاتي:

    إنه نقل حبوب اللقاح من العضو الآخر للزهرة إلى وصمة الزهرة نفسها أو الزهرة المتشابهة وراثيًا. وفقًا لذلك ، يكون التلقيح الذاتي من نوعين ، الزواج الذاتي والزواج الجغرافي.

    1. Autogamy (Gk. autos- self، gamos- marriage):

    إنه نوع من التلقيح الذاتي يتم فيه تلقيح زهرة كاملة أو ثنائية الجنس بواسطة حبوب اللقاح الخاصة بها. لا يكون الزواج الذاتي ممكنًا إلا عندما يكون العضو الآخر ووصمة العار قريبين من بعضهما البعض ويكون هناك التزامن في إطلاق حبوب اللقاح وتقبل وصمة العار. يحدث Autogamy بثلاث طرق.

    يتم الجمع بين الأنثرات والوصمات الخاصة بالزهور المتناثرة أو المفتوحة عن طريق النمو أو الانحناء أو الطي. في Catharanthus (= Vinca) ، يؤدي نمو الأسلوب إلى جعل وصمة العار تلامس الأنثرات الناضجة الموجودة على فم أنبوب الكورولا (الشكل 2.17 أ). في Mirabilis (الساعة الرابعة) ، يؤدي انحناء الخيوط إلى اتصال الأنثرات الناضجة بوصمة العار (الشكل 2.17 ب). تُظهر أزهار البطاطس تجعدًا في الأسلوب لتحمل وصمة العار إلى الأنثرات الناضجة (الشكل 2.17 ج). عندما يفشل التلقيح المتقاطع في عباد الشمس ، تتجعد وصمة العار ذات النمط المشقوق للخلف لاختيار حبوب اللقاح الملتصقة بسطح النمط (الشكل 2.17 D ، E). إنها آلية آمنة من الفشل للتلقيح الذاتي.

    (ب) كليستوجامي (Gk. kleistos-closed ، gamos-marriage الشكل 2.18):

    الزهور خنثى. تظل مغلقة مسببة التلقيح الذاتي. يحدث Cleistogamy في وقت متأخر من موسم الإزهار في بعض النباتات ، على سبيل المثال ، Commelina bengalensis ، Balsam ، Oxalis ، Viola. لذلك ، تمتلك هذه النباتات أزهارًا متشابكة وزهورًا. في أزهار cleistogamous ، تتحلل الأنثرات داخل أزهار مغلقة. نمو الأسلوب يجعل حبوب اللقاح على اتصال مع وصمة العار. يتم ضمان التلقيح ومجموعة البذور. الملقحات ليست مطلوبة.

    تنضج الوصمات والوصمات الخاصة بالزهور ثنائية الجنس أو الأزهار المثالية قبل فتح البراعم بحيث يحدث التلقيح الذاتي كقاعدة ، على سبيل المثال ، البازلاء والقمح والأرز.

    2. Geitonogamy (Gk. geiton- الجار ، gamos- الزواج):

    إنه نوع من التلقيح يتم فيه نقل حبوب اللقاح من زهرة واحدة إلى وصمة العار لزهرة أخرى تنتمي إما إلى نفس النبات أو نبات مشابه وراثيًا. في الزواج الجغرافي ، غالبًا ما تُظهر الأزهار تعديلات مشابهة لتلك الموجودة في تهجين الكائنات الحية أو التلقيح المتبادل.

    مزايا التلقيح الذاتي:

    1. يحافظ على الشخصيات الأبوية أو نقاء العرق إلى أجل غير مسمى.

    2. يستخدم التلقيح الذاتي للحفاظ على خطوط نقية لتجارب التهجين.

    3. لا يحتاج النبات إلى إنتاج عدد كبير من حبوب اللقاح.

    4. الزهور لا تطور أجهزة لجذب الملقحات الحشرية.

    5. يضمن إنتاج البذور. بدلاً من ذلك ، يتم استخدامه كجهاز آمن للفشل للزهور الملقحة.

    6. التلقيح الذاتي يقضي على بعض الصفات السيئة المتنحية.

    المخالفات (الأجهزة) لضمان التلقيح الذاتي:

    (1) الأزهار ثنائية الجنس وينضج كلا الجنسين في نفس الوقت (مثلي).

    (2) في بعض الحالات ، تكون الأزهار ثنائية الجنس و cleistogamous ، أي تظل مغلقة.

    (3) يحدث التلقيح في حالة البرعم قبل فتح (تخليق) الزهرة.

    مساوئ التلقيح الذاتي:

    1. نادرا ما يتم تقديم شخصيات مفيدة جديدة.

    2. تقل حيوية وحيوية العرق مع التلقيح الذاتي لفترات طويلة.

    3. انخفاض المناعة ضد الأمراض.

    4. التقلب وبالتالي تقل القدرة على التكيف مع البيئة المتغيرة.

    التلقيح المتبادل (Xenogamy ، Allogamy):

    التلقيح المتبادل هو نقل حبوب اللقاح من العضو الآخر لزهرة واحدة إلى وصمة العار الخاصة بزهرة مختلفة وراثيًا. ويسمى أيضًا xenogamy (Gk. xenos- غريب ، gamos- زواج). مصطلح allogamy (Gk. alios- آخر ، gamos- زواج) يشمل كلا من geitonogamy و xenogamy. يتم إجراء التلقيح المتبادل بمساعدة وكالة خارجية.

    قد يكون الأخير غير حيوي (مثل الرياح والمياه) أو أحيائي (مثل الحشرات والطيور والخفافيش والقواقع). تم تسمية التلقيح المتبادل على اسم الوكالة التي تساعده ، أي شحوم الدم (التلقيح بالرياح) ، الماء (التلقيح المائي) ، الحشرات (التلقيح الحشري) ، التلقيح الطائر (التلقيح بالطيور) ، chiropterophily (التلقيح بالخفافيش) و malacophily (التلقيح الحلزون).

    1. شقائق النعمان (Gk. anemos- wind، philein- حب التلقيح بالرياح الشكل 2.19):

    إنها طريقة للتلقيح المتقاطع أو نقل حبوب اللقاح من العضو الناضج إلى وصمة المدقة والتي يتم تحقيقها من خلال وكالة الرياح ، مثل نخيل جوز الهند ونخيل التمر والذرة والعديد من الأعشاب والقنب.

    خصائص الزهور المتضخمة:

    (ط) الزهور صغيرة وغير واضحة.

    (2) الأجزاء غير الأساسية إما غائبة أو مخفضة.

    (3) الزهور عديمة اللون والرائحة وعديمة الرحيق.

    (4) في حالة الزهور ثنائية الجنس ، تكون الأزهار الذكرية أكثر وفرة. في الزهور المخنثين ، تكون الأسدية عديدة بشكل عام. المدقة غير محكومة بشكل عام.

    (5) يتم إنتاج الزهور فوق أوراق الشجر ، قبل ظهور أوراق الشجر الجديدة أو وضعها في وضع معلق.

    (6) يتم بذل كل من الوصمات والأنثرات.

    (7) أنثرات متعددة الاستخدامات (الشكل 2.20).

    (8) في بعض الحالات مثل Urtica ، انفجر anthers فجأة لإلقاء حبوب اللقاح (آلية البارود).

    (9) حبوب اللقاح خفيفة وصغيرة ومجنحة أو مغبرة. يمكن أن تهب بواسطة الرياح لمسافات تصل إلى 1300 كم. تم العثور على حبوب اللقاح المجنحة من الصنوبر على بعد مئات الكيلومترات من النباتات الأم.

    (x) حبوب اللقاح جافة وناعمة وغير لاصقة وغير قابلة للكسر.

    (11) وصمة العار هي شعر ، ريشي (الشكل 2.19) أو متفرعة لالتقاط حبوب اللقاح التي تحملها الرياح.

    تتدلى الوصمات الكبيرة التي تشبه الخيوط وأنماط قطعة خبز الذرة في الهواء لالتقاط حبوب اللقاح التي تحملها الرياح.

    (12) شذوذ الدم هو إهدار كبير لأنه غير اتجاهي.

    (13) يتم إنتاج حبوب اللقاح بكميات كبيرة جدًا. على سبيل المثال ، تنتج زهرة واحدة من الحشيش 500000 حبة حبوب لقاح ، بينما تنتج شرابة الذرة 20-25 مليون حبة لقاح بينما ينتج نبات Mercurialis annua 135 مليون حبة لقاح.

    وبالتالي ، تنتشر حبوب اللقاح على مساحات كبيرة حتى يتم تلقيح النباتات المعزولة. لكن كثرة حبوب اللقاح تسبب حساسية الشعب الهوائية أو الاكتئاب لدى كثير من البشر. وتسمى هذه الظاهرة أيضًا بحمى القش.

    2. Hydrophily (Gk. hydor- ماء ، philein- يحب تلقيح المياه):

    إنها طريقة التلقيح أو نقل حبوب اللقاح من العضو الأخر الناضج للزهرة إلى وصمة العار لزهرة أخرى والتي تتم من خلال وكالة المياه ،

    (ط) الزهور صغيرة وغير واضحة ،

    (2) العجان وأجزاء الأزهار الأخرى غير قابلة للارتياح ،

    (3) الرحيق والرائحة غائبة ،

    (4) حبوب اللقاح خفيفة وغير قابلة للراحة بسبب وجود غطاء مخاطي ،

    (5) وصمة العار طويلة ولزجة ولكنها غير قابلة للشفاء.

    يحدث التلقيح المائي فقط في حوالي 30 جنسًا معظمها أحاديات مثل Vallisneria و Zostera و Ceratophyllum وما إلى ذلك. في العديد من النباتات المائية ذات الزهور الناشئة ، يحدث التلقيح عن طريق الرياح أو الحشرات ، على سبيل المثال ، اللوتس ، زنبق الماء ، صفير الماء.

    يتكون Hydrophylly من نوعين - نقص الماء ونقص الماء. يحدث نقص الماء تحت سطح الماء ، على سبيل المثال ، Zostera ، Ceratophyllum. يحدث نقص الماء على سطح الماء ، على سبيل المثال ، Vallisneria.

    في Zostera ، كاسيات البذور البحرية (Sea Grass) ، تكون حبوب اللقاح طويلة مثل الريبون (حتى 2500 مم) وبدون exine.

    لديهم نفس الجاذبية النوعية مثل الماء. لذلك يمكن أن تطفو حبوب اللقاح تحت سطح الماء. كما أن وصمات العار طويلة أيضًا.تتمتع حبوب اللقاح الخيطية بفرص كبيرة في لمس الوصمات الطويلة واللف حول الأخير لإجراء التلقيح.

    Ceratophyllum عبارة عن نبات مغمور بالمياه العذبة يحمل أزهارًا من الذكور والإناث على نفس النبات. الزهرة المذكر بها 30-45 سداة.

    تنكسر الجمرة الناضجة وترتفع صعودًا وتتلاشى على السطح. يتم تقريب حبوب اللقاح المحررة وبدون exine. تنبت وتغرق. أثناء الغرق ، تتلامس مع وصمات متأرجحة طويلة ولزجة لتأثير التلقيح.

    Vallisneria (الشكل 2.21) عبارة عن نبات مائي مغمور ثنائي المسكن للمياه العذبة. تنتج النباتات المذكرة عددًا كبيرًا من الأزهار المذكرة. الزهور الذكورية تختفي وترتفع إلى السطح حيث تطفو. الأزهار المذكرة لها سداة خصبة. تشكل اثنتان من تيبالاتها هيكلًا على شكل قارب بينما يعمل الثالث كشراع. النباتات الأنثوية تحمل أزهارًا منفردة طويلة مطاردة.

    يتم إحضار الأزهار الأنثوية الناضجة إلى سطح الماء عن طريق استطالة سيقانها. لديهم وصمات عار ثلاثية لزجة كبيرة. أثناء الطفو ، يتم رسم الأزهار المذكرة في المنخفض المحيط بكل زهرة أنثى. يتلامس واحد من الذكر أو الزهرة السداة مع وصمة الزهرة الأنثوية. يتم إجراء رشقات نارية والتلقيح. بعد التلقيح ، يتم سحب الزهرة الأنثوية داخل الماء عن طريق لف ساقها.

    Zoophily (Gk. zoon & # 8211 animal ، philein- للحب):

    إنه التلقيح من خلال وكالة الحيوانات. أكثر أنواع الملقحات الحيوانية شيوعًا هي الحشرات. البعض الآخر هم الطيور ، والخفافيش ، والقواقع ، والبشر ، إلخ. كما تم العثور على بعض الرئيسيات (مثل الليمور) ، والقوارض الشجرية والزواحف (Gecko Lizard ، Garden Lizard) لإنجاز التلقيح عن غير قصد.

    غالبًا ما يتم تكييف أزهار حديقة الحيوانات لتلقيحها بواسطة نوع معين من الحيوانات. يقوم النحل والفراشات بتلقيح أكبر عدد ممكن من النباتات المزهرة. العائلتان الشائعتان اللتان تم تلقيحهما هما Asteraceae و Lamiaceae (= Labiatae).

    3. الحشرات (Gk. entomon & # 8211 حشرة ، philein & # 8211 حب التلقيح من الحشرات):

    إنه النوع الأكثر شيوعًا من zoophily حيث يتم نقل حبوب اللقاح من anthers الناضجة من زهرة واحدة إلى وصمة عار ناضجة من زهرة أخرى من خلال وكالة الحشرات مثل العث والفراشات والدبابير والنحل والخنافس ، إلخ.

    تزور الحشرات الأزهار بحثًا عن الرحيق أو حبوب اللقاح الصالحة للأكل أو المأوى. يقوم النحل بتلقيح ما يقرب من 80٪ من الأزهار. يحصلون على كل من الرحيق وحبوب اللقاح من الزهور. يمتلك النحل سلالًا لجمع حبوب اللقاح.

    خصائص الأزهار المحبة للحشرات:

    يتم تلوين الأزهار المحبة للحشرات لجذب الحشرات الملقحة. يزور العث الزهور البيضاء والفراشات والزنابير الحمراء ، وينجذب النحل نحو الزهور الزرقاء والبنفسجية والأصفر. يستخدم النحل الأشعة فوق البنفسجية للمراقبة. يظهر اللون الأحمر باللون الأسود في الإشعاعات فوق البنفسجية. لذلك ، نادرًا ما يزور النحل الزهور الحمراء. السمات المختلفة للزهور الحبيبية هي:

    (ط) هم مبهرجون أو بألوان زاهية.

    (2) تصبح الأزهار الصغيرة واضحة من خلال تجميعها ، على سبيل المثال ، الرأس في عباد الشمس.

    (3) عندما لا تكون البتلات واضحة ، تصبح الأجزاء الأخرى مبهرجة ، على سبيل المثال ، bracts في Bougainvillea ، الأوراق في Euphorbia pulcherrima ، spaths in aroids ، واحد sepal في Mussaenda ، الأسدية في Mimosa ، Acacia ، إلخ.

    (4) تحتوي معظم الأزهار الملقحة بالحشرات على منصة هبوط.

    (5) بعض الأزهار لها خصائص هيكلية للتلقيح بأنواع معينة من الحشرات ، على سبيل المثال ، فتح أزهار شخصية ثنائية الفصيلة من Snapdragon (. Antirrhinum) بوزن معين بواسطة الملقح أو عمق أنبوب الكورولا للحشرات ذات اللسان المختلفة.

    (6) في كثير من الحالات ، تحدث علامات خاصة على البتلات لتوجيه الحشرة إلى غدد الرحيق. يطلق عليهم دليل العسل أو الرحيق (على سبيل المثال ، فيولا). غالبًا ما تعكس الأخيرة الإشعاعات فوق البنفسجية لكي يتعرف عليها النحل.

    (7) تنتج الأزهار رائحة قد تكون لطيفة (مثل الياسمين) أو كريهة (على سبيل المثال ، Aristolochia ، Arum ، Rafflesia). الرائحة الكريهة تجذب الذباب والخنافس. تجذب رائحة رافليسيا ذباب كاريون (آلية مصيدة الذباب).

    (8) يتم إفراز الرحيق لتغذية الحشرات الزائرة. يتم وضع غدد الرحيق في مثل هذا الوضع بحيث يجب أن تلمس الحشرة كلاً من الأنثرات والوصمات.

    (9) يتم إنتاج حبوب اللقاح الصالحة للأكل بواسطة Rosa و Clematis و Magnolia ، إلخ.

    (x) عادة ما يتم إدخال الأسدية إلا عندما تكون متخصصة في جذب الحشرات (على سبيل المثال ، الميموزا).

    (11) حبوب اللقاح شوكية وثقيلة ومحاطة بمادة لزجة زيتية صفراء تسمى حبوب اللقاح.

    (12) غالبًا ما يتم إدخال وصمات العار ولصقها.

    (13) لا يمكن نقل البولينيا من Calotropis والنباتات ذات الصلة إلى سطح وصمة العار دون مساعدة من حشرة.

    (14) توفر بعض الأزهار مكانًا آمنًا للحشرات لوضع البيض ، على سبيل المثال ، اليوكا ، Amorphophallus. أطول زهرة تنتمي إلى Amorphophallus (طولها ستة أقدام).

    التطور المشترك للزهرة وأنواعها الملقحة:

    التطور المشترك هو التطور في نوعين يتفاعلان على نطاق واسع مع بعضهما البعض بحيث يعمل كل منهما كقوة رئيسية للانتقاء الطبيعي على الآخر. عندما يطور المرء ميزة جديدة أو يعدل نفسه ، يطور الآخر تعديلات جديدة استجابة لها. يُعرف هذا التعديل الثابت المتبادل للخلف بين النوعين بالتطور المشترك.

    يرتبط التطور المشترك للزهرة وأنواع الملقحات ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض. يتم تعديل أجزاء الزهرة ، وتشكلها الطفرات والانتقاء الطبيعي في شكل يعزز التلقيح. كانت المجموعة الأولى من الحشرات التي تطورت كملقحات لزهور كاسيات البذور القديمة هي الخنافس.

    غالبية الأزهار الملقحة بالحشرات ملونة بشكل جميل ، عطرة ، غنية بالرحيق ، كبيرة الحجم أو صغيرة ، يتم تجميعها في أزهار لجعلها بارزة. للحفاظ على زيارات الحيوانات ، يجب أن تقدم الأزهار مكافآت للحيوانات.

    الرحيق وحبوب اللقاح والمأوى وأجزاء الأزهار الصالحة للأكل والبذور الصغيرة هي المكافآت الزهرية المعتادة للملقحات والفواكه المغذية والمغذية لمشتقات البذور بحيث تزورها الحشرات / الحيوانات بانتظام لتتغذى أو تأخذ مأوى.

    لجني ثمار الزهرة ، يتلامس الزائر الحيواني مع الأنثرات ووصمات الزهرة. تلتصق حبوب اللقاح اللاصقة من الأزهار الملقحة بالحشرات بجسم الملقحات. عندما يتلامس هذا الملقح الذي يحمل حبوب اللقاح على جسمه مع وصمة العار ، فإنه يؤدي إلى التلقيح.

    يمكن تصنيف الأزهار التي يتم تلقيحها بواسطة الحيوانات في ثلاث فئات اعتمادًا على الفوائد (المكافآت) التي تقدمها للملقحات.

    (ط) الزهور التي تقدم الطعام (على سبيل المثال ، سالفيا والنحل ، وأعراس الطنانة و Bignonia ، وطيور الشمس ، و Streltizia).

    (2) زهور تقديم الجنس (Ophrys و Colpa دبور).

    (3) الحضانة تقدم الأزهار (على سبيل المثال ، عثة اليوكا وعثة اليوكا والتين والدبور).

    تكيفات خاصة في الزهور المحبة للحشرات:

    (ط) بعض النباتات لديها تعديلات خاصة للزائر الحشرات للمساعدة في التلقيح المتبادل. في سالفيا ، تعمل آلية الدوران أو الرافعة لتعزيز التلقيح المتبادل. يتم تلقيح سالفيا (الشكل 2.22) بواسطة النحل. لها أزهار بارزة مع كورولا مائلة. تعمل الشفة السفلية كمنصة هبوط للحشرة.

    تحتوي كل سداة على رابط طويل يحمل فصًا عضليًا خصبًا في الطرف العلوي وفصًا عقيمًا يشبه الصفيحة في الطرف السفلي. اللوحان الآخران المعقمان يقعان جنبًا إلى جنب ويمنعان مسار الحشرة. عندما تتحرك الحشرة نحو الداخل زهرة صغيرة بحثًا عن الرحيق ، يدفع رأسها صفائح العضو الأخر المعقم ويجبر فصوص العضو الآخر الخصبة على ضرب ظهرها. في الزهرة الأكبر سنًا ، يجلب النمط وصمة العار في مثل هذا الوضع بحيث يمسح الجزء الخلفي من الحشرة ويجمع حبوب اللقاح التي جلبتها الحشرة من زهرة صغيرة.

    (2) هناك اعتماد متبادل بين التين (Ficus carica) وعامل التلقيح ، أنثى دبور المرارة Blastophaga. تمتلك نباتات Hypanthodia للنبات أزهارًا مرارية لتغذية يرقات الدبور. تمر الحياة المبكرة للدبور داخل الهايبانثوديوم. الدبور الصغير الخارج من الهايبانثوديوم مع وجود أزهار ذكور ناضجة يسقط حبوب اللقاح داخل hypanthodium آخر به أزهار أنثوية ناضجة (آلية الباب المصيدة). تودع بيضها في أزهار المرارة.

    (iii) Pronuba (= Tageticula) yuccasella هي عثة تودع بيضها في مبيض زهرة اليوكا. في نفس الوقت ، يجمع حبوب اللقاح ويترسب في جوف وصمة العار لإحداث التلقيح.

    (4) في العديد من أنواع السحلية مثل منظار Ophrys ، يكون شكل الزهور ولونها وعلاماتها ورائحتها مثل أنثى العثة Colpa. يوظف Ophrys الخداع الجنسي للحصول على التلقيح بواسطة Colpa. ينضج عثة الذكر قبل الأنثى. يخطئ في زهرة Ophrys لعثة الإناث ويحاول الجماع (pseudocopulation). في هذه المحاولة ، يقوم بتلقيح الأزهار.

    4. Ornithophily (Gk. ornis- طائر ، philein- للحب):

    إنه وضع اللوجامي الذي تؤديه الطيور. فقط أنواع قليلة من الطيور متخصصة في هذا. عادة ما يكون لديهم حجم صغير ومناقير طويلة. هناك نوعان شائعان من الطيور الاستوائية الملقحة هما طيور الشمس (الأفرو آسيوية) والطيور الطنانة (أمريكا). تقوم الطيور الطنانة بعملية التلقيح أثناء تحليقها فوق الأزهار. تحلق طيور الشمس فوق البراعم التي تدعم الأزهار أو تستريح أحيانًا فوق الأزهار.

    بعض الطيور الملقحة الأخرى هي كرو ، بلبل ، ببغاء ، مينة. النباتات غير المشبعة قليلة جدًا مقارنة بالنباتات الحشرية. فقط حوالي 100 نوع من النباتات الأسترالية غير مشوهة. النباتات الملقحة للطيور الشائعة هي بومباكس (قطن الحرير الأحمر) ، إريثرينا (شجرة المرجان) ، كاليستيمون (فرشاة الزجاجة) ، بوتيا مونوسبيرما ، بيجونيا ، لوبيليا ، أغاف ، جريفيليا ، إلخ.

    خصائص زهور الطيور الملقحة:

    (ط) تفرز الأزهار غير المشهورة رحيقًا مائيًا وفيرًا أو تحتوي على أجزاء صالحة للأكل ،

    (2) يتم إفراز الرحيق بكثرة بحيث يمكن إسقاط قطرات منه عن طريق هز فروع Grevillea و Erythrina. يتكون الرحيق بشكل أساسي من السكر. قد يمتص الطائر الطنان الرحيق في يوم واحد بكمية تعادل السكر نصف وزن جسمه ،

    (3) عادة ما تكون الأزهار غير المشذبة ذات ألوان زاهية - حمراء أو برتقالية أو صفراء أو زرقاء ،

    (4) الأجزاء الزهرية عادة ما تكون مصنوعة من الجلد. في بعض الحالات ، يكون الكورولا على شكل قمع.

    5. Chiropterophily (Gk. cheir- hand، pteros- wing، philein- to love):

    هو التلقيح المتبادل الذي تقوم به الخفافيش. الخفافيش هي ثدييات طيران ليلية يمكنها نقل حبوب اللقاح لمسافات طويلة ، وأحيانًا تزيد عن 30 كم.

    خصائص زهور Chiropterophilous:

    أزهار Chiropterophilous ذات لون باهت مع رائحة تخمير أو فاكهي قوية ، ورحيق وفير وحبوب حبوب اللقاح. تفرز أزهار Chiropterophilous رحيقًا أكثر وفرة من أزهار ornithophilous.

    يتم إنتاج حبوب اللقاح أيضًا بكثرة. تحتوي شجرة التبلدي (Adansonia) على 1500-2000 سداة لكل زهرة. الزهور كبيرة وقوية. الأمثلة الشائعة للنباتات chiropterophilous هي Kigelia pinnata (شجرة السجق) و Adansonia (شجرة Baobab) و Anthocephalus (Kadam Tree) و Bauhinia megalandra.

    6. Malacophily (Gk. malakos- soft ، philein- للحب):

    تقوم القواقع بالتلقيح في Arisaema (الأفعى أو نبات الكوبرا) وبعض زنابق arum.

    7. التلقيح الاصطناعي (الأنثوفيلي):

    في جميع برامج التربية ، يتم تلقيح النباتات يدويًا لضمان التلقيح المتبادل بين الأصناف المختارة. يخضع نخيل التمر للتلقيح الصناعي منذ العصور السحيقة.

    أجهزة التهجين أو المخالفات لضمان التلقيح المتبادل:

    (ط) ديكليني (أحادي الجنس):

    الزهور أحادية الجنس لذا فإن التلقيح الذاتي غير ممكن. قد تكون النباتات أحادية المسكن (تحمل أزهارًا من الذكور والإناث ، على سبيل المثال ، الذرة) أو ثنائية المسكن (تحمل أزهارًا من الذكور والإناث على نباتات مختلفة ، مثل التوت والبابايا).

    ينضج الأنثر والوصمات في أوقات مختلفة في زهرة ثنائية الميول الجنسية وذلك لمنع التلقيح الذاتي ، (أ) البروتاندري (Gk. protos- الأول ، andros- ذكر). ينضج أنثر في وقت أبكر من وصمة العار من نفس الزهرة. تصبح حبوب حبوب اللقاح الخاصة بهم متاحة لوصمات الأزهار القديمة ، على سبيل المثال ، عباد الشمس ، سالفيا ، (ب) بروتوجيني (Gk. protos- أولاً ، نسائي- أنثى). تنضج الوصمات في وقت مبكر بحيث يتم تلقيحها قبل أن يطور أنثر الزهرة نفسها حبوب اللقاح ، على سبيل المثال ، Mirabilis jalapa (Four O’Clock) ، Gloriosa ، Plantago.

    تنبت حبوب اللقاح من زهرة أخرى بسرعة أكبر على وصمة العار من حبوب اللقاح من نفس الزهرة ، مثل التفاح والعنب.

    (4) العقم الذاتي (عدم التوافق الذاتي):

    لا تنبت حبوب لقاح الزهرة على وصمة العار من نفس الزهرة بسبب وجود جين مماثل معقم ذاتيًا (S ، S3 في المدقة و S.1 أو S.3 في حبوب اللقاح) ، على سبيل المثال ، التبغ ، البطاطس ، الصلبان.

    هناك نوعان أو ثلاثة أنواع من الزهور بارتفاعات مختلفة من الأنماط (والأسدية) ، (أ) ثنائي الشكل (ثنائي الشكل غير متباين). هناك نوعان من الزهور ، ذات العينين (النمط الطويل والأسدية القصيرة) وعين الإبرة (النمط القصير والأسدية الطويلة) ، على سبيل المثال ، زهرة الربيع (زهرة الربيع) ، الياسمين ، (ب) ثلاثي الشكل (ثلاثي الشكل أو ثلاثي الشكل).

    هناك ثلاثة أنواع من الزهور ذات ارتفاعات مختلفة من الأنماط (طويلة ومتوسطة وقصيرة) والأسدية (متوسطة وقصيرة وطويلة وقصيرة وطويلة ومتوسطة) ، على سبيل المثال ، Lythrum. يحدث التلقيح بين الأنثرات والوصمات التي لها نفس الارتفاع الموجودة في أزهار مختلفة (الشكل 2.24).

    إنه جهاز ميكانيكي لمنع التلقيح الذاتي وتعزيز التلقيح المتبادل ، (أ) التفكك الخارجي للأنثرات ، (ب) في Pansy ، تكمن وصمة العار داخل رفرف بينما في Kalmia تحدث الأنثرات داخل جيب كورولا ، (ج) في Cyprepedium ، الوصمات تقع على طريق دخول الحشرات بينما تحدث الأنثرات بالقرب من المخرج ، (د) في Calotropis و Orchids ، تحدث حبوب اللقاح في حبوب اللقاح التي يمكن رفعها بواسطة الحشرات فقط ، (هـ) توجد حفرة الرائحة الكريهة في Aristolochia حيث تسقط الزهور الأولية حيث تحصل الحشرة محاصر ويمكن أن يخرج فقط عندما ينضج anthers.

    أهمية التلقيح المتبادل:

    مزايا:

    1. عدد من النباتات معقم ذاتيًا ، أي أن حبوب اللقاح لا يمكن أن تكمل النمو على وصمة الزهرة نفسها بسبب التثبيط المتبادل أو عدم التوافق ، على سبيل المثال ، العديد من الصليبات والنباتات الباذنجانية. العديد من النباتات قوية مسبقًا ، أي أن حبوب اللقاح لزهرة أخرى تنبت بسرعة أكبر على وصمة العار من حبوب اللقاح من نفس الزهرة ، مثل العنب والتفاح.

    تعطي مثل هذه النباتات ذات الأهمية الاقتصادية عائدًا أعلى فقط إذا كانت الملقحات الحيوية مثل النحل متوفرة جنبًا إلى جنب مع نباتات من أصناف أو سلالات مختلفة على الرغم من أن كل مدخلات أخرى مثل الري المناسب أو الأسمدة أو الرعاية الثقافية ربما تم توفيرها بالفعل ، على سبيل المثال ، عباد الشمس ، القرطم ، الخردل والقرعيات واللوز والقرنفل والتفاح والكمثرى ونباتات الثفل ذات الصلة.

    2. يقدم التلقيح المتقاطع إعادة التوليفات الجينية وبالتالي الاختلافات في النسل.

    3. يزيد التلقيح المتبادل من قدرة النسل على التكيف مع التغيرات في البيئة.

    4. يجعل الكائنات الحية أكثر ملاءمة في النضال من أجل الوجود.

    5. النباتات المنتجة من خلال التلقيح الخلطي هي أكثر مقاومة للأمراض.

    6. عادة ما تكون البذور المنتجة أكبر ويكون للنسل صفات أفضل من الأبوين بسبب ظاهرة النشاط الهجين.

    7. يمكن إنتاج أصناف جديدة وأكثر فائدة من خلال التلقيح الخلطي.

    8. يتم التخلص من الشخصيات المعيبة في السباق واستبدالها بشخصيات أفضل.

    9. العائد لا يقل أبدًا عن متوسط ​​الحد الأدنى.

    سلبيات:

    1. يعد هدرًا كبيرًا لأن النباتات يجب أن تنتج عددًا أكبر من حبوب اللقاح وغيرها من الهياكل الملحقة لتلائم وكالات التلقيح المختلفة.


    شاهد الفيديو: المؤتمر الدولي السادس لمعهد بحوث وقاية النباتات حول الافاق المستقبلية لوقاية النباتات (ديسمبر 2022).