معلومة

بأي آلية تقوم رأسيات الأرجل بإعادة نمو الأطراف؟

بأي آلية تقوم رأسيات الأرجل بإعادة نمو الأطراف؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

بقدر ما أستطيع أن أقول ، هناك نوعان من تجديد الأطراف: epimorphosis و morphallaxis. تستخدم الحيوانات مثل البرمائيات وشُعَب مختلفة من الديدان ، بينما يستخدم المورفالاكسيس بواسطة الهيدرا.

لقد كنت أحاول معرفة أي من هذه الآليات تستخدمها رأسيات الأرجل ، ولا يوجد مصدر موثوق يرسم صورة واضحة بطريقة أو بأخرى. يمكن لأي شخص هنا المساعدة؟


تستخدم رخويات بطنيات الأقدام أيضًا Epimorphosis ، لذلك من المحتمل أن تستخدم رأسيات الأرجل نفس الآليات. في الأساس ، تستخدم جميع الكائنات ثلاثية الأرومات هذه الآلية ، لذا فإن الأقواس النشوء والتطور يشير إليها أيضًا.

بشكل عام ، يقتصر مورفالاكسيس على الكائنات الحية البسيطة جدًا.

تجديد النظام البصري في بطنيات الأقدام (Mollusca) Oksana Tuchina Victor Benno Meyer ‐ Rochow

التجديد العصبي في رخويات بطنيات الأقدام المؤلف يربط لوحة تراكب مفتوحة Stacia B.Moffett

تجديد النظام البصري في بطنيات الأقدام (Mollusca) Oksana Tuchina Victor Benno Meyer ‐ Rochow (رابط بديل)


عين رأسيات الأرجل

تمتلك رأسيات الأرجل ، باعتبارها مفترسات بحرية نشطة ، أعضاء حسية متخصصة للاستخدام في الظروف المائية. [1] لديهم عين من نوع الكاميرا تتكون من قزحية وعدسة دائرية وتجويف زجاجي (جل العين) وخلايا صبغية وخلايا مستقبلة للضوء تقوم بترجمة الضوء من شبكية العين الحساسة للضوء إلى إشارات عصبية تنتقل على طول البصري العصب في الدماغ. [2] على مدار الـ 140 عامًا الماضية ، تمت مقارنة عين رأسي الأرجل من نوع الكاميرا مع عين الفقاريات كمثال للتطور المتقارب ، حيث طور كلا النوعين من الكائنات الحية بشكل مستقل سمة عين الكاميرا وكلاهما يشتركان في وظائف مماثلة. يوجد خلاف حول ما إذا كان هذا تطورًا متقاربًا حقًا أم تطورًا موازيًا. [3] على عكس عين الكاميرا الفقارية ، تتشكل رأسيات الأرجل على شكل غزو لسطح الجسم (بدلاً من نمو الدماغ) ، وبالتالي تقع القرنية فوق الجزء العلوي من العين بدلاً من كونها جزءًا بنيويًا للعين. [4] على عكس عين الفقاريات ، يتم تركيز عين رأسي الأرجل من خلال الحركة ، تمامًا مثل عدسة الكاميرا أو التلسكوب ، بدلاً من تغيير الشكل كما تفعل العدسة في العين البشرية. تكون العين كروية تقريبًا ، مثلها مثل العدسة الداخلية بالكامل. [5]

تتطور عيون رأسيات الأرجل بطريقة تجعلها تمتلك محاور شبكية تمر عبر الجزء الخلفي من الشبكية ، لذلك لا يتعين على العصب البصري المرور عبر طبقة المستقبلات الضوئية للخروج من العين وليس لديه العمى الطبيعي والمركزي والفسيولوجي بقعة الفقاريات. [6]

يبدو أن البلورات المستخدمة في العدسة قد تطورت بشكل مستقل عن بلورات الفقاريات ، مما يشير إلى أصل متماثل للعدسة. [7]

تمتلك معظم رأسيات الأرجل أنظمة عضلية معقدة خارج المقلة تسمح بالتحكم الدقيق للغاية في الوضع الإجمالي للعينين. تمتلك الأخطبوطات استجابة ذاتية تحافظ على اتجاه تلاميذها بحيث تكون دائمًا أفقية. [1]


ما هو الحبر؟

من الدراسات التشريحية لرأسيات الأرجل الحية ، نعلم أن الحبر يتم تكوينه وتخزينه وإخلاءه من هيكل متخصص ، كيس الحبر الذي يتضمن غدة الحبر. يتغذى كيس الحبر في المستقيم ، ويتم التحكم فيه عن طريق العضلة العاصرة وفي بعض أحداث التحبير بمخاط من عضو آخر ، يتم إخراج العضو القمعي بالماء والحبر من خلال فتحة الشرج والسيفون لإنشاء سحابة من الحبر.

رسم تخطيطي يوضح تشريح الحبار قصير الزعانف الشمالي ، Illex illecebrosus. يظهر السهم الأسود الموقع على كيس الحبر. معدلة من Verrill 1880. الصورة: مارك كارنال

ستشعر بالارتياح لمعرفة أن "حبر الحبار" المستخدم في الطعام للتلوين أو كمادة مضافة ، عادةً حبر الحبار ، يتم تحضيره مباشرة من كيس الحبر ولا يحتوي على الجزء المخاطي. كيميائيًا ، لم يتم توصيف المخاط ، هناك الكثير لا نعرفه عنه. تمت دراسة الحبر من عدد قليل من الأنواع ولكن تبين أن المحتويات تختلف تبعًا لتقنية الاستخراج. بشكل عام ، يشتمل حبر رأسيات الأرجل على الميلانين والإنزيمات المتعلقة بإنتاج الميلانين والكاتيكولامينات والببتيدوغليكان والأحماض الأمينية والمعادن الحرة (ديربي 2014). تمت معالجة أكياس الحبر والحبر رأسيات الأرجل لمجموعة متنوعة من التطبيقات البشرية بما في ذلك الأدوية المضادة للميكروبات ، وتعزيز الاستجابة المناعية ، ومضادات الفيروسات القهقرية والأدوية المضادة للسرطان المحتملة وكذلك الحبر للكتابة والرسم. أكثر مكونات الحبر دراسة هو الميلانين. الميلانين هو صبغة طبيعية موجودة في الحياة ، وهي الصبغة الموجودة في جلد الإنسان وشعره وعينيه ويمنح الحبر لونه الأسود أو البني الداكن المميز.


يعالج الباحثون آليات البروتين وراء تجديد الأطراف

الدراسة الأكثر شمولاً حتى الآن للبروتينات الموجودة في نوع من السمندل والتي يمكنها إعادة نمو الزوائد قد توفر أدلة مهمة لكيفية إحداث تجديد مماثل في البشر.

درس الباحثون في كلية العلوم بجامعة إنديانا - جامعة بوردو إنديانابوليس وزملاؤهم أكثر من ثلاثمائة بروتين في الأطراف المبتورة من إبسولوتليس ، وهو نوع من السمندل لديه القدرة الطبيعية الفريدة على تجديد الزوائد من أي مستوى من البتر ، على أمل أن ستساهم هذه المعرفة في فهم أفضل للآليات التي تسمح للأطراف بالتجدد. نُشرت النتائج التي توصلوا إليها على الإنترنت في مجلة Biomedical Central Biology في 30 نوفمبر (علم الأحياء BMC 7:83, 2009).

"في بعض النواحي ، كانت هذه الدراسة لبروتينات الإكسولتول رحلة صيد. يمكن أن تكون رحلة الصيد مصطلحًا مهينًا في علم الأحياء ولكن بالنسبة لنا كان ذلك إيجابيًا ، حيث أننا اصطادنا بعض" الأسماك "المهمة التي تمكننا من صياغة فرضيات حول كيفية تجديد الأطراف قال ديفيد إل ستوكوم ، دكتوراه ، أستاذ علم الأحياء ومدير مركز جامعة إنديانا لبيولوجيا التجديد والطب ، وكلاهما في كلية العلوم في IUPUI ، الذي قاد الدراسة.

قال الدكتور ستوكوم: "من المأمول أن تسمح لنا مقارنة هذه البروتينات بتلك المعبر عنها في طرف الضفدع المبتور ، والذي يتجدد بشكل سيئ ، بتحديد كيف يمكننا تعزيز تجديد الأطراف في الضفدع وفي النهاية في البشر.

مع استثناءات قليلة - لا سيما قرون الموظ والغزلان وأقاربهم ، وأطراف أصابع اليدين والقدمين للإنسان والقوارض ، وأنسجة الأذن لبعض سلالات الفئران والأرانب - لا تتجدد أطراف الثدييات بعد البتر.

يحدث تجديد الأطراف في إبسولوتل عندما تتراكم الخلايا غير المتمايزة تحت بشرة الجرح في موقع البتر ، وهي عملية تُعرف باسم إنشاء مأرمة. يتم اشتقاق هذه الخلايا من خلال إعادة برمجة الخلايا المتمايزة إلى حالة أقل تخصصًا ومن الخلايا الجذعية المقيمة.

"لقد وجدنا بروتينات تشير إلى عدة مناطق تحتاج إلى دراستها عن كثب لتزويدنا بمعلومات حيوية حول الآليات التي تعمل على تكوين مأرمة والتي تستمر بعد ذلك في تجديد الأجزاء المفقودة من الطرف ،" قال الدكتور ستوكوم ، وهو خبير دولي. محترم في الخلية وعالم الأحياء التطوري الذي درس تجديد الأطراف لأكثر من ثلاثة عقود.


محتويات

الزواحف والبرمائيات تحرير

بعض السحالي ، [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] السمندل [11] [12] [13] وتواتارا [14] عندما يتم اصطيادها بالذيل سوف يتساقط جزءًا منه في محاولة للهروب. في العديد من الأنواع ، سيستمر الذيل المنفصل في التملص ، [15] مما يخلق إحساسًا خادعًا بالصراع المستمر ، ويشتت انتباه المفترس عن الفريسة الفارة. بالإضافة إلى ذلك ، فإن العديد من أنواع السحالي مثل Plestiodon fasciatus, Cordylosaurus subtessellatus, Holaspis guentheri, فلسوما بربوري، و أميفا ويتموري ذيول زرقاء ملونة بشكل متقن والتي ثبت أنها تحول الهجمات المفترسة نحو الذيل وبعيدًا عن الجسم والرأس. [16] اعتمادًا على الأنواع ، قد يكون الحيوان قادرًا على تجديد ذيله جزئيًا ، عادةً على مدى أسابيع أو شهور. على الرغم من أن قسم الذيل الجديد وظيفي ، إلا أنه غالبًا ما يكون أقصر وسيحتوي على غضروف بدلاً من فقرات عظمية متجددة ، [17] [18] ويختلف جلد العضو المتجدد بشكل واضح في لونه وملمسه بشكل عام عن مظهره الأصلي. ومع ذلك ، يمكن لبعض السمندل تجديد ذيل كامل شكليًا ومتماثلًا. [19] بعض الزواحف مثل أبو بريص المتوج لا تتجدد الذيل بعد الفتح الذاتي.

آلية التحرير

المصطلح التقني لهذه القدرة على إسقاط الذيل هو بضع الذيلية. في معظم السحالي التي تضحي بالذيل بهذه الطريقة ، يحدث الكسر فقط عندما يتم الإمساك بالذيل بقوة كافية ، ولكن بعض الحيوانات ، مثل بعض أنواع الأبراص ، يمكنها إجراء شق ذاتي حقيقي ، والتخلص من الذيل عند الإجهاد الكافي ، مثل عندما هاجمه النمل. [20]

يأخذ الفتح الذاتي الذيلية في السحالي شكلين. في الشكل الأول ، المسمى بالقطع الذاتي للفقرات ، ينكسر الذيل بين الفقرات. الشكل الثاني من الشق الذاتي الذيلي هو الفتح الذاتي داخل الفقرات ، حيث توجد مناطق ضعف ، وطائرات كسر عبر كل فقرة في الجزء الأوسط من الذيل. في هذا النوع الثاني من الفتح الذاتي ، تتقلص السحلية عضلة لكسر فقرة ، بدلاً من كسر الذيل بين فقرتين. [21] ثم تنقبض العضلة العاصرة في الذيل حول الشريان الذيل لتقليل النزيف. [22] هناك تكيف آخر مرتبط بالقطع الذاتي داخل الفقرات وهو أن الجلد يطوي فوق الجرح في موقع الفتح الذاتي لسد الجرح بسهولة ، مما يقلل من العدوى في موقع الفتح الذاتي. [23] ينتشر الاستئصال الذاتي للقمح بين السحالي وقد تم تسجيله في 13 عائلة من حوالي 20 عائلة. [24]

الفعالية والتكاليف

يوجد استئصال الذيل الذاتي كتكتيك مضاد للحيوانات المفترسة ولكنه موجود أيضًا في الأنواع التي لديها معدلات عالية من المنافسة والعدوانية داخل النوع. ال Agama agama السحلية تحارب باستخدام ذيلها كسوط ضد الأنواع الأخرى. يمكنه تجزئة ذيله تلقائيًا ولكن يتم مقابلته بتكلفة اجتماعية - فقدان الذيل يقلل من المكانة الاجتماعية وقدرة التزاوج. على سبيل المثال، يوتا ستانسبوريانا يعاني من انخفاض الحالة الاجتماعية بعد بضع الذيل الذاتي ، بينما Iberolacerta monticola تجارب تقليل نجاح التزاوج. من بين كوليونيكس بريفيس، يتم إنتاج بيض أصغر أو لا يتم إنتاج بيض على الإطلاق بعد فقد الذيل. [25] ومع ذلك ، فإن الذيل المتجدد في Agama agama يتخذ شكلًا جديدًا شبيهًا بالعصا يزود الذكر بسلاح قتالي أفضل ، بحيث يعمل الفتح الذاتي والتجديد معًا لزيادة قدرة السحلية على البقاء والتكاثر. [26] [27] [28] هناك أيضًا أمثلة حيث يهاجم السمندل ذيول أنواع معينة من أجل ترسيخ الهيمنة الاجتماعية وتقليل لياقة المنافسين. [29]

على الرغم من فعالية هذه الآلية ، إلا أنها مكلفة للغاية ولا يتم استخدامها إلا بعد فشل الدفاعات الأخرى. [30] [31] أحد التكاليف التي يتحملها الجهاز المناعي: يتسبب فقدان الذيل في ضعف الجهاز المناعي مما يسمح للعث والكائنات الضارة الأخرى أن يكون لها تأثير سلبي أكبر على الأفراد وتقليل صحتهم وعمرهم. [32] نظرًا لأن الذيل يلعب دورًا مهمًا في الحركة وتخزين الطاقة في رواسب الدهون ، [21] [31] فمن الأهمية بمكان أن يتم إسقاطها عشوائيًا. طورت العديد من الأنواع سلوكيات معينة بعد الاستئصال الذاتي ، مثل انخفاض النشاط ، من أجل التعويض عن النتائج السلبية مثل موارد الطاقة المستنفدة. [9] بعض هذه السحالي ، التي يكون الذيل فيها عضو تخزين رئيسيًا لتراكم الاحتياطيات ، ستعود إلى الذيل المتساقط بعد مرور التهديد ، وسوف تأكله لاستعادة جزء من الإمدادات التي تم التضحية بها. [33] على العكس من ذلك ، فقد لوحظ أن بعض الأنواع تهاجم المنافسين وتستولي على ذيولهم التي تأكلها بعد فرار خصومها. [34]

هناك أيضًا تعديلات تساعد في تخفيف تكلفة الفتح الذاتي ، كما يظهر في السمندل شديد السمية ، Bolitoglossa rostrata، حيث يقوم الفرد بتأخير الفتح الذاتي حتى يحرك المفترس فكيه لأعلى الذيل أو يمسك لفترة طويلة ، مما يسمح للسمندل بالاحتفاظ بذيله عندما تكون السمية وحدها قادرة على درء الحيوانات المفترسة. [35] التجديد هو أحد أهم الأولويات بعد الفتح الذاتي ، من أجل تحسين الأداء الحركي واستعادة اللياقة الإنجابية. أثناء تجديد ذيولهم ، يتم استعادة بضع الذيل الذاتي بتكلفة نشطة غالبًا ما تعيق نمو الجسم أو التفاعلات بين الأنواع. [30] [36]

الفتح الذاتي في السجل الأحفوري تحرير

تم العثور على أحافير الزواحف التي تمتلك القدرة على الاستئصال الذاتي التي ليست ضمن عائلة السحالي والتي تعود إلى أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي. [37] [38] نوعان من الحرشفات من العصر الجوراسي ، Eichstaettisaurus schroederi و Ardeosaurus digitatellus، تم تحديدها على أنها تحتوي على طائرات شق ذاتي بين الفقرات ، وتم وضع هذه الأنواع في تصنيف الحرشفية باعتبارها سلفًا للأبراص الموجودة حاليًا. [39]

تحرير الثدييات

نوعان على الأقل من الفئران الشوكية الأفريقية ، أكوميس كيمبي و أكوميس بيرسيفالي، قادرة على الإطلاق الذاتي للجلد ، على سبيل المثال عند القبض عليه من قبل حيوان مفترس. هم أول الثدييات المعروفة للقيام بذلك. [40] يمكنهم تجديد أنسجة الجلد التي تم إطلاقها ذاتيًا أو التالفة بشكل كامل - إعادة نمو بصيلات الشعر والجلد والغدد العرقية والفراء والغضاريف مع وجود ندبات قليلة أو معدومة. يُعتقد أن جينات التجديد المقابلة يمكن أن تعمل أيضًا في البشر. [41]

أكثر من 200 نوع من اللافقاريات قادرة على استخدام الفتح الذاتي كتجنب أو سلوك وقائي. [36] [42] يمكن لهذه الحيوانات طوعا إلقاء الزوائد عند الضرورة للبقاء على قيد الحياة. يمكن أن يحدث الاستئصال الذاتي استجابة للتحفيز الكيميائي والحراري والكهربائي ، ولكن ربما يكون في أغلب الأحيان استجابة للتحفيز الميكانيكي أثناء الالتقاط من قبل حيوان مفترس. يعمل الاستئصال الذاتي إما على تحسين فرص الهروب أو تقليل المزيد من الضرر الذي يحدث لبقية الحيوان مثل انتشار السموم الكيميائية بعد اللسع.

تحرير الرخويات

يحدث الفتح الذاتي في بعض أنواع الأخطبوط من أجل البقاء والتكاثر: ينفصل الذراع التناسلية المتخصصة (hectocotylus) عن الذكر أثناء التزاوج ويبقى داخل تجويف عباءة الأنثى.

أنواع الرخويات (الأرض) في الجنس Prophysaon يمكنه بتر جزء من ذيله بنفسه. [43] هناك شق ذاتي معروف لذيل حلزون البحر Oxynoe panamensis تحت تهيج ميكانيكي مستمر. [44]

بعض الرخويات البحرية تظهر قطع ذاتي. على حد سواء ديسكودوريس ليلسينا و بيرثيلا مارتينسي غالبًا ما يسقط تنورة الوشاح بالكامل عند التعامل معها ، مما يؤدي إلى استدعاء Discodoris lilacina أيضًا ديسكودوريس فراجيليس. أعضاء فيلوديسميوم سوف يسقط عدد كبير من سيراتا الخاصة بهم ، على الطرف الذي يحتوي على غدة لزجة كبيرة تفرز مادة لزجة. [45] عينات صغيرة من نوعين من إليسيا ، E. أتروفيريديس و مارجيناتا، يمكن أن تجدد جسمهم المصاب بالطفيليات بالكامل من رؤوسهم والتي ربما تكون قد تطورت كآلية دفاع ضد الطفيليات الداخلية. من المعروف أن هذه الرخويات البحرية قادرة على إجراء عملية التمثيل الضوئي من خلال دمج البلاستيدات الخضراء من طعام الطحالب في خلاياها التي تستخدمها للبقاء على قيد الحياة بعد الانفصال عن جهازها الهضمي. [46] [47]

تحرير القشريات

يتم استخدام السرطانات الحجرية ذاتية الذوبان كمصدر للتغذية الذاتية من قبل البشر ، خاصة في فلوريدا. يتم الحصاد عن طريق إزالة أحد المخالب أو كليهما من الحيوان الحي وإعادته إلى المحيط حيث يمكنه إعادة نمو الطرف (الأطراف) المفقودة. [48] ​​ومع ذلك ، في ظل ظروف تجريبية ، ولكن باستخدام التقنيات المقبولة تجاريًا ، مات 47٪ من السرطانات الحجرية التي أزيلت مخالبها بعد نزع المخالب ، وتوفي 28٪ من مبتوري المخالب الفرديين 76٪ من الضحايا خلال 24 ساعة من نزع مخالبهم. [49] حدوث تجدد المخالب في حصاد المصايد منخفض ، حيث تشير إحدى الدراسات إلى أقل من 10٪ ، [49] وتشير دراسة حديثة إلى أن 13٪ فقط لديهم مخالب متجددة. [50] (انظر نزع القانون عن السرطانات).

قد يكون قطع ساق ما بعد الحصاد مشكلة في بعض مصايد سرطان البحر وجراد البحر ، وغالبًا ما يحدث إذا تعرضت هذه القشريات للمياه العذبة أو المياه شديدة الملوحة على شكل ملح جاف في صواني الفرز. [51] تم اقتراح رد الفعل الذاتي في القشريات كمثال على السلوك الطبيعي الذي يثير أسئلة تتعلق بتأكيدات حول ما إذا كانت القشريات يمكن أن "تشعر بالألم" ، والتي قد تستند إلى تعريفات "الألم" المعيبة لعدم وجود أي اختبار قابل للتزوير ، إما لتأسيس أو إنكار جدوى المفهوم في هذا السياق. [52]

تحرير العناكب

في ظل الظروف الطبيعية ، فإن العناكب التي تنسج الجرم السماوي (Argiope spp.) الخضوع لعملية قطع ذاتي إذا لسعت في ساقها دبابير أو نحل. [53] في ظل ظروف تجريبية ، عندما تحقن العناكب في الساق بسم النحل أو الزنبور ، فإنها تزيل هذا الزائدة. ولكن ، إذا تم حقنها بمحلول ملحي فقط ، فنادراً ما يتم قطع الساق تلقائيًا ، مما يشير إلى أنها ليست الحقن الجسدي أو دخول السائل في حد ذاته الذي يسبب الفتح الذاتي. بالإضافة إلى ذلك ، فإن العناكب المحقونة بمكونات السم التي تسبب حقن الإنسان للإبلاغ عن الألم (السيروتونين ، الهيستامين ، فسفوليباز A2 والميليتين) تقوم بتقسيم الساق تلقائيًا ، ولكن إذا كانت الحقن تحتوي على مكونات سامة لا تسبب ألمًا للإنسان ، فلا يحدث شق ذاتي. [54]

في العناكب ، يمكن أن يلعب الفتح الذاتي أيضًا دورًا في التزاوج. ذكر Nephilengys malabarensis من جنوب شرق آسيا يقطع ساقه عند نقل الحيوانات المنوية ويسد فتحة الأعضاء التناسلية للأنثى ، وبعد ذلك يستمر الجس في الضخ. وهذا يساعد الذكر على تجنب أكل لحوم البشر الجنسي ، وإذا نجح الهروب ، يستمر الذكر في حماية الأنثى من المنافسين. [55]

تحرير النحل والدبابير

احيانا عند نحل العسل (جنس أبيس) لدغة الضحية ، تظل اللدغة الشائكة مغروسة. عندما تمزق النحلة نفسها ، تأخذ الحشرة معها الجزء البعيد من بطن النحلة ، جنبًا إلى جنب مع العقدة العصبية ، والعضلات المختلفة ، وكيس السم ، ونهاية الجهاز الهضمي للنحلة. [56] [57] هذا التمزق البطني الهائل يقتل النحلة. [58] على الرغم من أنه من المعتقد على نطاق واسع أن نحلة العسل يمكن أن تلدغ مرة واحدة فقط ، إلا أن هذا اعتقاد خاطئ جزئي: على الرغم من أن إبرة الإبرة شائكة بحيث تستقر في جلد الضحية ، وتمزق بطن النحلة وتؤدي إلى موتها ، يحدث هذا فقط إذا كان جلد الضحية سميكًا بدرجة كافية ، مثل جلد الثدييات. [59] لدغة ملكة نحل العسل لا تحتوي على أشواك ، ولا تجرح ذاتيًا. [60] جميع أنواع نحل العسل الحقيقي لديها هذا الشكل من استئصال اللدغة الذاتية. لا توجد حشرة لاذعة أخرى ، بما في ذلك دبور السترة الصفراء ودبور العسل المكسيكي ، تم تعديل جهاز اللدغة بهذه الطريقة ، على الرغم من أنه قد يكون لديهم لسعات شائكة. [ يوضح ] نوعان من الدبابير التي تستخدم استئصال اللدغة كآلية دفاع رفض بوليبيا و سينويكا سوريناما. [61]

الأجزاء الداخلية من العضو التناسلي والذكور من الأعضاء التناسلية للذكور (ذكور نحل العسل) أيضًا تتزاوج ذاتيًا أثناء الجماع ، وتشكل سدادة تزاوج ، والتي يجب إزالتها من قبل الأعضاء التناسلية للطائرات بدون طيار إذا كانت تتزاوج أيضًا مع نفس الملكة. [62] تموت الطائرات بدون طيار في غضون دقائق من التزاوج.

شوكيات الجلد تحرير

نزع الأحشاء ، إخراج الأعضاء الداخلية لخيار البحر عند الإجهاد ، هو أيضًا شكل من أشكال الفتح الذاتي ، وهي تجدد العضو (الأعضاء) المفقودة. [63]

ألقى بعض نجوم البحر أذرعهم. [64] وقد تتمكن الذراع نفسها من النمو مجددًا لتصبح نجم بحر جديد. [65]


كيف تتجدد أذرع الأخطبوط بسهولة

مثل نجم البحر ، يمكن للأخطبوط إعادة نمو أذرعه المفقودة. على عكس نجم البحر ، فإن ذراع الأخطبوط المقطوع لا يعيد نمو أخطبوط آخر. لكن الأسرار البيولوجية الموجودة داخل عمل تجديد أذرعهم تحمل وعدًا بمعرفة المزيد عن الكيفية التي يمكننا بها تجديد أنسجتنا المريضة أو المفقودة بشكل أفضل.

مثل نجم البحر ، يمكن للأخطبوط إعادة نمو أذرعه المفقودة. على عكس نجم البحر ، فإن ذراع الأخطبوط المقطوع لا يعيد نمو أخطبوط آخر. لكن الأسرار البيولوجية الموجودة داخل عمل تجديد أذرعهم تحمل وعدًا بمعرفة المزيد عن الكيفية التي يمكننا بها تجديد أنسجتنا المريضة أو المفقودة بشكل أفضل. إن لم تكن أطرافًا كاملة ، فربما تكون على الأقل أعصابًا جديدة أو أجزاء من الأعضاء.

نادر هو الأخطبوط بأقل من ثمانية أذرع - جزئية على الأقل. لأنه بمجرد فقد الذراع أو تلفه ، تبدأ عملية إعادة النمو لجعل الطرف كاملًا مرة أخرى - من حزم الأعصاب الداخلية إلى الماصات الخارجية المرنة. حتى السحالي التي تفقد ذيولها غالبًا ما تعيد نمو السحالي ذات الجودة الأقل من تلك الأصلية. ليس الأمر كذلك مع الأخطبوطات بمجرد نمو الذراع ، فهي في الأساس جيدة كما لو كانت جديدة. والآن أخيرًا نلقي نظرة على الآليات الكامنة وراء هذه العملية الرائعة.

تبحث دراسة جديدة في الدور الحاسم الظاهر لبروتين أسيتيل كولينستراز (أو AChE). لدينا AChE في أجسادنا. وهو معروف في المقام الأول بوجوده في المشابك الدماغية وتقاطعات الجهاز العصبي الأخرى. لكنها تلعب أيضًا دورًا في تكاثر الخلايا وتمايزها - وكذلك في موت الخلايا. ويبدو أنه نشط بشكل غير عادي في الأخطبوطات التي تعيد نمو أجزاء من أحد الأطراف. و متي نشط في العملية يبدو أنه المفتاح. وجاءت النتائج في عدد سبتمبر الخاص بعنوان "أبحاث رأسيات الأرجل" من مجلة مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة.

درس الباحثون ست إناث أخطبوطات صحية (ثمانية أذرع) (الأخطبوط الشائع) ، تم الاستيلاء عليها قبالة الساحل الإيطالي. تم وضع الأوكتوس تحت التخدير وإزالة طرف صغير (من سنتيمتر إلى اثنين فقط) من كل ذراع. بمجرد استيقاظ الحيوانات ، بدا أنهم جميعًا استمروا كما كان من قبل.

فقط الكيمياء الحيوية في أجسامهم بدأت بالفعل في التغير. في غضون ثلاثة أيام ، أدت بعض سلسلة من الإشارات الكيميائية إلى تكوين "مقبض" مغطى بخلايا غير متمايزة ، حيث تم إجراء القطع. وكانت هناك إشارات جزيئية أخرى مسؤولة عن "البنية الشبيهة بالخطاف" التي كانت مرئية في نهاية الذراع في الأسبوع الثاني. في ذلك الوقت ، وصلت كتلة من الخلايا الجذعية وكمية ضخمة من الأوعية الدموية إلى الموقع. لكن بحلول اليوم 28 ، اختفت هذه السمات. وعلى مدار المائة يوم التالية أو نحو ذلك ، نما طرف الذراع مرة أخرى ليشابه الطرف الأصلي. ما الذي يمكن أن ينظم كل هذه الخطوات المحددة؟

في الأنسجة التي تم أخذ عينات منها والتي لم تكن في طور التجديد ، كان AChE نشطًا في الغالب في الحبل العصبي فقط. وفي الذراعين المتضررين ، ظل نشاط إنزيم الأسيتيل كولينستريز منخفضًا - حتى الأسبوع الثالث تقريبًا بعد الجراحة. ثم ، فترة زمنية ظهرت خلالها لأول مرة مصاصات وكروماتوفورات جديدة (الهياكل المتغيرة اللون في جلد الأخطبوط) - جنبًا إلى جنب مع العضلات ومكونات الجهاز العصبي - بدا أن المركب يتدفق إلى العمل. بحلول اليوم 42 ، بدأ نشاط AChE في التقلص ، وبحلول اليوم 130 ، عندما تجددت أطراف الذراع الجديدة تمامًا ، عادت إلى المستويات الطبيعية تقريبًا.

هذه النتائج لا تحل لغز تجديد الأنسجة المفصل. لكن يمكنهم المساعدة في جعل الأخطبوط نموذجًا علميًا جديدًا للباحثين الذين يتطلعون إلى دراسة التجدد. كما يشيرون إلى المزيد من العمل الطبي الجزيئي. وأشار الباحثون في ورقتهم البحثية إلى أن "بروتين الإنزيم المحول للأنجيوتنسين قد يكون له تأثير مهم في عملية تجديد الذراع". و "يمكن اعتباره هدفاً محتملاً لتعزيز أو تنظيم عملية التجدد". يمكن أن يساعدنا مثل هذا القدم في تحقيق قفزات جديدة في الطب التجديدي. وأشاروا إلى أنه "من خلال استهداف نشاط AChE في حالات تجديد محددة ، سيكون من الممكن دراسة عملية التجديد في متابعتها وتنظيم مراحل مسار الإصلاح". أي شخص بحاجة إلى ذراع جديدة؟ المصاصون اختياري.

الآراء المعبر عنها هي آراء المؤلف (المؤلفين) وليست بالضرورة آراء Scientific American.


محتويات

يوجد أكثر من 800 نوع موجود من رأسيات الأرجل ، [4] على الرغم من استمرار وصف الأنواع الجديدة. تم وصف ما يقدر بـ 11000 نوع منقرض ، على الرغم من أن الطبيعة الناعمة الجسدية لرأسيات الأرجل تعني أنه ليس من السهل تحجرها. [5]

تم العثور على رأسيات الأرجل في جميع محيطات الأرض. لا أحد منهم يستطيع تحمل المياه العذبة ، إلا الحبار القصير ، Lolliguncula brevis، الموجود في خليج تشيسابيك ، هو استثناء جزئي ملحوظ لأنه يتحمل المياه قليلة الملوحة. [6] يُعتقد أن رأسيات الأرجل غير قادرة على العيش في المياه العذبة بسبب القيود البيوكيميائية المتعددة ، وفي وجودها الذي يزيد عن 400 مليون عام لم تغامر أبدًا في موائل المياه العذبة بالكامل. [7]

تشغل رأسيات الأرجل معظم عمق المحيط ، من السهل السحيق إلى سطح البحر. تنوعها أكبر بالقرب من خط الاستواء (

تم استرجاع 40 نوعًا في الشباك عند 11 درجة شمالاً من خلال دراسة التنوع) وتناقصت نحو القطبين (

تم التقاط 5 أنواع عند 60 درجة شمالا). [8]

تعديل الجهاز العصبي والسلوك

تعتبر رأسيات الأرجل على نطاق واسع أكثر اللافقاريات ذكاءً ، ولديها حواس متطورة وأدمغة كبيرة (أكبر من تلك الموجودة في بطنيات الأقدام). [9] الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل هو أكثر اللافقاريات تعقيدًا [10] [11] وتندرج نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم بين تلك الخاصة بالفقاريات الماصّة للحرارة والفقاريات الخارجة للحرارة. [8]: 14 من المعروف أيضًا أن رأسيات الأرجل الأسيرة تتسلق من أحواضها ، وتناور على مسافة من أرضية المختبر ، وتدخل حوضًا مائيًا آخر لتتغذى على السرطانات ، وتعود إلى حوض السمك الخاص بها. [12]

الدماغ محمي في الجمجمة الغضروفية. تم استخدام الألياف العصبية العملاقة في عباءة رأسيات الأرجل على نطاق واسع لسنوات عديدة كمادة تجريبية في الفسيولوجيا العصبية قطرها الكبير (بسبب نقص الميالين) يجعلها سهلة الدراسة نسبيًا مقارنة بالحيوانات الأخرى. [13]

العديد من رأسيات الأرجل هي كائنات اجتماعية عندما تكون معزولة عن نوعها ، وقد لوحظت بعض الأنواع تتغذى بالأسماك. [14]

بعض رأسيات الأرجل قادرة على الطيران في الهواء لمسافات تصل إلى 50 مترًا. في حين أن رأسيات الأرجل ليست ديناميكية هوائية بشكل خاص ، فإنها تحقق هذه النطاقات المثيرة للإعجاب من خلال استمرار طرد مياه الدفع النفاث من القمع أثناء وجود الكائن الحي في الهواء. [15] تنشر الحيوانات زعانفها ومخالبها لتشكيل أجنحة وتتحكم بفعالية في قوة الرفع بوضعية الجسم. [16] نوع واحد ، تودارودس باسيفيكوس، وقد لوحظ نشر مخالب في شكل مروحة مسطحة مع فيلم مخاطي بين اللوامس الفردية [16] [17] بينما الآخر ، Sepioteuthis sepioidea، وقد لوحظ وضع المجسات في ترتيب دائري. [18]

تحرير الحواس

تتمتع رأسيات الأرجل برؤية متقدمة ، ويمكنها اكتشاف الجاذبية باستخدام الكيسات الاستاتية ، ولديها مجموعة متنوعة من أعضاء الإحساس الكيميائي. [8]: 34 يستخدم الأخطبوط أذرعهم لاستكشاف بيئتهم ويمكنهم استخدامها لإدراك العمق. [8]

تحرير الرؤية

تعتمد معظم رأسيات الأرجل على الرؤية لاكتشاف الحيوانات المفترسة والفريسة والتواصل مع بعضها البعض. [19] وبالتالي ، تعتبر رؤية رأسيات الأرجل حادة: فقد أظهرت التجارب التدريبية أن الأخطبوط الشائع يمكنه التمييز بين سطوع الأجسام وحجمها وشكلها وتوجهها الأفقي أو العمودي. يعطي البناء المورفولوجي لعيون رأسيات الأرجل نفس أداء أسماك القرش ، ومع ذلك ، يختلف تركيبها ، حيث تفتقر رأسيات الأرجل إلى القرنية ، ولها شبكية مقلوبة. [19] عيون رأسيات الأرجل حساسة أيضًا لمستوى استقطاب الضوء. [20] على عكس العديد من رأسيات الأرجل الأخرى ، لا تتمتع نوتيلوس برؤية جيدة وبنية عينها متطورة للغاية ، ولكنها تفتقر إلى عدسة صلبة. لديهم عين "ذات ثقب" بسيطة يمكن للمياه أن تمر. بدلاً من الرؤية ، يُعتقد أن الحيوان يستخدم الشم باعتباره المعنى الأساسي للبحث عن الطعام ، بالإضافة إلى تحديد موقع الزملاء المحتملين أو التعرف عليهم.

المثير للدهشة ، نظرًا لقدرتها على تغيير اللون ، أن جميع الأخطبوطات [21] ومعظم رأسيات الأرجل [22] [23] تعتبر عمياء للألوان. رأسيات الأرجل Coleoid (الأخطبوط ، الحبار ، الحبار) لها نوع واحد من المستقبلات الضوئية وتفتقر إلى القدرة على تحديد اللون من خلال مقارنة كثافة الفوتون المكتشفة عبر قنوات طيفية متعددة. عند تمويه أنفسهم ، يستخدمون كروماتوفوراتهم لتغيير السطوع والنمط وفقًا للخلفية التي يرونها ، لكن قدرتها على مطابقة اللون المحدد للخلفية قد تأتي من خلايا مثل حوامل القزحية و leucophores التي تعكس الضوء من البيئة. [24] كما أنها تنتج أصباغ بصرية في جميع أنحاء الجسم ، وقد تستشعر مستويات الضوء مباشرة من أجسامها. [25] تم العثور على دليل على رؤية الألوان في حبار enope المتلألئ (الواتاسينية المتألقة) ، [22] [26] الذي يحقق رؤية الألوان باستخدام ثلاثة جزيئات شبكية متميزة: A1 ، الأكثر حساسية للأزرق والأخضر (484 نانومتر) A2 ، للأزرق والأخضر (500 نانومتر) ، و A4 إلى الأزرق ( 470 نانومتر) ، والتي ترتبط بخاصية opsin. [27]

في عام 2015 ، تم وصف آلية جديدة للتمييز الطيفي في رأسيات الأرجل. يعتمد هذا على استغلال الانحراف اللوني (الاعتماد على الطول الموجي للبعد البؤري). تظهر النمذجة العددية أن الانحراف اللوني يمكن أن ينتج معلومات لونية مفيدة من خلال اعتماد حدة الصورة على التكيف. تعزز الأشكال غير العادية للشق خارج المحور والحدقة الحلقية في رأسيات الأرجل هذه القدرة. [28]

تحرير استقبال الصور

في عام 2015 ، تم نشر دليل جزيئي يشير إلى أن كروماتوفورات رأسيات الأرجل هي عبارة عن نسخ عكسي حساسة للضوء ، كشفت تفاعلات البوليميراز المتسلسلة (RT-PCR) عن نسخ ترميز رودوبسين وريتينوكروم داخل شبكية العين وجلد الحبار طويل الزعانف الشاطئي (Doryteuthis pealeii) والحبار الشائع (بني أوفيسيناليس) والحبار العريض (بني داكن). يدعي المؤلفون أن هذا هو أول دليل على أن أنسجة الجلد رأسيات الأرجل قد تمتلك التركيبة المطلوبة من الجزيئات للاستجابة للضوء. [29]

تحرير السمع

وقد ثبت أن بعض الحبار تكتشف الصوت باستخدام الأكياس الساكنة الخاصة بها ، [30] ولكن بشكل عام ، رأسيات الأرجل صماء.

استخدام الضوء تحرير

تمتلك معظم رأسيات الأرجل مجموعة من مكونات الجلد التي تتفاعل مع الضوء. قد تشمل هذه الحبيبات القزحية ، والكوفورات ، والكروماتوفورات (في بعض الأنواع) الضوئية. الكروماتوفورات هي خلايا صبغية ملونة تتوسع وتتقلص وفقًا لإنتاج لون ونمط يمكن استخدامها في مجموعة مذهلة من الموضات. [8] [29] بالإضافة إلى توفير التمويه بخلفيتها ، فإن بعض رأسيات الأرجل تلألأ بيولوجيًا ، مما يضيء الضوء لأسفل لإخفاء ظلالها من أي مفترسات قد تكمن في الأسفل. [8] يتم إنتاج التلألؤ الحيوي بواسطة المتعايشات البكتيرية حيث يكون رأسي الأرجل المضيف قادرًا على اكتشاف الضوء الذي تنتجه هذه الكائنات. [31] يمكن أيضًا استخدام التلألؤ البيولوجي لإغراء الفريسة ، وتستخدم بعض الأنواع شاشات ملونة لإثارة إعجاب زملائها ، أو ترويع الحيوانات المفترسة ، أو حتى التواصل مع بعضها البعض. [8]

تحرير التلوين

يمكن أن تغير رأسيات الأرجل ألوانها وأنماطها في أجزاء من الثانية ، سواء للإشارة (داخل الأنواع وللتحذير) أو للتمويه النشط ، [8] حيث يتم توسيع أو تقلص كروماتوفورهم. [32] على الرغم من أن تغيرات اللون يبدو أنها تعتمد بشكل أساسي على مدخلات الرؤية ، إلا أن هناك أدلة على أن خلايا الجلد ، وتحديداً الكروماتوفور ، يمكنها اكتشاف الضوء والتكيف مع ظروف الضوء بشكل مستقل عن العينين. [٣٣] يغير الأخطبوط لون البشرة وملمسها أثناء دورات النوم الهادئة والنشطة. [34]

يمكن أن تستخدم رأسيات الأرجل حوامل كروماتوفور مثل العضلات ، وهذا هو السبب في أنها تستطيع تغيير لون بشرتها بأسرع ما تفعل. عادةً ما يكون التلوين أقوى في الأنواع القريبة من الشاطئ من تلك التي تعيش في المحيطات المفتوحة ، والتي تميل وظائفها إلى أن تكون مقتصرة على التمويه التخريبي. [8]: 2 تم العثور على هذه الكروماتوفورات في جميع أنحاء جسم الأخطبوط ، ومع ذلك ، يتم التحكم فيها من قبل نفس الجزء من الدماغ الذي يتحكم في الاستطالة أثناء الدفع النفاث لتقليل السحب. على هذا النحو ، إذا كان من الممكن أن تتحول الأخطبوطات المتدفقة إلى اللون الباهت لأن الدماغ غير قادر على تحقيق كل من التحكم في الاستطالة والتحكم في الكروماتوفورات. [35] تحاكي معظم الأخطبوطات هياكل منتقاة في مجال رؤيتها بدلاً من أن تصبح لونًا مركبًا لخلفيتها الكاملة. [36]

تم اكتشاف دليل على التلوين الأصلي في حفريات رأسيات الأرجل التي يعود تاريخها إلى زمن السيلوريان ، حمل هؤلاء الأفراد المتعامدين خطوطًا متحدة المركز ، يُعتقد أنها كانت بمثابة تمويه. [37] تحمل رأسيات الأرجل الديفونية أنماطًا لونية أكثر تعقيدًا ووظيفة غير معروفة. [38]

تحرير الحبر

باستثناء Nautilidae وأنواع الأخطبوط التي تنتمي إلى الرتبة الفرعية Cirrina ، [39] تحتوي جميع رأسيات الأرجل المعروفة على كيس حبر ، والذي يمكن استخدامه لطرد سحابة من الحبر الداكن لإرباك الحيوانات المفترسة. [21] هذا الكيس عبارة عن كيس عضلي نشأ كامتداد للمعي الخلفي. يقع تحت القناة الهضمية ويفتح في فتحة الشرج ، حيث يمكن تدفق محتوياته - الميلانين النقي تقريبًا - بالقرب من قاعدة القمع ، مما يعني أنه يمكن توزيع الحبر عن طريق المياه المقذوفة حيث يستخدم رأسي الأرجل دفعه النفاث. [21] عادةً ما تختلط سحابة الميلانين المقذوفة ، عند الطرد ، بالمخاط المنتج في مكان آخر من الوشاح ، وبالتالي تشكل سحابة كثيفة ، مما يؤدي إلى ضعف بصري (وربما كيميائي حسي) للحيوان المفترس ، مثل حاجب الدخان. ومع ذلك ، فقد لوحظ سلوك أكثر تعقيدًا ، حيث يطلق رأسي الأرجل سحابة ، مع محتوى مخاط أكبر ، يشبه تقريبًا رأسيات الأرجل التي أطلقها (يشار إلى هذا الطعم باسم Pseudomorph). غالبًا ما تؤدي هذه الإستراتيجية إلى مهاجمة المفترس للأشكال الزائفة ، بدلاً من الفريسة سريعة المغادرة. [21] لمزيد من المعلومات ، راجع سلوكيات الكتابة بالحبر.

أدى كيس الحبر لرأسيات الأرجل إلى الاسم الشائع لـ "سمكة الحبر" ، [40] التي كانت تُعرف سابقًا باسم سمكة الحبر والحبر. [41]

تحرير نظام الدورة الدموية

رأسيات الأرجل هي الرخويات الوحيدة ذات الدورة الدموية المغلقة. Coleoids لها قلبان من الخياشيم (يُعرفان أيضًا باسم القلوب الخيشومية) ينقلان الدم عبر الشعيرات الدموية للخياشيم. ثم يضخ قلب جهازي واحد الدم المؤكسج عبر باقي أجزاء الجسم. [42]

مثل معظم الرخويات ، تستخدم رأسيات الأرجل الهيموسيانين ، وهو بروتين يحتوي على النحاس ، بدلاً من الهيموجلوبين ، لنقل الأكسجين. ونتيجة لذلك ، يصبح دمهم عديم اللون عند إزالة الأكسجين ويتحول إلى اللون الأزرق عند تعرضه للهواء. [43]

تحرير التنفس

تتبادل رأسيات الأرجل الغازات مع مياه البحر عن طريق دفع الماء عبر الخياشيم الملتصقة بسقف الكائن الحي. [44]: 488 [45] يدخل الماء إلى تجويف الوشاح على السطح الخارجي للخياشيم ويغلق مدخل تجويف الوشاح. عندما يتقلص الوشاح ، يتم دفع الماء من خلال الخياشيم ، التي تقع بين تجويف الوشاح والقمع. يمكن استخدام طرد الماء من خلال القمع لتشغيل الدفع النفاث. إذا تم استخدام التنفس بالتزامن مع الدفع النفاث ، فمن المتوقع حدوث خسائر كبيرة في السرعة أو توليد الأكسجين. [46] [47] الخياشيم ، وهي أكثر كفاءة من تلك الموجودة في الرخويات الأخرى ، متصلة بالسطح البطني لتجويف الوشاح. [٤٥] هناك مقايضة مع حجم الخياشيم فيما يتعلق بنمط الحياة. لتحقيق سرعات عالية ، يجب أن تكون الخياشيم صغيرة - سيتم تمرير الماء من خلالها بسرعة عند الحاجة إلى الطاقة ، لتعويض صغر حجمها. ومع ذلك ، فإن الكائنات الحية التي تقضي معظم وقتها تتحرك ببطء على طول القاع لا تمرر الكثير من الماء بشكل طبيعي عبر تجويفها للحركة ، وبالتالي لديها خياشيم أكبر ، جنبًا إلى جنب مع أنظمة معقدة لضمان أن الماء يغسل باستمرار من خلال خياشيمها ، حتى عندما يكون الكائن الحي ثابت. [44] يتم التحكم في تدفق المياه عن طريق تقلصات عضلات تجويف الوشاح الدائري والدائرية. [48]

يتم دعم خياشيم رأسيات الأرجل بهيكل عظمي من البروتينات الليفية القوية ونقص عديدات السكاريد المخاطية يميز هذه المصفوفة عن الغضروف. [49] [50] يُعتقد أيضًا أن الخياشيم متورطة في الإخراج ، مع NH4 + استبدالها بـ K + من مياه البحر. [45]

تحرير الحركة والطفو

في حين أن معظم رأسيات الأرجل يمكن أن تتحرك عن طريق الدفع النفاث ، فإن هذه طريقة مستهلكة للطاقة للغاية للسفر مقارنة بالدفع الذيل الذي تستخدمه الأسماك. [51] كفاءة النفاث المائي الذي يحركه المروحة (أي كفاءة Froude) أكبر من كفاءة الصاروخ. [52] الكفاءة النسبية للدفع النفاث تتناقص بشكل أكبر مع زيادة حجم الحيوان مما يجعل paralarvae أكثر كفاءة بكثير من الأحداث والبالغين. [53] منذ عصر الباليوزويك ، حيث أنتجت المنافسة مع الأسماك بيئة كانت فيها الحركة الفعالة أمرًا حاسمًا للبقاء على قيد الحياة ، أخذ الدفع النفاث دورًا خلفيًا ، مع الزعانف والمخالب المستخدمة للحفاظ على سرعة ثابتة. [5] في حين أن الدفع النفاث ليس هو الوضع الوحيد للحركة ، [5]: 208 فإن حركة التوقف والتشغيل التي توفرها الطائرات لا تزال مفيدة لتوفير رشقات نارية عالية السرعة - ليس أقلها عند التقاط الفريسة أو تجنب الحيوانات المفترسة. [5] في الواقع ، فهي تجعل من رأسيات الأرجل أسرع اللافقاريات البحرية ، [8]: مقدمة ويمكنها أن تتفوق على معظم الأسماك. [44] يُستكمل التدفق بحركة الزعانف في الحبار ، حيث ترفرف الزعانف في كل مرة يتم فيها إطلاق نفاثة ، مما يضخم قوة الدفع ثم يتم تمديدها بين النفاثات (على الأرجح لتجنب الغرق). [53] يؤخذ الماء المؤكسج في تجويف الوشاح إلى الخياشيم ومن خلال الانكماش العضلي لهذا التجويف ، يتم طرد المياه المستهلكة من خلال hyponome ، الذي تم إنشاؤه بواسطة طية في الوشاح. يتحكم اختلاف الحجم بين النهايتين الخلفية والأمامية لهذا العضو في سرعة النفاثة التي يمكن أن ينتجها الكائن الحي. [54] سرعة الكائن الحي يمكن التنبؤ بها بدقة لكتلة معينة وتشكل الحيوان. [55] عادة ما تكون حركة رأسيات الأرجل متخلفة حيث يتم دفع الماء للخارج من الأمام من خلال الوتر ، ولكن يمكن التحكم في الاتجاه إلى حد ما عن طريق توجيهه في اتجاهات مختلفة.[56] بعض رأسيات الأرجل تصاحب هذا الطرد للماء مع ضوضاء فرقعة تشبه طلقات الرصاص ، ويعتقد أنها تعمل على تخويف الحيوانات المفترسة المحتملة. [57]

تستخدم رأسيات الأرجل طريقة دفع مماثلة على الرغم من زيادة حجمها (أثناء نموها) وتغيير ديناميكيات المياه التي يجدون أنفسهم فيها. وبالتالي ، فإن paralarvae لا تستخدم على نطاق واسع زعانفها (التي تكون أقل كفاءة في أعداد رينولدز المنخفضة) وتستخدم في المقام الأول نفاثاتها لدفع نفسها إلى الأعلى ، في حين تميل رأسيات الأرجل الكبيرة إلى السباحة بشكل أقل كفاءة ومع اعتماد أكبر على زعانفها. [53]

يُعتقد أن رأسيات الأرجل المبكرة قد أنتجت نفاثات عن طريق سحب أجسامها إلى أصدافها ، مثل نوتيلوس يفعل اليوم. [58] نوتيلوس قادر أيضًا على تكوين طائرة نفاثة عن طريق تموجات قمعها ، وهذا التدفق البطيء للمياه أكثر ملاءمة لاستخراج الأكسجين من الماء. [58] عندما لا يتحرك ، نوتيلوس يمكن فقط استخراج 20٪ من الأكسجين من الماء. [59] سرعة النفاثة في نوتيلوس أبطأ بكثير مما هو عليه في القولون ، ولكن القليل من العضلات والطاقة تشارك في إنتاجه. [60] يتم التحكم بالدفع النفاث في رأسيات الأرجل بشكل أساسي عن طريق الحد الأقصى لقطر فتحة القمع (أو ربما متوسط ​​قطر القمع) [61]: 440 وقطر تجويف الوشاح. [62] يتم استخدام التغييرات في حجم الفتحة في معظم السرعات المتوسطة. [61] السرعة المطلقة التي تم تحقيقها محدودة بسبب متطلبات رأسيات الأرجل لاستنشاق الماء لطرد هذا المدخول يحد من السرعة القصوى إلى ثمانية أطوال للجسم في الثانية ، وهي السرعة التي يمكن أن تصل إليها معظم رأسيات الأرجل بعد ضربتين على شكل قمع. [61] يعيد الماء ملء التجويف بالدخول ليس فقط من خلال الفتحات ، ولكن أيضًا من خلال القمع. [61] يستطيع الحبار طرد ما يصل إلى 94٪ من السوائل داخل تجويفه في دفعة واحدة. [52] لاستيعاب التغيرات السريعة في مدخول المياه وطردها ، تكون الفتحات مرنة للغاية ويمكن أن تغير حجمها بعامل عشرين نصف قطر قمع ، على العكس من ذلك ، لا يتغير إلا بعامل يبلغ حوالي 1.5. [61]

بعض أنواع الأخطبوط قادرة أيضًا على المشي على طول قاع البحر. يمكن للحبار والحبار أن يتحركوا لمسافات قصيرة في أي اتجاه عن طريق تموج رفرف عضلي حول الوشاح.

في حين أن معظم رأسيات الأرجل تطفو (أي أنها طافية بشكل محايد أو تقريبًا في الواقع ، فإن معظم رأسيات الأرجل أكثر كثافة بنسبة 2-3٪ من مياه البحر [14]) ، إلا أنها تحقق ذلك بطرق مختلفة. [51] البعض مثل نوتيلوس، السماح للغاز بالانتشار في الفجوة بين الوشاح والصدفة ، بينما يسمح الآخرون للمياه النقية بالتسرب من الكلى ، مما يؤدي إلى إخراج المياه المالحة الأكثر كثافة من تجويف الجسم [51] ، مثل بعض الأسماك ، تتراكم الزيوت في الكبد [51] وبعض الأخطبوطات لها جسم هلامي مع أيونات كلوريد أخف لتحل محل الكبريتات في كيمياء الجسم. [51]

الحبار هم أول من يعاني من الطفو السلبي في رأسيات الأرجل. يعني الطفو السلبي أن بعض الحبار ، خاصة تلك التي تكون أعماق موائلها ضحلة إلى حد ما ، يجب أن تنظم بنشاط مواقعها الرأسية. هذا يعني أنه يجب عليهم إنفاق الطاقة ، غالبًا من خلال النفث أو التموجات ، من أجل الحفاظ على نفس العمق. على هذا النحو ، فإن تكلفة نقل العديد من الحبار مرتفعة للغاية. ومع ذلك ، فإن الحبار ورأسيات الأرجل الأخرى التي تعيش في المياه العميقة تميل إلى أن تكون أكثر طفوًا بشكل محايد مما يلغي الحاجة إلى تنظيم العمق ويزيد من كفاءتها الحركية. [63] [64]

ال Macrotritopus defilippi، أو الأخطبوط الساكن في الرمال ، شوهد يحاكي كل من التلوين وحركات السباحة للسمك المفلطح الذي يعيش في الرمال بوثوس لوناتوس لتجنب الحيوانات المفترسة. كانت الأخطبوطات قادرة على تسطيح أجسادها وإعادة أذرعها لتظهر كما لو كانت تتعثر وكذلك تتحرك بنفس السرعة والحركات. [65]

طورت إناث نوعين ، Ocythoe tuberculata و Haliphron atlanticus ، مثانة سباحة حقيقية. [66]

الأخطبوط مقابل تحرير الحركة الحبار

فئتان من فئات رأسيات الأرجل ، الأخطبوط والحبار ، تختلفان اختلافًا كبيرًا في تحركاتهما على الرغم من كونهما من نفس الفئة. لا يُنظر إلى الأخطبوط عمومًا على أنهم سباحون نشيطون ، فغالبًا ما يتم العثور عليهم وهم ينظفون قاع البحر بدلاً من السباحة لمسافات طويلة في الماء. من ناحية أخرى ، يمكن أن نجد أن الحبار يسافر لمسافات شاسعة ، حيث يتحرك البعض لمسافات تصل إلى 2000 كيلومتر في 2.5 شهر بمعدل 0.9 من طول الجسم في الثانية. [67] هناك سبب رئيسي للاختلاف في نوع الحركة وكفاءتها: علم التشريح.

يحتوي كل من الأخطبوطات والحبار على عباءات (المشار إليها أعلاه) تعمل على التنفس والحركة في شكل نفث. ومع ذلك ، يختلف تكوين هذه الأغطية بين العائلتين. في الأخطبوط ، يتكون الوشاح من ثلاثة أنواع من العضلات: طولية وشعاعية ودائرية. تعمل العضلات الطولية بالتوازي مع طول الأخطبوط ويتم استخدامها من أجل الحفاظ على الوشاح بنفس الطول طوال عملية النفث. نظرًا لكونها عضلات ، يمكن ملاحظة أن هذا يعني أن الأخطبوط يجب أن يثني العضلات الطولية بنشاط أثناء النفث من أجل الحفاظ على طول الوشاح. تعمل العضلات الشعاعية بشكل عمودي على العضلات الطولية وتستخدم لتثخين وترقيق جدار الوشاح. أخيرًا ، يتم استخدام العضلات الدائرية كمنشطات رئيسية في النفث. إنها عصابات عضلية تحيط بالعباء وتوسع / تتقلص التجويف. تعمل جميع أنواع العضلات الثلاثة في انسجام تام لإنتاج طائرة نفاثة كآلية دفع. [67]

لا تمتلك الحبار عضلات طولية مثل الأخطبوط. بدلا من ذلك ، لديهم سترة. [67] هذه السترة مصنوعة من طبقات من الكولاجين وتحيط بالجزء العلوي والسفلي من الوشاح. لأنها مصنوعة من الكولاجين وليس العضلات ، فإن الستر أجسام صلبة أقوى بكثير من نظائرها في العضلات. يوفر هذا بعض مزايا الحبار للسباحة بالدفع النفاث. الصلابة تعني عدم وجود ثني عضلي ضروري للحفاظ على نفس حجم الوشاح. بالإضافة إلى ذلك ، لا تشغل الستر سوى 1٪ من سمك جدار الوشاح الحبار ، بينما تشغل ألياف العضلات الطولية ما يصل إلى 20٪ من سمك جدار الوشاح في الأخطبوط. [67] وبسبب صلابة السترة أيضًا ، يمكن أن تنقبض العضلات الشعاعية في الحبار بقوة أكبر.

الوشاح ليس المكان الوحيد الذي يحتوي فيه الحبار على الكولاجين. توجد ألياف الكولاجين في جميع أنحاء ألياف العضلات الأخرى في الوشاح. تعمل ألياف الكولاجين هذه كمطاط مطاطي وتسمى أحيانًا "نوابض الكولاجين". [67] كما يوحي الاسم ، تعمل هذه الألياف كزنبركات. عندما تنقبض العضلات الشعاعية والدائرية في الوشاح ، فإنها تصل إلى نقطة لا يعود فيها الانكماش فعالاً في الحركة الأمامية للمخلوق. في مثل هذه الحالات ، يتم تخزين الانكماش الزائد في الكولاجين الذي يبدأ بكفاءة أو يساعد في تمدد الوشاح في نهاية التدفق. في بعض الاختبارات ، تبين أن الكولاجين قادر على البدء في رفع ضغط الوشاح حتى 50 مللي ثانية قبل بدء نشاط العضلات. [67]

يمكن أن تساعد هذه الاختلافات التشريحية بين الحبار والأخطبوط في تفسير سبب إمكانية العثور على الحبار وهو يسبح مقارنةً بالأسماك بينما تعتمد الأخطبوطات عادةً على أشكال أخرى من الحركة في قاع البحر مثل المشي على قدمين والزحف والسباحة بدون نفث. [68]

تحرير شل

Nautiluses هي رأسيات الأرجل الوحيدة الباقية ذات غلاف خارجي حقيقي. ومع ذلك ، تتشكل جميع الأصداف الرخوية من الأديم الظاهر (الطبقة الخارجية للجنين) في الحبار (بني داكن spp.) ، على سبيل المثال ، يتشكل انغماس الأديم الظاهر خلال الفترة الجنينية ، مما يؤدي إلى تكوين قشرة (عظم الحبار) داخليًا عند البالغين. [69] وينطبق الشيء نفسه على الكيتينوس gladius من الحبار [69] والأخطبوطات. [70] أخطبوطات سيريات لها دعامات زعنفة غضروفية على شكل قوس ، [71] والتي يشار إليها أحيانًا باسم "أثر الصدفة" أو "جلديوس". [72] Incirrina إما أن يكون لها زوج من الأنماط على شكل قضيب أو لا يوجد أثر لصدفة داخلية ، [73] وبعض الحبار يفتقر أيضًا إلى gladius. [74] لا تشكل القولونيات المقذوفة مجموعة أو حتى مجموعة مصاحبة للدم. [75] سبيرولا تبدأ القشرة كهيكل عضوي ، ثم يتم تمعدنها بسرعة كبيرة. [76] قد تفقد الأصداف "المفقودة" عن طريق ارتشاف مكون كربونات الكالسيوم. [77]

إناث الأخطبوط أرغوناوتا يفرزوا غلاف بيض خاص رقيق الورق يقيمون فيه ، وهذا يُنظر إليه عمومًا على أنه "قشرة" ، على الرغم من أنها غير مرتبطة بجسم الحيوان ولها أصل تطوري منفصل.

انقرضت أكبر مجموعة من رأسيات الأرجل المقشرة ، الأمونيت ، لكن أصدافها شائعة جدًا كأحفوريات.

يبدو أن ترسب الكربونات ، المؤدي إلى قشرة ممعدنة ، مرتبط بحموضة مصفوفة القشرة العضوية (انظر قشرة الرخويات) التي تشكل القشرة رأسيات الأرجل مصفوفة حمضية ، في حين أن مصفوفة الحبار لها مصفوفة أساسية. [78] الترتيب الأساسي لجدار رأسي الأرجل الخارجي هو: طبقة موشورية خارجية (كروية) وطبقة رقائقية وطبقة موشورية داخلية. سمك كل طبقة يعتمد على الأصناف. [79] في رأسيات الأرجل الحديثة ، فإن كربونات الكالسيوم هي أراجونيت. أما بالنسبة لأصداف الرخويات أو الهياكل العظمية المرجانية ، فإن أصغر الوحدات المرئية هي حبيبات مستديرة غير منتظمة. [80]

رئيس ملحقات تحرير

رأسيات الأرجل ، كما يوحي الاسم ، لها زوائد عضلية تمتد من رؤوسها وتحيط أفواهها. تستخدم في التغذية والتنقل وحتى التكاثر. في القولون ، عددهم ثمانية أو عشرة. ديكابودس مثل الحبار والحبار لها خمسة أزواج. أطول اثنين ، يسمى مخالب، تشارك بنشاط في أسر الفريسة [1]: 225 يمكنها أن تطول بسرعة (في أقل من 15 مللي ثانية [1]: 225). في الحبار العملاق قد يصل طولها إلى 8 أمتار. قد تنتهي في هراوة موسعة مغلفة. [1]: 225 يطلق على الأزواج الأربعة الأقصر أسلحة، وتشارك في الاحتفاظ بالكائن الحي الذي تم أسره والتلاعب به. [1]: 225 لديهم أيضًا مصاصون ، على الجانب الأقرب من الفم يساعدون في التمسك بالفريسة. [1]: 226 يحتوي Octopods على أربعة أزواج فقط من الأذرع المغلفة بالمصاص ، كما يوحي الاسم ، على الرغم من أن التشوهات التطورية يمكن أن تعدل عدد الأذرع المعبر عنها. [81]

يتكون اللامسة من حبل عصبي مركزي سميك (يجب أن يكون سميكًا للسماح لكل مصاصة بالتحكم بشكل مستقل) [82] محاطة بالعضلات الدائرية والشعاعية. نظرًا لأن حجم اللامسة يظل ثابتًا ، فإن تقلص العضلات الدائرية يقلل من نصف القطر ويسمح بالزيادة السريعة في الطول. عادةً ما يتم تحقيق الإطالة بنسبة 70٪ عن طريق تقليل العرض بنسبة 23٪. [1]: 227 الأذرع الأقصر تفتقر إلى هذه القدرة.

يرتبط حجم اللامسة بحجم التجويف الشدقي الأكبر ، ويمكن أن تحمل المجسات الأقوى الفريسة حيث يتم أخذ لدغات صغيرة منها مع وجود عدد أكبر من اللوامس الأصغر ، ويتم ابتلاع الفريسة بالكامل ، لذلك يجب أن يكون تجويف الفم أكبر. [83]

النوتيلات المقذوفة خارجيا (نوتيلوس و ألونوتيلوس) بترتيب 90 ملحقًا يشبه الإصبع ، يُطلق عليه مخالب، والتي تفتقر إلى المصاصات ولكنها لزجة بدلاً من ذلك ، وقابلة للسحب جزئيًا.

تحرير التغذية

جميع رأسيات الأرجل الحية لها منقار مكون من جزأين [8]: 7 معظمها لديها راديولا ، على الرغم من أنها تقل في معظم الأخطبوط وتغيب تمامًا في سبيرولا. [8]: 7 [84]: 110 يأكلون من خلال أسر الفريسة بمخالبهم ، وسحبها إلى أفواههم وأخذ اللدغات منها. [21] لديهم مزيج من العصارات الهضمية السامة ، وبعضها يتم تصنيعه بواسطة طحالب تكافلية ، والتي تقذفها من غددها اللعابية على فريستها التي تمسك بها في أفواهها. تفصل هذه العصائر لحم فريستها عن العظم أو القشرة. [21] تحتوي الغدة اللعابية على سن صغير في نهايتها يمكن دسها في كائن حي لهضمها من الداخل. [21]

الغدة الهضمية نفسها قصيرة نوعًا ما. [21] يتكون من أربعة عناصر ، مع مرور الطعام عبر المحصول والمعدة والأورام قبل دخول الأمعاء. تحدث معظم عمليات الهضم ، وكذلك امتصاص العناصر الغذائية ، في الغدة الهضمية ، والتي تسمى أحيانًا الكبد. يتم تبادل العناصر الغذائية والنفايات بين القناة الهضمية والغدة الهضمية من خلال زوج من الوصلات التي تربط الغدة بوصلة المعدة والأور. [21] تطلق الخلايا الموجودة في الغدة الهضمية مباشرة مواد كيميائية مصطبغة مطروحة في تجويف القناة الهضمية ، والتي ترتبط بعد ذلك بالمخاط الذي يمر عبر فتحة الشرج كخيوط طويلة داكنة ، يتم إخراجها بمساعدة ماء الزفير من القمع. [21] تميل رأسيات الأرجل إلى تركيز المعادن الثقيلة المبتلعة في أنسجة الجسم. [85] ومع ذلك ، فإن أذرع الأخطبوط تستخدم عائلة من المستقبلات الكيماوية الخاصة برأسي الأرجل (CRs) لتكون نظام "الذوق باللمس". [86]

تحرير Radula

يتكون راديولا رأسي الأرجل من عدة صفوف متناظرة تصل إلى تسعة أسنان [87] - ثلاثة عشر في فئات الحفريات. [88] يتضاءل العضو أو حتى يصبح أثريًا في بعض أنواع الأخطبوط ولا يوجد فيه سبيرولا. [88] قد تكون الأسنان متجانسة (أي متشابهة في الشكل عبر صف) ، أو مغايرة للأسنان (خلاف ذلك) ، أو ctenodont (مشط). [88] يختلف ارتفاعها وعرضها وعددها بين الأنواع. [88] يتكرر نمط الأسنان ، ولكن قد لا يكون كل صف مطابقًا للصف الأخير في الأخطبوط ، على سبيل المثال ، يتكرر التسلسل كل خمسة صفوف. [88]: 79

تُعرف منطقة رأسيات الأرجل من الرواسب الأحفورية التي يعود تاريخها إلى العصر الأوردوفيشي. [89] عادة ما يتم حفظها داخل حجرة جسم رأسيات الأرجل ، بشكل عام بالتزامن مع الفك السفلي ولكن هذا لا يجب أن يكون الحال دائمًا. [91] عادة ما يكون من الصعب اكتشاف الرادولا ، حتى عندما يتم حفظها في الحفريات ، حيث يجب على الصخور أن تتشقق وتتشقق بالطريقة الصحيحة تمامًا لفضحها على سبيل المثال ، لم يتم العثور على الرادولا إلا في تسعة من أصل 43 جنساً من الأمونيت ، [91] 92] [ التوضيح المطلوب ] وهي أكثر ندرة في الأشكال غير الأمونية: فقط ثلاثة أنواع من حقبة الدهر الوسيط تمتلك نوعًا واحدًا. [89]

تحرير نظام الإخراج

تمتلك معظم رأسيات الأرجل زوجًا واحدًا من النيفريديا الكبيرة. يتم إنتاج النفايات النيتروجينية المفلترة في التجويف التأموري للقلوب الخيشومية ، كل منها متصل بالنيفريديوم بواسطة قناة ضيقة. تنقل القناة الفضلات إلى كيس كلوي يشبه المثانة ، كما تمتص الماء الزائد من المرشح. عدة نواتج من مشروع الوريد الأجوف الجانبي في الكيس الكلوي ، تتضخم وتنكمش باستمرار مع دقات القلوب الخيشومية. يساعد هذا الإجراء على ضخ النفايات المُفرزة في الأكياس ، ليتم إطلاقها في تجويف الوشاح من خلال المسام. [93]

نوتيلوس، بشكل غير عادي ، تمتلك أربع نيفريديا ، لا يرتبط أي منها بتجاويف التامور.

يعتبر دمج الأمونيا مهمًا لتكوين القشرة في الرخويات الأرضية وغيرها من السلالات غير الرخوية. [94] نظرًا لأن البروتين (أي اللحم) هو أحد المكونات الرئيسية للنظام الغذائي لرأسي الأرجل ، يتم إنتاج كميات كبيرة من أيونات الأمونيوم كنفايات. الأعضاء الرئيسية المشاركة في إطلاق هذا الأمونيوم الزائد هي الخياشيم. [95] معدل الإطلاق هو الأدنى في رأسيات الأرجل المقشرة نوتيلوس و بني داكن نتيجة استخدامهم للنيتروجين لملء قذائفهم بالغاز لزيادة الطفو. [95] تستخدم رأسيات الأرجل الأخرى الأمونيوم بطريقة مماثلة ، حيث يتم تخزين الأيونات (مثل كلوريد الأمونيوم) لتقليل كثافتها الكلية وزيادة الطفو. [95]

التكاثر ودورة الحياة تحرير

رأسيات الأرجل هي مجموعة متنوعة من الأنواع ، ولكنها تشترك في سمات تاريخ الحياة المشتركة ، على سبيل المثال ، لديها معدل نمو سريع وعمر قصير. [96] اقترح ستيرنز (1992) أنه من أجل إنتاج أكبر عدد ممكن من النسل القابل للحياة ، فإن أحداث التفريخ تعتمد على العوامل البيئية للكائن الحي. لا توفر غالبية رأسيات الأرجل رعاية الوالدين لنسلها ، باستثناء ، على سبيل المثال ، الأخطبوط ، الذي يساعد هذا الكائن الحي على زيادة معدل بقاء نسله. [96] تتأثر دورات حياة الأنواع البحرية بالظروف البيئية المختلفة. [97] يمكن أن يتأثر نمو جنين رأسي الأرجل بدرجة كبيرة بالحرارة ، وتشبع الأكسجين ، والتلوث ، وشدة الضوء ، والملوحة. [96] هذه العوامل مهمة لمعدل التطور الجنيني ونجاح فقس الأجنة. يلعب توافر الغذاء أيضًا دورًا مهمًا في الدورة التناسلية لرأسيات الأرجل. يؤثر الحد من الطعام على توقيت التبويض بالإضافة إلى وظيفتها ونموها. [97] يختلف وقت التفريخ والتكاثر باختلاف الأنواع البحرية ويرتبط ذلك بدرجة الحرارة ، على الرغم من أن رأسيات الأرجل في المياه الضحلة تفرخ في الأشهر الباردة حتى يفقس النسل في درجات حرارة أكثر دفئًا. يمكن أن يستمر التكاثر من عدة أيام إلى شهر. [96]

تحرير النضج الجنسي

تبدأ رأسيات الأرجل الناضجة جنسيًا وذات حجم البالغ في التكاثر والتكاثر. بعد نقل المادة الوراثية إلى الجيل التالي ، تموت رأسيات الأرجل البالغة. يمكن ملاحظة النضج الجنسي في رأسيات الأرجل من الذكور والإناث داخليًا عن طريق تضخم الغدد التناسلية والغدد الملحقة. [98] قد يكون التزاوج مؤشرًا ضعيفًا على النضج الجنسي عند الإناث ، حيث يمكنها استقبال الحيوانات المنوية عندما لا تنضج بشكل كامل وتخزينها حتى تصبح جاهزة لتخصيب البويضات. [97] يكون الذكور أكثر عدوانية في منافسة ما قبل التزاوج عندما يكونون في وجود إناث غير ناضجات مقارنةً بالمنافسة على أنثى ناضجة جنسيًا. [99] معظم ذكور رأسيات الأرجل يطورون هيكتوكوتيلوس ، وهو طرف للذراع قادر على نقل الحيوانات المنوية إلى تجويف رف الأنثى. على الرغم من عدم استخدام جميع الأنواع للهكتوكوتيلوس على سبيل المثال ، إلا أن نوتيلوس البالغ يطلق سبادكس. [100] من الدلائل على النضج الجنسي للإناث تطوير الحويصلات الضوئية العضدية لجذب الزملاء. [101]

تحرير الإخصاب

رأسيات الأرجل لا تُبَثّ بويضات. أثناء عملية الإخصاب ، تستخدم الإناث الحيوانات المنوية التي يوفرها الذكر عن طريق الإخصاب الخارجي. يظهر الإخصاب الداخلي فقط في الأخطبوطات. [98] يبدأ الجماع عندما يمسك الذكر بأنثى ويلف ذراعه حولها ، إما في وضعية "عنق من ذكر لأنثى" أو من فم إلى فم ، حسب النوع. يبدأ الذكور بعد ذلك في عملية الإخصاب عن طريق تقليص عباءةهم عدة مرات لإطلاق الحيوانات المنوية. [102] غالبًا ما تتزاوج رأسيات الأرجل عدة مرات ، مما يؤثر على الذكور للتزاوج لفترة أطول مع الإناث التي سبق لها أن تضاعف ثلاث مرات تقريبًا من عدد تقلصات الوشاح. [102] لضمان إخصاب البويضات ، تطلق إناث رأسيات الأرجل ببتيدًا يجذب الحيوانات المنوية عبر الطبقات الجيلاتينية للبويضة لتوجيه الحيوانات المنوية. تضع إناث رأسيات الأرجل البيض في براثن كل بيضة تتكون من طبقة واقية لضمان سلامة الجنين النامي عند إطلاقه في عمود الماء.تختلف استراتيجيات التكاثر بين أنواع رأسيات الأرجل. في الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ، يتم وضع بيض كبير في وكر ، وغالبًا ما يستغرق الأمر عدة أيام لوضعها جميعًا. [98] بمجرد إطلاق البيض وربطه بطبقة سفلية محمية ، تموت الإناث ، [98] مما يجعلها شبه متجانسة. في بعض أنواع رأسيات الأرجل ، ترتكز قوابض البيض على ركائز بواسطة مادة لاصقة صمغية. تنتفخ هذه البويضات بسائل بيريفيتيلين (PVF) ، وهو سائل مفرط التوتر يمنع الفقس المبكر. [103] تتميز مجموعات البيض المخصب بالطفو بشكل محايد اعتمادًا على العمق الذي تم وضعه فيه ، ولكن يمكن أيضًا العثور عليها في ركائز مثل الرمل أو مصفوفة من المرجان أو الأعشاب البحرية. [97] نظرًا لأن هذه الأنواع لا توفر رعاية الوالدين لنسلها ، يمكن حقن كبسولات البيض بالحبر من قبل الأنثى من أجل تمويه الأجنة من الحيوانات المفترسة. [97]

مسابقة الذكور - الذكور تحرير

تمارس معظم رأسيات الأرجل الجنس العدواني: البروتين الموجود في غلاف الكبسولة الذكرية يحفز هذا السلوك. كما أنهم ينخرطون في عدوانية بين الذكور والإناث ، حيث تميل الذكور الأكبر حجمًا إلى الفوز بالتفاعلات. [96] عندما تكون أنثى قريبة ، يشحن الذكور بعضهم البعض باستمرار ويضربون أذرعهم. إذا لم يتراجع أي من الذكور ، فإن الذراعين تمتد إلى الخلف ، وتكشف الفم ، يليها عض أطراف الذراع. [104] أثناء منافسة الشريك ، يشارك الذكور أيضًا في تقنية تسمى التنظيف. يستخدم هذا الأسلوب من قبل الذكر الثاني الذي يحاول التزاوج مع أنثى. يزيل التنظيف حوامل الحيوانات المنوية في تجويف الشدق الذي تم وضعه هناك من قبل رفيقه الأول عن طريق دفع الماء إلى التجويف. [96] السلوك الآخر الذي ينخرط فيه الذكور هو التزاوج بالأحذية الرياضية أو التقليد - يقوم الذكور الأصغر بتعديل سلوكهم مع سلوك الأنثى لتقليل العدوانية. باستخدام هذه التقنية ، يكونون قادرين على تخصيب البويضات بينما يشتت الذكر الأكبر عن طريق ذكر مختلف. [104] خلال هذه العملية ، يقوم الذكور الحذاء الرياضي بإدخال الحيوانات المنوية التي تشبه القطرة في الوعاء المنوي بسرعة. [105]

اختيار ماتي تحرير

يظهر اختيار المتة في أنواع الحبار ، حيث تفضل الإناث بعض الذكور على الآخرين ، على الرغم من أن خصائص الذكور المفضلة غير معروفة. [96] تنص إحدى الفرضيات على أن الإناث ترفض الذكور عن طريق الإشارات الشمية بدلاً من الإشارات البصرية. [96] العديد من أنواع رأسيات الأرجل متعددة الأسطح تقبل وتخزن العديد من حوامل الحيوانات المنوية الذكرية ، والتي تم التعرف عليها عن طريق بصمة الحمض النووي. [102] لم تعد الإناث تقبل محاولات التزاوج عند حمل بيضها بين ذراعيها. يمكن للإناث تخزين الحيوانات المنوية في مكانين (1) التجويف الشدقي حيث يضع الذكور المتزاوجون حديثًا حوامل الحيوانات المنوية الخاصة بهم ، و (2) أوعية تخزين الحيوانات المنوية الداخلية حيث يتم تخزين حزم الحيوانات المنوية من الذكور السابقين. [96] ينتج عن تخزين الحيوانات المنوية منافسة الحيوانات المنوية والتي تنص على أن الأنثى تتحكم في التزاوج في تخصيب البويضات. من أجل الحد من هذا النوع من المنافسة ، يطور الذكور سلوكيات عدوانية مثل حراسة الشريك والتخلص من النفايات. [96] إن Hapalochlaena lunulata، أو الأخطبوط ذو الحلقة الزرقاء ، يتزاوج بسهولة مع كل من الذكور والإناث. [106]

تحرير مثنوية الشكل الجنسي

في مجموعة متنوعة من الكائنات البحرية ، يُلاحظ أن حجم الإناث أكبر مقارنة بالذكور في بعض الأنواع وثيقة الصلة. في بعض السلالات ، مثل الأخطبوط المغطى ، يصبح الذكور أصغر من الناحية الهيكلية وأصغر مما يشبه مصطلح "التقزم" الذكور القزم يحدث عادة عند كثافة منخفضة. [107] ذكر الأخطبوط هو مثال على التقزم التطوري الجنسي ، تنمو الإناث أكبر بـ 10.000 إلى 40.000 مرة من الذكور ، ويمكن تمييز نسبة الجنس بين الذكور والإناث مباشرة بعد فقس البيض. [107]

تحرير علم الأجنة

يمتد بيض رأسيات الأرجل على مجموعة كبيرة من الأحجام ، يتراوح قطرها من 1 إلى 30 ملم. [108] تنقسم البويضة الملقحة مبدئيًا لإنتاج قرص من الخلايا الجرثومية في قطب واحد ، مع بقاء الصفار في القطب المقابل. ينمو القرص الجرثومي ليغلف الصفار ويمتصه في النهاية ، مكونًا الجنين. تظهر المجسات والذراعين أولاً في الجزء الخلفي من الجسم ، حيث ستكون القدم في الرخويات الأخرى ، ثم تهاجر لاحقًا نحو الرأس. [93] [109]

يتطور قمع رأسيات الأرجل في الجزء العلوي من الرأس ، بينما يتطور الفم على السطح المقابل. [110]: 86 تذكرنا المراحل الجنينية المبكرة بطنيات الأقدام السلفية و Monoplacophora الموجودة. [109]

تتطور الأصداف من الأديم الظاهر كإطار عضوي يتم تمعدنه لاحقًا. [69] في بني داكن، التي لها قشرة داخلية ، تشكل الأديم الظاهر غزوًا يتم غلق مسامه قبل ترسب هذا الهيكل العضوي. [69]

تحرير التنمية

طول الفترة الزمنية التي تسبق الفقس متغير بدرجة كبيرة ، فالبيض الأصغر في المياه الدافئة هو الأسرع في الفقس ، ويمكن لحديثي الولادة الظهور بعد أيام قليلة. يمكن أن يتطور البيض الأكبر حجمًا في المياه الباردة لأكثر من عام قبل الفقس. [108]

تتبع العملية من التفريخ إلى الفقس مسارًا مشابهًا في جميع الأنواع ، حيث يتمثل المتغير الرئيسي في كمية الصفار المتاحة للصغار وعندما يمتصها الجنين. [108]

على عكس معظم الرخويات الأخرى ، لا تمتلك رأسيات الأرجل مرحلة يرقات مميزة شكليًا. بدلاً من ذلك ، تُعرف الأحداث باسم paralarvae. يتعلمون بسرعة كيفية الصيد ، باستخدام المواجهات مع الفريسة لتحسين استراتيجياتهم. [108]

عادة ما يكون النمو في الأحداث متماثلًا ، بينما يكون النمو عند البالغين متساوي القياس. [111]

ترى النظرة التقليدية لتطور رأسيات الأرجل أنها تطورت في أواخر العصر الكمبري من سلف شبيه بالبلكوفوران [112] بصدفة منحنية مستدقة ، [113] والتي كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بطنيات الأقدام (القواقع). [114] تشابه رأسيات الأرجل المبكرة اليكترونوسيراس لبعض بطنيات الأقدام لدعم هذا الرأي. كان من الممكن أن يسمح تطوير السيفونكل لقذائف هذه الأشكال المبكرة بأن تصبح مملوءة بالغاز (وبالتالي طافية) من أجل دعمها والحفاظ على الأصداف في وضع مستقيم بينما كان الحيوان يزحف على طول الأرض ، وفصل رأسيات الأرجل الحقيقية عن أسلاف مفترضة مثل كما Knightoconusالتي تفتقر إلى siphuncle. [114] الطفو المحايد أو الإيجابي (أي القدرة على الطفو) كان سيأتي لاحقًا ، يليه السباحة في Plectronocerida وفي النهاية الدفع النفاث في رأسيات الأرجل الأكثر اشتقاقًا. [115]

تم العثور على بقايا كامبري محتملة في وقت مبكر في شبه جزيرة أفالون ، مطابقة البيانات الجينية لأصل ما قبل الكمبري. [116]

ومع ذلك ، من الصعب التوفيق بين بعض الأدلة المورفولوجية مع هذا الرأي ، وإعادة وصف Nectocaris جنازة، التي لم يكن لها غلاف ويبدو أنها تمتلك الدفع النفاث بطريقة رأسيات الأرجل "المشتقة" ، مما أدى إلى تعقيد مسألة الترتيب الذي تطورت به ميزات رأسيات الأرجل - بشرط نكتوكاريس هو رأسيات الأرجل على الإطلاق. [117]

من المحتمل أن تكون رأسيات الأرجل المبكرة من الحيوانات المفترسة بالقرب من قمة السلسلة الغذائية. [21] بعد أن أدى الانقراض الكمبري المتأخر إلى اختفاء العديد من Anomalocaridids ، أصبحت المنافذ المفترسة متاحة للحيوانات الأخرى. [118] خلال العصر الأوردوفيشي ، خضعت رأسيات الأرجل البدائية لنبضات من التنويع [119] لتصبح متنوعة ومهيمنة في بحار الباليوزويك وبحر الدهر الوسيط. [120]

في أوائل العصر الباليوزوي ، كان مداها مقيدًا بدرجة أكبر بكثير مما هو عليه اليوم ، حيث كان يقتصر بشكل أساسي على المناطق شبه الساحلية من الأرفف الضحلة من خطوط العرض المنخفضة ، وعادة ما يحدث بالارتباط مع الثرومبوليت. [121] تم تبني عادة أكثر سمك السطح تدريجيًا مع تقدم الأوردوفيشي. [121] تم العثور على رأسيات الأرجل في المياه العميقة ، على الرغم من ندرتها ، في منطقة أوردوفيشي السفلى - ولكن فقط في المياه الواقعة على خطوط العرض العليا. [121] شهد منتصف العصر الأوردوفيشي أول رأسيات الأرجل مع حواجز قوية بما يكفي للتعامل مع الضغوط المرتبطة بالمياه العميقة ، ويمكن أن تسكن على أعماق تزيد عن 100-200 متر. [119] من شأن اتجاه لف القشرة أن يكون حاسمًا للنجاح المستقبلي للأنساب فإن اللف المعدي المعدي سيسمح فقط بالحصول على حجم كبير بقشرة مستقيمة ، في حين أن اللف خارج المعدة - نادرًا في البداية - سمح باللوالب المألوفة من الحفرية سجل للتطوير ، مع حجمها الكبير وتنوعها المقابل. [122] (يعني Endogastric أن القشرة منحنية بحيث يكون الجانب البطني أو السفلي مقعرًا طوليًا (البطن في) خارجي معدي يعني أن القشرة منحنية بحيث يكون الجانب البطني محدبًا طوليًا (البطن إلى الخارج) مما يسمح بتوجيه القمع للخلف تحتها القذيفة) [122]

تباعد أسلاف القولونيات (بما في ذلك معظم رأسيات الأرجل الحديثة) وأسلاف نوتيلوس الحديث عن العصر العوامي في العصر الأوردوفيشي المبكر ، منذ أكثر من 470 مليون سنة. [121] [123] Bactritida ، وهي مجموعة سيلوريان - ترياسي من الأورثوكون ، يُعتقد على نطاق واسع أنها مصابة بالشلل بدون القولونيات والأمونويد ، أي أن المجموعات الأخيرة نشأت من داخل بكتريتيدا. [124]: 393 لوحظ زيادة في تنوع القولونيات والأمونويد في بداية العصر الديفوني ويتوافق مع زيادة عميقة في تنوع الأسماك. يمكن أن يمثل هذا أصل المجموعتين المشتقتين. [124]

على عكس معظم رأسيات الأرجل الحديثة ، كان لمعظم الأصناف القديمة أصداف واقية. كانت هذه الأصداف في البداية مخروطية الشكل ولكنها تطورت لاحقًا إلى أشكال منحنية من النوتيلويد شوهدت في أنواع نوتيلوس الحديثة. يُعتقد أن الضغط التنافسي من الأسماك دفع الأشكال المقشرة إلى المياه العميقة ، مما وفر ضغطًا تطوريًا تجاه فقدان القشرة وأدى إلى ظهور القولونيات الحديثة ، وهو التغيير الذي أدى إلى زيادة تكاليف التمثيل الغذائي المرتبطة بفقدان القدرة على الطفو ، ولكنه سمح بذلك. منهم لإعادة استعمار المياه الضحلة. [114]: 36 ومع ذلك ، فإن بعض النوتيلويد ذات القشرة المستقيمة تطورت إلى بيليمنيت ، ومنها تطور بعضها إلى الحبار والحبار. [ مطلوب التحقق ] قد يكون فقدان القشرة ناتجًا أيضًا عن الضغط التطوري لزيادة القدرة على المناورة ، مما يؤدي إلى عادة تشبه الأسماك. [1]: 289

كان هناك جدل حول الأصل الجنيني لملحقات رأسيات الأرجل. [125] حتى منتصف القرن العشرين ، كانت فرضية "الأسلحة كرأس" معروفة على نطاق واسع. في هذه النظرية ، تبدو أذرع ومخالب رأسيات الأرجل متشابهة مع ملاحق رأس بطنيات الأقدام ، مما يشير إلى أنها قد تكون هياكل متجانسة. تحيط زوائد رأسيات الأرجل بالفم ، لذا فمن المنطقي أن تكون مشتقة من أنسجة الرأس الجنينية. [126] ومع ذلك ، فإن فرضية "الأسلحة كقدم" ، التي اقترحها أدولف نايف في عام 1928 ، تم تفضيلها بشكل متزايد [125] على سبيل المثال ، يشير رسم خرائط مصير براعم الأطراف في نوتيلوس الحجرات إلى أن براعم الأطراف تنشأ من أنسجة جنينية "للقدم" . [127]

تحرير علم الوراثة

ظل تسلسل جينوم رأسيات الأرجل الكامل يمثل تحديًا للباحثين بسبب طول وتكرار الحمض النووي الخاص بهم. [128] تم الافتراض في البداية أن خصائص جينومات رأسيات الأرجل ناتجة عن ازدواج الجينوم بأكمله. بعد التسلسل الكامل لأخطبوط كاليفورنيا ذو البقعتين ، أظهر الجينوم أنماطًا مشابهة لللافقاريات البحرية الأخرى مع إضافات مهمة إلى الجينوم يفترض أنها فريدة من نوعها بالنسبة لرأسيات الأرجل. لم يتم العثور على دليل على ازدواج الجينوم الكامل. [129]

يوجد داخل جينوم الأخطبوط في كاليفورنيا ذو النقطتين مضاعفات كبيرة لعائلتين من الجينات. بشكل ملحوظ ، لم يُعرف سابقًا عن العائلات الجينية الموسعة إلا أنها تظهر سلوكًا متماثلًا داخل الفقاريات. [129] تم التعرف على عائلة الجينات الأولى باسم Protocadherins التي تُعزى إلى تطور الخلايا العصبية. تعمل البروتوكاديرين كجزيئات التصاق الخلية ، وهي ضرورية لخصوصية المشبكي. تُعزى آلية تكاثر عائلة جينات Protocadherin في الفقاريات إلى التضفير المعقد ، أو القطع واللصق ، من موضع. بعد تسلسل الأخطبوط ذو البقعتين في كاليفورنيا ، وجد الباحثون أن عائلة الجين Prorocadherin في رأسيات الأرجل قد توسعت في الجينوم بسبب التضاعف الجيني الترادفي. تشير آليات النسخ المختلفة لجينات Protocadherin إلى تطور مستقل لتوسع جين Protocadherin في الفقاريات واللافقاريات. [129] يشير تحليل جينات البروتوكاديرين الفردية في رأسيات الأرجل إلى تطور مستقل بين أنواع رأسيات الأرجل. تختلف أنواع حبار الشاطئ Doryteuthis pealeii مع عائلات جينات Protocadherin الموسعة اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في أخطبوط كاليفورنيا ثنائي البقعة مما يشير إلى أن التوسع الجيني لم يحدث قبل حدوث انتواع داخل رأسيات الأرجل. على الرغم من الآليات المختلفة للتوسع الجيني ، كانت جينات Protocadherin ذات البقعتين للأخطبوط أكثر تشابهًا مع الفقاريات من الحبار ، مما يشير إلى آلية تطور متقاربة. عائلة الجينات الثانية المعروفة باسم C2H2 عبارة عن بروتينات صغيرة تعمل كعوامل نسخ الزنك. من المفهوم أن C2H2 يعمل على تعديل وظائف الحمض النووي والحمض النووي الريبي والبروتين داخل الخلية. [128]

أظهر جينوم الأخطبوط المتسلسل في كاليفورنيا أيضًا وجودًا مهمًا للعناصر القابلة للنقل بالإضافة إلى تعبير الينقولات. على الرغم من أن دور العناصر القابلة للنقل في الفقاريات البحرية لا يزال غير معروف نسبيًا ، فقد لوحظ تعبير كبير عن الينقولات في أنسجة الجهاز العصبي. [130] في دراسة أجريت على الفقاريات ، أدى التعبير عن الينقولات أثناء التطور في ذبابة الفاكهة السوداء إلى تنشيط التنوع الجيني بين الخلايا العصبية. [131] تم ربط هذا التنوع بزيادة الذاكرة والتعلم في الثدييات. قد توفر العلاقة بين الينقولات والقدرة العصبية المتزايدة نظرة ثاقبة على الذكاء المرصود والذاكرة ووظيفة رأسيات الأرجل. [130]

تحرير نسالة

الإجماع التقريبي على نسالة رأسيات الأرجل الموجودة بعد ستروجنيل وآخرون. 2007 ، يظهر في مخطط cladogram. [75] الأصناف المعدنية موجودة في بالخط العريض. مرفق الكليد بما في ذلك بني داكن و سبيرولا ليس من الواضح أن أيًا من النقاط المميزة بعلامة النجمة قد تمثل جذر هذا الكليد.

بعض الحبار القاعي (على سبيل المثال باثيتيوثويديا)

من الصعب تقييد السلالات الداخلية لرأسيات الأرجل للعديد من التقنيات الجزيئية التي تم تبنيها ، لكن النتائج الناتجة متضاربة. [75] [132] نوتيلوس يميل إلى اعتبار مجموعة خارجية ، مع مصاص دماء تشكيل مجموعة خارجية للحبار الآخر ولكن في تحليل واحد ، يرسم النوتيلويد والأخطبوط والتويثيدات على أنها عملية تعدد. [75] بعض الجينات الجزيئية لا تستعيد الكولويد المعدني (سبيرولا, بني داكن، و ميتاسيبيا) ككليد ومع ذلك ، يستعيد الآخرون هذا الكليد الأكثر شحًا ، باستخدام سبيرولا كمجموعة شقيقة ل بني داكن و ميتاسيبيا في كليد ربما تباعد قبل نهاية العصر الترياسي. [133] [134]

تختلف التقديرات الجزيئية لتباعد الكليد. هناك تقدير واحد "قوي إحصائيًا" نوتيلوس تتشعب من أخطبوط منذ 415 ± 24 مليون سنة. [135]

تحرير التصنيف

التصنيف المعروض هنا ، لرأسيات الأرجل الحديثة ، يتبع إلى حد كبير التصنيف الحالي لرأسيات الأرجل الحديثة (مايو 2001) ، لرأسيات الأرجل الأحفورية مأخوذة من Arkell et al. 1957 ، Teichert and Moore 1964 ، Teichert 1988 ، وآخرون. الفئات الفرعية الثلاثة تقليدية ، وهي مطابقة للأوامر الثلاثة لرأسيات الأرجل التي اعترف بها باثر. [136]

فئة رأسيات الأرجل († تشير إلى المجموعات المنقرضة)

  • صنف نوتيلويدا: رأسيات الأرجل الخارجية الأساسية التي وفرت مصدر الأمونويدا وكوليويدا.
    • الترتيب † Plectronocerida: رأسيات الأرجل الأجداد من العصر الكمبري
    • Order † Ellesmerocerida (500-470 مللي أمبير)
    • Order † Endocerida (485 إلى 430 مللي أمبير)
    • Order † Actinocerida (480 إلى 312 مللي أمبير)
    • Order † Discosorida (482 إلى 392 مللي أمبير)
    • Order † Pseudorthocerida (من 432 إلى 272 مليون سنة)
    • Order † Tarphycerida (485 إلى 386 مللي أمبير)
    • Order † Oncocerida (478.5 إلى 324 مللي أمبير)
    • طلب Nautilida (موجود 410.5 Ma حتى الوقت الحاضر)
    • Order † Orthocerida (482.5 إلى 211.5 مللي أمبير)
    • Order † Ascocerida (478-412 مللي أمبير)
    • Order † Bactritida (418.1 إلى 260.5 مللي أمبير)
    • Order † Goniatitida (388.5 إلى 252 مللي أمبير)
    • Order † Ceratitida (254 إلى 200 مللي أمبير)
    • Order † أمونيتيدا (215 إلى 66 مللي أمبير)
    • الفوج † Belemnoidea: البليمنيين والأقارب
      • جنس † جيليتزكيا
      • Order † Aulacocerida (265 إلى 183 مللي أمبير)
      • اطلب † Phragmoteuthida (189.6 إلى 183 مللي أمبير)
      • Order † Hematitida (339.4 إلى 318.1 مللي أمبير)
      • Order † Belemnitida (339.4 إلى 66 مللي أمبير)
      • جنس † Belemnoteuthis (189.6 إلى 183 مليون سنة)
      • Decapodiformes (المعروف أيضًا باسم Decabrachia أو Decembranchiata)
        • اطلب Spirulida: حبار قرن رام
        • اطلب Sepiida: الحبار
        • اطلب Sepiolida: الحبار الأقزام ، و bobtail ، و Bottletail Squid
        • ترتيب Teuthida: الحبار
        • الفصيلة: Trachyteuthididae
        • طلب Vampyromorphida: الحبار مصاص الدماء
        • ترتيب الأخطبوط: الأخطبوط
        • طلب † Boletzkyida

        تختلف التصنيفات الأخرى ، في المقام الأول في كيفية ارتباط أوامر decapod المختلفة ، وما إذا كان ينبغي أن تكون أوامر أو عائلات.

        تصنيف Suprafamilial من أطروحة تحرير

        هذا هو التصنيف الأقدم الذي يجمع بين تلك الموجودة في الجزأين K و L من رسالة في علم الحفريات اللافقارية، والتي تشكل الأساس ويتم الاحتفاظ بها إلى حد كبير من خلال التصنيفات التي جاءت لاحقًا.

        Nautiloids بشكل عام (Teichert and Moore ، 1964) تسلسل كما هو معطى.

        الفئة الفرعية: Endoceratoidea. لا تستخدمه زهرة ، على سبيل المثال Flower and Kummel 1950 ، المتجانسة المتضمنة في Endocerida. الترتيب † ترتيب Endocerida † Intejocerida Subclass † Actinoceratoidea غير مستخدم بواسطة Flower ، الأمر السابق † Actinocerida Subclass Nautiloidea Nautiloidea بالمعنى المقيد. طلب † Ellesmerocerida Plectronocerida انقسم لاحقًا كأمر منفصل. النظام † Orthocerida يشمل ترتيب orthocerids و pseudorthocerids † ترتيب Ascocerida ترتيب Oncocerida † ترتيب Discosorida † ترتيب Tarphycerida † Barrandeocerida مجموعة متعددة العوامل مدرجة الآن في ترتيب Tarphycerida Nautilida Subclass † Bactritoidea Order Bactritoidea

        Ammonoidea الباليوزويك (Miller ، Furnish and Schindewolf ، 1957)

        الدهر الوسيط Ammonoidea (Arkel et al. ، 1957)

        تشمل التنقيحات اللاحقة إنشاء ثلاثة أوامر كامبري عليا ، وهي Plectronocerida ، و Protactinocerida ، و Yanhecerida فصل من pseudorthocerids مثل Pseudorthocerida ، ورفع orthoceratid باعتباره الطبقة الفرعية Orthoceratoidea.

        تعديل تصنيف شيفيرف

        اقترح شيفيرف (2005) التقسيم إلى ثماني فئات فرعية ، تتألف في الغالب من الأشكال الأحفورية الأكثر تنوعًا وتعددًا ، [137] [138] على الرغم من أن هذا التصنيف قد تم انتقاده على أنه تعسفي. [139]

        • الفئة الفرعية † Ellesmeroceratoidea
          • Order † Plectronocerida (من 501 إلى 490 مللي أمبير)
          • اطلب † Protactinocerida
          • طلب † Yanhecerida
          • Order † Ellesmerocerida (500-470 مللي أمبير)
          • Order † Endocerida (485 إلى 430 مللي أمبير)
          • Order † Intejocerida (485 إلى 480 مللي أمبير)
          • Order † Actinocerida (480 إلى 312 مللي أمبير)
          • Order † Basslerocerida (من 490 إلى 480 مللي أمبير)
          • Order † Tarphycerida (485 إلى 386 مللي أمبير)
          • Order † Lituitida (485 إلى 480 مللي أمبير)
          • Order † Discosorida (482 إلى 392 مللي أمبير)
          • Order † Oncocerida (478.5 إلى 324 مللي أمبير)
          • طلب Nautilida (410.5 Ma-Rec)
          • Order † Orthocerida (482.5 إلى 211.5 مللي أمبير)
          • Order † Ascocerida (478-412 مللي أمبير)
          • Order † Dissidocerida (من 479 إلى 457.5 مللي أمبير)
          • اطلب † Bajkalocerida

          التصنيف Cladistic تحرير

          نظام آخر حديث يقسم جميع رأسيات الأرجل إلى قسمين. يتضمن أحدهما نوتيلوس ومعظم الأحافير النوتيلويد. الكليد الآخر (Neocephalopoda أو Angusteradulata) أقرب إلى القولونيات الحديثة ، ويتضمن البليمنويدات والأمونويد والعديد من العائلات orthocerid. هناك أيضًا مجموعة جذعية من رأسيات الأرجل من Ellesmerocerida التقليدية التي لا تنتمي إلى أي من الفصائل. [141] [142]

          القولونية ، على الرغم من بعض الشكوك ، [1]: 289 تظهر من البيانات الجزيئية على أنها أحادية اللون. [143]

          كان الملاحون البحريون القدماء على دراية برأسيات الأرجل ، كما يتضح من الأعمال الفنية مثل المنحوتات الحجرية الموجودة في الانتعاش الأثري من العصر البرونزي. [144] قد يكون جورجون القوي المخيف في الأساطير اليونانية مستوحى من الأخطبوط أو الحبار ، حيث يمثل جسد الأخطبوط رأس ميدوسا المقطوع ، والمنقار كاللسان والأنياب البارزة ، ومخالبه مثل الثعابين. [145]

          الكراكن هي وحوش بحرية أسطورية ذات أبعاد عملاقة يقال إنها تسكن قبالة سواحل النرويج وجرينلاند ، وعادة ما يتم تصويرها في الفن على أنها رأسيات الأرجل العملاقة تهاجم السفن. أدرجها لينيوس في الطبعة الأولى من كتابه عام 1735 Systema Naturae. [146] [147] تقول أسطورة الخلق في هاواي أن الكون الحالي هو الأخير في سلسلة نشأت على مراحل من أنقاض الكون السابق. في هذا الحساب ، الأخطبوط هو الناجي الوحيد من الكون الفضائي السابق. [148] Akkorokamui هو وحش عملاق ذو مجسات من فولكلور الأينو. [149]

          تلعب معركة الأخطبوط دورًا مهمًا في كتاب فيكتور هوغو Travailleurs de la Mer (كادحي البحر) ، فيما يتعلق بوقته في المنفى في غيرنسي. [150] مجموعة القصص القصيرة لإيان فليمنغ في عام 1966 Octopussy و The Living Daylightsو 1983 جيمس بوند الفيلم مستوحى جزئيًا من كتاب هوغو. [151]

          الفن المثيرة اليابانية ، شونجا، بما في ذلك مطبوعات أوكييو-إي الخشبية مثل طبعة كاتسوشيكا هوكوساي عام 1814 تاكو لأما (حلم زوجة الصياد) ، حيث يتشابك غواص ama جنسياً مع أخطبوط كبير وصغير. [152] [153] المطبوعة هي سابقة لمخالب الشبقية. [154] أشار عالم الأحياء بي زد مايرز في مدونته العلمية ، Pharyngula ، إلى أن الأخطبوط يظهر في رسوم بيانية "استثنائية" تتضمن النساء ، واللوامس ، والثديين العاريتين. [155] [156]

          نظرًا لأنه يحتوي على العديد من الأسلحة المنبثقة من مركز مشترك ، غالبًا ما يستخدم الأخطبوط كرمز لمنظمة قوية ومتلاعبة ، وعادة ما يكون ذلك سلبًا. [157]


          محتويات

          المصطلح اللاتيني العلمي أخطبوط مشتق من اليونانية القديمة ὀκτώπους ، وهو شكل مركب من ὀκτώ (لا بأس ب، "ثمانية") و πούς (بوس، "قدم") ، هي نفسها صيغة مختلفة لـ ، وهي كلمة استخدمها على سبيل المثال ألكسندر أوف تراليس (حوالي 525 - 605) للأخطبوط الشائع. [3] [4] [5] صيغة الجمع القياسية لكلمة "octopus" في اللغة الإنجليزية هي "octopuses" [6] صيغة الجمع اليونانية القديمة ὀκτώποδες ، "octopodes" (/ ɒ k ˈ t ɒ p d iː z /) ، كما تم استخدامه تاريخيًا. [7] يعتبر الجمع البديل "octopi" غير صحيح نحويًا لأنه يفترض ذلك خطأ أخطبوط هي صفة أو صفة لاتينية ثانية "-us" عندما تكون ، في اليونانية أو اللاتينية ، اسم انحراف ثالث. [8] [9]

          تاريخيًا ، كانت أول صيغة جمع تظهر بشكل شائع في مصادر اللغة الإنجليزية ، في أوائل القرن التاسع عشر ، هي الشكل اللاتيني "octopi" متبوعًا بالصيغة الإنجليزية "octopuses" في النصف الأخير من نفس القرن. الجمع الهيليني معاصر تقريبًا في الاستخدام ، على الرغم من أنه نادر أيضًا. [10]

          استخدام فاولر للغة الإنجليزية الحديثة ينص على أن الجمع الوحيد المقبول في اللغة الإنجليزية هو "الأخطبوط" ، وأن "الأخطبوط" مفهوم خاطئ ، و "الأخطبوطات" المتحذلق [11] [12] [13] ومع ذلك يتم استخدام الأخير بشكل متكرر بما يكفي للاعتراف به من قبل الوصفي قاموس ميريام وبستر الجامعي الحادي عشر و قاموس Webster's New World College. ال قاموس أوكسفورد الإنكليزية يسرد "octopuses" و "octopi" و "octopodes" ، بهذا الترتيب ، مما يعكس تكرار الاستخدام ، ودعا "الأخطبوطات" النادرة مع ملاحظة أن "octopi" مبني على سوء فهم. [14] إن قاموس أكسفورد الأمريكي الجديد (الإصدار الثالث ، 2010) يسرد "الأخطبوطات" على أنها الجمع الوحيد المقبول ، ويشير إلى أن "الأخطبوطات" لا تزال مستخدمة في بعض الأحيان ، لكن "الأخطبوط" غير صحيح. [15]

          الأخطبوط العملاق (Enteroctopus dofleini) غالبًا ما يُشار إليه على أنه أكبر أنواع الأخطبوط المعروفة. يبلغ وزن البالغين عادة حوالي 15 كجم (33 رطلاً) ، مع امتداد ذراع يصل إلى 4.3 متر (14 قدمًا). [16] أكبر عينة من هذا النوع تم توثيقها علميًا كانت حيوانًا كتلته الحية 71 كجم (156.5 رطل). [17] تم ادعاء أحجام أكبر بكثير لأخطبوط المحيط الهادئ العملاق: [18] تم تسجيل عينة واحدة بحجم 272 كجم (600 رطل) مع ذراع يبلغ 9 أمتار (30 قدمًا). [19] جثة الأخطبوط ذي الأذرع السبعة ، هاليفرون أتلانتيكوس، يزن 61 كجم (134 رطلاً) ويقدر أن كتلته الحية 75 كجم (165 رطلاً). [20] [21] أصغر الأنواع الأخطبوط ولفي، والذي يبلغ طوله حوالي 2.5 سم (1 بوصة) ويزن أقل من 1 جرام (0.035 أونصة). [22]

          الخصائص الخارجية

          الأخطبوط متماثل ثنائي الجانب على طول محوره الظهراني البطني ، حيث يقع الرأس والقدم في أحد طرفي الجسم الممدود ويعملان كالجزء الأمامي (الأمامي) للحيوان. يشمل الرأس الفم والدماغ. تطورت القدم إلى مجموعة من الزوائد المرنة القابلة للإمساك ، والمعروفة باسم "الأذرع" ، والتي تحيط بالفم وترتبط ببعضها البعض بالقرب من قاعدتها بواسطة هيكل مكفف. [23] يمكن وصف الأذرع بناءً على موضع الجانب والتسلسل (مثل L1 و R1 و L2 و R2) وتقسيمها إلى أربعة أزواج. [24] [23] تُستخدم الملاحقتان الخلفيتان عمومًا للمشي في قاع البحر ، بينما تُستخدم الملاحق الستة الأخرى للبحث عن الطعام. [25] يندمج الوشاح المنتفخ والمجوف في مؤخرة الرأس ويُعرف باسم الحدبة الحشوية التي تحتوي على معظم الأعضاء الحيوية. [26] [27] يحتوي تجويف الوشاح على جدران عضلية ويحتوي على خياشيم متصلة بالخارج عن طريق قمع أو سيفون. [23] [28] فم الأخطبوط الموجود أسفل الذراعين له منقار صلب حاد. [27]

          يتكون الجلد من بشرة خارجية رقيقة بها خلايا مخاطية وخلايا حسية ، وأدمة نسيج ضام تتكون إلى حد كبير من ألياف الكولاجين وخلايا مختلفة تسمح بتغيير اللون. [٢٣] يتكون معظم الجسم من أنسجة رخوة تسمح لها بالإطالة والتقلص والتواء نفسها. يمكن للأخطبوط أن يضغط من خلال فجوات صغيرة حتى يمكن للأنواع الأكبر أن تمر عبر فتحة يبلغ قطرها 2.5 سم (1 بوصة). [27] تفتقر إلى الدعم الهيكلي ، وتعمل الذراعين كهدروستات عضلي وتحتوي على عضلات طولية وعرضية ودائرية حول العصب المحوري المركزي. يمكن أن تمتد وتتقلص ، وتلتف إلى اليسار أو اليمين ، وتنحني في أي مكان في أي اتجاه أو أن تكون صلبة. [29] [30]

          الأسطح الداخلية للأذرع مغطاة بماصات دائرية لاصقة. يسمح المصاصون للأخطبوط بترسيخ نفسه أو التلاعب بالأشياء. عادة ما يكون كل مصاصة دائرية وشبيهة بالوعاء ولها جزأين متميزين: تجويف خارجي ضحل يسمى القفص وتجويف مركزي مجوف يسمى الحُق ، وكلاهما عضلات سميكة مغطاة بشرة كيتينية واقية. عندما يعلق مصاصة على سطح ، يتم إغلاق الفتحة بين الهيكلين. يوفر القفص الالتصاق بينما يظل الحُق خاليًا ، وتسمح تقلصات العضلات بالالتصاق والانفصال. [31] [32] كل من الذراعين الثمانية يستشعر ويستجيب للضوء ، مما يسمح للأخطبوط بالتحكم في أطرافه حتى لو كان رأسه محجوبًا. [33]

          عيون الأخطبوط كبيرة وفي الجزء العلوي من الرأس. وهي متشابهة في هيكلها مع تلك الموجودة في الأسماك ، وهي محاطة بكبسولة غضروفية مدمجة في الجمجمة. تتكون القرنية من طبقة بشرة شفافة تشكل بؤبؤ العين شق ثقبًا في القزحية خلف القرنية مباشرة. العدسة معلقة خلف الخلايا الشبكية المستقبلة للضوء بؤبؤ العين التي تغطي الجزء الخلفي من العين. يمكن تعديل حجم بؤبؤ العين من خلال شاشات صبغ شبكية الضوء الساقط في ظروف الإضاءة الساطعة. [23]

          تختلف بعض الأنواع في الشكل عن شكل جسم الأخطبوط النموذجي. الأنواع القاعدية ، Cirrina ، لها أجسام هلامية قوية مع حزام يصل إلى طرف أذرعهم ، وزعنفتين كبيرتين فوق العينين ، مدعومين بقشرة داخلية. تم العثور على الحليمات اللحمية أو cirri على طول الجزء السفلي من الذراعين ، وتكون العيون أكثر تطوراً. [34] [35]

          نظام الدورة الدموية

          الأخطبوطات لها نظام دوري مغلق ، حيث يبقى الدم داخل الأوعية الدموية. الأخطبوطات لها ثلاثة قلوب ، وهي قلب جهازي يقوم بتوزيع الدم حول الجسم وقلبين خيشيين يضخانه عبر كل من الخياشيم. يكون القلب الجهازي غير نشط عندما يسبح الحيوان وبالتالي يتعب بسرعة ويفضل الزحف. [36] [37] يحتوي دم الأخطبوط على بروتين الهيموسيانين الغني بالنحاس لنقل الأكسجين. هذا يجعل الدم لزجًا للغاية ويتطلب ضغطًا كبيرًا لضخه حول الجسم ، حيث يمكن أن يتجاوز ضغط دم الأخطبوط 75 مم زئبق (10 كيلو باسكال). [36] [37] [38] في الظروف الباردة مع انخفاض مستويات الأكسجين ، ينقل الهيموسيانين الأكسجين بكفاءة أكبر من الهيموجلوبين. يذوب الهيموسيانين في البلازما بدلاً من حمله داخل خلايا الدم ، ويعطي الدم لونًا مزرقًا. [36] [37]

          يحتوي القلب الجهازي على جدران عضلية مقلصة ويتكون من بطين واحد وأذينين ، واحد لكل جانب من الجسم. تتكون الأوعية الدموية من الشرايين والشعيرات الدموية والأوردة وهي مبطنة ببطانة خلوية تختلف تمامًا عن تلك الموجودة في معظم اللافقاريات الأخرى. يدور الدم عبر الشريان الأورطي والجهاز الشعري ، إلى الوريد الأجوف ، وبعد ذلك يتم ضخ الدم عبر الخياشيم بواسطة القلوب المساعدة والعودة إلى القلب الرئيسي. جزء كبير من الجهاز الوريدي مقلص ، مما يساعد على دوران الدم. [23]

          التنفس

          يتضمن التنفس سحب الماء إلى تجويف الوشاح من خلال فتحة ، وتمريره عبر الخياشيم ، وطرده من خلال السيفون. يتم دخول الماء عن طريق تقلص العضلات الشعاعية في جدار الوشاح ، وتغلق الصمامات الزعنفة عندما تجبر عضلات دائرية قوية الماء على الخروج من خلال السيفون. [39] تدعم شبكات النسيج الضام الواسعة عضلات الجهاز التنفسي وتسمح لها بتوسيع الغرفة التنفسية. [40] يسمح التركيب الصفيحي للخياشيم بامتصاص نسبة عالية من الأكسجين ، تصل إلى 65٪ في الماء عند 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت). [41] يرتبط تدفق الماء فوق الخياشيم بالحركة ، ويمكن للأخطبوط أن يدفع جسمه عندما يطرد الماء من سيفونه. [40] [38]

          يمتص الجلد الرقيق للأخطبوط الأكسجين الإضافي. عند الراحة ، يتم امتصاص حوالي 41٪ من الأكسجين للأخطبوط من خلال الجلد. تنخفض هذه النسبة إلى 33٪ عند السباحة ، حيث يزداد أيضًا امتصاص الجلد للأكسجين في الخياشيم. عندما يستريح بعد الوجبة ، يمكن أن ينخفض ​​امتصاص الجلد إلى 3٪ من إجمالي امتصاصه للأكسجين. [42]

          الهضم والإفراز

          يبدأ الجهاز الهضمي للأخطبوط بالكتلة الشدقية التي تتكون من الفم بمنقارها الكيتين والبلعوم والبلعوم والغدد اللعابية. [43] الراديولا عبارة عن عضو عضلي شبيه باللسان وله صفوف متعددة من الأسنان الصغيرة. [27] يتم تكسير الطعام وإجباره على الدخول إلى المريء عن طريق امتدادين جانبيين للجدران الجانبية للمريء بالإضافة إلى الراديولا. من هناك يتم نقله إلى الجهاز الهضمي ، والذي يتم تعليقه في الغالب من سقف تجويف الوشاح بواسطة العديد من الأغشية. يتكون السبيل من محصول ، حيث يتم تخزين الطعام في المعدة ، حيث يتم طحن الطعام في أعور حيث يتم فرز الطعام الحمأة الآن إلى سوائل وجزيئات والتي تلعب دورًا مهمًا في امتصاص الغدة الهضمية ، حيث تتفكك خلايا الكبد وتمتص السوائل وتصبح "أجسامًا بنية اللون" والأمعاء ، حيث تتحول الفضلات المتراكمة إلى حبال برازية بواسطة الإفرازات وتنفخ من القمع عبر المستقيم. [43]

          أثناء تنظيم التناضح ، يضاف السائل إلى التامور من القلوب الخيشومية. يحتوي الأخطبوط على اثنين من nephridia (أي ما يعادل الكلى الفقارية) والتي ترتبط بالقلوب الخيشومية والقنوات المرتبطة بها والتي تربط تجاويف التامور مع تجويف الوشاح. قبل الوصول إلى القلب الخيشومي ، يتمدد كل فرع من فروع الوريد الأجوف لتشكيل الزوائد الكلوية التي تكون على اتصال مباشر مع nephridium رقيقة الجدران. يتشكل البول أولاً في تجويف التامور ، ويتم تعديله عن طريق إفراز الأمونيا بشكل رئيسي والامتصاص الانتقائي من الزوائد الكلوية ، حيث يتم تمريره على طول القناة المصاحبة ومن خلال nephridiopore إلى تجويف الوشاح. [23] [44]

          الجهاز العصبي والحواس

          يمتلك الأخطبوط (جنبًا إلى جنب مع الحبار) أعلى نسب كتلة من الدماغ إلى الجسم من بين جميع اللافقاريات [45] كما أنه أكبر من العديد من الفقاريات. [46] لديها جهاز عصبي شديد التعقيد ، جزء منه فقط موضعي في دماغه ، والذي يوجد في كبسولة غضروفية. [47] يقع ثلثا الخلايا العصبية للأخطبوط في الحبال العصبية لذراعيه ، وهي قادرة على القيام بأفعال منعكسة معقدة لا تتطلب مدخلات من الدماغ. [48] ​​على عكس الفقاريات ، فإن المهارات الحركية المعقدة للأخطبوطات ليست منظمة في دماغها عبر خريطة جسدية داخلية لجسمها. [49]

          مثل غيرها من رأسيات الأرجل ، الأخطبوطات لها عيون تشبه الكاميرا ، [45] ويمكنها تمييز استقطاب الضوء. يبدو أن رؤية الألوان تختلف من نوع إلى نوع ، على سبيل المثال التواجد في O. aegina لكنه غائب في O. الشائع. [50] تستجيب Opsins الموجودة في الجلد لأطوال موجية مختلفة من الضوء وتساعد الحيوانات على اختيار لون يخفيها ، حيث يمكن أن تستجيب حوامل الكروماتوف في الجلد للضوء بشكل مستقل عن العينين. [51] [52] هناك فرضية بديلة مفادها أن عيون رأسيات الأرجل في الأنواع التي لديها بروتين واحد فقط مستقبِل للضوء قد تستخدم الانحراف اللوني لتحويل الرؤية أحادية اللون إلى رؤية ملونة ، على الرغم من أن هذا يضحي بجودة الصورة. هذا من شأنه أن يفسر شكل التلاميذ مثل الحرف U أو الحرف W أو الدمبل ، بالإضافة إلى شرح الحاجة إلى عروض التزاوج الملونة. [53]

          يتصل بالدماغ عضوان يسميان الأكياس الستاتية (هياكل تشبه الكيس تحتوي على كتلة معدنية وشعر حساس) ، والتي تسمح للأخطبوط باستشعار اتجاه جسمه. أنها توفر معلومات عن موضع الجسم بالنسبة للجاذبية ويمكن الكشف عن التسارع الزاوي. تحافظ الاستجابة اللاإرادية على توجيه عين الأخطبوط بحيث يكون التلميذ أفقيًا دائمًا. [23] قد تستخدم الأخطبوط أيضًا الدولة لسماع الأصوات. يستطيع الأخطبوط الشائع سماع الأصوات بين 400 هرتز و 1000 هرتز ، ويسمع بشكل أفضل عند 600 هرتز. [54]

          تتمتع الأخطبوطات بحاسة لمس ممتازة. أكواب الأخطبوط الماصة مزودة بمستقبلات كيميائية حتى يتمكن الأخطبوط من تذوق ما يلمسه. لا تتشابك أذرع الأخطبوط أو تلتصق ببعضها البعض لأن المستشعرات تتعرف على جلد الأخطبوط وتمنع الارتباط الذاتي. [55] تحتوي الذراعين على مستشعرات توتر حتى يعرف الأخطبوط ما إذا كانت أذرعه ممدودة أم لا ، لكن هذا لا يكفي للدماغ لتحديد موضع جسم أو ذراعي الأخطبوط. نتيجة لذلك ، لا يمتلك الأخطبوط تشخيصًا تجسيميًا ، أي أنه لا يشكل صورة ذهنية للشكل العام للكائن الذي يتعامل معه. يمكنه اكتشاف اختلافات النسيج المحلية ، لكن لا يمكنه دمج المعلومات في صورة أكبر. تعني الاستقلالية العصبية للذراعين أن الأخطبوط يواجه صعوبة كبيرة في التعرف على التأثيرات التفصيلية لحركاته. لديه إحساس ضعيف التحسس ، وهو يعرف ما هي الحركات الدقيقة التي تم إجراؤها فقط من خلال مراقبة الذراعين بصريًا. [56]

          كيس الحبر

          يقع كيس حبر الأخطبوط تحت الغدة الهضمية. تنتج غدة متصلة بالكيس الحبر ، ويقوم الكيس بتخزينه. الكيس قريب بدرجة كافية من القمع حتى يتمكن الأخطبوط من إخراج الحبر بنفث مائي. قبل أن يغادر القمع ، يمر الحبر عبر الغدد التي تمزجها بالمخاط ، مما يخلق فقاعة سميكة داكنة تسمح للحيوان بالهروب من حيوان مفترس. [57] الصبغة الرئيسية في الحبر هي الميلانين ، مما يعطيها لونها الأسود. [58] عادة ما تفتقر الأخطبوطات السيرية إلى كيس الحبر. [34]

          التكاثر

          الأخطبوطات هي gonochoric ولها مناسل واحد خلفي مرتبط بالجوف. تنتفخ الخصية عند الذكور والمبيض عند الإناث في الجونوكول ويتم تحرير الأمشاج هنا. يتم توصيل gonocoel عن طريق النتاج إلى تجويف الوشاح ، والذي يدخل في gonopore. [23] تفرز الغدة البصرية هرمونات تؤدي إلى نضوج الأخطبوط وكبر السن وتحفيز إنتاج الأمشاج. قد تحدث الغدة بسبب الظروف البيئية مثل درجة الحرارة والضوء والتغذية ، والتي تتحكم بالتالي في توقيت التكاثر والعمر. [59] [60]

          عندما تتكاثر الأخطبوطات ، يستخدم الذكر ذراعًا متخصصًا يسمى هيكتوكوتيلوس لنقل الحيوانات المنوية (حزم الحيوانات المنوية) من العضو الطرفي في الجهاز التناسلي (رأسي الأرجل "القضيب") إلى تجويف عباءة الأنثى. [61] الهكتوكوتيلوس في الأخطبوطات القاعية عادة ما يكون الذراع الأيمن الثالث ، الذي له انخفاض على شكل ملعقة ومصاصات معدلة بالقرب من طرفه. في معظم الأنواع ، يحدث الإخصاب في تجويف الوشاح. [23]

          تمت دراسة تكاثر الأخطبوطات في عدد قليل فقط من الأنواع. أحد هذه الأنواع هو أخطبوط المحيط الهادي العملاق ، حيث يصاحب المغازلة ، خاصة عند الذكور ، تغيرات في نسيج الجلد ولونه. قد يتشبث الذكر بجزء علوي أو جانب من الأنثى أو يقف بجانبها. هناك بعض التكهنات بأنه قد يستخدم مادة hectocotylus الخاصة به أولاً لإزالة أي حيوان منوي أو حيوان منوي موجود بالفعل في الأنثى. يلتقط حامل الحيوانات المنوية من كيسه المنوي بواسطة hectocotylus ، ويدخله في تجويف عباءة الأنثى ، ويودعها في المكان الصحيح للأنواع ، والتي في أخطبوط المحيط الهادي العملاق هو فتحة قناة البيض. يتم نقل اثنين من الحيوانات المنوية بهذه الطريقة يبلغ طولهما حوالي متر واحد (ياردة) ، وقد تبرز النهايات الفارغة من عباءة الأنثى. [62] تقوم آلية هيدروليكية معقدة بإطلاق الحيوانات المنوية من حامل الحيوانات المنوية ، ويتم تخزينها داخليًا بواسطة الأنثى. [23]

          بعد حوالي أربعين يومًا من التزاوج ، تقوم أنثى الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ بربط سلاسل من البيض المخصب الصغير (ما مجموعه 10000 إلى 70000) بالصخور في شق أو تحت نتوء. هنا تحرسهم وتعتني بهم لمدة خمسة أشهر (160 يومًا) حتى يفقسوا.[٦٢] في المياه الباردة ، مثل تلك الموجودة في ألاسكا ، قد يستغرق الأمر ما يصل إلى 10 أشهر حتى ينمو البيض تمامًا. [63]: 74 تقوم الأنثى بتهوية البيض وتحافظ على نظافته إذا تركت دون رعاية ، فإن العديد من البيض لن يفقس. [64] لا تأكل خلال هذا الوقت وتموت بعد ذلك بقليل. يصاب الذكور بالشيخوخة ويموتون بعد بضعة أسابيع من التزاوج. [59]

          البيض يحتوي على صفار كبير انقسام (انقسام) سطحي وينمو قرص جرثومي في القطب. أثناء المعدة ، تنمو هوامش هذا إلى أسفل وتحيط صفار البيض ، وتشكل كيسًا محيًا ، والذي يشكل في النهاية جزءًا من القناة الهضمية. ينمو الجانب الظهري للقرص إلى أعلى ويشكل الجنين ، مع وجود غدة صدفة على سطحه الظهري ، والخياشيم ، والعباءة والعينين. تتطور الذراعين والقمع كجزء من القدم على الجانب البطني للقرص. تهاجر الذراعين في وقت لاحق لأعلى ، لتشكل حلقة حول القمع والفم. يتم امتصاص الصفار تدريجياً مع نمو الجنين. [23]

          تفقس معظم الأخطبوطات اليافعة على شكل بارالارفا وتكون عوالق لأسابيع إلى شهور ، اعتمادًا على النوع ودرجة حرارة الماء. تتغذى على مجدافيات الأرجل ، يرقات مفصليات الأرجل والعوالق الحيوانية الأخرى ، وتستقر في النهاية في قاع المحيط وتتطور مباشرة إلى البالغين مع عدم وجود تحولات مميزة موجودة في مجموعات أخرى من يرقات الرخويات. [23] أنواع الأخطبوط التي تنتج بيضًا أكبر - بما في ذلك الشعاب المرجانية الجنوبية الزرقاء الحلقية والكاريبية والبقعتين في كاليفورنيا ، Eledone Moschata [65] وأخطبوطات أعماق البحار - ليس لها طور شبيه بالحبل ، ولكنها تفقس كحيوانات قاعية تشبه البالغات. [63]: 74-75

          في الأرجونوت (ورقة نوتيلوس) ، تفرز الأنثى قشرة رقية ناعمة مخددة ، حيث يتم ترسيب البيض وتعيش فيه أيضًا أثناء الطفو في منتصف المحيط. في هذا ، تحضن الصغار ، وهي تعمل أيضًا كمساعد للطفو يسمح لها بتعديل عمقها. رجل الأرجل الذكر دقيق بالمقارنة وليس له قشرة. [66]

          فترة الحياة

          الأخطبوطات لها متوسط ​​عمر قصير نسبيًا تعيش بعض الأنواع فيه أقل من ستة أشهر. قد يعيش الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ، وهو أحد أكبر نوعين من الأخطبوط ، لمدة تصل إلى خمس سنوات. عمر الأخطبوط محدود بسبب التكاثر: يمكن للذكور أن يعيشوا بضعة أشهر فقط بعد التزاوج ، وتموت الإناث بعد فترة وجيزة من فقس بيضها. يعد الأخطبوط المخطط الأكبر في المحيط الهادئ استثناءً ، حيث يمكنه التكاثر عدة مرات على مدار حياة تصل إلى عامين تقريبًا. [67] تنضج الأعضاء التناسلية للأخطبوط بسبب التأثير الهرموني للغدة البصرية ولكنها تؤدي إلى تعطيل عمل الغدد الهضمية ، مما يؤدي عادةً إلى موت الأخطبوط من الجوع. [68] تم العثور على الإزالة التجريبية لكل من الغدد البصرية بعد وضع البيض تؤدي إلى توقف الحضنة ، واستئناف التغذية ، وزيادة النمو ، وإطالة العمر بشكل كبير. لقد تم اقتراح أن العمر الافتراضي القصير بشكل طبيعي قد يكون وظيفيًا لمنع الزيادة السكانية السريعة. [69]

          تعيش الأخطبوطات في كل محيط ، وقد تكيفت الأنواع المختلفة مع الموائل البحرية المختلفة. كأحداث ، تعيش الأخطبوطات الشائعة في برك المد والجزر الضحلة. أخطبوط يوم هاواي (سماوي الأخطبوط) تعيش على الشعاب المرجانية الأرجونوتس التي تنجرف في المياه السطحية. أبدي أكوليتس يعيش معظمهم في أحواض الأعشاب البحرية القريبة من الشاطئ. تتكيف بعض الأنواع مع أعماق المحيطات الباردة. الأخطبوط المسلّح بالملعقة (باثيبوليبوس أركتيكوس) على أعماق 1000 م (3300 قدم) ، و Vulcanoctopus hydrothermalis يعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية على ارتفاع 2000 متر (6600 قدم). [26] غالبًا ما تكون أنواع السمراوات حرة السباحة وتعيش في موائل المياه العميقة. [35] على الرغم من أنه من المعروف أن العديد من الأنواع تعيش في الأعماق السحيقة والحمامية ، إلا أنه لا يوجد سوى سجل واحد لا جدال فيه لأخطبوط في منطقة هادال وهو نوع من Grimpoteuthis (dumbo octopus) تم تصويره على ارتفاع 6،957 م (22،825 قدم). [70] لا توجد أنواع معروفة تعيش في المياه العذبة. [71]

          تكون معظم الأنواع منعزلة عند عدم التزاوج ، [72] على الرغم من أن القليل منها معروف بحدوث كثافات عالية ومع تفاعلات متكررة ، والإشارات ، والدفاع عن التزاوج ، وطرد الأفراد من الأوكار. من المحتمل أن يكون هذا نتيجة للإمدادات الغذائية الوفيرة جنبًا إلى جنب مع مواقع العرين المحدودة. [73] تم وصف الأخطبوط المخطط الأكبر في المحيط الهادئ بأنه اجتماعي بشكل خاص ، حيث يعيش في مجموعات تصل إلى 40 فردًا. [74] [75] تختبئ الأخطبوطات في أوكار ، والتي تكون عادةً شقوقًا في النتوءات الصخرية أو الهياكل الصلبة الأخرى ، على الرغم من أن بعض الأنواع تختبئ في الرمال أو الطين. الأخطبوطات ليست إقليمية ولكنها تبقى بشكل عام في نطاق المنزل وقد تغادر المنطقة بحثًا عن الطعام. يمكنهم العودة إلى وكر دون الحاجة إلى تتبع مسارهم الخارجي. [76] من غير المعروف أنهم مهاجرون. [77]

          تجلب الأخطبوط الفريسة المأسورة إلى العرين ، حيث يمكنهم أكلها بأمان. في بعض الأحيان يصطاد الأخطبوط فريسة أكثر مما يمكنه أن يأكل ، وغالبًا ما يكون العرين محاطًا بمجموعة من المواد الغذائية الميتة وغير المأكولة. الكائنات الأخرى ، مثل الأسماك وسرطان البحر والرخويات وشوكيات الجلد ، غالبًا ما تشترك في العرين مع الأخطبوط ، إما لأنها وصلت كقمامة ، أو لأنها نجت من الأسر. [78] في حالات نادرة ، تصطاد الأخطبوطات بشكل تعاوني مع الأنواع الأخرى ، مع الأسماك كشريك لها. إنهم ينظمون تكوين الأنواع لمجموعة الصيد - وسلوك شركائهم - عن طريق لكمهم. [79]

          تغذية

          جميع الأخطبوطات تقريبًا هي أخطبوطات مفترسة تعيش في القاع وتتغذى بشكل رئيسي على القشريات والديدان متعددة الأشواك والرخويات الأخرى مثل الحلزونات والبطلينوس وتأكل أخطبوطات المحيطات المفتوحة بشكل رئيسي القريدس والأسماك ورأسيات الأرجل الأخرى. [80] تشمل العناصر الرئيسية في النظام الغذائي لأخطبوط المحيط الهادئ العملاق الرخويات ذات الصدفتين مثل القوقع Clinocardium nuttalliiوالمحار والمحار والقشريات مثل سرطان البحر وسرطان البحر العنكبوت. تشمل الفريسة التي يُرجح رفضها حلزونات القمر لأنها كبيرة جدًا والطيور والأسقلوب الصخري والكيتونات وأذن البحر ، لأنها مثبتة بشكل آمن للغاية في الصخر. [78]

          عادة ما يتحرك الأخطبوط القاعي (الذي يعيش في القاع) بين الصخور ويشعر عبر الشقوق. قد ينقض المخلوق على فريسته ويدفعها نحو الفم بأذرعها ، ويقيدها الماصون. قد تكون الفريسة الصغيرة محاصرة بالكامل بواسطة هيكل مكفف. عادةً ما تحقن الأخطبوط القشريات مثل السرطانات بلعاب مشلول ثم تقطعها بمناقيرها. [80] [81] تتغذى الأخطبوطات على الرخويات المقشرة إما عن طريق إبعاد الصمامات عن بعضها البعض ، أو عن طريق حفر ثقب في القشرة لحقن مادة سامة للأعصاب. [82] [81] كان يُعتقد أن الثقب تم حفره بواسطة الراديولا ، ولكن تبين الآن أن الأسنان الدقيقة الموجودة في طرف الحليمة اللعابية متورطة ، وأن إنزيمًا في اللعاب السام يستخدم في الذوبان كربونات الكالسيوم للقشرة. يستغرق حوالي ثلاث ساعات ل O. الشائع لإنشاء ثقب بحجم 0.6 مم (0.024 بوصة). بمجرد اختراق القشرة ، تموت الفريسة على الفور تقريبًا ، وتسترخي عضلاتها ، ويسهل على الأخطبوط إزالة الأنسجة الرخوة. يمكن أيضًا معالجة السرطانات بهذه الطريقة من المرجح أن يتم حفر الأنواع ذات القشرة القاسية ، ويتمزق السرطانات ذات القشرة الناعمة. [83]

          بعض الأنواع لديها طرق أخرى للتغذية. Grimpoteuthis لديه راديولا منخفضة أو غير موجودة ويبتلع فريسة كاملة. [34] في جنس أعماق البحار Stauroteuthis، بعض الخلايا العضلية التي تتحكم في المصاصات في معظم الأنواع تم استبدالها بحوامل ضوئية يعتقد أنها تخدع الفريسة من خلال توجيهها نحو الفم ، مما يجعلها واحدة من عدد قليل من الأخطبوطات ذات الإضاءة الحيوية. [84]

          الحركة

          تتحرك الأخطبوطات بشكل أساسي عن طريق الزحف البطيء نسبيًا مع بعض السباحة في وضع الرأس أولاً. الدفع النفاث أو السباحة للخلف ، هو أسرع وسيلة للتنقل ، يليها السباحة والزحف. [85] عندما لا تكون في عجلة من أمرها ، فإنها عادة ما تزحف على الأسطح الصلبة أو الناعمة. يتم تمديد عدة أذرع للأمام ، ويلتصق بعض الماصون بالركيزة ويسحب الحيوان نفسه للأمام مع عضلات ذراعه القوية ، بينما قد تدفع أذرع أخرى بدلاً من سحبها. مع إحراز تقدم ، تتحرك الأذرع الأخرى للأمام لتكرار هذه الإجراءات وتنفصل المصاصات الأصلية. أثناء الزحف ، يتضاعف معدل ضربات القلب تقريبًا ، ويحتاج الحيوان عشر أو خمس عشرة دقيقة للتعافي من تمرين بسيط نسبيًا. [29]

          تسبح معظم الأخطبوطات عن طريق طرد نفاثة من الماء من الوشاح عبر السيفون إلى البحر. المبدأ الفيزيائي وراء ذلك هو أن القوة المطلوبة لتسريع الماء من خلال الفتحة تنتج رد فعل يدفع الأخطبوط في الاتجاه المعاكس. [86] يعتمد اتجاه السفر على اتجاه السيفون. عند السباحة ، يكون الرأس في المقدمة والسيفون موجهًا للخلف ، ولكن عند النفث ، يؤدي الحدبة الحشوية ، يشير السيفون نحو الرأس ومسار الذراعين للخلف ، مع ظهور الحيوان المغزلي. في طريقة بديلة للسباحة ، تقوم بعض الأنواع بتسطيح نفسها من الناحية الظهرية البطنية ، وتسبح مع رفع الذراعين جانبًا ، وهذا قد يوفر رفعًا ويكون أسرع من السباحة العادية. تُستخدم النفث للهروب من الخطر ، ولكنها غير فعالة من الناحية الفسيولوجية ، وتتطلب ضغطًا مرتفعًا للغاية لمنع القلب من النبض ، مما يؤدي إلى نقص تدريجي في الأكسجين. [85]

          لا تستطيع الأخطبوطات السيرية إنتاج الدفع النفاث والاعتماد على زعانفها للسباحة. لديهم طفو محايد وينجرفون عبر الماء مع زعانف ممتدة. يمكنهم أيضًا التعاقد مع أذرعهم وشبكة الويب المحيطة للقيام بحركات مفاجئة تُعرف باسم "الإقلاع". شكل آخر من أشكال الحركة هو "الضخ" ، والذي ينطوي على تقلصات متناظرة للعضلات في شبكاتها تنتج موجات تمعجية. هذا يحرك الجسم ببطء. [34]

          في 2005، Adopus aculeatus وأخطبوط معرق (Amphioctopus marginatus) كان يسير على ذراعيه ، بينما يقلد في نفس الوقت مادة نباتية. [87] يسمح هذا النوع من الحركة لهذه الأخطبوطات بالتحرك بسرعة بعيدًا عن المفترس المحتمل دون التعرف عليه. [85] يمكن لبعض أنواع الأخطبوط الزحف خارج الماء لفترة وجيزة ، وهو ما قد يفعله بين برك المد والجزر. [88] [89] يستخدم الأخطبوط المتعرق "المشي على الركيزة" عند حمل قشور جوز الهند المكدسة. يحمل الأخطبوط الأصداف تحته بذراعين ، ويتقدم بمشي غير مريح مدعومًا بأذرعه المتبقية الجامدة. [90]

          الذكاء

          الأخطبوطات أذكياء للغاية. [91] المتاهة وتجارب حل المشكلات أظهرت دليلًا على وجود نظام ذاكرة يمكنه تخزين كل من الذاكرة قصيرة وطويلة المدى. لا يُعرف على وجه التحديد ما هي مساهمة التعلم في سلوك الأخطبوط البالغ. لا تتعلم الأخطبوطات الصغيرة شيئًا من والديها ، حيث لا يقدم البالغون رعاية أبوية تتجاوز رعاية بيضهم حتى تفقس الأخطبوطات الصغيرة. [63]: 75

          في التجارب المعملية ، يمكن تدريب الأخطبوطات بسهولة على التمييز بين الأشكال والأنماط المختلفة. تم الإبلاغ عن أنهم يمارسون التعلم القائم على الملاحظة ، [92] على الرغم من الطعن في صحة هذه النتائج. [91] وقد لوحظت الأخطبوطات أيضًا فيما وصف بأنه مسرحية: إطلاق الزجاجات أو الألعاب بشكل متكرر في تيار دائري في أحواض السمك الخاصة بهم ثم اصطيادها. [93] غالبًا ما تندلع الأخطبوطات من أحواضها المائية وأحيانًا إلى أخرى بحثًا عن الطعام. [88] [94] [95] يجمع الأخطبوط المعرق قشور جوز الهند المهملة ، ثم يستخدمها لبناء ملجأ ، مثال على استخدام الأدوات. [90]

          التمويه وتغيير اللون

          تستخدم الأخطبوطات التمويه عند الصيد ولتجنب الحيوانات المفترسة. للقيام بذلك ، يستخدمون خلايا الجلد المتخصصة التي تغير مظهر الجلد عن طريق تعديل لونه أو تعتيمه أو انعكاسه. تحتوي الكروماتوفورات على أصباغ صفراء أو برتقالية أو حمراء أو بنية أو سوداء تحتوي معظم الأنواع على ثلاثة من هذه الألوان ، بينما تحتوي بعضها على لونين أو أربعة. الخلايا الأخرى المتغيرة اللون هي القزحية العاكسة و leucophores البيضاء. [96] تُستخدم هذه القدرة على تغيير اللون أيضًا للتواصل مع الأخطبوطات الأخرى أو التحذير منها. [97]

          يمكن للأخطبوطات أن تخلق أنماطًا مشتتة للانتباه مع موجات من الألوان الداكنة عبر الجسم ، وهي شاشة تُعرف باسم "السحابة العابرة". تعمل عضلات الجلد على تغيير نسيج الوشاح لتحقيق تمويه أكبر. في بعض الأنواع ، يمكن أن يتخذ الوشاح مظهرًا شائكًا للطحالب في أنواع أخرى ، ويقتصر تشريح الجلد على ظلال موحدة نسبيًا من لون واحد مع نسيج جلدي محدود. طورت الأخطبوطات النهارية والتي تعيش في المياه الضحلة بشرة أكثر تعقيدًا من نظيراتها الليلية وفي أعماق البحار. [97]

          تتضمن خدعة "الصخور المتحركة" محاكاة الأخطبوط لصخرة ثم التحرك ببطء عبر الفضاء المفتوح بسرعة مطابقة لسرعة المياه المحيطة. [98]

          دفاع

          بصرف النظر عن البشر ، يمكن أن تفترس الأسماك والطيور البحرية وثعالب البحر و pinnipeds والحيتانيات ورأسيات الأرجل الأخرى الأخطبوطات. [99] عادة ما تخفي الأخطبوطات أو تتنكر عن طريق التمويه والتقليد ، وبعضها له لون تحذيري واضح (aposematism) أو سلوك غير طبيعي. [97] قد يقضي الأخطبوط 40٪ من وقته مختبئًا في عرينه. عندما يقترب الأخطبوط ، قد يمد ذراعه للتحقيق. 66٪ من Enteroctopus dofleini في إحدى الدراسات كانت هناك ندوب ، مع بتر أذرع 50٪. [99] يتم إخفاء الحلقات الزرقاء للأخطبوط شديد السمية في ثنايا الجلد العضلية التي تنقبض عندما يتعرض الحيوان للتهديد ، مما يعرض التحذير المتقزح. [100] أخطبوط الأطلسي الأبيض المرقط (Callistoctopus macropus) يتحول إلى أحمر بني فاتح مع وجود بقع بيضاء بيضاوية في كل مكان في شاشة عالية التباين. [101] غالبًا ما يتم تعزيز العروض عن طريق مد أذرع الحيوان أو زعانفه أو شبكة الويب لجعله يبدو كبيرًا ومهددًا قدر الإمكان. [102]

          بمجرد رؤيتها من قبل حيوان مفترس ، فإنها تحاول عادة الهروب ولكن يمكنها أيضًا استخدام الإلهاء مع سحابة حبر مقذوفة من كيس الحبر. يُعتقد أن الحبر يقلل من كفاءة أعضاء حاسة الشم ، مما يساعد على التهرب من الحيوانات المفترسة التي تستخدم الرائحة للصيد ، مثل أسماك القرش. قد تكون سحب الحبر لبعض الأنواع بمثابة أشكال كاذبة ، أو خدع يهاجمها المفترس بدلاً من ذلك. [103]

          عند التعرض للهجوم ، يمكن لبعض الأخطبوطات إجراء شق ذاتي للذراع ، بطريقة مشابهة للطريقة التي تفصل بها السحالي والسحالي ذيولها. قد تشتت الذراع الزاحفة انتباه المفترسين المحتملين. تظل هذه الأذرع المقطوعة حساسة للمثيرات وتبتعد عن الأحاسيس غير السارة. [104] يمكن للأخطبوط أن يحل محل الأطراف المفقودة. [105]

          يمكن لبعض الأخطبوطات ، مثل الأخطبوط المقلد ، أن تجمع بين أجسامها المرنة للغاية وقدرتها على تغيير لونها لتقليد الحيوانات الأخرى الأكثر خطورة ، مثل سمكة الأسد وثعابين البحر وثعابين البحر. [106] [107]

          مسببات الأمراض والطفيليات

          تمت دراسة الأمراض والطفيليات التي تصيب الأخطبوطات قليلاً ، ولكن من المعروف أن رأسيات الأرجل هي المضيف الوسيط أو النهائي للعديد من الديدان الخيطية والديدان الخيطية ومجدافيات الأرجل 150 نوعًا من طفيليات البروتستان والميتازوان. [108] Dicyemidae هي عائلة من الديدان الصغيرة التي توجد في الزوائد الكلوية للعديد من الأنواع [109] ومن غير الواضح ما إذا كانت طفيلية أو متعايشة مع جواني. الكوكسيديا في الجنس اجريجاتا الذين يعيشون في القناة الهضمية يسبب مرضًا شديدًا للمضيف. تمتلك الأخطبوطات جهاز مناعة فطري تستجيب خلايا الدم لديها للعدوى عن طريق البلعمة أو التغليف أو التسلل أو الأنشطة السامة للخلايا لتدمير أو عزل مسببات الأمراض. تلعب الخلايا الدموية دورًا مهمًا في التعرف على الأجسام الغريبة والقضاء عليها وإصلاح الجروح. الحيوانات الأسيرة أكثر عرضة لمسببات الأمراض من الحيوانات البرية. [110] جرثومة سالبة الجرام ، Vibrio lentus، يمكن أن يسبب آفات جلدية وتعرض للعضلات والموت في بعض الأحيان. [111]

          تمت صياغة الاسم العلمي Octopoda لأول مرة على أنه ترتيب الأخطبوطات في عام 1818 من قبل عالم الأحياء الإنجليزي ويليام إلفورد ليتش ، [112] الذي صنفها على أنها Octopoida في العام السابق. [2] يتكون Octopoda من حوالي 300 نوع معروف [113] وقد تم تقسيمها تاريخيًا إلى رتبتين فرعيتين ، Incirrina و Cirrina. [35] ومع ذلك ، تشير الأدلة الحديثة إلى أن Cirrina هي مجرد أكثر الأنواع القاعدية وليست كليدًا فريدًا. [114] تفتقر الأخطبوطات المنقسمة (غالبية الأنواع) إلى cirri وزعانف السباحة المزدوجة من cirrates. [35] بالإضافة إلى ذلك ، فإن الغلاف الداخلي للنكات يكون إما موجودًا كزوج من الألواح أو غائب تمامًا. [115]

          التاريخ الأحفوري والتطور

          تطورت رأسيات الأرجل من رخويات تشبه Monoplacophora في الكمبري منذ حوالي 530 مليون سنة. تباعدت Coleoidea عن nautiloids في العصر الديفوني منذ حوالي 416 مليون سنة. في المقابل ، أحضرت القولونيات (بما في ذلك الحبار والأخطبوطات) أصدافها داخل الجسم ، ومنذ حوالي 276 مليون سنة ، خلال العصر البرمي ، انقسمت إلى Vampyropoda و Decabrachia. [117] انفصلت الأخطبوطات عن Muensterelloidea داخل Vampyropoda في العصر الجوراسي ، ربما قبل حوالي 155 مليون سنة عاشوا بالقرب من قاع البحر في بيئات بحرية ضحلة. [117] [118] [116] تتكون معظم الأخطبوطات من الأنسجة الرخوة ، وبالتالي فإن الحفريات نادرة نسبيًا. نظرًا لأن رأسيات الأرجل رخوة الجسم ، فإنها تفتقر إلى الغلاف الخارجي لمعظم الرخويات ، بما في ذلك رأسيات الأرجل الأخرى مثل النوتيلويد والأمونويد المنقرضة. [119] لديهم ثمانية أطراف مثل Coleoidea الأخرى ، لكنهم يفتقرون إلى ملحقات التغذية المتخصصة الإضافية المعروفة باسم اللوامس والتي تكون أطول وأرق مع وجود مصاصات في نهاياتها الشبيهة بالضرب فقط. [120] الحبار مصاص الدماء (مصاص دماء) تفتقر أيضًا إلى مخالب ولكن بها خيوط حسية. [121]

          تستند cladograms إلى Sanchez et al. ، 2018 ، الذي أنشأ نسلاً جزيئيًا يعتمد على تسلسل علامات الميتوكوندريا والنووية. [114] موقف Eledonidae مأخوذ من Ibáñez et al.، 2020 ، باستخدام منهجية مماثلة. [122] تواريخ الاختلاف مأخوذة من Kröger et al.، 2011 and Fuchs et al، 2019. [117] [116]

          يُظهر التحليل الجزيئي للأخطبوطات أن الرتبة الفرعية Cirrina (Cirromorphida) والعائلة الفائقة Argonautoidea هي مشتقة من الفصيلة ويتم تفكيكها في علامات اقتباس وحروف مائلة على مخطط cladogram.

          تحرير الحمض النووي الريبي والجينوم

          الأخطبوط ، مثله مثل رأسيات الأرجل القولونية الأخرى ولكن على عكس المزيد من رأسيات الأرجل القاعدية أو الرخويات الأخرى ، قادرة على تحرير أكبر للحمض النووي الريبي ، وتغيير تسلسل الحمض النووي للنسخة الأولية لجزيئات الحمض النووي الريبي ، أكثر من أي كائن حي آخر. يتركز التحرير في الجهاز العصبي ، ويؤثر على البروتينات المشاركة في الإثارة العصبية والتشكل العصبي. يتم إعادة تشفير أكثر من 60٪ من نصوص الحمض النووي الريبي لأدمغة القولون عن طريق التحرير ، مقارنة بأقل من 1٪ للإنسان أو ذبابة الفاكهة. تعتمد Coleoids في الغالب على إنزيمات ADAR لتحرير الحمض النووي الريبي ، الأمر الذي يتطلب هياكل RNA كبيرة مزدوجة الشريطة لإحاطة مواقع التحرير. يتم حفظ كل من الهياكل ومواقع التحرير في جينوم القولون ويتم إعاقة معدلات الطفرات للمواقع بشدة. ومن ثم ، فقد جاءت مرونة النسخ الأكبر على حساب تطور الجينوم الأبطأ. [123] [124]

          جينوم الأخطبوط هو جينوم ثنائي بشكل غير ملحوظ باستثناء التطورات الكبيرة لعائلتين من الجينات: البروتوكاديرين ، الذي ينظم تطور الخلايا العصبية وعوامل نسخ أصابع الزنك C2H2. يتم التعبير عن العديد من الجينات الخاصة برأسيات الأرجل في جلد الحيوانات ، والمصاصون ، والجهاز العصبي. [45]

          في الثقافة

          كان الملاحون القدامى على دراية بالأخطبوط ، كما يتضح من الأعمال الفنية والتصاميم. على سبيل المثال ، نحت على الحجر وجد في الانتعاش الأثري من العصر البرونزي مينوان كريت في كنوسوس (1900-1100 قبل الميلاد) يصور صيادًا يحمل أخطبوطًا. [125] قد يكون جورجون القوي المخيف في الأساطير اليونانية مستوحى من الأخطبوط أو الحبار ، ويمثل الأخطبوط نفسه رأس ميدوسا المقطوع ، والمنقار كاللسان والأنياب البارزة ، ومخالبه مثل الثعابين. [126] الكراكن هي وحوش بحرية أسطورية ذات أبعاد عملاقة يقال إنها تسكن قبالة سواحل النرويج وجرينلاند ، وعادة ما يتم تصويرها في الفن على أنها أخطبوطات عملاقة تهاجم السفن. أدرجها لينيوس في الطبعة الأولى من كتابه عام 1735 Systema Naturae. [127] [128] تشير إحدى الترجمات لأسطورة الخلق في هاواي ، كوموليبو ، إلى أن الأخطبوط هو الناجي الوحيد من عصر سابق. [129] [130] [131] Akkorokamui هو وحش عملاق يشبه الأخطبوط من فولكلور الأينو ، يُعبد في شنتو. [132]

          تلعب معركة الأخطبوط دورًا مهمًا في كتاب فيكتور هوغو Travailleurs de la Mer (كادحي البحر) ، فيما يتعلق بوقته في المنفى في غيرنسي. [133] مجموعة القصص القصيرة لإيان فليمنج عام 1966 Octopussy و The Living Daylightsو 1983 جيمس بوند الفيلم مستوحى جزئيًا من كتاب هوغو. [134]

          الفن المثيرة اليابانية ، شونجا، بما في ذلك مطبوعات أوكييو-إي الخشبية مثل طبعة كاتسوشيكا هوكوساي عام 1814 تاكو لأما (حلم زوجة الصياد) ، حيث يتشابك غواص ama جنسياً مع أخطبوط كبير وصغير. [135] [136] المطبوعة هي سابقة لمخالب الشبقية. [137] أشار عالم الأحياء P. Z. مايرز في مدونته العلمية ، البلعوم، أن الأخطبوطات تظهر في الرسوم التوضيحية "غير العادية" التي تتضمن النساء ، واللوامس ، والثدي العاري. [138] [139]

          نظرًا لأنه يحتوي على العديد من الأسلحة المنبثقة من مركز مشترك ، غالبًا ما يستخدم الأخطبوط كرمز لمنظمة أو شركة أو دولة قوية ومتلاعبة. [140]

          خطر

          تتجنب الأخطبوطات البشر بشكل عام ، ولكن تم التحقق من الحوادث. على سبيل المثال ، أخطبوط من المحيط الهادي يبلغ ارتفاعه 2.4 مترًا (8 قدمًا) ، يُقال إنه مموه تمامًا تقريبًا ، و "اندفع" إلى غواص و "تجادل" حول كاميرته قبل أن يتركها. سجل غواص آخر اللقاء بالفيديو. [141] جميع الأنواع سامة ، لكن الأخطبوطات ذات الحلقات الزرقاء فقط هي التي تمتلك سمًا مميتًا للإنسان. [142] يتم الإبلاغ عن اللدغات كل عام عبر نطاق الحيوانات من أستراليا إلى شرق المحيط الهندي والهادئ. يعضون فقط عندما يتم استفزازهم أو الدوس على اللدغات صغيرة وعادة ما تكون غير مؤلمة. يبدو أن السم قادر على اختراق الجلد دون ثقب ، في حالة الاتصال لفترة طويلة. يحتوي على مادة التترودوتوكسين التي تسبب الشلل عن طريق منع انتقال النبضات العصبية إلى العضلات. هذا يسبب الموت بفشل الجهاز التنفسي مما يؤدي إلى نقص الأكسجين الدماغي. لا يوجد ترياق معروف ، ولكن إذا كان من الممكن الاستمرار في التنفس بشكل مصطنع ، فإن المرضى يتعافون في غضون 24 ساعة. [143] [144] تم تسجيل لدغات من أخطبوط أسير لأنواع أخرى تترك انتفاخات تختفي في غضون يوم أو يومين. [145]

          مصايد الأسماك والمطبخ

          توجد مصايد الأخطبوط في جميع أنحاء العالم ، حيث يتراوح إجمالي المصيد بين 245.320 و 322.999 طنًا متريًا من 1986 إلى 1995. [146] بلغ المصيد العالمي ذروته في عام 2007 عند 380.000 طن ، وانخفض بمقدار العُشر بحلول عام 2012. [147] طرق التقاط الأخطبوطات تشمل الأواني ، والفخاخ ، وشباك الجر ، والفخاخ ، والصيد العائم ، والرماح ، والتعليق ، والجمع اليدوي. [146] يؤكل الأخطبوط في العديد من الثقافات ، مثل البحر الأبيض المتوسط ​​والسواحل الآسيوية. [148] يتم تحضير الأذرع وأحيانًا أجزاء الجسم الأخرى بطرق مختلفة ، غالبًا ما تتفاوت حسب النوع أو الجغرافيا. يتم تناول الأخطبوطات الحية في العديد من البلدان حول العالم ، بما في ذلك الولايات المتحدة. [149] [150] اعترضت مجموعات رعاية الحيوان على هذه الممارسة على أساس أن الأخطبوطات يمكن أن تعاني من الألم. [١٥١] تتمتع الأخطبوط بكفاءة تحويل طعام أكبر من كفاءة الدجاج ، مما يجعل تربية الأحياء المائية في الأخطبوط أمرًا ممكنًا. [152] تتنافس الأخطبوطات مع مصائد الأسماك البشرية التي تستهدف الأنواع الأخرى ، وحتى أنها تسرق الفخاخ والشباك من أجل صيدها ، فقد يتم صيدها كمصيد عرضي إذا لم يتمكنوا من الإفلات. [153]

          في العلوم والتكنولوجيا

          في اليونان الكلاسيكية ، علق أرسطو (384-322 قبل الميلاد) على قدرات تغيير اللون للأخطبوط ، سواء للتمويه أو للإشارة ، في كتابه. هيستوريا الحيوانية: "الأخطبوط. يبحث عن فريسته من خلال تغيير لونه بحيث يصبح مثل لون الحجارة المجاورة له ، يفعل ذلك أيضًا عند الانزعاج". [154] لاحظ أرسطو أن الأخطبوط له ذراع هيكتوكوتيل واقترح أنه يمكن استخدامه في التكاثر الجنسي. كان هذا الادعاء غير مصدق على نطاق واسع حتى القرن التاسع عشر. تم وصفها عام 1829 من قبل عالم الحيوان الفرنسي جورج كوفييه ، الذي افترض أنها دودة طفيلية ، ووصفها بأنها نوع جديد ، Hectocotylus octopodis. [155] [156] اعتقد علماء الحيوان الآخرون أنه من عاشق الحيوانات المنوية يعتقد عالم الحيوان الألماني هاينريش مولر أنه "مصمم" للانفصال أثناء الجماع. في عام 1856 ، أوضح عالم الحيوان الدنماركي جابتوس ستينستروب أنه يُستخدم لنقل الحيوانات المنوية ، ونادرًا ما ينفصل. [157]

          تقدم الأخطبوطات العديد من الاحتمالات في الأبحاث البيولوجية ، بما في ذلك قدرتها على تجديد الأطراف ، وتغيير لون بشرتها ، والتصرف بذكاء مع الجهاز العصبي الموزع ، والاستفادة من 168 نوعًا من البروتوكادرينات (لدى البشر 58) ، وهي البروتينات التي توجه التوصيلات. تصنع الخلايا العصبية مع بعضها البعض. تم ترتيب جينوم أخطبوط كاليفورنيا ذو البقعتين ، مما يسمح باستكشاف تكيفاته الجزيئية. [45] بعد أن طورت بشكل مستقل ذكاء يشبه الثدييات ، قارن الفيلسوف بيتر جودفري سميث ، الذي درس طبيعة الذكاء ، [159] بالكائنات الذكية الافتراضية خارج كوكب الأرض. [160] مهاراتهم في حل المشكلات ، جنبًا إلى جنب مع قدرتهم على الحركة والافتقار إلى الهيكل الصلب ، تمكنهم من الهروب من الخزانات التي يفترض أنها آمنة في المختبرات وأحواض الأسماك العامة. [161]

          نظرًا لذكائها ، تم إدراج الأخطبوطات في بعض البلدان كحيوانات تجريبية لا يمكن إجراء الجراحة عليها دون تخدير ، وعادة ما تمتد الحماية إلى الفقاريات فقط. في المملكة المتحدة من 1993 إلى 2012 ، كان الأخطبوط الشائع (الأخطبوط الشائع) كانت اللافقاريات الوحيدة المحمية بموجب قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986. [162] في عام 2012 ، تم تمديد هذا التشريع ليشمل جميع رأسيات الأرجل [163] وفقًا لتوجيهات الاتحاد الأوروبي العامة. [164]

          تستكشف بعض أبحاث الروبوتات المحاكاة الحيوية لسمات الأخطبوط. يمكن أن تتحرك أذرع الأخطبوط وتستشعر بشكل مستقل إلى حد كبير دون تدخل من الجهاز العصبي المركزي للحيوان. في عام 2015 ، قام فريق في إيطاليا ببناء روبوتات ذات أجسام ناعمة قادرة على الزحف والسباحة ، ولا تتطلب سوى الحد الأدنى من العمليات الحسابية. [165] [166] في عام 2017 ، صنعت شركة ألمانية ذراعًا به قابض سيليكون ناعم يتم التحكم فيه بالهواء المضغوط ومزود بصفين من المصاصات. إنه قادر على الإمساك بأشياء مثل أنبوب معدني أو مجلة أو كرة وملء كوب بسكب الماء من زجاجة. [167]


          الروابط الثقافية

          بدأ افتتان الإنسان برأسيات الأرجل منذ آلاف السنين. تظهر صور الأخطبوطات على فخار يعود تاريخه إلى عام 2000 قبل الميلاد خلال فترة مينوان ، كما توجد كتابة هيروغليفية مصرية على شكل حبار.

          لمئات السنين ، كان البحارة ينظرون إلى الأخطبوط والحبار بخوف وخوف ورهبة - وهي مشاعر ألهمت العديد من القصص ، مثل 20000 فرسخ تحت سطح البحرالذي يصور الحبار على أنه وحوش مرعبة. تصور العديد من القصص والأفلام والأعمال الفنية الأخرى الأخطبوط والحبار كوحوش مخيفة. لكن معظم الخرافات والأساطير هي مجرد قصص ذات أساس ضئيل في الواقع. اليوم ، تتبع شخصيات مثل دكتور أوكتافيوس في فيلم "سبايدرمان" وأورسولا في "حورية البحر الصغيرة" تقليد الوحش الشرير.

          فسيفساء رومانية في بومبي من "House of the Dancing Faun". (متحف نابولي الأثري الوطني ، المجال العام)

          كانت قذائف رأسيات الأرجل المتحجرة لغزا كبيرا للناس خلال العصور القديمة ، وهي مصدر للعديد من الحكايات الخيالية. في الستينيات من القرن الماضي ، اعتقدت بلدة ويتبي في شمال يوركشاير بإنجلترا أن أحافير الأمونيت كانت ثعابين تحولت إلى حجر ، وغالبًا ما نحت الفنانون رأس ثعبان في نهاية الصدفة. يشمل شعار النبالة الخاص بالمدينة ثلاثة من هذه "أحجار الأفاعي". تسبب شكل الرصاصة لمنصة البليمنيت في اعتقاد الإغريق القدماء أن الحفريات ألقيت من السماء في العواصف الرعدية ، وهي قصة أكسبتهم اسم "الصواعق". كما يظهرون أيضًا في الفولكلور اليوناني ويطلق عليهم اسم "أصابع الشيطان".

          هذا "رأس الأفعى" من ساحل يوركشاير في إنجلترا. أحفورة الأمونيت هي مصدر العديد من الروايات عن الثعابين التي تحولت إلى حجر.

          في العصر اليوناني الروماني ، كان حبر الحبار وسيلة شائعة للرسم والرسم والكتابة. يسمى البني الداكن - الاسم العلمي للحبار - كان اللون بنيًا محمرًا مميزًا يمكن تخفيفه لإنشاء نطاق واسع من درجات اللون البني. كانت بعض الصور الورقية الأولى التي انتشرت في ستينيات القرن التاسع عشر ذات لون مشابه وتم نقل المصطلح لوصف الصور أيضًا. ومع ذلك ، كان لون الصورة ناتجًا عن التحلل الكيميائي للزلال ، وهي قاعدة بياض بيض مرتبطة بمحلول فضي ، بدلاً من حبر الحبار الفعلي. اليوم ، مرشح بني داكن شائع في تحرير الصور الرقمية.

          عندما يتعلق الأمر بالتقاليد الرياضية ، فإن لعبة الهوكي لديها عدد قليل من أكثرها تفصيلاً ، أحدها يتضمن الأخطبوط. في عام 1952 ، خلال التصفيات ، ألقى اثنان من مشجعي Red Wings الأخطبوط على الجليد. كل مخالب تمثل أحد الانتصارات الثمانية (سلسلتان من أفضل سبعة) مطلوبة لتأمين كأس ستانلي ، وهو إنجاز ذهب الأجنحة الحمراء لإكماله. اليوم ، يتذكر المشجعون "أسطورة الأخطبوط" ويواصلون رمي الأخطبوطات على الجليد أثناء إحدى المباريات. تتطلب الآداب التقليدية أن يتم غلي الأخطبوط (للتخلص من الوحل) وإلقائه فقط بعد هدف Red Wing.

          في الستينيات ، استضاف نادي بوجيه ساوند ميدشاركس للغوص بطولة العالم للأخطبوط المصارعة السنوية في تاكوما ، واشنطن. كان الغواصون ينقبون الأخطبوطات العملاقة في المحيط الهادئ من مخبأهم ثم يأخذونها إلى الشاطئ ليتم وزنها. اندهش الكثير من الناس من هدوء الأخطبوط أثناء وجودهم في أحواض السمك على الشاطئ. بعد تسمية الفائز ، تم إطلاق الأخطبوطات مرة أخرى في المحيط.

          إغراء الأخطبوط هذا المسمى leho he`e هو أداة خداع. ينجذب الأخطبوط إلى قوقعة الكاوري الجميلة والوعد بتناول وجبة لذيذة ، ولكن عند الهجوم عليها ، يلتقطها صياد من هاواي. يتم تعليق الطُعم إلى 480-720 قدمًا (146.4-219.6 مترًا) ويهتز لأعلى ولأسفل لإغراء الأخطبوط. لم يقتصر الأمر على قيام الصيادين بصيد الأخطبوط من أجل الطعام ، بل كانت هذه الممارسة أيضًا رياضة للطبقة الأرستقراطية. (مجموعات سميثسونيان)

          أخيرًا ، هل هو أخطبوط أم أخطبوط - كيف تعرف أيهما صحيح؟ ربما لاحظت أن جمع الأخطبوط في جميع أنحاء هذا الموقع هو الأخطبوطات. يناقش النحويون تعدد الأخطبوط منذ ظهور الكلمة في اللغة الإنجليزية في القرن الثامن عشر. تكمن الإجابة في أصل الكلمة ، التي تنبثق من الكلمة اليونانية القديمة oktṓpous ، وهي ليست كلمة لاتينية كما يفترض الكثيرون خطأً عند استخدامهم لكلمة octopi. ككلمة يونانية ، يجب أن يكون الجمع عبارة عن octopodes ، ولكن كما تشير Merriam Webster ، كلما تم استيعاب كلمة أجنبية في اللغة الإنجليزية ، فإنها تفترض التعددية الإنجليزية - لذا فهي كذلك الأخطبوطات. ثم مرة أخرى ، يعد استخدام كلمة octopodes صحيحًا من الناحية الفنية أيضًا ، لكننا لا نقترح طرحها في محادثة غير رسمية إلا إذا كنت ترغب في إثارة نقاش نحوي. لتجنب الالتباس تمامًا ، يشير بعض العلماء إلى جميع رأسيات الأرجل الثمانية المسلحة على أنها أخطبوطات ، مع الاحتفاظ بمصطلح الأخطبوط فقط لمن هم داخل الجنس أخطبوط.


          المواد والأساليب

          لم يتم استخدام طرق إحصائية لتحديد حجم العينة مسبقًا. تم اختيار الأجنة بشكل عشوائي في كل تجربة. لم يكن المحققون معميًا عن التخصيص أثناء التجارب وتقييم النتائج.

          جمع الأجنة وإعدادها

          بني أوفيسيناليس و بني داكن باندنسيس تم شراء البيض من الموردين التجاريين ، وتم تحضينهم حتى الوصول إلى المراحل المطلوبة (Lemaire ، 1970) ، وتم تحضيره للتهجين في الموقع (ISH) والكيمياء المناعية كما هو موصوف (Tarazona et al. ، 2016).