معلومة

استقلالية رد الفعل المستقل للضوء في عملية التمثيل الضوئي؟

استقلالية رد الفعل المستقل للضوء في عملية التمثيل الضوئي؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مستوحاة من سؤال طرحه عليّ أحد زملائي في الفصل ، لدي السؤال التالي حول تفاعلات الضوء (المرحلة المظلمة) المستقلة في عملية التمثيل الضوئي: -

لنفترض أن عينة من الطحالب تعرضت للضوء لفترة طويلة أقصى(إذا كان هناك حد) تم تحقيق تركيز NADPH. الآن إذا تم وضع العينة في الظلام والمشعة ¹⁴CO₂ فقاعات ، هل سيتم وسم الخلية إشعاعيًا بعد فترة من الفقاعة بشكل مستمر؟

أعتقد أن الإجابة تعتمد على الحياة النشطة لـ ATP و NADPH ، وهما نتاج تفاعل الضوء. إذا كانت مستقرة إلى حد كبير ، بحيث تكون في تركيز كافٍ لتنفيذ دورة كالفين على الرغم من توقف إنتاجها (بصرف النظر عن إنتاج ATP في الجهاز التنفسي) بسبب غياب الضوء. إذا كانت كذلك ، فإن ATP و NADPH اللذين يتم إنتاجهما خلال فترة التعرض الأولي سوف يقومان بتثبيت الكربون بالكربون المشع ، وبالتالي فإن السكريات التي تحمل علامات الراديو ستكون قابلة للاسترداد من العينة. إذا لم يكن الأمر كذلك ، فسوف تتحلل بسرعة (عن طريق التحلل المائي أو الاستخدام أو بالمثل) ولن يتمكنوا من إجراء التثبيت بعد بعض الوقت الثابت بعد إيقاف الضوء.

ماذا ، في ظل الظروف العادية ، يجب أن يكون الوقت وبعد ذلك لم تعد منتجات تفاعل الضوء قادرة على التثبيت CO₂ من دورة كالفين؟ وفي النهاية ، هل سيعتمد وجود النشاط الإشعاعي في السكريات للسيناريو أعلاه على نوع النبات؟

[أنا أتجاهل كل نشاط إشعاعي بسبب انحلال ¹⁴CO₂ في السيتوبلازم]


اتضح أن ما يسمى بالتفاعلات المستقلة للضوء ليست مستقلة عن الضوء على الإطلاق: هناك العديد من الآليات التنظيمية المعمول بها لمنع تحول دورة كالفن عندما لا تكون هناك طاقة ضوئية متاحة لإنتاج ATP / NADPH. يوضح الموقف الافتراضي الذي وصفته في سؤالك ضرورة هذا التنظيم. لا يمكن للخلية أن تسمح بانخفاض مستويات ATP و NADPH منخفضة جدًا لأن هذين العاملين مطلوبين لكل شيء. لذلك ، إذا تركت دورة كالفن تعمل عندما لا توجد وسيلة لتزويدها بالطاقة (في النهاية) من الطاقة الضوئية ، فستعمل دورة كالفين حتى يصبح ATP / NADPH منخفضًا جدًا للحفاظ عليها أكثر ، وعند هذه النقطة تموت الخلية. لذلك يتم تنشيط العديد من الإنزيمات الرئيسية في دورة كالفين بشكل غير مباشر عن طريق الضوء.

يعد نظام تنظيم ferrodoxin / thioredoxin من أكثر الآليات التنظيمية المدروسة جيدًا. يأخذ إنزيم اختزال الفيروكسين-ثيوريدوكسين الإلكترونات من الفيروكسين (الذي يتم تقليله بواسطة الطاقة الضوئية عبر الأنظمة الضوئية) وينقلها إلى ثيوريدوكسين ، وهو بروتين الأكسدة القائم على ثاني كبريتيد. ثم يقلل thioredoxin العديد من الإنزيمات الرئيسية في دورة كالفين ، والتي تنشطها (من خلال التغييرات المطابقة التي تحدثها روابط ثاني كبريتيد). والنتيجة هي أنه عندما يكون الضوء موجودًا لتسهيل عملية الاختزال ، يمكن أن تعمل الإنزيمات الأيضية لدورة كالفن ، ولكن في الظلام تتأكسد الخلية وتتوقف هذه الإنزيمات ، مما يؤدي إلى إيقاف دورة كالفين وإيقاف تثبيت ثاني أكسيد الكربون.

الاتجاه المتعامد لتنظيم الضوء للتفاعلات "المستقلة عن الضوء" هو RuBisCO Activase ، وهو مطلوب لتعديل موقع RuBisCO النشط ليكون نشطًا. يتطلب ذلك تحلل ATP المائي ، مما يضخم حساسية دورة كالفين لتوافر ATP.

الوجبات الجاهزة هي أن التفاعلات المستقلة للضوء قد لا تتطلب الضوء بشكل مباشر كمدخل ، ولكن يتم تنظيمها من خلال توافر الضوء. حاولت البحث عن مقدار الوقت المطلوب في الظلام لتغيير توازن الأكسدة والاختزال بحيث يتم تعطيل إنزيمات دورة كالفن ، لكنني لم أتمكن من العثور على هذه البيانات. ومع ذلك ، يبدو أن الناس في الأدب يعتقدون أنها ستكون سريعة (1).

يوجد بعض الوصف لهذا في ويكيبيديا. إذا كنت ترغب في مزيد من البحث ، فقد حقق بوب بوكانان في بيركلي الكثير من الإنجازات المؤثرة في هذا المجال ؛ مراجعة له قد ترغب في التحقق من (2).

(1): Ruelland E، Miginiac-Maslow M. (1999). الاتجاهات في علوم النبات. 4(4): 136-141

(2): بوكانان بي بي. (1980). المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات. 31:341-374.


علم الأحياء 171

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • اشرح كيف تمتص النباتات الطاقة من ضوء الشمس
  • وصف الأطوال الموجية القصيرة والطويلة للضوء
  • صف كيف وأين يحدث التمثيل الضوئي داخل النبات

كيف يمكن استخدام الطاقة الضوئية لصنع الطعام؟ عندما يقوم شخص ما بتشغيل المصباح ، تصبح الطاقة الكهربائية طاقة ضوئية. مثل جميع أشكال الطاقة الحركية الأخرى ، يمكن للضوء أن ينتقل ويغير شكله ويتم تسخيره للقيام بالعمل. في حالة التمثيل الضوئي ، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية ، والتي تستخدمها الضوئية لبناء جزيئات الكربوهيدرات الأساسية ((الشكل)). ومع ذلك ، فإن autotrophs تستخدم فقط عددًا قليلاً من الأطوال الموجية المحددة لأشعة الشمس.


ما هي الطاقة الضوئية؟

تبعث الشمس كمية هائلة من الإشعاع الكهرومغناطيسي (الطاقة الشمسية في طيف من أشعة جاما القصيرة جدًا إلى موجات الراديو الطويلة جدًا). يمكن للإنسان أن يرى فقط جزءًا صغيرًا من هذه الطاقة ، والتي نشير إليها باسم "الضوء المرئي". توصف الطريقة التي تنتقل بها الطاقة الشمسية بأنها موجات. يمكن للعلماء تحديد كمية طاقة الموجة عن طريق قياس طولها الموجي (الأطوال الموجية الأقصر أقوى من الأطوال الموجية الأطول) - المسافة بين نقاط القمة المتتالية للموجة. لذلك ، يتم قياس موجة واحدة من نقطتين متتاليتين ، مثل من القمة إلى القمة أو من القاع إلى القاع ((الشكل)).


يشكل الضوء المرئي نوعًا واحدًا فقط من العديد من أنواع الإشعاع الكهرومغناطيسي المنبعث من الشمس والنجوم الأخرى. يميز العلماء الأنواع المختلفة للطاقة المشعة عن الشمس ضمن الطيف الكهرومغناطيسي. الطيف الكهرومغناطيسي هو نطاق جميع الترددات الممكنة للإشعاع ((الشكل)). الفرق بين الأطوال الموجية يتعلق بكمية الطاقة التي تحملها.


ينتقل كل نوع من أنواع الإشعاع الكهرومغناطيسي عند طول موجي معين. كلما زاد الطول الموجي ، قلت الطاقة التي يحملها. تحمل الموجات القصيرة والضيقة أكبر قدر من الطاقة. قد يبدو هذا غير منطقي ، لكن فكر في الأمر من منظور قطعة من حبل ثقيل متحرك. لا يتطلب الأمر سوى القليل من الجهد من قبل الشخص لتحريك الحبل في موجات طويلة وواسعة. لجعل الحبل يتحرك في موجات ضيقة قصيرة ، سيحتاج الشخص إلى بذل المزيد من الطاقة بشكل ملحوظ.

يُظهر الطيف الكهرومغناطيسي ((الشكل)) عدة أنواع من الإشعاع الكهرومغناطيسي الناشئ عن الشمس ، بما في ذلك الأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية. يمكن لموجات الطاقة العالية أن تخترق الأنسجة وتتلف الخلايا والحمض النووي ، وهو ما يفسر لماذا يمكن أن تكون الأشعة السينية والأشعة فوق البنفسجية ضارة بالكائنات الحية.

امتصاص الضوء

تبدأ الطاقة الضوئية في عملية التمثيل الضوئي عندما تمتص الأصباغ أطوال موجية محددة من الضوء المرئي. تحتوي الأصباغ العضوية ، سواء في شبكية العين أو ثيلاكويد البلاستيدات الخضراء ، على نطاق ضيق من مستويات الطاقة التي يمكنها امتصاصها. مستويات الطاقة الأقل من تلك التي يمثلها الضوء الأحمر غير كافية لرفع الإلكترون المداري إلى حالة مثارة (كمومية). ستؤدي مستويات الطاقة الأعلى من تلك الموجودة في الضوء الأزرق إلى تمزيق الجزيئات جسديًا ، في عملية تسمى التبييض. يمكن لأصباغ شبكية العين "رؤية" (امتصاص) أطوال موجية تتراوح بين 700 نانومتر و 400 نانومتر من الضوء ، وهو طيف يسمى بالتالي الضوء المرئي. للأسباب نفسها ، تمتص جزيئات الصباغ والنباتات الضوء فقط في نطاق الطول الموجي من 700 نانومتر إلى 400 نانومتر. يشير علماء فسيولوجيا النبات إلى هذا النطاق للنباتات على أنه إشعاع نشط ضوئيًا.

الضوء المرئي الذي يراه البشر على أنه ضوء أبيض موجود في الواقع في قوس قزح من الألوان. تقوم أجسام معينة ، مثل المنشور أو قطرة ماء ، بتشتيت الضوء الأبيض للكشف عن الألوان للعين البشرية. يُظهر جزء الضوء المرئي من الطيف الكهرومغناطيسي قوس قزح من الألوان ، مع البنفسجي والأزرق بأطوال موجية أقصر ، وبالتالي طاقة أعلى. في الطرف الآخر من الطيف باتجاه اللون الأحمر ، تكون الأطوال الموجية أطول ولديها طاقة أقل ((الشكل)).


فهم الصبغات

توجد أنواع مختلفة من الأصباغ ، وكل منها يمتص فقط أطوال موجية محددة (ألوان) من الضوء المرئي. تعكس الأصباغ أو تنقل الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها ، مما يجعلها تبدو مزيجًا من ألوان الضوء المنعكسة أو المنقولة.

الكلوروفيل والكاروتينات هما الفئتان الرئيسيتان من أصباغ التمثيل الضوئي الموجودة في النباتات والطحالب ولكل فئة أنواع متعددة من جزيئات الصباغ. هناك خمسة أنواع رئيسية من الكلوروفيل: أ, ب, ج و د وجزيء ذو صلة موجود في بدائيات النوى يسمى جرثومي كلوروفيل. الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب توجد في البلاستيدات الخضراء النباتية الأعلى وستكون محور المناقشة التالية.

مع العشرات من الأشكال المختلفة ، فإن الكاروتينات هي مجموعة أكبر بكثير من الأصباغ. تُستخدم الكاروتينات الموجودة في الفاكهة - مثل أحمر الطماطم (اللايكوبين) ، أو أصفر بذور الذرة (زياكسانثين) ، أو برتقالة قشر البرتقال (كاروتين - كاروتين) - كإعلانات لجذب مشتتات البذور. في عملية التمثيل الضوئي ، تعمل الكاروتينات كأصباغ ضوئية وهي جزيئات فعالة للغاية للتخلص من الطاقة الزائدة. عندما تتعرض الورقة لأشعة الشمس الكاملة ، فإن التفاعلات المعتمدة على الضوء مطلوبة لمعالجة كمية هائلة من الطاقة إذا لم يتم التعامل مع هذه الطاقة بشكل صحيح ، فيمكن أن تحدث أضرارًا كبيرة. لذلك ، توجد العديد من الكاروتينات في غشاء الثايلاكويد ، وتمتص الطاقة الزائدة ، وتبدد هذه الطاقة بأمان كحرارة.

يمكن التعرف على كل نوع من الأصباغ من خلال النمط المحدد للأطوال الموجية التي يمتصها من الضوء المرئي: وهذا ما يسمى طيف الامتصاص. يوضح الرسم البياني في (الشكل) أطياف امتصاص الكلوروفيل أالكلوروفيل ب، ونوع من أصباغ الكاروتين يسمى بيتا كاروتين (الذي يمتص الضوء الأزرق والأخضر). لاحظ كيف أن لكل صبغة مجموعة مميزة من القمم والقيعان ، مما يكشف عن نمط امتصاص محدد للغاية. الكلوروفيل أ يمتص الأطوال الموجية من أي من طرفي الطيف المرئي (الأزرق والأحمر) ، ولكن ليس الأخضر. لأن اللون الأخضر ينعكس أو ينتقل ، يظهر الكلوروفيل باللون الأخضر. تمتص الكاروتينات في المنطقة الزرقاء ذات الطول الموجي القصير ، وتعكس الأطوال الموجية الأطول من الأصفر والأحمر والبرتقالي.


تحتوي العديد من كائنات التمثيل الضوئي على مزيج من الأصباغ ، وباستخدام هذه الأصباغ ، يمكن للكائن الحي امتصاص الطاقة من نطاق أوسع من الأطوال الموجية. لا تتمتع جميع الكائنات الحية الضوئية بوصول كامل إلى ضوء الشمس. تنمو بعض الكائنات الحية تحت الماء حيث تنخفض شدة الضوء وجودته وتتغير مع العمق. تنمو الكائنات الحية الأخرى في المنافسة على الضوء. يجب أن تكون النباتات في الغابة المطيرة قادرة على امتصاص أي جزء من الضوء الذي يأتي من خلالها ، لأن الأشجار الأطول تمتص معظم ضوء الشمس وتبعثر الإشعاع الشمسي المتبقي ((الشكل)).


عند دراسة كائن التمثيل الضوئي ، يمكن للعلماء تحديد أنواع الأصباغ الموجودة عن طريق توليد أطياف الامتصاص. يمكن لأداة تسمى مقياس الطيف الضوئي أن تفرق بين الأطوال الموجية للضوء التي يمكن للمادة أن تمتصها. تقيس أجهزة قياس الطيف الضوئي الضوء المرسل وتحسب الامتصاص منه. عن طريق استخراج أصباغ من الأوراق ووضع هذه العينات في مقياس الطيف الضوئي ، يمكن للعلماء تحديد الأطوال الموجية للضوء التي يمكن للكائن الحي امتصاصها. تتضمن الطرق الإضافية لتحديد أصباغ النبات أنواعًا مختلفة من الكروماتوغرافيا التي تفصل الأصباغ حسب صلاتها النسبية مع الأطوار الصلبة والمتحركة.

كيف تعمل التفاعلات المعتمدة على الضوء

تتمثل الوظيفة العامة للتفاعلات المعتمدة على الضوء في تحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية على شكل NADPH و ATP. تدعم هذه الطاقة الكيميائية التفاعلات المستقلة للضوء وتغذي تجميع جزيئات السكر. التفاعلات المعتمدة على الضوء موضحة في (الشكل). تعمل مجمعات البروتين وجزيئات الصبغة معًا لإنتاج NADPH و ATP. يُشتق ترقيم الأنظمة الضوئية من ترتيب اكتشافها ، وليس من ترتيب نقل الإلكترونات.


تحدث الخطوة الفعلية التي تحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية في مجمع متعدد البروتينات يسمى نظام ضوئي ، يوجد نوعان منها مضمن في غشاء الثايلاكويد: النظام الضوئي II (PSII) ونظام الصور الأول (PSI) ((الشكل)). يختلف المركبان على أساس ما يؤكسدانه (أي مصدر إمداد الإلكترون منخفض الطاقة) وما يختزلانه (المكان الذي يوصلون إليه إلكتروناتهم النشطة).

كلا النظامين الضوئي لهما نفس البنية الأساسية لعدد من بروتينات الهوائي التي ترتبط بها جزيئات الكلوروفيل تحيط بمركز التفاعل حيث تحدث الكيمياء الضوئية. تتم خدمة كل نظام ضوئي بواسطة مجمع حصاد الضوء ، والذي ينقل الطاقة من ضوء الشمس إلى مركز التفاعل ، ويتكون من بروتينات هوائي متعددة تحتوي على خليط من 300 إلى 400 كلوروفيل أ و ب الجزيئات بالإضافة إلى أصباغ أخرى مثل الكاروتينات. إن امتصاص فوتون واحد أو كمية مميزة أو "حزمة" من الضوء بواسطة أي من الكلوروفيل يدفع ذلك الجزيء إلى حالة مثارة. باختصار ، تم التقاط الطاقة الضوئية الآن بواسطة الجزيئات البيولوجية ولكن لم يتم تخزينها بأي شكل مفيد حتى الآن. يتم نقل الطاقة من الكلوروفيل إلى الكلوروفيل حتى يتم تسليمها في النهاية (بعد حوالي جزء من المليون من الثانية) إلى مركز التفاعل. حتى هذه النقطة ، تم نقل الطاقة فقط بين الجزيئات ، وليس بين الإلكترونات.


ما هو المصدر الأولي للإلكترونات لسلسلة نقل الإلكترون البلاستيدات الخضراء؟

يحتوي مركز التفاعل على زوج من الكلوروفيل أ جزيئات ذات خاصية خاصة. يمكن أن يخضع هذان الكلوروفيل للأكسدة عند الإثارة ، ويمكنهما في الواقع التخلي عن إلكترون في عملية تسمى تأثير ضوئي. في هذه الخطوة في مركز التفاعل أثناء عملية التمثيل الضوئي ، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى إلكترون متحمس. تتضمن جميع الخطوات اللاحقة الحصول على هذا الإلكترون على حامل الطاقة NADPH لتسليمه إلى دورة كالفين حيث يتم ترسيب الإلكترون على الكربون لتخزينه على المدى الطويل على شكل كربوهيدرات. PSII و PSI هما مكونان رئيسيان في سلسلة نقل الإلكترون الضوئي ، والتي تشمل أيضًا مجمع السيتوكروم. ينقل مركب السيتوكروم ، وهو إنزيم يتكون من مركبين بروتينيين ، الإلكترونات من الجزيء الناقل بلاستوكينون (Pq) إلى بروتين بلاستوسيانين (Pc) ، مما يتيح نقل البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد ونقل الإلكترونات من PSII إلى PSI.

يسلم مركز تفاعل PSII (المسمى P680) إلكتروناته عالية الطاقة ، واحدًا تلو الآخر ، إلى متقبل الإلكترون الأساسي ، ومن خلال سلسلة نقل الإلكترون (Pq إلى مجمع السيتوكروم إلى البلاستوسيانين) إلى PSI. يتم استبدال الإلكترون المفقود لـ P680 عن طريق استخراج إلكترون منخفض الطاقة من الماء ، وبالتالي ، يتم "تقسيم" الماء خلال هذه المرحلة من البناء الضوئي ، ويتم إعادة تقليل PSII بعد كل تأثير ضوئي. تقسيم واحد H.2يطلق جزيء O إلكترونين ، وذرتين من الهيدروجين ، وذرة واحدة من الأكسجين. ومع ذلك ، فإن تقسيم جزيئين مطلوب لتكوين جزيء واحد من ثنائي الذرة O2 غاز. يتم استخدام حوالي 10 في المائة من الأكسجين بواسطة الميتوكوندريا في الورقة لدعم الفسفرة المؤكسدة. يهرب الباقي إلى الغلاف الجوي حيث تستخدمه الكائنات الهوائية لدعم التنفس.

عندما تتحرك الإلكترونات عبر البروتينات الموجودة بين PSII و PSI ، فإنها تفقد الطاقة. تُستخدم هذه الطاقة لنقل ذرات الهيدروجين من الجانب اللحمي للغشاء إلى تجويف الثايلاكويد. تتراكم ذرات الهيدروجين هذه ، بالإضافة إلى الذرات الناتجة عن تقسيم الماء ، في تجويف الثايلاكويد وسيتم استخدامها في تصنيع ATP في خطوة لاحقة. نظرًا لأن الإلكترونات فقدت طاقتها قبل وصولها إلى PSI ، يجب إعادة تنشيطها بواسطة PSI ، وبالتالي ، يتم امتصاص فوتون آخر بواسطة هوائي PSI. يتم نقل هذه الطاقة إلى مركز تفاعل PSI (يسمى P700). يتأكسد P700 ويرسل إلكترونًا عالي الطاقة إلى NADP + لتشكيل NADPH. وهكذا ، يلتقط PSII الطاقة لإنشاء تدرجات بروتون لصنع ATP ، ويلتقط PSI الطاقة لتقليل NADP + إلى NADPH. يعمل النظامان الضوئيان في تناغم جزئي ، لضمان أن إنتاج NADPH سيعادل تقريبًا إنتاج ATP. توجد آليات أخرى لضبط هذه النسبة لتتناسب تمامًا مع احتياجات الطاقة المتغيرة باستمرار للبلاستيدات الخضراء.

توليد ناقل طاقة: ATP

كما هو الحال في الفضاء بين الغشاء للميتوكوندريا أثناء التنفس الخلوي ، فإن تراكم أيونات الهيدروجين داخل تجويف الثايلاكويد يخلق تدرج التركيز. يتم تسخير الانتشار السلبي لأيونات الهيدروجين من التركيز العالي (في تجويف الثايلاكويد) إلى التركيز المنخفض (في السدى) لإنشاء ATP ، تمامًا كما هو الحال في سلسلة نقل الإلكترون للتنفس الخلوي. تقوم الأيونات بتكوين الطاقة بسبب الانتشار ولأن كل منها لها نفس الشحنة الكهربائية ، مما يجعلها تتنافر.

لإطلاق هذه الطاقة ، سوف تندفع أيونات الهيدروجين عبر أي فتحة ، على غرار تدفق الماء من خلال ثقب في السد. في الثايلاكويد ، هذا الفتح عبارة عن ممر عبر قناة بروتينية متخصصة تسمى سينسيز ATP. تسمح الطاقة المنبعثة من تيار أيون الهيدروجين لـ ATP synthase بربط مجموعة فوسفات ثالثة بـ ADP ، والتي تشكل جزيء ATP ((الشكل)). يسمى تدفق أيونات الهيدروجين عبر سينسيز ATP بالتناضح الكيميائي لأن الأيونات تتحرك من منطقة عالية إلى منطقة ذات تركيز منخفض من خلال بنية شبه نفاذة من الثايلاكويد.

اعرض التركيب الضوئي: تفاعلات الضوء (رسوم فلاش المتحركة) لمعرفة المزيد حول عملية التمثيل الضوئي داخل الورقة.

ملخص القسم

تمتص أصباغ الجزء الأول من عملية التمثيل الضوئي ، التفاعلات المعتمدة على الضوء ، الطاقة من ضوء الشمس. يضرب الفوتون أصباغ هوائي النظام الضوئي الثاني لبدء عملية التمثيل الضوئي. تنتقل الطاقة إلى مركز التفاعل الذي يحتوي على الكلوروفيل أ ثم إلى سلسلة نقل الإلكترون ، التي تضخ أيونات الهيدروجين إلى داخل الثايلاكويد. يؤدي هذا الإجراء إلى تكوين تركيز عالٍ من أيونات الهيدروجين. تتدفق أيونات الهيدروجين عبر تخليق ATP أثناء التشبع الكيميائي لتشكيل جزيئات ATP ، والتي تُستخدم لتشكيل جزيئات السكر في المرحلة الثانية من التمثيل الضوئي. يمتص النظام الضوئي I فوتونًا ثانيًا ، مما ينتج عنه تكوين جزيء NADPH ، وطاقة أخرى وتقليل الناقل للتفاعلات المستقلة عن الضوء.

اتصالات فنية

(الشكل) ما هو مصدر الإلكترونات لسلسلة نقل الإلكترون البلاستيدات الخضراء؟


ما تتعلمه & # x27ll:

تستخدم دورة كالفين القدرة المختزلة لـ ATP وتؤدي المزيد من العمليات الكيميائية. ينتج السكر الذي يعمل كمصدر غذاء للنبات. إنه ليس رد فعل مباشر واحد لتحويل ثاني أكسيد الكربون إلى سكر. أنها تنطوي على فقدان الحرارة. دورة كالفين عبارة عن تفاعل من ثلاث خطوات يتضمن تثبيت الكربون ، وتفاعلات الاختزال ، وتجديد RuBP (ريبولوز 1 ، 5-بيسفوسفات). يعمل هذا التفاعل مع نظام نقل الإلكترون الذي يحدث في غشاء الثايلاكويد.


امتصاص الضوء

تدخل الطاقة الضوئية في عملية التمثيل الضوئي عندما تمتص الأصباغ الضوء. في النباتات ، تمتص جزيئات الصباغ الضوء المرئي فقط من أجل التمثيل الضوئي. الضوء المرئي الذي يراه البشر على أنه ضوء أبيض موجود في الواقع في قوس قزح من الألوان. تقوم أجسام معينة ، مثل المنشور أو قطرة ماء ، بتشتيت الضوء الأبيض لتكشف عن هذه الألوان للعين البشرية. تنظر العين البشرية إلى جزء الضوء المرئي من الطيف الكهرومغناطيسي على أنه قوس قزح من الألوان ، مع البنفسجي والأزرق أطوال موجية أقصر ، وبالتالي طاقة أعلى. في الطرف الآخر من الطيف باتجاه اللون الأحمر ، تكون الأطوال الموجية أطول ولديها طاقة أقل.


فهم الصبغات

توجد أنواع مختلفة من الأصباغ ، وكل منها يمتص فقط أطوال موجية معينة (ألوان) من الضوء المرئي. تعكس الأصباغ لون الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها.

تحتوي جميع الكائنات الحية الضوئية على صبغة تسمى الكلوروفيل أ، والذي يراه البشر على أنه اللون الأخضر المشترك المرتبط بالنباتات. الكلوروفيل أ تمتص الأطوال الموجية من أي من طرفي الطيف المرئي (الأزرق والأحمر) ، ولكن ليس من اللون الأخضر. لأن اللون الأخضر ينعكس ، يظهر الكلوروفيل باللون الأخضر.

الشكل 4. النباتات التي تنمو عادة في الظل تستفيد من وجود مجموعة متنوعة من الأصباغ الممتصة للضوء. يمكن لكل صبغة أن تمتص أطوال موجية مختلفة من الضوء ، مما يسمح للنبات بامتصاص أي ضوء يمر عبر الأشجار الطويلة. (الائتمان: جيسون هولينجر)

تشمل أنواع الأصباغ الأخرى الكلوروفيل ب (التي تمتص الضوء الأزرق والأحمر البرتقالي) والكاروتينات. يمكن التعرف على كل نوع من الصباغ من خلال النمط المحدد للأطوال الموجية التي يمتصها من الضوء المرئي ، وهو طيف الامتصاص الخاص به.

تحتوي العديد من كائنات التمثيل الضوئي على مزيج من الأصباغ فيما بينها ، ويمكن للكائن الحي أن يمتص الطاقة من نطاق أوسع من أطوال موجات الضوء المرئي. لا تتمتع جميع الكائنات الحية الضوئية بوصول كامل إلى ضوء الشمس. تنمو بعض الكائنات الحية تحت الماء حيث تقل شدة الضوء مع العمق ، وتمتص المياه أطوال موجية معينة. تنمو الكائنات الحية الأخرى في المنافسة على الضوء. يجب أن تكون النباتات الموجودة في أرض الغابة المطيرة قادرة على امتصاص أي جزء من الضوء الذي يأتي من خلاله ، لأن الأشجار الأطول تحجب معظم ضوء الشمس (الشكل 4).


الهياكل الضوئية في حقيقيات النوى وبدائيات النوى

في جميع حقيقيات النوى الضوئية ، يحدث التمثيل الضوئي داخل بلاستيدات خضراء ، وهي عضية نشأت في حقيقيات النوى عن طريق التعايش الداخلي لبكتيريا التمثيل الضوئي. هذه البلاستيدات الخضراء محاطة بغشاء مزدوج مع طبقات داخلية وخارجية. يوجد داخل البلاستيدات الخضراء غشاء ثالث يشكل هياكل ضوئية مكدسة على شكل قرص تسمى ثايلاكويدات (الشكل ( فهرس الصفحة <2> )). يطلق على كومة من الثايلاكويدات اسم جرانوم ، وتسمى المساحة المحيطة بالحجر داخل البلاستيدات الخضراء السدى.

على النقيض من ذلك ، فإن أغشية التمثيل الضوئي في بدائيات النوى ليست منظمة في عضيات مميزة محاطة بالغشاء ، بل هي مناطق مغطاة بغشاء البلازما. في البكتيريا الزرقاء ، على سبيل المثال ، يشار أيضًا إلى هذه المناطق المغطاة بالثيلاكويدات. في كلتا الحالتين ، المدمجة داخل أغشية الثايلاكويد أو غيرها من الأغشية البكتيرية الضوئية عبارة عن جزيئات صبغة ضوئية منظمة في نظام ضوئي واحد أو أكثر ، حيث يتم تحويل الطاقة الضوئية فعليًا إلى طاقة كيميائية.

يتم تنظيم أصباغ التمثيل الضوئي داخل أغشية التمثيل الضوئي في أنظمة ضوئية ، يتكون كل منها من مجمع حصاد الضوء (الهوائيات) ومركز تفاعل. يتكون معقد حصاد الضوء من عدة بروتينات وأصباغ مرتبطة بها والتي قد يمتص كل منها الطاقة الضوئية ، وبالتالي يصبح متحمسًا. يتم نقل هذه الطاقة من جزيء صبغ إلى آخر حتى يتم تسليمها في النهاية (بعد حوالي جزء من المليون من الثانية) إلى مركز التفاعل. حتى هذه النقطة ، تم نقل الطاقة وإلكترونات mdashnot و mdash فقط بين الجزيئات. يحتوي مركز التفاعل على جزيء صبغ يمكن أن يخضع للأكسدة عند الإثارة ، مما يؤدي في الواقع إلى التخلي عن الإلكترون. في هذه الخطوة من عملية التمثيل الضوئي ، يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى إلكترون متحمس.

تمتص أنواع مختلفة من أصباغ حصد الضوء أنماطًا فريدة من الأطوال الموجية (ألوان) للضوء المرئي. تعكس الأصباغ أو تنقل الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها ، مما يجعلها تظهر باللون المقابل. أمثلة على أصباغ التمثيل الضوئي (الجزيئات المستخدمة لامتصاص الطاقة الشمسية) هي جرثومة الكلوروفيل (الأخضر أو ​​الأرجواني أو الأحمر) ، والكاروتينات (البرتقالية أو الحمراء أو الصفراء) ، والكلوروفيل (الأخضر) ، والفيكوسيانين (الأزرق) ، والفيكويريثرين (الأحمر). من خلال وجود خليط من الأصباغ ، يمكن للكائن الحي أن يمتص الطاقة من المزيد من الأطوال الموجية. نظرًا لأن بكتيريا التمثيل الضوئي تنمو بشكل شائع في المنافسة على ضوء الشمس ، فإن كل نوع من أنواع بكتيريا التمثيل الضوئي يتم تحسينه لحصد الأطوال الموجية للضوء التي تتعرض لها بشكل شائع ، مما يؤدي إلى التقسيم الطبقي للمجتمعات الميكروبية في النظم البيئية المائية والتربة عن طريق جودة الضوء والاختراق.

بمجرد أن ينقل مجمع حصاد الضوء الطاقة إلى مركز التفاعل ، يسلم مركز التفاعل إلكتروناته عالية الطاقة ، واحدة تلو الأخرى ، إلى حامل الإلكترون في نظام نقل الإلكترون ، ويبدأ نقل الإلكترون من خلال ETS. تشبه ETS تلك المستخدمة في التنفس الخلوي وهي جزء لا يتجزأ من غشاء التمثيل الضوئي. في النهاية ، يتم استخدام الإلكترون لإنتاج NADH أو NADPH. يتم استخدام التدرج الكهروكيميائي الذي يتشكل عبر الغشاء الضوئي لتوليد ATP عن طريق التناضح الكيميائي من خلال عملية الفسفرة الضوئية ، وهو مثال آخر على الفسفرة المؤكسدة (الشكل ( فهرس الصفحة <3> )).

الشكل ( PageIndex <2> ): (أ) يحدث التمثيل الضوئي في حقيقيات النوى في البلاستيدات الخضراء ، التي تحتوي على ثايلاكويدات مكدسة في جرانا. (ب) يحتوي بدائيات النوى الضوئية على مناطق من غشاء البلازما تعمل مثل الثايلاكويدات. (الائتمان: بيانات شريط النطاق من مات راسل.) الشكل ( PageIndex <3> ): يلخص هذا الشكل كيفية عمل نظام الصور. تمتص أصباغ حصاد الضوء (LH) الطاقة الضوئية وتحولها إلى طاقة كيميائية. تنتقل الطاقة من صبغة LH إلى صبغة أخرى حتى تصل إلى صبغة مركز التفاعل (RC) ، مما يثير إلكترونًا. يُفقد هذا الإلكترون عالي الطاقة من صبغة RC ويمرر عبر نظام نقل الإلكترون (ETS) ، وينتج في النهاية NADH أو NADPH و ATP. جزيء مخفض (H2أ) يتبرع بإلكترون ، ليحل محل الإلكترونات في صبغة RC التي تعاني من نقص الإلكترون.

في حقيقيات النوى الضوئية ، أين يحدث التمثيل الضوئي؟

التمثيل الضوئي المؤكسد وغير المؤكسد

لاستمرار عملية التمثيل الضوئي ، يجب استبدال الإلكترون المفقود من صبغة مركز التفاعل. مصدر هذا الإلكترون (H2أ) يميز التمثيل الضوئي الأكسجين للنباتات والبكتيريا الزرقاء عن التمثيل الضوئي غير المؤكسد الذي تقوم به أنواع أخرى من الصور الضوئية البكتيرية (الشكل ( فهرس الصفحة <4> )). في التمثيل الضوئي الأكسجين ، H2ينقسم O ويزود الإلكترون بمركز التفاعل. نظرًا لأن الأكسجين ينتج كمنتج ثانوي ويتم إطلاقه ، يشار إلى هذا النوع من التمثيل الضوئي باسم التمثيل الضوئي الأكسجين. ومع ذلك ، عندما تعمل مركبات مخفضة أخرى كمتبرع للإلكترون ، لا يتم توليد الأكسجين ، وتسمى هذه الأنواع من التمثيل الضوئي التمثيل الضوئي غير المؤكسد. كبريتيد الهيدروجين (H2يمكن أن تعمل S) أو ثيوسلفات (S2O2 & minus3) كمانح للإلكترون ، مما ينتج عنه أيونات الكبريت والكبريتات (SO2 & ناقص 4) ، على التوالي ، نتيجة لذلك.

الشكل ( فهرس الصفحة <4> ): تقوم حقيقيات النوى والبكتيريا الزرقاء بعملية التمثيل الضوئي للأكسجين ، وإنتاج الأكسجين ، بينما تقوم البكتيريا الأخرى بعملية التمثيل الضوئي غير المؤكسدة ، والتي لا تنتج الأكسجين.

تم تصنيف أنظمة الصور إلى نوعين: نظام الصور الأول (PSI) ونظام الصور الثاني (PSII) (الشكل ( فهرس الصفحة <5> )). تحتوي البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء على نظامي ضوئي ، بينما تستخدم بكتيريا التمثيل الضوئي غير المؤكسدة نظام ضوئي واحد فقط. كلا نظامي الصور متحمسان بالطاقة الضوئية في نفس الوقت. إذا كانت الخلية تتطلب كلاً من ATP و NADPH من أجل التخليق الحيوي ، فإنها ستنفذ عملية فسفرة ضوئية غير دورية. عند تمرير إلكترون مركز تفاعل PSII إلى ETS الذي يربط PSII و PSI ، يتم استبدال الإلكترون المفقود من مركز تفاعل PSII بتقسيم الماء. يتم استخدام إلكترون مركز تفاعل PSI المثير لتقليل NADP + إلى NADPH ويتم استبداله بالإلكترون الخارج من ETS. يسمى تدفق الإلكترونات بهذه الطريقة بالمخطط Z. إذا كانت حاجة الخلية و rsquos لـ ATP أكبر بكثير من حاجتها إلى NADPH ، فقد تتجاوز إنتاج الطاقة المختزلة من خلال الفسفرة الضوئية الدورية. يتم استخدام PSI فقط أثناء عملية الفسفرة الضوئية الدورية ، حيث يتم تمرير الإلكترون عالي الطاقة لمركز تفاعل PSI إلى ناقل ETS ثم يعود في النهاية إلى صبغة مركز تفاعل PSI المؤكسد ، وبالتالي تقليله.

الشكل ( PageIndex <5> ): تم العثور على PSI و PSII على غشاء الثايلاكويد. يتم تمرير الإلكترون عالي الطاقة من PSII إلى ETS ، والذي يولد قوة دافعة بروتونية لتخليق ATP عن طريق التناضح الكيميائي ، وفي النهاية يحل محل الإلكترون المفقود بواسطة مركز تفاعل PSI. يتم استخدام إلكترون مركز تفاعل PSI لصنع NADPH.

الشكل ( PageIndex <6> ): عندما يكون كل من ATP و NADPH مطلوبين ، فإن الفسفرة الضوئية غير الحلقية (في البكتيريا الزرقاء والنباتات) توفر كليهما. يشار إلى تدفق الإلكترون الموصوف هنا باسم مخطط Z (يظهر باللون الأصفر في [أ]). عندما تفوق احتياجات الخلية و rsquos ATP تلك الخاصة بـ NADPH ، فإن البكتيريا الزرقاء والنباتات ستستخدم PSI فقط ، ويتم تمرير إلكترون مركز التفاعل الخاص بها إلى ETS لتوليد قوة دافعة بروتون تستخدم في تخليق ATP.

لماذا يكون لبكتيريا التمثيل الضوئي أصباغ مختلفة؟


المرحلة 1: التثبيت

في السدى ، بالإضافة إلى ثاني أكسيد الكربون2، يوجد مكونان آخران لبدء التفاعلات المستقلة للضوء: إنزيم يسمى ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز / أوكسيجيناز (RuBisCO) وثلاثة جزيئات من ريبولوز-1،5-ثنائي الفوسفات (RuBP) ، كما هو موضح في الشكل ( PageIndex <2> ). يحتوي RuBP على خمس ذرات من الكربون ، يحيط بها اثنان من الفوسفات.

الشكل ( PageIndex <2> ): التفاعلات المستقلة عن الضوء (دورة كالفين) لها ثلاث مراحل. في المرحلة الأولى ، يضيف إنزيم RuBisCO ثاني أكسيد الكربون إلى RuBP ، والذي ينقسم على الفور ، وينتج جزيئين من ثلاثة كربون 3-PGA. في المرحلة 2 ، يتم استخدام اثنين من NADPH واثنين من ATP لتقليل 3-PGA إلى GA3P. في المرحلة الثالثة ، يُعاد توليد جزيء RuBP ، الذي يبدأ الدورة ، بحيث يمكن أن تستمر الدورة. يتم استخدام ATP واحد في هذه العملية. يتم دمج جزيء واحد فقط من ثاني أكسيد الكربون في المرة الواحدة ، لذلك يجب إكمال الدورة ثلاث مرات لإنتاج جزيء GA3P ثلاثي الكربون واحد ، وست مرات لإنتاج جزيء جلوكوز مكون من ستة كربون.

RuBisCO يحفز التفاعل بين ثاني أكسيد الكربون2 و RuBP. لكل شركة2 جزيء يتفاعل مع RuBP واحد ، جزيئين من مركب آخر ، 3-فوسفوجليسيرات (3-PGA) ، شكل. يحتوي 3-PGA على ثلاث ذرات كربون وفوسفات واحد. يتضمن كل منعطف من الدورة RuBP واحدًا وثاني أكسيد كربون واحدًا ويشكل جزيئين من 3-PGA. يظل عدد ذرات الكربون كما هو ، حيث تتحرك الذرات لتشكيل روابط جديدة أثناء التفاعلات (3 ذرات من 3 CO2 + 15 ذرة من 3 RuBP = 18 ذرة في 3 ذرات من 3-PGA). هذه العملية تسمى تثبيت الكربون ، لأن CO2 هو & ldquofixed & rdquo من شكل غير عضوي إلى جزيئات عضوية.


8.2.5 شرح التفاعلات المستقلة للضوء.

تحدث تفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة للضوء في سدى البلاستيدات الخضراء وتنطوي على تحويل ثاني أكسيد الكربون والمركبات الأخرى إلى جلوكوز. يمكن تقسيم التفاعلات المستقلة للضوء إلى ثلاث مراحل ، وهي تثبيت الكربون ، وتفاعلات الاختزال ، وأخيراً تجديد ثنائي فوسفات الريبولوز. تُعرف هذه المراحل مجتمعة باسم دورة كالفين.

أثناء تثبيت الكربون ، يتفاعل ثاني أكسيد الكربون في السدى (الذي يدخل البلاستيدات الخضراء عن طريق الانتشار) مع سكر من خمسة كربون يسمى ريبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP) ليشكل مركبًا مكونًا من ستة كربون. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم يسمى كربوكسيلاز الريبولوز ثنائي الفوسفات (كميات كبيرة موجودة داخل السدى) ، والمعروف أيضًا باسم روبيكو. بمجرد تكوين مركب ستة كربون ، ينقسم ليشكل جزيئين من الجلسرات 3-فوسفات. ثم يتم استخدام الجلسيرات 3-فوسفات في تفاعلات الاختزال.

يتم تقليل Glycerate 3-phosphate أثناء تفاعلات الاختزال مع سكر ثلاثي الكربون يسمى ثلاثي فوسفات الفوسفات. هناك حاجة للطاقة والهيدروجين من أجل الاختزال ويتم توفيرهما بواسطة ATP و NADPH + H + (كلاهما ينتج أثناء التفاعلات المعتمدة على الضوء) على التوالي. يمكن بعد ذلك أن يتفاعل جزيئين ثلاثي الفوسفات معًا لتكوين فوسفات الجلوكوز. يؤدي تكثيف العديد من جزيئات الجلوكوز الفوسفات إلى تكوين النشا وهو شكل الكربوهيدرات المخزنة في النباتات. ومع ذلك ، من بين ستة فوسفات ثلاثية تم إنتاجها أثناء تفاعلات الاختزال ، سيتم استخدام واحد فقط لتخليق فوسفات الجلوكوز. سيتم استخدام الفوسفات الخمسة المتبقية لتجديد RuBP.

يعد تجديد RuBP ضروريًا لاستمرار تثبيت الكربون. ستخضع خمسة جزيئات ثلاثية الفوسفات لسلسلة من التفاعلات التي تتطلب طاقة من ATP ، لتشكيل ثلاثة جزيئات من RuBP. لذلك يتم استهلاك RuBP وإنتاجه أثناء التفاعلات المستقلة عن الضوء ، وبالتالي تشكل هذه التفاعلات دورة تسمى دورة كالفين.


فهم الصبغات

توجد أنواع مختلفة من الأصباغ ، وقد تطور كل منها لامتصاص أطوال موجية معينة (ألوان) من الضوء المرئي. تعكس الأصباغ أو تنقل الأطوال الموجية التي لا تستطيع امتصاصها ، مما يجعلها تظهر باللون المقابل.

الكلوروفيل والكاروتينات هما الفئتان الرئيسيتان من أصباغ التمثيل الضوئي الموجودة في النباتات والطحالب ولكل فئة أنواع متعددة من جزيئات الصباغ. هناك خمسة أنواع رئيسية من الكلوروفيل: أ, ب, ج و د وجزيء ذو صلة موجود في بدائيات النوى يسمى بكتيريوكلوروفيل. الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب توجد في البلاستيدات الخضراء النباتية الأعلى وستكون محور المناقشة التالية.

مع العشرات من الأشكال المختلفة ، فإن الكاروتينات هي مجموعة أكبر بكثير من الأصباغ. The carotenoids found in fruit—such as the red of tomato (lycopene), the yellow of corn seeds (zeaxanthin), or the orange of an orange peel (β-carotene)—are used as advertisements to attract seed dispersers. في عملية التمثيل الضوئي ، تعمل الكاروتينات كأصباغ ضوئية وهي جزيئات فعالة للغاية للتخلص من الطاقة الزائدة. عندما تتعرض الورقة لأشعة الشمس الكاملة ، فإن التفاعلات المعتمدة على الضوء مطلوبة لمعالجة كمية هائلة من الطاقة إذا لم يتم التعامل مع هذه الطاقة بشكل صحيح ، فيمكن أن تحدث أضرارًا كبيرة. Therefore, many carotenoids reside in the thylakoid membrane, absorb excess energy, and safely dissipate that energy as heat.

Each type of pigment can be identified by the specific pattern of wavelengths it absorbs from visible light, which is the absorption spectrum . The graph in [Figure 5] shows the absorption spectra for chlorophyll أ, chlorophyll ب, and a type of carotenoid pigment called β-carotene (which absorbs blue and green light). Notice how each pigment has a distinct set of peaks and troughs, revealing a highly specific pattern of absorption. الكلوروفيل أ absorbs wavelengths from either end of the visible spectrum (blue and red), but not green. Because green is reflected or transmitted, chlorophyll appears green. Carotenoids absorb in the short-wavelength blue region, and reflect the longer yellow, red, and orange wavelengths.

Figure 5: (a) Chlorophyll a, (b) chlorophyll b, and (c) β-carotene are hydrophobic organic pigments found in the thylakoid membrane. Chlorophyll a and b, which are identical except for the part indicated in the red box, are responsible for the green color of leaves. β-carotene مسؤول عن اللون البرتقالي في الجزر. كل صبغة لها (د) طيف امتصاص فريد.

Many photosynthetic organisms have a mixture of pigments using them, the organism can absorb energy from a wider range of wavelengths. لا تتمتع جميع الكائنات الحية الضوئية بوصول كامل إلى ضوء الشمس. تنمو بعض الكائنات الحية تحت الماء حيث تنخفض شدة الضوء وجودته وتتغير مع العمق. تنمو الكائنات الحية الأخرى في المنافسة على الضوء. Plants on the rainforest floor must be able to absorb any bit of light that comes through, because the taller trees absorb most of the sunlight and scatter the remaining solar radiation ([Figure 6]).

Figure 6: Plants that commonly grow in the shade have adapted to low levels of light by changing the relative concentrations of their chlorophyll pigments. (credit: Jason Hollinger)

When studying a photosynthetic organism, scientists can determine the types of pigments present by generating absorption spectra. An instrument called a spectrophotometer can differentiate which wavelengths of light a substance can absorb. Spectrophotometers measure transmitted light and compute from it the absorption. عن طريق استخراج أصباغ من الأوراق ووضع هذه العينات في مقياس الطيف الضوئي ، يمكن للعلماء تحديد الأطوال الموجية للضوء التي يمكن للكائن الحي امتصاصها. Additional methods for the identification of plant pigments include various types of chromatography that separate the pigments by their relative affinities to solid and mobile phases.


شاهد الفيديو: تفاعلات الضوء 1 (شهر فبراير 2023).