معلومة

7.4: التمثيل الضوئي - علم الأحياء

7.4: التمثيل الضوئي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كيميائيا ، التمثيل الضوئي هو رد فعل عكسي للتنفس. قارن بين التفاعلين:

[C6H12O6 + 6O2 ⇔ 6CO2 + 6H2O ] (DGo = -687Kcal / مول)

[6CO2 + 6H2O ⇔ C6H12O6 + 6O2 ] (DGo = + 687Kcal / mole)

إذا كان التنفس (التفاعل 1) هو الأكسدة الكاملة للجلوكوز إلى H2O و CO2 ، فإن التمثيل الضوئي (التفاعل 2) هو تقليل ثاني أكسيد الكربون باستخدام الإلكترونات من H2O. وبالتالي فإن التمثيل الضوئي هو رد فعل مائي. أثناء عملية التمثيل الضوئي ، يعمل ضوء الشمس (الضوء المرئي على وجه التحديد) على تقليل انبعاثات ثاني أكسيد الكربون (نلخصه أدناه).

بدأ التمثيل الضوئي في غياب الأكسجين. جاء قبل التنفس الأكسجينى على الأرض. أدت زيادة الأكسجين في الغلاف الجوي إلى اختيار مسارات التنفس الأوكسجينية (دورة كريبس ، ونقل الإلكترون والفسفرة المؤكسدة). عندما ننظر إلى التمثيل الضوئي ببعض التفاصيل ، سنرى أن التمثيل الضوئي والتنفس لهما أنظمة تخليق لنقل الإلكترون- ATP ذات ميزات مماثلة. هذا يشير إلى أنهم يشتركون في أصل تطوري مشترك. في مكان آخر ، سننظر في الشكل الذي يمكن أن يبدو عليه نظام الأسلاف المشترك. يشكل مساران كيميائيان حيويان عملية التمثيل الضوئي:

· ردود الفعل التي تعتمد على الضوء التي تستخدم طاقة الضوء المرئي لإزالة الإلكترونات من الماء ، وتقليل ناقلات الإلكترون ، وضخ البروتونات ، وإنتاج ATP ؛

· تفاعلات الضوء المستقلة التي تستخدم ATP لنقل الإلكترونات من ناقلات الإلكترون المخفضة إلى CO2 لتخليق الجلوكوز.

يتم تلخيص المسارين أدناه.

أ. ردود الفعل الخفيفة

تحتوي المواد الملونة أصباغ تعكس الألوان التي نراها وفي نفس الوقت تمتص كل الألوان الأخرى للضوء المرئي. سألت الدراسات المبكرة عن أي أصباغ نباتية تمتص الضوء الذي سمح (نقول مدعومًا) بعملية التمثيل الضوئي. الكلوروفيل ، الصبغة الوفيرة التي نراها في أنسجة النبات هي في الواقع صبغتان منفصلتان أخضرتان ، الكلوروفيل أ و الكلوروفيل ب. لذلك قد يتنبأ المرء بأن الضوء الذي يمتصه الكلوروفيل سيدعم عملية التمثيل الضوئي ، لكن الضوء الذي تمتصه أصباغ أخرى في الخلايا النباتية لن يفعل ذلك.

تجربة اختبار هذه الفرضية موضحة أدناه.

ال طيف العمل من عملية التمثيل الضوئي أدناه نتائج هذه التجربة.

يوضح الطيف أن جميع الأطوال الموجية لطاقة الضوء المرئي تدعم عملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك ، كشفت تجارب أخرى أن الإشعاع بخلاف الضوء المرئي (مثل الأشعة فوق البنفسجية والأشعة تحت الحمراء) لا يدعم التمثيل الضوئي. يمكن للمرء أن يستنتج أن الكلوروفيل وحده ليس من المحتمل أن يكون الأصباغ الوحيدة التي تدعم عملية التمثيل الضوئي.

يتم تنقية الكلوروفيل بسهولة من الأوراق. يظهر الرسم البياني أدناه متوسط طيف الامتصاص ل من الكلوروفيل. امتصاص الكلوروفيل أ وجالكلوروفيل ب تختلف قليلاً ، لكن مركزها عند أطوال موجية عند 450 نانومتر و 675 نانومتر.

يمكننا أن نستنتج من طيف الامتصاصيةصأ أن الكلوروفيل يدعم عملية التمثيل الضوئي ، لكن هذا ، في الواقع ، ليسوا وحدهم في القيام بذلك. الكلوروفيل وحدها لا تأخذ في الحسبان طيف العمل من التمثيل الضوئي! من الواضح أن الأصباغ الأخرى التي تمتص في أماكن أخرى من الطيف المرئي تدعم أيضًا عملية التمثيل الضوئي. بالطبع ، علمنا أن الأوراق والأنسجة النباتية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي تحتوي على مجموعة متنوعة من الأصباغ المختلفة ، والتي نرى العديد منها على أنها ألوان متساقطة. تم العثور على كل هذه الأصباغ (بما في ذلك الكلوروفيل) في البلاستيدات الخضراء، العضيات التي تجري عملية التمثيل الضوئي في النباتات. افحص بنية البلاستيدات الخضراء في الصور المجهرية الإلكترونية أدناه.

الضوء المرئي أطياف الامتصاصية من ثلاثة أنواع مختلفة من أصباغ النبات الموضحة أدناه تتوافق مع طيف العمل من التمثيل الضوئي. هذا يعني أن امتصاص الضوء بواسطة تلك الأصباغ هو المسؤول عن عملية التمثيل الضوئي.

الكاروتينات, الكلوروفيل ب وغيرها أصباغ التبعي المشاركة في التقاط الطاقة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. مجموعتان من الأصباغ تلتقطان الطاقة الضوئية. هؤلاء مراكز التفاعل هي جزء من أنظمة الصور 1 و نظام الصور 2 تشغيل أغشية الثايلاكويد من البلاستيدات الخضراء. حدد يوهان ديزنهوفر وروبرت هوبر وهارتموت ميشيل أولاً البنية ثلاثية الأبعاد لمركز التفاعل البكتيري. ثم قاموا بكشف العلاقة بين بنية البروتينات في المركز والغشاء الذي كانت مغروسة فيه. لهذا ، تقاسموا جائزة نوبل في الكيمياء عام 1988.

يتم تحريك أنشطة Photosystem I في نظام الصور 1 عمل. يجب أن ترى أزواج الضوء (الفوتون) تثير الإلكترون (e-) متحمسة من أصباغ نظام الصور الأول التي تنقل طاقتها من الصبغة إلى الصبغة ، وفي النهاية إلى الكلوروفيل أ P700. ثم يؤدي تأثير زوج الإلكترون إلى إثارة زوج من الإلكترونات من الكلوروفيل أ P700. يتم التقاط هذا الزوج الإلكتروني بواسطة a نظام الصور الأول (PSI) ه- متقبل. بعد ذلك ، يتأكسد متقبل PSI المنخفض حيث تتحرك الإلكترونات لأسفل لفترة قصيرة من ETC ، مما يؤدي في النهاية إلى تقليل NADP + إلى NADPH. سيتم استخدام الإلكترونات الموجودة على NADPH في النهاية للتقليل

ثاني أكسيد الكربون إلى كربوهيدرات. حتى الان جيدة جدا! لكن هذا يترك عجزًا في الإلكترون في نظام الصور الأول. المخطط Z الموضح أدناه يتبع الإلكترونات مأخوذة من الماء (يمتص من خلال الجذور) في نظام ضوئي II (PSII) ، والتي ستحل محل المفقودين من PSI.

دعونا نلخص تدفق الإلكترونات من الماء عبر مخطط Z. يثير الضوء زوجًا إلكترونيًا من P680 شكل الكلوروفيل أ في PSII. متقبل إلكترون PSII في غشاء الثايلاكويد ، تم تحديده على أنه فيوفيتين، يلتقط هذه الإلكترونات. تقوم سلسلة نقل الإلكترون بأكسدة الفيوفيتين ، وتحويل الأزواج الإلكترونية إلى PSI. يتم إطلاق بعض الطاقة المجانية التي تضخ البروتونات من سدى في الفضاء الذي تحيط به أغشية الثايلاكويد. الطاقة الحرة المتدرجة تغذي تخليق ATP حيث تتدفق البروتونات مرة أخرى إلى السدى من خلال بلاستيدات خضراء سينسيز ATP. الرابط في العمل في مخطط Zيحرك مخطط Z بأكمله ، موضحًا أولاً كيف تقلل إلكترونات PSI من NADP + ثم كيف تحل إلكترونات PSII محل إلكترونات PSI المفقودة ، مما يجعل ATP على طول الطريق. ينتهي الأكسجين المنطلق عن طريق تقسيم الماء في الغلاف الجوي.

ب- الفسفرة الضوئية الحلقية

لا ينتج مخطط Z في الواقع ما يكفي من ATP لتشغيل دورة كالفين. ولكن عندما تتجاوز الحاجة إلى ATP قدرة الأنسجة على صنع السكر ، يمكن لجهاز التمثيل الضوئي ذلك خذ وقت مستقطع ، يلجأ إلى صور دورية- فسفرة للحظات. تقوم عملية الفسفرة الضوئية الحلقية ببساطة بأخذ الإلكترونات المتحمسة إلى متقبل الإلكترون PSI ، وبدلاً من إرسالها إلى NADP + ، تودعها على جهاز الكمبيوتر (البلاستوسيانين) في سلسلة نقل الإلكترون بين PSII و PSI. ثم تتدفق هذه الإلكترونات إلى أسفل هذا "الخط الطويل" من Z ، وتعود إلى PSI مباشرة ، وتطلق طاقتها الحرة لصنع ATP. في الضوء ، تتحرك الإلكترونات وتتحرك ، ومن هنا جاءت تسميتها الفسفرة الضوئية الحلقية. يتم عرض مسار الإلكترونات أدناه وتحريكه في العمل في الفسفرة الضوئية الحلقية.

ج- التفاعلات الخفيفة المستقلة ("المظلمة")

1. التفاعلات المظلمة لعملية التمثيل الضوئي لـ C3

كما رأينا ، تتطلب التفاعلات المعتمدة على الضوء لعملية التمثيل الضوئي طاقة ضوئية وماء وتولد O2 و ATP و NADPH. في ال مستقل عن الضوء (أو داكن') ، ستوفر ATP و NADPH طاقة مجانية وإلكترونات (على التوالي) لتثبيت الكربون (تقليل ثاني أكسيد الكربون لإنتاج الكربوهيدرات). يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى أنسجة التمثيل الضوئي من خلالها الثغور. الثغور عبارة عن مسام في الأوراق يمكن أن تكون مفتوحة أو مغلقة ، اعتمادًا على الضوء وظروف درجة الحرارة وتوافر المياه. بالإضافة إلى السماح لثاني أكسيد الكربون بدخول أنسجة التمثيل الضوئي ، تعمل الثغور أيضًا في النتح، والذي يسمح للمياه الزائدة في الخلايا بمغادرة النباتات عن طريق النتح (تسمى أحيانًا التبخر). التمثيل الضوئي C3 هو آلية تثبيت الكربون في معظم النباتات ، يُطلق عليه هذا الاسم لأن أول منتج للكربوهيدرات هو جزيء 3-C ، حمض 3-phosphoglyceric (3-PG). يجب أن تتعرف على 3-PG ؛ وهو أيضًا وسيط حال للجلوكوز. دورة كالفين هي مسار التفاعل المظلم الأكثر شيوعًا. لمكتشفه ، حصل M. Calvin على جائزة نوبل في الكيمياء عام 1961. وترد أدناه دورة Calvin.

تحقق من الرسوم المتحركة في العمل في دورة كالفين.

يتم "إصلاح" كل ثاني أكسيد كربون يدخل دورة كالفين إلى 5 كربون ريبولوز ثنائي الفوسفات جزيء (RuBP) ، محفز بواسطة الإنزيم RuBP carboxylase- أوكسيجيناز، أو روبيسكو لفترة قصيرة. يجب تقسيم جزيء 6-C المتوقع بسرعة إلى جزيئين 3-C نظرًا لأنه لم يتم اكتشافه على أنه وسيط حتى الآن! المنتجات الأولى التي يمكن اكتشافها هي جزيئين من 3-PG. يتم تقليل كل 3-PG بدوره إلى glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P ، جزيء مألوف آخر).

تجدد الدورة RuBP و ينتج الجلوكوز. ربما تكون أسهل طريقة لرؤية ذلك هي تخيل الدورة تدور حوالي 12 مرة ، مع تثبيت 12 جزيءًا من ثاني أكسيد الكربون ، كما هو موضح في الرابط أعلاه. يرتبط اثنان من جزيئات G-3-P معًا لتكوين جزيء 6-C واحد من الجلوكوز (الذي يتم بلمرته إلى نشا لتخزينه في ضوء النهار). هذا يترك 10 جزيئات من G-3-P ، ليصبح المجموع 30 ذرة كربون. سيقوم الجزء الأخير من الدورة بتجديد 5 جزيئات من RuBP الجديد ، وهو ما يمثل 30 ذرة كربون!

2. التنفس الضوئي

هناك أوقات تعاني فيها حتى النباتات في البيئات المعتدلة نوبات حارة وجافة لفترات طويلة. ربما تكون قد رأيت العشب ينمو بشكل أبطأ ويتحول إلى اللون البني بعد موجة حر جافة في الصيف ، فقط لينمو ويتحول إلى اللون الأخضر بعد استئناف هطول الأمطار. تلجأ النباتات C3 إلى التنفس الضوئي أثناء الجفاف والطقس الجاف ، يغلقون ثغورهم للحفاظ على المياه. في ظل هذه الظروف ، لا يمكن لثاني أكسيد الكربون أن يدخل الأوراق ... ولا يمكن للأكسجين الخروج! مع انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون وارتفاع الأكسجين في خلايا التمثيل الضوئي ، تتباطأ دورة كالفين. بدلا من تثبيت ثاني أكسيد الكربون ، فإن الإنزيم روبيسكو الآن يحفز "ا2 التثبيت"باستخدام ملف أوكسجيناز نشاط. مزيج من RuBP مع O2 يقسم RuBP إلى جزيء 3-carbon و 2-carbon: 3-فسفوجليسيريك حامض (3-بغ) و فسفوغليكولات على التوالى. رد الفعل هو مبين أدناه.

لا ينتج عن التنفس الضوئي فقط كربوهيدرات واحد مكون من 3 كربون (مقارنة باثنين في دورة كالفين) ، ولكن الفسفوجليكولات المنتج الخلايا السامه (ليست صحية للخلايا!). إزالة الفوسفات واستقلاب الباقي حمض الجليكوليك يكلف الطاقة. لذلك ، لا يمكن أن يستمر التنفس الضوئي إلا لفترة قصيرة. من ناحية أخرى ، فإن النباتات التي تكيفت لتعيش في البيئات القاحلة الحارة طوال الوقت قد طورت واحدًا من مسارين بديلين. واحد هو كام (استقلاب حمض الكراسولاسين) ؛ الآخر هو ج 4 مسار. كل منها بديل لتثبيت الكربون C3.

3. مسار التمثيل الضوئي CAM

استقلاب حمض الكراسولاسين (كام) تم اكتشافه في كراسولاسيا. هذه نباتات عصارية مثل Sedum (غطاء أرضي مشترك) ، ونباتات الصبار واليشم ، وبعض بساتين الفاكهة. تم اختيار مسار CAM في التطور للسماح للنباتات بالحفاظ على المياه ، خاصة أثناء درجات الحرارة المرتفعة أثناء النهار. الثغور في الكلورانشيمال (ميسوفيل) تغلق خلايا الأوراق أثناء النهار لتقليل فقد الماء عن طريق النتح. تفتح الثغور في الليل ، مما يسمح لأنسجة النبات بامتصاص ثاني أكسيد الكربون. تعمل مصانع CAM على إصلاح ثاني أكسيد الكربون من خلال دمجها مع PEP (الفوسفوينول البيروفات). ينتج هذا في النهاية حمض الماليك المخزنة في فجوات الخلايا النباتية. في النهار ، ينقسم حمض الماليك المخزن المسترجع من الفجوات إلى بيروفات وثاني أكسيد الكربون. ثم يدخل ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء وينضم إلى دورة كالفين لإنتاج الجلوكوز والنشويات. يظهر مسار CAM أدناه.

باختصار ، مصنع CAM ميسوفيل الخلايا

1. افتح الثغور لتجميع وتثبيت وتخزين ثاني أكسيد الكربون كحمض عضوي ليلاً.

2. إغلاق الثغور للحفاظ على المياه في النهار.

3. إعادة إصلاح ثاني أكسيد الكربون المخزن على هيئة كربوهيدرات باستخدام NADPH و ATP من تفاعل الضوء في اليوم التالي.

4. مسار C4 الضوئي

يشير C4 إلى حمض الماليك ، المنتج النهائي رباعي الكربون لتثبيت ثاني أكسيد الكربون. في هذا الصدد ، فإن مسار C4 هو نفسه في التمثيل الغذائي للطبابة البديلة! في كلا المسارين ، يعتبر PEP carboxylase هو العامل المساعد لتثبيت الكربون ، وتحويل الفوسفوينول بيروفات (PEP) إلى أوكسالأسيتات (OAA). ثم يتم تقليل OAA إلى حمض الماليك ، كما هو موضح أدناه.

يتباعد التمثيل الغذائي لـ C4 عن مسار CAM بعد تكوين حمض الماليك. يكون تحفيز كربوكسيلاز PEP سريعًا في مصانع C4 ، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن حمض الماليك لا يتراكم في ميسوفيل الخلايا. بدلا من ذلك ، يتم نقله بسرعة من الوسطية إلى المجاورة غمد حزمي الخلايا ، حيث يدخل البلاستيدات الخضراء. والنتيجة هي أن مصانع C4 يمكنها إبقاء الثغور مفتوحة لالتقاط ثاني أكسيد الكربون (على عكس مصانع CAM) ، ولكنها تغلق جزءًا على الأقل من اليوم للحفاظ على المياه. يتأكسد حمض الماليك المكون من 4 كربون إلى البيروفات (ثلاثة ذرات كربون) في البلاستيدات الخضراء لخلايا غمد الحزمة. يدخل ثاني أكسيد الكربون المنطلق في دورة كالفين ليتم إصلاحه بسرعة بواسطة Rubisco. بالطبع ، يتيح هذا النظام استخدامًا أكثر كفاءة للمياه وتثبيتًا أسرع للكربون في ظروف الحرارة العالية والجافة مقارنةً بعملية التمثيل الضوئي لـ C3. ربما تكون الذرة أشهر نبات سي 4!

بالمناسبة ، هل يمكنك التعرف على العديد من الوسائط الشائعة للتنفس وتفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء؟


شاهد الفيديو: درس البناء الضوئي باستخدام برنامج Eureka in 3D (شهر فبراير 2023).