معلومة

ما الذي يتم قياسه بواسطة مخطط كهربية الدماغ وإمكانات المجال المحلية؟

ما الذي يتم قياسه بواسطة مخطط كهربية الدماغ وإمكانات المجال المحلية؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في مقال Scholarpedia حول الإمكانات الميدانية المحلية (2013) ، قرأت:

وجهة النظر الحالية هي أن EEG و LFPs يتم إنشاؤها بواسطة تيارات متشابكة متزامنة تنشأ على الخلايا العصبية القشرية ، ربما من خلال تكوين ثنائيات الأقطاب (Niedermeyer and Lopes da Silva ، 1998 ؛ Nunez and Srinivasan ، 2005).

هناك ثلاثة أشياء لا أفهمها:

  1. ماذا فعلت "تشغيل الخلايا العصبية "تعني؟ لماذا لا" في "أو" حول الخلايا العصبية "؟
  2. أفترض أن ما يتم قياسه هو الجهد الكهربائي في مجال كهربائي الذي يتم إنشاؤه بواسطة الشحنات (الأيونات). لذلك فقط التغييرات من الإمكانات المقاسة ترجع إلى التيارات، القدرة بحد ذاتها (في أي وقت معين) هو فقط بسبب توزيع شحنة. فهل هذا القول صحيح؟ بغض النظر عن طبيعة التهم.
  3. ما هي بالضبط ثنائيات القطب المذكورة أعلاه؟ منها تشكلت وما هو حجمها؟ (على الأقل ، تقول المقالة "ربما ولدت من خلال تشكيل ثنائيات القطب ".)

هل كل هذا يلخص في الصورة أن كل شيء وفقط عن الأيونات التي تمر عبر القنوات ذات البوابات الرابطة في المشبك والمجال الكهربائي والجهد الناتج عنهم ، وإلغاء مساهمة جميع الشحنات الأخرى وتصفيتها؟


[أعطي هذا كإجابة سطحية مدركًا أنه قد يكون مجرد هراء. لذا لا تتردد في التصويت معارضًا في هذه الحالة. كان يجب أن أذكر - بفضل برايان لتذكره لي - أن هذه الإجابة مستوحاة من مقالة بوزاكي / أناستاسيو / كوخ حول أصل الحقول والتيارات خارج الخلية ومحاولة رسم الصورة الذهنية التي أثارتها هذه المقالة في داخلي.]

أفترض أن ما يتم قياسه فعليًا بواسطة قطب EEG هو عزم ثنائي القطب فعال في الطبقات القشرية العليا أسفل القطب (الذي يتحلل بـ $ 1 / r ^ 2 $). الطريقة التي يتم بها إنشاء هذه العزم ثنائي القطب بواسطة "التيارات الدماغية" هي مسألة هذه الإجابة.

يبدو أن هناك بعض المقدمات التي يمكن من خلالها اكتشاف إشارة EEG قابلة للقياس (= ثنائي القطب):

  1. يجب أن تصل إمكانات العمل قبل المشبكي متزامنة للغاية. (تراكب مضاف).

  2. يجب أن تكون التشعبات القمية للخلايا العصبية الهرمية التي تؤدي إلى نشوء ثنائي القطب موجهة رأسياً (مشيرة إلى الجمجمة ، والقطب الكهربائي). (اتجاه ثنائي القطب.)

  3. يتم توزيع مضخات الصوديوم والبوتاسيوم التي تحاول استعادة إمكانات الباقي بشكل غير متساو ، أي تقع بشكل أساسي في سوما. (كسر التناظر.)

هذا هو وضع العصبون (الرمادي) في حالة الراحة:

ثم يتشكل ثنائي القطب على النحو التالي في ثلاث خطوات:

الخطوة 1: يقوم أحد الإجراءات المحتملة قبل المشبكي بإطلاق نواقل عصبية تفتح قنوات أيونية ذات بوابات ترابطية مما يتسبب في دخول أيونات الصوديوم إلى الخلايا العصبية.

الخطوة 2: تتجول أيونات الصوديوم الزائدة بسرعة في سوما. يحدث هذا بشكل سلبي ، أي مدفوعًا بالنفور والانتشار. في نهاية الخطوة 2 ، يتم توزيع جميع الأيونات داخل الخلايا العصبية بالتساوي تقريبًا (أي لا يؤدي إلى ثنائي القطب الداخلي).

الخطوه 3: في سوما يتم ضخ أيونات الصوديوم من الخلايا العصبية. خلال هذه الخطوة ، يتم الحفاظ على توزيع الأيونات داخل الخلايا العصبية (لا يزال لا يوجد ثنائي القطب داخل الخلايا العصبية).

في الوسط خارج الخلية ، لدينا الآن ثنائي القطب يمكن ملاحظته.

ملخص: ما يتم قياسه بواسطة مخطط كهربية الدماغ (EEG) ليس "تيارات دماغية" مباشرة ، ولكنه لحظة ثنائية القطب فعالة تنتج من ثلاثة تيارات مختلفة على مقاييس زمنية مختلفة:

  1. تمر الأيونات بغشاء التشعبات القمية إلى الخلايا العصبية. (بطيء.)
  2. صافي تدفق الأيونات المتجول من التغصنات إلى سوما (مدفوعًا بالتنافر والانتشار). (بسرعة.)
  3. الأيونات التي تغادر سوما ، على سبيل المثال بواسطة مضخات البوتاسيوم الصوديوم. (بطيء.)

1) هل على الخلايا العصبية لأن الخلايا العصبية هنا تعتبر سكانية ، في هذه الحالة الخلايا العصبية القشرية.

2) نعم ، فإن وجهة النظر هذه صحيحة لأن الجهد الكهربائي يتولد عن طريق الشحنات الموجودة خارج الخلية وداخلها. هي حركة هذه الشحنة التي يمكن أن تولد المجال الكهربائي.

3) حسب ويكيبيديا

ثنائي القطب الكهربائي هو فصل بين الشحنات الموجبة والسالبة. أبسط مثال على ذلك هو زوج من الشحنات الكهربائية متساوية في الحجم ولكن إشارة معاكسة ، مفصولة ببعض المسافة (عادة ما تكون صغيرة)

في هذه الحالة ، تحتوي الخلايا العصبية القشرية على بعض المناطق حيث تكون الشحنات موجبة ، بينما تمنحها المنطقة الأخرى التي تكون سالبة الشحنة فيها مناسبة لاعتبارها ثنائية القطب.

ترجع القدرة على توليد إمكانات بواسطة الخلايا العصبية إلى الأيونات التي تمر عبر القناة والتي يمكن أن تكون بوابة الجهد (مفتوحة عند الوصول إلى إمكانات معينة) أو بوابة ligand (نشطة في وجود يجند). اعتمادًا على تركيز أيونات معينة موجودة داخل وخارج الخلايا العصبية ، يمكن لهذا الأيون الخروج أو الدخول إلى الخلية إذا كانت القناة الصحيحة مفتوحة.

نأمل أن يكون هذا يمكن أن تساعدك.


على الرغم من أن هذه الصورة تصور الأصول العصبية لاستجابة الدورة الدموية بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، إلا أنها لا تصور جيدًا أيضًا الأصول العصبية لاستجابة مخطط كهربية الدماغ:

من سكوت هويتل ، التصوير العصبي للعقل المتقدم في السن ، ص. 14


ملخص

تخطيط كهربية الدماغ (EEG) هو القياس غير الجراحي للمجالات الكهربائية في الدماغ. أقطاب كهربائية موضوعة على فروة الرأس تسجل جهد الجهد الناتج عن تدفق التيار داخل وحول الخلايا العصبية. يبلغ عمر التخطيط الدماغي قرنًا تقريبًا: لقد أتاح هذا التاريخ الطويل لـ EEG مجموعة غنية ومتنوعة من التطبيقات. من ناحية أخرى ، تضافرت أسس مخطط كهربية الدماغ في التشخيص السريري مؤخرًا في علاجات إعادة التأهيل العصبي التي يحفزها الدماغ. من ناحية أخرى ، لم يكن مخطط كهربية الدماغ فقط بمثابة العمود الفقري لتوفير الارتباطات الدماغية للتركيبات في مجال علم النفس التجريبي ، ولكن تم استخدامه أيضًا كطريقة تصوير عصبي حقيقية مع امتدادات أكثر حداثة في علم الأعصاب الترجمي وكذلك الحسابي. إن تنوع التقنية وإمكانية الوصول إليها ، جنبًا إلى جنب مع التطورات في معالجة الإشارات ، تسمح لهذا "الكلب القديم" بتقديم حيل وابتكارات جديدة.


محتويات

تحرير التقنيات الفيزيولوجية الكهربية الكلاسيكية

المبدأ والآليات تحرير

الفيزيولوجيا الكهربية هي فرع من فروع علم وظائف الأعضاء التي تتعلق على نطاق واسع بتدفق الأيونات (تيار الأيونات) في الأنسجة البيولوجية ، وعلى وجه الخصوص ، إلى تقنيات التسجيل الكهربائي التي تمكن من قياس هذا التدفق. تتضمن تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية التقليدية وضع أقطاب كهربائية في مستحضرات مختلفة من الأنسجة البيولوجية. الأنواع الرئيسية للأقطاب الكهربائية هي:

  1. الموصلات الصلبة البسيطة ، مثل الأقراص والإبر (مفردة أو صفائف ، غالبًا ما تكون معزولة باستثناء الطرف) ،
  2. اقتفاء أثر على لوحات الدوائر المطبوعة أو البوليمرات المرنة ، معزولة أيضًا باستثناء الطرف ، و
  3. أنابيب مجوفة مملوءة بمحلول إلكتروليت ، مثل ماصات زجاجية مملوءة بمحلول كلوريد البوتاسيوم أو محلول إلكتروليت آخر.

الاستعدادات الرئيسية تشمل:

  1. كائنات حية،
  2. نسيج مستأصل (حاد أو مثقف) ،
  3. الخلايا المنفصلة من الأنسجة المستأصلة (الحادة أو المزروعة) ،
  4. الخلايا أو الأنسجة المزروعة صناعياً ، أو
  5. الهجينة مما سبق.

الفيزيولوجيا الكهربية العصبية هي دراسة الخواص الكهربائية للخلايا والأنسجة البيولوجية داخل الجهاز العصبي. من خلال الفيزيولوجيا الكهربية العصبية ، يمكن للأطباء والمتخصصين تحديد كيفية حدوث الاضطرابات العصبية ، من خلال النظر إلى نشاط دماغ الفرد. نشاط مثل أجزاء الدماغ التي تضيء أثناء أي مواقف تواجهها. إذا كان قطر القطب صغيرًا بدرجة كافية (ميكرومتر) ، فقد يختار اختصاصي الفيزيولوجيا الكهربية إدخال الطرف في خلية واحدة. يسمح هذا التكوين بالمراقبة المباشرة وتسجيل النشاط الكهربائي داخل الخلايا لخلية واحدة. ومع ذلك ، فإن هذا الإعداد الغازي يقلل من عمر الخلية ويسبب تسرب المواد عبر غشاء الخلية. يمكن أيضًا ملاحظة النشاط داخل الخلايا باستخدام ماصة زجاجية (مجوفة) مشكلة بشكل خاص تحتوي على إلكتروليت. في هذه التقنية ، يتم ضغط طرف الماصة المجهري على غشاء الخلية ، والذي يلتصق به بإحكام عن طريق التفاعل بين الزجاج والدهون في غشاء الخلية. يمكن إحضار المنحل بالكهرباء داخل الماصة إلى استمرارية السوائل مع السيتوبلازم عن طريق توصيل نبضة ضغط سلبي إلى الماصة من أجل تمزيق الرقعة الصغيرة من الغشاء التي تحيط بها حافة الماصة (تسجيل خلية كاملة). بدلاً من ذلك ، يمكن إنشاء الاستمرارية الأيونية عن طريق "تثقيب" الرقعة عن طريق السماح لعامل تكوين مسام خارجي داخل الإلكتروليت بإدخال نفسه في رقعة الغشاء (تسجيل رقعة مثقوبة). أخيرًا ، قد يُترك التصحيح سليمًا (تسجيل التصحيح).

قد يختار اختصاصي الفيزيولوجيا الكهربية عدم إدخال الطرف في خلية واحدة. بدلاً من ذلك ، قد يُترك طرف القطب في حالة استمرار مع الفضاء خارج الخلية. إذا كان الطرف صغيرًا بدرجة كافية ، فقد يسمح هذا التكوين بالمراقبة غير المباشرة وتسجيل إمكانات العمل من خلية واحدة ، ويسمى تسجيل وحدة واحدة. اعتمادًا على الإعداد والموضع الدقيق ، قد يلتقط التكوين خارج الخلية نشاط العديد من الخلايا المجاورة في وقت واحد ، ويسمى تسجيل متعدد الوحدات.

كلما زاد حجم القطب الكهربي ، تقل قوة الحل. تعتبر الأقطاب الكهربائية الأكبر حساسة فقط للنشاط الصافي للعديد من الخلايا ، والتي تسمى إمكانات المجال المحلي. لا تزال الأقطاب الكهربائية الأكبر حجمًا ، مثل الإبر غير المعزولة والأقطاب الكهربائية السطحية التي يستخدمها علماء الفسيولوجيا العصبية السريرية والجراحية ، حساسة فقط لأنواع معينة من النشاط المتزامن داخل مجموعات الخلايا التي يبلغ عددها بالملايين.

تشمل تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية الكلاسيكية الأخرى تسجيل القناة الواحدة وقياس التيار.

الطرائق الكهربية حسب جزء الجسم تحرير

يُطلق أحيانًا على التسجيل الفيزيولوجي الكهربائي بشكل عام اسم التصوير الكهربائي (من كهربائي- + -الرسم، "التسجيل الكهربائي") ، بحيث يكون السجل الناتج عبارة عن مخطط كهربائي. ومع ذلك ، فإن الكلمة الكهربائي لديه حواس أخرى (بما في ذلك التصوير الكهربائي) ، وعادةً ما يتم استدعاء الأنواع المحددة من تسجيل الفيزيولوجيا الكهربية بأسماء محددة ، مبنية على نمط كهربائي- + [شكل دمج جزء من الجسم] + -الرسم (اختصار ExG). وبالمثل ، فإن الكلمة مخطط كهربائي (ليس ضروريًا لتلك الحواس الأخرى) غالبًا ما يحمل المعنى المحدد للرسم الكهربائي داخل القلب ، والذي يشبه مخطط كهربية القلب ولكن مع بعض الخيوط الغازية (داخل القلب) بدلاً من الخيوط غير الغازية (على الجلد). يتم تضمين تسجيل الفيزيولوجيا الكهربية لأغراض التشخيص السريري ضمن فئة اختبار التشخيص الكهربائي. أوضاع "ExG" المختلفة هي كما يلي:

طريقة اختصار جزء من الجسم انتشار في الاستخدام السريري
تخطيط القلب ECG أو EKG القلب (على وجه التحديد ، عضلة القلب) ، مع أقطاب كهربائية جلدية (غير باضعة) 1 - شائع جدا
تخطيط كهربية القلب EAG عضلة القلب الأذينية 3 - غير شائع
تخطيط كهربية البطين EVG عضلة القلب البطينية 3 - غير شائع
مخطط كهربية القلب المدير العام القلب (على وجه التحديد ، عضلة القلب) ، مع الأقطاب الكهربائية داخل القلب (الغازية) 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية الدماغ مخطط كهربية الدماغ الدماغ (عادة القشرة المخية) ، مع أقطاب كهربائية خارج الجمجمة 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية القشرة ECoG أو iEEG الدماغ (على وجه التحديد القشرة الدماغية) ، مع الأقطاب الكهربائية داخل الجمجمة 2 - شائع إلى حد ما
التخطيط الكهربي للعضلات مخطط كهربية العضل العضلات في جميع أنحاء الجسم (عادة هيكلية ، ملساء في بعض الأحيان) 1 - شائع جدا
تخطيط كهربية القلب EOG العين - الكرة الأرضية بأكملها 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية الشبكية أرج العين - شبكية العين على وجه التحديد 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية الرأرأة م العين - عن طريق الجهد القرني - الشبكي 2 - شائع إلى حد ما
التصوير الكهربائي EOG ظهارة شمية في الثدييات 3 - غير شائع
التخطيط الكهربائي EAG المستقبلات الشمية في الهوائيات المفصلية 4 - لا ينطبق سريريا
تخطيط كهربية القلب ECOG أو ECochG قوقعة 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية القلب بيضة عضلات المعدة الملساء 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية المعدة والأمعاء EGEG عضلات المعدة والأمعاء الملساء 2 - شائع إلى حد ما
تخطيط كهربية القلب بيضة لسان المزمار 3 - غير شائع
تخطيط كهربية القلب دليل البرامج الإلكتروني اتصال حنكي اللسان 3 - غير شائع
تخطيط كهربية القلب EAG التدفق الشرياني عبر جهد التدفق المكتشف عبر الجلد [2] 3 - غير شائع
الرسم الكهربائي EBG عضلة الجفن 3 - غير شائع
تخطيط الجلد الكهربائي EDG جلد 3 - غير شائع
تخطيط كهربية الرحم EHG رحم 3 - غير شائع
تخطيط كهربية الأعصاب ENeG أو ENoG أعصاب 3 - غير شائع
تخطيط كهربية الرئة دليل البرامج الإلكتروني الرئتين (حركات الصدر) 3 - غير شائع
تخطيط كهربية الدماغ ESG الحبل الشوكي 3 - غير شائع
تخطيط كهربية القلب EVG الجهاز المكعي الأنفي 3 - غير شائع

تحرير تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية البصرية

ابتكر العلماء والمهندسون تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية الضوئية للتغلب على أحد القيود الرئيسية للتقنيات الكلاسيكية. تسمح التقنيات الكلاسيكية بمراقبة النشاط الكهربائي عند نقطة واحدة تقريبًا داخل حجم الأنسجة. تميز التقنيات الكلاسيكية ظاهرة موزعة. دفع الاهتمام بالتوزيع المكاني للنشاط الكهربائي الحيوي إلى تطوير جزيئات قادرة على إصدار الضوء استجابةً لبيئتها الكهربائية أو الكيميائية. ومن الأمثلة الأصباغ الحساسة للجهد والبروتينات الفلورية.

بعد إدخال واحد أو أكثر من هذه المركبات في الأنسجة عن طريق التروية أو الحقن أو التعبير الجيني ، يمكن ملاحظة وتسجيل التوزيع أحادي أو ثنائي الأبعاد للنشاط الكهربائي.

التسجيل داخل الخلايا يتضمن قياس الجهد و / أو التيار عبر غشاء الخلية. لإجراء تسجيل داخل الخلايا ، يجب إدخال طرف قطب كهربائي دقيق (حاد) داخل الخلية ، بحيث يمكن قياس إمكانات الغشاء. عادةً ما تكون إمكانات الغشاء المريح للخلية السليمة من -60 إلى -80 مللي فولت ، وخلال جهد الفعل ، قد تصل إمكانات الغشاء إلى +40 مللي فولت. في عام 1963 ، فاز آلان لويد هودجكين وأندرو فيلدينغ هكسلي بجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لمساهمتهما في فهم الآليات الكامنة وراء توليد إمكانات العمل في الخلايا العصبية. تضمنت تجاربهم تسجيلات داخل الخلايا من محور عصبي عملاق للحبار الأطلسي (Loligo pealei) ، وكان من بين التطبيقات الأولى لتقنية "الجهد المشبك". [3] اليوم ، معظم الأقطاب الكهربائية الدقيقة المستخدمة للتسجيل داخل الخلايا عبارة عن ماصات زجاجية بقطر طرف يبلغ & لتر 1 ميكرومتر ، ومقاومة لعدة ميغا أوم. تمتلئ الماصات الدقيقة بمحلول له تركيبة أيونية مماثلة للسائل داخل الخلايا في الخلية. يوصل السلك الفضي المكلور الذي يتم إدخاله في الماصة الإلكتروليت كهربائيًا بمكبر الصوت ودائرة معالجة الإشارات. يُقاس الجهد المُقاس بواسطة القطب الكهربي بجهد القطب المرجعي ، وعادةً ما يكون سلكًا فضيًا مطليًا بكلوريد الفضة وملامسًا للسائل خارج الخلية حول الخلية. بشكل عام ، كلما كان طرف القطب أصغر ، زادت مقاومته الكهربائية ، لذا فإن القطب الكهربي هو حل وسط بين الحجم (صغير بما يكفي لاختراق خلية واحدة مع الحد الأدنى من الضرر للخلية) والمقاومة (منخفضة بدرجة كافية بحيث يمكن أن تكون الإشارات العصبية الصغيرة تم تمييزه من الضوضاء الحرارية في طرف القطب الكهربائي).

تحرير المشبك الجهد

تسمح تقنية مشبك الجهد للمُجرِّب بـ "تثبيت" جهد الخلية بالقيمة المختارة. هذا يجعل من الممكن قياس المقدار التيار الأيوني يعبر غشاء الخلية عند أي جهد معين. هذا مهم لأن العديد من القنوات الأيونية في غشاء الخلايا العصبية عبارة عن قنوات أيونية ذات جهد كهربائي ، والتي لا تفتح إلا عندما يكون جهد الغشاء ضمن نطاق معين. أصبحت قياسات مشبك الجهد للتيار ممكنة عن طريق الطرح الرقمي شبه المتزامن للتيارات السعوية العابرة التي تمر كقطب التسجيل وشحن غشاء الخلية لتغيير إمكانات الخلية.

تحرير المشبك الحالي

تسجل تقنية المشبك الحالية إمكانات الغشاء عن طريق حقن التيار في خلية من خلال قطب التسجيل. على عكس وضع مشبك الجهد ، حيث يتم تثبيت جهد الغشاء عند المستوى الذي يحدده المجرب ، في وضع "المشبك الحالي" ، تكون إمكانات الغشاء حرة في التغيير ، ويسجل مكبر الصوت أي جهد تولده الخلية من تلقاء نفسها أو على شكل نتيجة التحفيز. تُستخدم هذه التقنية لدراسة كيفية استجابة الخلية عندما يدخل التيار الكهربائي إلى الخلية ، وهذا مهم على سبيل المثال لفهم كيفية استجابة الخلايا العصبية للناقلات العصبية التي تعمل عن طريق فتح قنوات أيون غشائية.

توفر معظم مكبرات الصوت الحالية تضخيمًا ضئيلًا أو معدومًا لتغيرات الجهد المسجلة من الخلية. "مكبر الصوت" هو في الواقع مقياس كهربي ، يشار إليه أحيانًا باسم "مضخم كسب الوحدة" والغرض الرئيسي منه هو تقليل الحمل الكهربائي على الإشارات الصغيرة (في نطاق mV) التي تنتجها الخلايا بحيث يمكن تسجيلها بدقة بواسطة منخفض - إلكترونيات المقاومة. يزيد مكبر الصوت من التيار خلف الإشارة مع تقليل المقاومة التي يمر عليها هذا التيار. ضع في اعتبارك هذا المثال استنادًا إلى قانون أوم: يتم إنشاء جهد قدره 10 مللي فولت عن طريق تمرير 10 نانومبيرات من التيار عبر 1 MΩ من المقاومة. يقوم المقياس الكهربي بتغيير "إشارة المعاوقة العالية" إلى "إشارة مقاومة منخفضة" باستخدام دائرة تتبع الجهد. يقوم متابع الجهد بقراءة الجهد على الدخل (الناتج عن تيار صغير من خلال المقاوم الكبير). ثم تقوم بتوجيه دائرة متوازية لها مصدر تيار كبير خلفها (الخطوط الكهربائية) وتقوم بضبط مقاومة تلك الدائرة المتوازية لإعطاء نفس جهد الخرج ، ولكن عبر مقاومة أقل.

تصحيح تسجيل المشبك تحرير

تم تطوير هذه التقنية من قبل Erwin Neher و Bert Sakmann الحاصلين على جائزة نوبل في عام 1991. [4] يتضمن التسجيل التقليدي داخل الخلايا تصويب على خلية باستخدام مسدس دقيق للقطب الكهربائي ، يتخذ منهجًا مختلفًا. القطب المجهري المشبك الرقعي عبارة عن ماصة مجهرية ذات قطر طرف كبير نسبيًا. يتم وضع القطب الميكروي بجوار الخلية ، ويتم تطبيق الشفط اللطيف من خلال المسرى الميكروي لسحب قطعة من غشاء الخلية ("التصحيح") في طرف القطب المجهري يشكل طرف الزجاج "ختمًا" عالي المقاومة مع غشاء الخلية. هذا التكوين هو وضع "متصل بالخلية" ، ويمكن استخدامه لدراسة نشاط القنوات الأيونية الموجودة في رقعة الغشاء. إذا تم تطبيق المزيد من الشفط الآن ، فيمكن إزاحة الرقعة الصغيرة من الغشاء في طرف القطب ، وترك القطب مختومًا لبقية الخلية. يسمح وضع "الخلية الكاملة" هذا بالتسجيل الثابت جدًا داخل الخلايا. العيب (مقارنة بالتسجيل التقليدي داخل الخلايا باستخدام أقطاب كهربائية حادة) هو أن السائل داخل الخلايا يمتزج مع المحلول داخل مسرى التسجيل ، وبالتالي يمكن تخفيف بعض المكونات المهمة للسائل داخل الخلايا. أحد أشكال هذه التقنية ، تقنية "التصحيح المثقوب" ، يحاول تقليل هذه المشكلات. بدلاً من تطبيق الشفط لإزاحة رقعة الغشاء من طرف القطب ، من الممكن أيضًا عمل ثقوب صغيرة على الرقعة باستخدام عوامل تكوين المسام بحيث يمكن للجزيئات الكبيرة مثل البروتينات أن تبقى داخل الخلية ويمكن للأيونات أن تمر عبر الثقوب بحرية . كما يمكن سحب رقعة الغشاء بعيدًا عن باقي الخلية. يتيح هذا النهج تحليل خصائص غشاء الرقعة دوائيًا.

تحرير تسجيل قطب كهربائي حاد

في الحالات التي يرغب فيها المرء في تسجيل الإمكانات داخل غشاء الخلية مع الحد الأدنى من التأثير على الدستور الأيوني للسائل داخل الخلايا ، يمكن استخدام قطب كهربائي حاد. هذه الماصات الدقيقة (الأقطاب) تشبه مرة أخرى تلك الخاصة بمشابك التصحيح المسحوبة من الشعيرات الدموية الزجاجية ، لكن المسام أصغر بكثير بحيث يكون هناك القليل جدًا من التبادل الأيوني بين السائل داخل الخلايا والإلكتروليت في الماصة. يتم تقليل المقاومة الكهربائية لقطب الماصة الدقيقة عن طريق ملء 2-4M KCl ، بدلاً من تركيز الملح الذي يحاكي التركيزات الأيونية داخل الخلايا كما هو مستخدم في لقط التصحيح. [5] غالبًا ما يمتلئ طرف القطب بأنواع مختلفة من الأصباغ مثل أصفر لوسيفر لملء الخلايا المسجلة ، لتأكيد شكلها لاحقًا تحت المجهر. يتم حقن الأصباغ عن طريق تطبيق جهد إيجابي أو سلبي ، DC أو نبضي على الأقطاب الكهربائية اعتمادًا على قطبية الصبغة.

تحرير تسجيل وحدة واحدة

سيكتشف القطب الكهربي الذي يتم إدخاله في دماغ حيوان حي النشاط الكهربائي الذي تولده الخلايا العصبية المجاورة لطرف القطب. إذا كان القطب الكهربائي عبارة عن قطب كهربائي صغير ، يبلغ حجم طرفه حوالي 1 ميكرومتر ، فعادةً ما يكتشف القطب نشاط خلية عصبية واحدة على الأكثر. يُسمى التسجيل بهذه الطريقة بشكل عام التسجيل "أحادي الوحدة". تشبه جهود الفعل المسجلة إلى حد كبير جهود الفعل التي يتم تسجيلها داخل الخلايا ، لكن الإشارات أصغر كثيرًا (عادةً حوالي 1 مللي فولت). يتم إجراء معظم تسجيلات نشاط الخلايا العصبية المفردة في الحيوانات الواعية والمخدرة بهذه الطريقة. قدمت تسجيلات الخلايا العصبية الفردية في الحيوانات الحية رؤى مهمة حول كيفية معالجة الدماغ للمعلومات. على سبيل المثال ، سجل David Hubel و Torsten Wiesel نشاط الخلايا العصبية المفردة في القشرة البصرية الأولية للقط المخدر ، وأظهروا كيف تستجيب الخلايا العصبية المفردة في هذه المنطقة لسمات محددة للغاية للمحفز البصري. [6] حصل Hubel and Wiesel على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب في عام 1981. [7]

تحرير تسجيل متعدد الوحدات

إذا كان طرف القطب أكبر قليلاً ، فقد يسجل القطب النشاط الناتج عن عدة خلايا عصبية. غالبًا ما يُطلق على هذا النوع من التسجيل "التسجيل متعدد الوحدات" ، وغالبًا ما يستخدم في الحيوانات الواعية لتسجيل التغيرات في النشاط في منطقة الدماغ المنفصلة أثناء النشاط الطبيعي. يمكن استخدام التسجيلات من واحد أو أكثر من هذه الأقطاب الكهربائية المتقاربة لتحديد عدد الخلايا حولها بالإضافة إلى أي من النتوءات تأتي من أي خلية. تسمى هذه العملية بفرز السنبلة وهي مناسبة في المناطق التي توجد بها أنواع محددة من الخلايا ذات خصائص سبايك محددة جيدًا. إذا كان طرف الإلكترود أكبر من ذلك ، فلا يمكن بشكل عام تمييز نشاط الخلايا العصبية الفردية ، لكن القطب الكهربي سيظل قادرًا على تسجيل المجال المحتمل الناتج عن نشاط العديد من الخلايا.

تحرير الإمكانات الميدانية

إمكانات المجال خارج الخلية هي أحواض أو مصادر محلية متولدة عن النشاط الجماعي للعديد من الخلايا. عادة ، يتم إنشاء إمكانات المجال عن طريق التنشيط المتزامن للعديد من الخلايا العصبية عن طريق الإرسال المتشابك. يُظهر الرسم البياني إلى اليمين إمكانات المجال المشبكي للحصين. على اليمين ، يُظهر التتبع السفلي موجة سالبة تتوافق مع حوض تيار ناتج عن دخول شحنات موجبة إلى الخلايا عبر مستقبلات الغلوتامات بعد المشبكي ، بينما يُظهر التتبع العلوي موجة موجبة ناتجة عن التيار الذي يغادر الخلية (في الخلية) body) لإكمال الدائرة. لمزيد من المعلومات ، راجع إمكانات المجال المحلي.

تحرير Amperometry

يستخدم مقياس التيار الكهربائي قطب كربون لتسجيل التغيرات في التركيب الكيميائي للمكونات المؤكسدة لمحلول بيولوجي. يتم تحقيق الأكسدة والاختزال عن طريق تغيير الجهد على السطح النشط لقطب التسجيل في عملية تعرف باسم "المسح". نظرًا لأن بعض المواد الكيميائية في الدماغ تفقد أو تكتسب الإلكترونات عند الفولتية المميزة ، يمكن تحديد الأنواع الفردية. تم استخدام قياس ضغط الدم لدراسة الإفرازات في الجهاز العصبي والغدد الصماء. العديد من النواقل العصبية أحادية الأمين مثل النوربينفرين (نورأدرينالين) والدوبامين والسيروتونين (5-HT) قابلة للأكسدة. يمكن استخدام هذه الطريقة أيضًا مع الخلايا التي لا تفرز الناقلات العصبية المؤكسدة عن طريق "تحميلها" بـ 5-HT أو الدوبامين.

مشبك التصحيح المستوي هو طريقة جديدة تم تطويرها من أجل الفيزيولوجيا الكهربية عالية الإنتاجية. [8] بدلاً من وضع ماصة على خلية ملتصقة ، يتم سحب تعليق الخلية على شريحة تحتوي على فتحة ذات بنية مجهرية. ثم يتم وضع خلية واحدة على الفتحة عن طريق الشفط ويتم تشكيل اتصال محكم (Gigaseal). تقدم الهندسة المستوية مجموعة متنوعة من المزايا مقارنة بالتجربة الكلاسيكية:

  • يسمح بدمج الموائع الدقيقة ، مما يتيح التطبيق المركب التلقائي لفحص القنوات الأيونية.
  • يمكن الوصول إلى النظام لتقنيات الفحص البصري أو المسح الضوئي. من الجانب داخل الخلايا.

رسم تخطيطي لتكوين مشبك التصحيح الكلاسيكي. يتم نقل ماصة التصحيح إلى الخلية باستخدام معالج دقيق تحت التحكم البصري. يجب تجنب الحركات النسبية بين الماصة والخلية من أجل الحفاظ على اتصال ماصة الخلية سليمة.

مسح صورة المجهر الإلكتروني لماصة التصحيح.

في تكوين التصحيح المستوي ، يتم وضع الخلية عن طريق الشفط. يمكن بعد ذلك استبعاد الحركات النسبية بين الخلية والفتحة بعد الختم. طاولة مقاومة الاهتزاز ليست ضرورية.

مسح صورة المجهر الإلكتروني لشريحة المشبك الرقعة المستوية. كل من الماصة والشريحة مصنوعة من زجاج البورسليكات.

تحرير يعتمد على الغشاء الصلب المدعوم (SSM)

مع هذا النهج الكهربية ، يتم امتصاص البروتينات الشحمية ، أو حويصلات الغشاء ، أو شظايا الغشاء التي تحتوي على القناة أو الناقل المعني إلى طبقة دهنية أحادية الطبقة مطلية فوق قطب كهربائي وظيفي. يتكون هذا القطب من دعامة زجاجية ، وطبقة كروم ، وطبقة ذهبية ، وأوكتاديسيل مركبتان أحادي الطبقة. نظرًا لأن الغشاء المطلي مدعوم بالقطب الكهربي ، فإنه يسمى غشاء مدعوم صلبًا. من المهم أن نلاحظ أن الاضطرابات الميكانيكية ، التي عادة ما تدمر الغشاء الدهني البيولوجي ، لا تؤثر على عمر SSM. القطب السعوي (المكون من SSM والحويصلات الممتصة) مستقر ميكانيكيًا بحيث يمكن تبادل الحلول بسرعة على سطحه. تسمح هذه الخاصية بتطبيق قفزات سريعة لتركيز الركيزة / الترابط لفحص النشاط الكهربائي للبروتين المعني ، مقاسة عن طريق اقتران سعوي بين الحويصلات والقطب الكهربي. [9]

فحص التعرف على الكهرباء الحيوية (BERA) تحرير

اختبار التعرف على الكهرباء الحيوية (BERA) هو طريقة جديدة لتحديد الجزيئات الكيميائية والبيولوجية المختلفة عن طريق قياس التغيرات في إمكانات الغشاء للخلايا المجمدة في مصفوفة هلامية. بصرف النظر عن الاستقرار المتزايد لواجهة خلية الإلكترود ، يحافظ التثبيت على حيوية الخلايا ووظائفها الفسيولوجية. يستخدم BERA بشكل أساسي في تطبيقات المستشعر الحيوي من أجل فحص المواد التحليلية التي يمكن أن تتفاعل مع الخلايا المعطلة عن طريق تغيير إمكانات غشاء الخلية. وبهذه الطريقة ، عند إضافة عينة موجبة إلى المستشعر ، تحدث خاصية تغيير "شبيه بالبصمة" في الجهد الكهربائي. BERA هي التكنولوجيا الأساسية وراء مشروع FOODSCAN الأوروبي الذي تم إطلاقه مؤخرًا ، حول تقييم مخاطر المبيدات الحشرية والغذاء في أوروبا. [10] تم استخدام BERA للكشف عن الفيروسات البشرية (فيروسات التهاب الكبد B و C وفيروسات الهربس) ، [11] عوامل الأمراض البيطرية (فيروس الحمى القلاعية ، البريونات ، وفيروس اللسان الأزرق) ، وفيروسات النبات (التبغ وفيروسات الخيار) [12] بطريقة محددة وسريعة (1-2 دقيقة) وقابلة للتكاثر وفعالة من حيث التكلفة. تم استخدام هذه الطريقة أيضًا للكشف عن السموم البيئية ، مثل المبيدات الحشرية [13] [14] [15] والسموم الفطرية [16] في الطعام ، و 2،4،6 ثلاثي كلورو أنيسول في الفلين والنبيذ ، [17] [ 18] وكذلك تحديد تركيزات منخفضة جدًا من سوبروكسيد الأنيون في العينات السريرية. [19] [20]

يتكون حساس BERA من جزأين:

يتمثل التقدم الأخير في تطوير تقنية تسمى التعريف الجزيئي من خلال هندسة الأغشية (MIME). تسمح هذه التقنية ببناء خلايا ذات خصوصية محددة لأي جزيء مهم تقريبًا ، من خلال دمج الآلاف من المستقبلات الاصطناعية في غشاء الخلية. [22]

تحرير الفيزيولوجيا الكهربية الحسابية

على الرغم من أنه لا يشكل قياسًا تجريبيًا بشكل صارم ، فقد تم تطوير طرق لفحص الخصائص الموصلة للبروتينات والأغشية الحيوية في السيليكو. هذه هي في الأساس عمليات محاكاة ديناميكية جزيئية يتعرض فيها نظام نموذجي مثل طبقة ثنائية الدهون لجهد مطبق خارجيًا. تمكنت الدراسات التي تستخدم هذه الإعدادات من دراسة الظواهر الديناميكية مثل التثقيب الكهربائي للأغشية [23] وانتقال الأيونات عن طريق القنوات. [24]

تتمثل فائدة هذه الأساليب في المستوى العالي من التفاصيل الخاصة بآلية التوصيل النشط ، والتي تُعطى من خلال الدقة العالية بطبيعتها وكثافة البيانات التي توفرها المحاكاة الذرية. هناك عيوب كبيرة ، ناتجة عن عدم اليقين من شرعية النموذج والتكلفة الحسابية لأنظمة النمذجة التي تكون كبيرة بما يكفي وعلى نطاقات زمنية كافية لاعتبارها إعادة إنتاج الخصائص العيانية للأنظمة نفسها. في حين أن المحاكاة الذرية قد تصل إلى نطاقات زمنية قريبة من ، أو في نطاق ميكروثانية ، إلا أن هذا لا يزال عدة مرات من الحجم أقل حتى من دقة الطرق التجريبية مثل لقط التصحيح. [ بحاجة لمصدر ]

الفيزيولوجيا الكهربية السريرية هي دراسة كيفية تطبيق مبادئ وتقنيات الفيزيولوجيا الكهربية على صحة الإنسان. على سبيل المثال ، الفيزيولوجيا الكهربية للقلب السريرية هي دراسة الخصائص الكهربائية التي تحكم إيقاع القلب ونشاطه. يمكن استخدام الفيزيولوجيا الكهربية للقلب لمراقبة وعلاج الاضطرابات مثل عدم انتظام ضربات القلب (عدم انتظام ضربات القلب). على سبيل المثال ، يمكن للطبيب إدخال قسطرة تحتوي على قطب كهربائي في القلب لتسجيل النشاط الكهربائي لعضلة القلب.

مثال آخر على الفيزيولوجيا الكهربية السريرية هو الفيزيولوجيا العصبية السريرية. في هذا التخصص الطبي ، يقيس الأطباء الخواص الكهربائية للدماغ والحبل الشوكي والأعصاب. يُعتقد أن العلماء مثل دوشين دي بولوني (1806-1875) وناثانيال إيه بوخوالد (1924-2006) قد طوروا مجال الفسيولوجيا العصبية بشكل كبير ، مما أتاح تطبيقاته السريرية.

إرشادات التقارير السريرية تحرير

تحدد معايير الحد الأدنى من المعلومات (MI) أو إرشادات إعداد التقارير الحد الأدنى من البيانات الوصفية (المعلومات) والبيانات المطلوبة لتحقيق هدف أو أهداف محددة في دراسة سريرية. تهدف مجموعة "الحد الأدنى من المعلومات حول استقصاء علم الأعصاب" (MINI) من وثائق المبادئ التوجيهية للإبلاغ إلى توفير مجموعة متسقة من الإرشادات من أجل الإبلاغ عن تجربة الفيزيولوجيا الكهربية. من الناحية العملية ، تشتمل وحدة MINI على قائمة مراجعة بالمعلومات التي يجب توفيرها (على سبيل المثال حول البروتوكولات المستخدمة) عند وصف مجموعة بيانات للنشر. [25]


الملخص

يُعتقد أن إمكانات المجال المحلية (LFPs) تعكس الديناميكيات الكلية في الدوائر العصبية المحلية حول تسجيل الأقطاب الكهربائية. ومع ذلك ، نوضح أنه عندما يتم تسجيل LFPs في حيوانات مستيقظة تتصرف مقابل مرجع بعيد على الجمجمة كما هو شائع ، فإن LFPs تكون ملوثة بشكل كبير بمصادر غير محلية وغير عصبية ناشئة عن القطب المرجعي والضوضاء المرتبطة بالحركة. في مجموعة بيانات مع LFPs مسجلة في وقت واحد ومخططات كهربائية للدماغ (EEGs) عبر مناطق دماغية متعددة بينما تقوم الفئران بمهمة غريبة سمعية ، استخدمنا تحليل المكونات المستقلة (ICA) لتحديد الإشارات الناشئة عن المرجع الكهربائي ومن الضوضاء الناتجة عن الحجم بناءً على توزيعها النمط المكاني عبر أقطاب كهربائية متعددة وميزات طيفية متميزة للقدرة. شكلت مصادر الإشارات الكهربائية البعيدة مجتمعة 23-77 ٪ من التباين الكلي في LFPs غير المعالجة ، بالإضافة إلى معظم استجابات تذبذب جاما للمحفز المستهدف في EEGs. تم تركيز قوة تذبذب جاما في الضوضاء الناتجة عن الحجم وتم ربطها بإحكام ببدء سلوك اللعق ، مما يشير إلى أصل محتمل لنشاط العضلات المرتبط بحركة الجسم أو حركة الفم. أدت إزالة تلوث الإشارة البعيدة أيضًا إلى تقليل الارتباطات بشكل انتقائي لإشارات LFP / EEG بين مناطق الدماغ البعيدة ولكن ليس داخل نفس المنطقة. أخيرًا ، أدت إزالة التلوث من الإشارات الكهربائية البعيدة إلى الحفاظ على استجابة محتملة مرتبطة بالحدث (ERP) للمنبهات السمعية في القشرة الأمامية ، كما زادت أيضًا من الاقتران بين سعة ERP الأمامية والنشاط العصبي في الدماغ الأمامي القاعدي ، مما يدعم الاستنتاج القائل بأن إزالة الإشارات الكهربائية البعيدة نشاط محلي غير مقنع داخل LFPs. معًا ، تسلط هذه النتائج الضوء على التلوث الكبير لـ LFPs عن طريق الإشارات الكهربائية البعيدة والحذر من التفسير المباشر لـ LFPs غير المعالجة. توفر نتائجنا نهجًا مبدئيًا لتحديد وإزالة مثل هذا التلوث لكشف قناع LFPs المحلي.


شبكية العين الدبقية

توليد مخطط كهربية الشبكية

نتيجة لتدفق تيار K + عبر خلايا مولر هو توليد إمكانات مجال خارج الخلية داخل شبكية العين. يمكن تسجيل هذه الجهود التي يثيرها الضوء باستخدام قطب كهربائي على القرنية كمكونات في مخطط كهربية الشبكية (ERG). لسنوات عديدة ، كان يُعتقد أن الموجة b ، المكون الأكثر بروزًا في ERG ، تتولد من تدفق تيار K + عبر خلايا مولر. ومع ذلك ، إذا تم منع K + siphoning عن طريق حظر قنوات Müller cell Kir باستخدام Ba 2+ ، أو إذا تم التخلص من القنوات عن طريق استخدام حيوانات خروج المغلوب Kir4.1 ، فلن يتم تقليل الموجة b. توضح هذه التجارب بشكل قاطع أن خلايا مولر لا تولد موجة ERG b. يتم إنشاء الموجة b ، بدلاً من ذلك ، بواسطة الخلايا ثنائية القطب ، كما اقترح في الأصل Tomita.

يتم إنشاء المكونات الأخرى لـ ERG بواسطة تدفق تيار K + المثير للضوء عبر خلايا Müller. يتم إنشاء استجابة PIII البطيئة ، المكون الشبكي لموجة ERG c ، بواسطة تدفق التيار K + لخلية مولر الذي تم إنشاؤه عن طريق انخفاض في [K +]ا في الشبكية البعيدة. تولد خلايا مولر أيضًا استجابة عتبة scotopic ، استجابة مدفوعة بالقضيب يتم إنشاؤها في ON للضوء في الثدييات ، والموجة M ، استجابة سلبية مع مكونات ON و OFF بارزة. يتم إنشاء كلا الاستجابتين بواسطة تدفق تيار K + عبر خلايا مولر التي تم إنشاؤها بواسطة [K +]ا يزيد في طبقة الضفيرة الداخلية.


حساب إمكانات المجال المحلي (LFP) من نماذج شبكة التكامل والنار

تُستخدم نماذج شبكة التكامل والنار المتسربة (LIF) بشكل شائع لدراسة كيفية تغير ديناميكيات تصاعد الشبكات العصبية مع المحفزات أو المهام أو حالات الشبكة الديناميكية. ومع ذلك ، فإن الدراسات الفيزيولوجية العصبية في الجسم الحي غالبًا ما تقيس النشاط الجماعي للدوائر الدقيقة العصبية ذات الإمكانات الميدانية المحلية (LFP). بالنظر إلى أن LFPs يتم إنشاؤها بواسطة تيارات منفصلة مكانيًا عبر الغشاء العصبي ، فلا يمكن حسابها مباشرة من الكميات المحددة في نماذج من الخلايا العصبية LIF الشبيهة بالنقطة. هنا ، نستكشف أفضل تقدير تقريبي للتنبؤ بـ LFP استنادًا إلى الإخراج القياسي من شبكات LIF ذات الخلايا العصبية النقطية. للبحث عن أفضل "وكيل LFP" ، قمنا بمقارنة تنبؤات LFP من الوكلاء المرشحين بناءً على مخرجات شبكة LIF (على سبيل المثال ، معدلات إطلاق النار ، إمكانات الغشاء ، التيارات المتشابكة) مع "الحقيقة الأرضية" LFP التي تم الحصول عليها عندما كانت تيارات الإدخال المتشابك لشبكة LIF حقنت في نموذج شبكة ثلاثي الأبعاد مماثل (3D) من الخلايا العصبية متعددة الأقسام مع التشكل الواقعي والتوزيعات المكانية للسوماتا والمشابك. لقد وجدنا أن تركيبة خطية ثابتة محددة من التيارات المتشابكة LIF توفر وكيل LFP دقيقًا ، وهو ما يمثل معظم التباين في الدورة الزمنية LFP التي لوحظت في الشبكة ثلاثية الأبعاد لجميع مواقع التسجيل. كان أداء هذا الوكيل جيدًا على مدى مجموعة واسعة من الشروط ، بما في ذلك الاختلافات الجوهرية في الأشكال العصبية. توفر نتائجنا صيغة بسيطة لتقدير المسار الزمني لـ LFP من محاكاة شبكة LIF في الحالات التي يهيمن فيها مجتمع هرمي واحد على توليد LFP ، وبالتالي يسهل المقارنة الكمية بين النماذج الحسابية وتسجيلات LFP التجريبية في الجسم الحي.

بيان تضارب المصالح

وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.

الأرقام

الشكل 1. شبكة LIF والشكل الصرفي ثلاثي الأبعاد ...

الشكل 1. شبكة LIF وشبكة صرفية ثلاثية الأبعاد.

(أ) رسم تخطيطي للتسرب من الاندماج والنار (LIF) ...

الشكل 2. محاكاة إمكانات المجال المحلي (LFPs) ...

الشكل 2. محاكاة إمكانات المجال المحلية (LFPs) كدالة للعمق والموضع الجانبي ...

الشكل 3. مساهمة من أنواع الخلايا العصبية الفردية ...

الشكل 3. مساهمة من أنواع الخلايا العصبية الفردية لإشارة LFP المحاكاة.

تم الحصول على تحلل LFP ...

الشكل 4. أداء وكلاء LFP المرشحين.

الشكل 4. أداء وكلاء LFP المرشحين.

(أ) الرسوم التوضيحية لتنبؤات دورات الوقت LFP ...

الشكل 5. وكيل جديد يوضح أكثر من ...

الشكل 5. وكيل جديد يشرح أكثر من 90٪ من التباين في إشارة LFP.

الشكل 6. تأثيرات حالات الشبكة الديناميكية ...

الشكل 6. تأثيرات حالات الشبكة الديناميكية لنموذج LIF على LFP المحاكاة ...

الشكل 7. التحليل الطيفي لإشارة LFP.

الشكل 7. التحليل الطيفي لإشارة LFP.

(أ) أطياف القدرة لإشارة LFP عند ...

الشكل 8. تأثير مورفولوجيا الخلايا العصبية على ...

الشكل 8. تأثير مورفولوجيا الخلايا العصبية على الإشارة العصبية.

(أ) التلاعب بالموقع النسبي ...

الشكل 9. إشارة LFP وتوزيع متشابك.

الشكل 9. إشارة LFP وتوزيع متشابك.

(أ) حالات مثال لتوزيعات متشابكة مختلفة. اليسار:…

الشكل 10. آثار تعديل المدخلات ...

الشكل 10. آثار تعديل المدخلات بنموذج متشابك قائم على التوصيل.


كل نوع كيميائي (على سبيل المثال ، "جزيئات الماء" ، "أيونات الصوديوم" ، "الإلكترونات" ، وما إلى ذلك) له إمكانات كهروكيميائية (كمية بوحدات الطاقة) في أي نقطة في الفضاء ، والتي تمثل مدى سهولة أو صعوبة ذلك هو إضافة المزيد من تلك الأنواع إلى ذلك الموقع. إذا كان ذلك ممكنًا ، سينتقل النوع من المناطق ذات الإمكانات الكهروكيميائية العالية إلى المناطق ذات الإمكانات الكهروكيميائية المنخفضة في حالة التوازن ، وستكون الإمكانات الكهروكيميائية ثابتة في كل مكان لكل نوع (قد يكون لها قيمة مختلفة للأنواع المختلفة). على سبيل المثال ، إذا كان كوب الماء يحتوي على أيونات الصوديوم (Na +) مذابة بشكل موحد فيه ، ويتم تطبيق مجال كهربائي عبر الماء ، فإن أيونات الصوديوم تميل إلى الانجذاب إلى جانب المجال الكهربائي. نقول إن للأيونات طاقة كامنة كهربائية ، وتتحرك لخفض طاقتها الكامنة. وبالمثل ، إذا كان كوب الماء يحتوي على الكثير من السكر المذاب على جانب واحد ولا يوجد أي سكر على الجانب الآخر ، فسوف ينتشر كل جزيء سكر بشكل عشوائي حول الماء ، حتى يتساوى تركيز السكر في كل مكان. نقول أن جزيئات السكر لها "إمكانات كيميائية" ، وهي أعلى في المناطق عالية التركيز ، وتتحرك الجزيئات لتقليل قدرتها الكيميائية. يوضح هذان المثالان أن الجهد الكهربائي والجهد الكيميائي يمكن أن يعطيا نفس النتيجة: إعادة توزيع الأنواع الكيميائية. لذلك ، من المنطقي دمجها في "إمكانات" واحدة ، وهي الجهد الكهروكيميائي، والتي يمكن أن تعطي بشكل مباشر صافي أخذ إعادة التوزيع على حد سواء داخل الحساب.

من السهل (من حيث المبدأ) قياس ما إذا كانت منطقتان (على سبيل المثال ، كأسان من الماء) لهما نفس الإمكانات الكهروكيميائية لأنواع كيميائية معينة (على سبيل المثال ، جزيء مذاب): اسمح للأنواع بالتحرك بحرية للخلف و بين المنطقتين (على سبيل المثال ، قم بتوصيلهما بغشاء شبه نافذ يسمح فقط لتلك الأنواع بالمرور). إذا كانت الإمكانات الكيميائية هي نفسها في المنطقتين ، فإن الأنواع سوف تتحرك ذهابًا وإيابًا بين المنطقتين ، ولكن في المتوسط ​​هناك نفس القدر من الحركة في اتجاه واحد مثل الأخرى ، ولا يوجد أي هجرة صافية (هذا هو يسمى "التوازن المنتشر"). إذا كانت الإمكانات الكيميائية للمنطقتين مختلفة ، فإن المزيد من الجزيئات ستنتقل إلى الجهد الكيميائي الأدنى من الاتجاه الآخر.

علاوة على ذلك ، عندما يكون هناك ليس التوازن الانتشاري ، أي عندما يكون هناك ميل للجزيئات للانتشار من منطقة إلى أخرى ، فهناك طاقة حرة معينة يطلقها كل جزيء صافي الانتشار. هذه الطاقة ، التي يمكن تسخيرها في بعض الأحيان (مثال بسيط هو خلية تركيز) ، والطاقة الحرة لكل مول تساوي تمامًا فرق الجهد الكهروكيميائي بين المنطقتين.

من الشائع في الكيمياء الكهربية وفيزياء الحالة الصلبة مناقشة كل من الإمكانات الكيميائية والجهد الكهروكيميائي للإلكترونات. ومع ذلك ، في الحقلين ، يتم أحيانًا تبديل تعريفات هذين المصطلحين. في الكيمياء الكهربائية ، فإن الجهد الكهروكيميائي من الإلكترونات (أو أي نوع آخر) هو الجهد الكلي ، بما في ذلك كل من الجهد الكيميائي (الداخلي ، غير الكهربائي) والجهد الكهربائي ، وهو بحكم التعريف ثابت عبر جهاز في حالة توازن ، في حين أن كمون كيميائي من الإلكترونات يساوي الجهد الكهروكيميائي مطروحًا منه طاقة الوضع الكهربائي المحلي لكل إلكترون. [1] في فيزياء الحالة الصلبة ، تتوافق التعريفات عادةً مع هذا ، [2] ولكن في بعض الأحيان [3] يتم تبديل التعريفات.

تستخدم هذه المقالة تعريفات الكيمياء الكهربائية.

بعبارات عامة ، الجهد الكهروكيميائي هو العمل الميكانيكي الذي يتم إجراؤه في إحضار 1 مول من أيون من حالة قياسية إلى تركيز محدد وإمكانات كهربائية. وفقًا لتعريف IUPAC ، [4] إنها طاقة جيبس ​​المولية الجزئية للمادة عند الجهد الكهربائي المحدد ، حيث تكون المادة في مرحلة محددة. يمكن التعبير عن الإمكانات الكهروكيميائية كـ

ميكرومتر أنا هو الجهد الكهروكيميائي للأنواع أنا، في J / مول ، ميكرومترأنا هي الإمكانات الكيميائية للأنواع أنا، في J / مول ، ضأنا هي تكافؤ (شحنة) الأيون أنا، عدد صحيح بلا أبعاد ، F هو ثابت فاراداي في C / mol ، Φ هو الجهد الكهروستاتيكي المحلي ، في V.

في الحالة الخاصة للذرة غير المشحونة ، ضأنا = 0 وهكذا ميكرومتر أنا = ميكرومترأنا.

الإمكانات الكهروكيميائية مهمة في العمليات البيولوجية التي تنطوي على الانتشار الجزيئي عبر الأغشية ، في الكيمياء التحليلية ، والتطبيقات الصناعية مثل البطاريات وخلايا الوقود. إنه يمثل أحد الأشكال العديدة القابلة للتبديل للطاقة الكامنة التي يمكن من خلالها الحفاظ على الطاقة.

في أغشية الخلايا ، يكون الجهد الكهروكيميائي هو مجموع الإمكانات الكيميائية وإمكانات الغشاء.

المصطلح الجهد الكهروكيميائي يستخدم أحيانًا للإشارة إلى جهد قطب كهربائي (إما قطب كهربائي متآكل ، أو قطب كهربائي به تفاعل أو تيار صافي غير صفري ، أو قطب كهربائي عند التوازن). في بعض السياقات ، يُطلق على جهد القطب الكهربائي للمعادن المتآكلة "إمكانية التآكل الكهروكيميائي" ، [5] والتي غالبًا ما يتم اختصارها باسم ECP ، وأحيانًا يتم حذف كلمة "التآكل". هذا الاستخدام يمكن أن يؤدي إلى الارتباك. للكميتين معاني مختلفة وأبعاد مختلفة: أبعاد الجهد الكهروكيميائي هي الطاقة لكل مول بينما جهد القطب هو الجهد (الطاقة لكل شحنة).


ملخص المؤلف

تم الإبلاغ بالفعل عن أول تسجيل للجهد الكهربائي من نشاط الدماغ في عام 1875 ، ولكن لا يزال تفسير الإشارة موضع نقاش. للاستفادة الكاملة من الجيل الجديد من الأقطاب الكهربائية الدقيقة مع مئات أو حتى آلاف ملامسات الأقطاب الكهربائية ، هناك حاجة إلى ارتباط كمي دقيق بين ما يتم قياسه ونشاط الدائرة العصبية الأساسي. نتناول هنا مسألة كيفية تفسير الاعتماد المرصود على التردد لإمكانيات المجال المحلي المسجلة (LFPs). من خلال استخدام مخطط النمذجة الفيزيائية الحيوية الراسخة ، جنبًا إلى جنب مع الأشكال العصبية المفصلة التي أعيد بناؤها ، نجد أن الارتباطات في المدخلات المشبكية على مجموعة من الخلايا الهرمية قد تعزز بشكل كبير المكونات منخفضة التردد وتؤثر على المظهر المكاني لـ LFP المتولد. نجد أيضًا أن هذه المكونات منخفضة التردد قد تكون أقل "محلية" من مكونات LFP عالية التردد بمعنى أن (1) حجم منطقة توليد الإشارة من LFP المسجلة في قطب كهربائي أكبر و (2) ينتشر LFP الذي تم إنشاؤه بواسطة مجموعة نشطة متشابكة خارج حافة السكان بسبب التوصيل الحجمي.

الاقتباس: Łęski S ، Lindén H ، Tetzlaff T ، Pettersen KH ، Einevoll GT (2013) اعتماد التردد على قوة الإشارة والوصول المكاني لإمكانات المجال المحلي. بلوس كومبوت بيول 9 (7): e1003137. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003137

محرر: أولاف سبورنز ، جامعة إنديانا ، الولايات المتحدة الأمريكية

تم الاستلام: 19 فبراير 2013 وافقت: 29 مايو 2013 نشرت: 18 يوليو 2013

حقوق النشر: © 2013 Łęski et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ بأي وسيلة ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

التمويل: نعترف بالدعم المقدم من مجلس البحوث النرويجي (eVita ، NOTUR ، Yggdrasil) ، ووزارة العلوم والتعليم العالي البولندية (منح N303 542839 و IP2011 030971) ، ومنحة الاتحاد الأوروبي 269921 (BrainScaleS) ، وجمعية هيلمهولتز (HASB والمحفظة) موضوع SMHB) ، و Jülich Aachen Research Alliance (JARA). تم تنفيذ المشروع بدعم من أيسلندا وليختنشتاين والنرويج ، من خلال منحة من أموال الآلية المالية للمنطقة الاقتصادية الأوروبية والآلية المالية النرويجية في إطار صندوق المنح الدراسية والتدريب. لم يكن للممولين أي دور في تصميم الدراسة أو جمع البيانات وتحليلها أو اتخاذ قرار النشر أو إعداد المخطوطة.

تضارب المصالح: وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.


حساب إمكانات المجال المحلي (LFP) من نماذج شبكة التكامل والنار

تُستخدم نماذج شبكات التكامل والنار المتسربة (LIF) بشكل شائع لدراسة كيفية تغير ديناميكيات تصاعد الشبكات العصبية مع المحفزات أو المهام أو حالات الشبكة الديناميكية. ومع ذلك ، فإن الدراسات الفيزيولوجية العصبية في الجسم الحي غالبًا ما تقيس النشاط الجماعي للدوائر الدقيقة العصبية ذات الإمكانات الميدانية المحلية (LFP). بالنظر إلى أن LFPs يتم إنشاؤها بواسطة تيارات منفصلة مكانيًا عبر الغشاء العصبي ، فلا يمكن حسابها مباشرة من الكميات المحددة في نماذج من الخلايا العصبية LIF الشبيهة بالنقطة. هنا ، نستكشف أفضل تقدير تقريبي للتنبؤ بـ LFP استنادًا إلى الإخراج القياسي من شبكات LIF ذات الخلايا العصبية النقطية. To search for this best "LFP proxy", we compared LFP predictions from candidate proxies based on LIF network output (e.g, firing rates, membrane potentials, synaptic currents) with "ground-truth" LFP obtained when the LIF network synaptic input currents were injected into an analogous three-dimensional (3D) network model of multi-compartmental neurons with realistic morphology, spatial distributions of somata and synapses. We found that a specific fixed linear combination of the LIF synaptic currents provided an accurate LFP proxy, accounting for most of the variance of the LFP time course observed in the 3D network for all recording locations. This proxy performed well over a broad set of conditions, including substantial variations of the neuronal morphologies. Our results provide a simple formula for estimating the time course of the LFP from LIF network simulations in cases where a single pyramidal population dominates the LFP generation, and thereby facilitate quantitative comparison between computational models and experimental LFP recordings in vivo.

بيان تضارب المصالح

وقد أعلن الباحثون إلى أن لا المصالح المتنافسة موجودة.

الأرقام

Fig 1. LIF network and 3D morphological…

Fig 1. LIF network and 3D morphological network.

(A) Sketch of the leaky integrate-and-fire (LIF)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs)…

Fig 2. Simulated local field potentials (LFPs) as a function of depth and lateral position…

Fig 3. Contribution from individual neuron types…

Fig 3. Contribution from individual neuron types to simulated LFP signal.

Decomposition of LFP obtained…

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

Fig 4. Performance of candidate LFP proxies.

(A) Illustrations of predictions of LFP time courses…

Fig 5. New proxy explaining more than…

Fig 5. New proxy explaining more than 90% of the variance in the LFP signal.

Fig 6. Effects of dynamic network states…

Fig 6. Effects of dynamic network states of the LIF model on the simulated LFP…

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

Fig 7. Spectral analysis of LFP signal.

(A) Power spectra of the LFP signal at…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on…

Fig 8. Effect of neuronal morphologies on neural signal.

(A) Manipulation of the relative position…

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

Fig 9. LFP signal and synaptic distribution.

(A) Example cases for different synaptic distributions. Left:…

Fig 10. Effects of modulation of inputs…

Fig 10. Effects of modulation of inputs with conductance-based synaptic model.


Firing synchrony as a code for sensory information in thalamus

The size of the early component of the LFP increases with deflection velocity/acceleration but is unaffected by final deflection amplitude. These findings are strikingly similar to the relationship between initial thalamic population firing synchrony and whisker deflection velocity reported by Pinto et al. (2000). In their study, the investigators recorded single thalamic units, one at a time, using virtually the same stimuli used here. Thalamic population firing synchrony was inferred from summed PSTHs, and deflection velocity was found to be highly correlated with تعداد السكانfiring rates during the first 2–7 ms of the response, a period virtually identical to the time course of the early LFP component. This relationship was found only for the population measure, not for the firing rates of individual neurons, whose stimulus-response relationships varied widely. Barrel circuitry is highly sensitive to population firing synchrony, and therefore barrel neurons fire most vigorously in response to high-velocity deflections of the PW. The present findings show that a similar code exists for distinguishing movement direction and deflection of principal versus adjacent whiskers.

A larger magnitude of the LFP early component may reflect an increase in the number and/or amplitude of whisker-evoked lemniscal-mediated EPSPs and/or a decrease in both the onset latency of EPSP/spike generation and its variability. These factors would translate into a higher probability of any given barreloid neuron firing a short-latency, stimulus-locked action potential, thus producing high initial population firing synchrony. In rat and cat VPl, correlated firing over small time intervals (<5 ms) is observed among nearby thalamocortical neurons when cutaneous stimuli are applied to common regions of their receptive fields (Alloway et al. 1995), and synchronous thalamic events enhance cortical responsiveness (Roy and Alloway 2001). Similar mechanisms have been shown to operate in the geniculocortical system as well (Alonso et al. 1996 Usrey et al. 2000).

The present study provides evidence for synchronous activity in VPm that is generated by neighboring barreloid neurons having overlapping receptive fields (i.e., the same PW). Shoykhet et al. (2000) showed that trigeminal ganglion neurons can encode whisker deflection velocity in their population firing rates during the first 2.0 ms of their response as well as in the distribution of their response latencies. Higher velocities were associated with both a higher response probability and shorter response latency. Our results predict that the same coding strategies are preserved in brain stem. Strong trigeminothalamic synapses (Castro-Alamancos 2002b) would ensure reliable transmission of information to the thalamus even if a single thalamic neuron were contacted by one or only a few afferent fibers (Alloway et al. 1994 Usrey et al. 1999). By contrast, cortical neurons are contacted relatively weakly by many thalamocortical neurons (Alonso et al. 1996 Bruno and Simons 2002 Roy and Alloway 2001 Swadlow 1995). Hence, thalamic firing synchrony is likely to play a critical role in sensory coding in the whisker-to-barrel pathway.

We thank A. Myers for histological assistance.

This work was supported by National Institutes of Health Grants IBN-19950 and MH-61372.


شاهد الفيديو: الدرس التاسع - مخطط Radar chart (شهر فبراير 2023).