معلومة

استجابات الألياف العصبية للمنبهات الشديدة

استجابات الألياف العصبية للمنبهات الشديدة


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل يمكن لمحفز لحظي عالي الكثافة يتم إجراؤه على الألياف العصبية أن يولد سلسلة من جهود الفعل؟ أم أن الألياف العصبية مقيدة بقدرة فعلية واحدة ، بغض النظر عن مدى شدة التحفيز؟


اجابة قصيرة
يعتمد ذلك على تعريفك لـفوريا"وحول تعريفك لـ"التحفيز". أستطيع أن أقول بأمان أن الخلايا العصبية الثانوية يمكنها إطلاق إمكانات فعل متعددة على فرد واحد ، قصيرة التحفيز الجسدي تسليمها إلى الخلايا العصبية الحسية المرتبطة.

خلفية
من الناحية الفسيولوجية ، تتم معالجة المنبهات الخارجية بواسطة الخلايا العصبية الحسية. تعمل الخلايا العصبية الحسية بشكل عام مع إمكانات متدرجة ، وليس إمكانات فعلية. تنقل الخلايا العصبية الحسية عادةً استجابتها المتدرجة إلى خلية عصبية ثانوية تترجمها إلى قطار نبضي معدل التردد.

ومن ثم أفسر سؤالك على أنه "هل يمكن لمحفز واحد قصير يتم تسليمه إلى المستقبل أن يولد إمكانات فعل متعددة في العصبون الثانوي المرتبط".

إذا اقتصرت الخلايا العصبية الحسية على جهد فعل واحد لكل منبه ، فلا يمكن اكتشاف المنبه إلا من حيث بدايته أو إزاحته. ومع ذلك ، يمكننا أن نشعر بالمنبهات المطولة. على سبيل المثال ، يمكننا أن ندرك نغمة سمعية مستمرة ويمكننا أن ننظر إلى صورة لفترات طويلة دون أن تتلاشى.

ومع ذلك ، كل هذا يتوقف على الجهاز الحسي. وخير مثال على ذلك هو النظام اللمسي ، حيث تتوسط بعض المستقبلات في الأحاسيس الطويلة ، في حين أن البعض الآخر يتوسط فقط في استجابات البداية أو التعويض. لذلك تصنف الخلايا العصبية الثانوية المرتبطة بها على أنها تتكيف بسرعة وتتكيف ببطء.

يوضح الشكل 1 ملامح الاستجابة للعديد من الخلايا العصبية الثانوية المتصلة بمستقبلات ميكانيكية مختلفة في الجلد.


التين. 1. استجابات مختلف الخلايا العصبية الثانوية لتحفيز اللمس. المصدر: مان (1997)

على سبيل المثال ، الجسيم الباسيني هو مستقبل ميكانيكي سريع التكيف. إذا تلقى فرقًا ثابتًا في الضغط ، فإن العصبون المرتبط به يطلق جهد فعل واحد فقط (أو عدد قليل جدًا من إمكانات الفعل) في بداية التحفيز ونهايته. يتسبب التكيف البطيء للمستقبلات في استمرار إطلاق الخلايا العصبية المرتبطة بها حتى بعد التحفيز المطول. تتكيف ببطء المستقبلات الميكانيكية هي أقراص ميركل ونهايات روفيني (الشكل 2)


الشكل 2. مستقبلات الجلد. المصدر: Purves وآخرون. (2001).

ومع ذلك ، إذا كنت تقصد بحافز "فوري" منبه قصير متناهي الصغر تقريبًا ، فإن هذا السؤال يصبح بحثًا عن أقصر محفز ممكن لا يزال قادرًا على إثارة استجابة في الألياف العصبية الثانوية. في المجال السمعي ، من المحتمل أن يكون أقصر محفز صوتي ممكن هو محفز النقر ، والذي يشبه منبه النبض. ومن ثم فإن النقرة الصوتية هي عبارة عن أقصر محفز ممكن معروف لتنشيط الخلايا العصبية الحسية. يمكن أن تصل النقرة الصوتية إلى 30 ميكروثانية. ومع ذلك ، لا يزال منبه قصير كهذا يثير جهود فعل متعددة في ألياف العصب السمعي (بارهام وآخرون ، 1996). من المسلم به أنه نظرًا لآليات الأذن الداخلية ، وأبرزها الغشاء القاعدي والموجة المتنقلة التي تثيرها النقرة ، قد يكون التحفيز الفسيولوجي الواقعي أطول ، ولكن في المجال السمعي على الأقل ، فإن عشرات الميكروثانية تكون قصيرة بقدر ما .

ومن ثم ، سأجيب "نعم ، يمكن للمنبهات اللحظية أن تثير إمكانات فعل متعددة في ألياف عصبية معينة".

مراجع
- مان. الجهاز العصبي في العمل (1997)
- بارهام وآخرون., ياء نيوروفيسيول; 76(1): 17-29
- Purves وآخرون.، علم الأعصاب. 2اختصار الثاني إد. سندرلاند (ماجستير): سينيور أسوشيتس (2001)


إذا كنت تقصد بـ "الألياف العصبية" خلية عصبية واحدة ، فإن الإجابة بالتأكيد لا.

بمجرد أن "يشتعل" العصب ، فإنه يشتعل تمامًا. إنه يزيل الاستقطاب بنسبة 100٪ ، ولا يمكن أن يؤدي التحفيز الإضافي إلى زيادة استقطابه. بمجرد إيقاف المنبه والانتهاء من عودة الاستقطاب للعصب ، هناك حاجة إلى مزيد من التحفيز لإطلاق جهد فعل آخر.

لا يستطيع العصب أن "يتذكر" أن المنبه السابق كان شديدًا بشكل خاص ثم أطلق النار مرة أخرى.

إذا كنت تقصد بـ "الألياف العصبية" مجموعة من الخلايا العصبية ، فإن الإجابة بالتأكيد لا تكون كذلك. ربما يمكنك الحصول على بعض الحديث المتبادل حيث لا تنطلق بعض الخلايا العصبية ، ومن ثم تنخفض إلى أسفل الألياف المحتملة `` القضبان المقطوعة '' وتنتشر مرة أخرى إلى موقع التحفيز ، ربما يمكنك حساب ذلك. لن أستبعد ذلك ولكن يجب أن يكون تخطيط الخلايا العصبية غريبًا حقًا.


لماذا الفعل المحتمل هو استجابة الكل أو لا شيء؟

ان إمكانية الفعل هي "الكل أو لا شيء" حدث. اشرح ما هو عنى بهذه العبارة. هذه يعني أنه بمجرد استيفاء العتبة ، و إمكانات العمل يحدث. إذا كان الحافز صغيرًا جدًا ، فإن إمكانية العمل لا لا يحدث.

بعد ذلك ، السؤال هو ، كيف ينطبق القانون الكامل أو لا شيء على عمليات القلب الطبيعية؟ عضلة القلب (قلب ككل) يدق كوحدة طالما أن نظام التوصيل الجوهري فعال و قلب العضلات صحية. معدل وقوة قلب تزداد الانقباضات ولكن يظل ارتفاع نمط التيار الكهربائي دون تغيير.

يمكن للمرء أن يتساءل أيضًا ، ما هو الرد كله أو لا شيء؟

ال جميع أو لا شيء القانون أ المبدأ الذي ينص على أن قوة استجابة من أ لا تعتمد الخلية العصبية أو الألياف العضلية على قوة المنبه. لو أ التحفيز أعلاه أ عتبة معينة، أ سوف تطلق الألياف العصبية أو العضلية.

ما هي الخطوات الأربع لإمكانية العمل؟

ان إمكانات العمل ناتج عن محفزات عتبة أو محفزات فوقية على خلية عصبية. إنها تتكون من أربعة مراحل قصور الاستقطاب ، وإزالة الاستقطاب ، والتجاوز ، وعودة الاستقطاب. ان إمكانات العمل ينتشر على طول غشاء الخلية للمحور العصبي حتى يصل إلى الزر الطرفي.


بنية

الجسيمات الباسينية هي النهايات المحببة للخلايا العصبية الحسية. إنها هياكل بيضاوية كبيرة قطرها 0.5 إلى 1 مم. توجد هذه الكريات في أعماق الجلد داخل طبقات الأدمة الشبكية واللحمة.

تحتوي الجسيمات الباشينية على ألياف محورية واحدة في المركز محاطة بـ 15-20 صفيحة مرتبة في نمط متحد المركز. الهيكل بأكمله محاط أيضًا بكبسولة نسيج ضام. يوجد أيضًا سائل ذو طبيعة معينة بين صفيحة الجسم.

الألياف المركزية غير مبللة بالقرب من طرفها. ومع ذلك ، فإنه يصبح النخاع قبل مغادرة الجسم. تدخل الألياف النخاعية إلى العصب الحسي المحيطي.

لا توجد فقط في الجلد ولكنها تظهر أيضًا في جدران الأعضاء مثل البنكرياس والمثانة البولية والمستقيم وما إلى ذلك ، حيث تكتشف هذه الجسيمات الضغط الناتج عن تشوه الأنسجة المحيطة وتجعل المراكز العليا على دراية به. .


كيف يحدث الفعل المنعكس في جسم الإنسان؟

تسمى هذه الاستجابة اللاإرادية الإجراء المنعكس ، والعمل المنعكس هو الاستجابة التلقائية (التلقائية) للجسم للمثيرات المختلفة والعضو المسؤول عن ردود الفعل هو الحبل الشوكي.

أمثلة على العمل المنعكس

يقوم جسمك بعمل منعكس عندما تلمس نباتًا بأشواك حادة ، وتحرك يدك بعيدًا بسرعة ، ويسحب الجسم اليد بسرعة عند لمس سطح ساخن ، ويتعرق في الأيام الحارة.

يحدث انقباض بؤبؤ العين عند الضوء الشديد واتساعه يحدث في الضوء الخافت ، وتومض عندما يقترب شيء ما من العين ، ويحاول جسمك التوازن أثناء الانزلاق لأسفل بسبب الفعل المنعكس.

نركض بسرعة عندما نرى سيارة سريعة الحركة قادمة نحونا أو عندما نسمع انفجارًا قريبًا بسبب الفعل المنعكس ونفرز اللعاب عند رؤية أو شم الطعام الجيد.

كيف يحدث الفعل المنعكس عند لمس نبات بأشواك حادة؟

تؤثر شدة الأشواك على النهايات العصبية في الأصابع التي تنتج النبضات العصبية ، وتنتقل النبضات العصبية إلى النخاع الشوكي من خلال الألياف العصبية الحسية.

هناك بعض النبضات العصبية التي ينتجها النخاع الشوكي والتي تنتقل عبر الألياف العصبية الحركية إلى عضلات الذراع (بدون تدخل الدماغ & # 8217) ، لذلك تنقبض العضلات ويتم سحب الذراع بعيدًا عن الأشواك.

النبضات العصبية الأخرى التي ينتجها النخاع الشوكي تنتقل إلى المراكز الحسية في الدماغ والتي تؤدي إلى الإحساس الحقيقي بالألم.

العمل المنعكس عند لمس سطح ساخن

تحمل الخلايا العصبية الحسية المعلومات في شكل نبضة عصبية إلى النخاع الشوكي ، والمستقبل الحسي في اليد يكتشف الجسم الساخن ، ويمرر العصبون الداخلي في النخاع الشوكي الدافع إلى الخلايا العصبية الحركية.

تحمل العصبون الحركي النبضات العصبية إلى العضلات ، لذلك تنقبض العضلة وتبتعد اليد عن الجسم الساخن.


2. المواد والأساليب

يوضح الشكل 1 الإجراء المستخدم لمحاكاة أجهزة الاتصالات الراديوية بمساعدة نموذج حسابي في هذه الدراسة. تمت معالجة محفزات التموج الطيفي إلى نبضات كهربائية باستخدام إستراتيجية التشفير المركب المتقدم (ACE) [21] ، وهو معيار لأجهزة CI التجارية. المستوى الحالي لكل نبضة كهربائية عند أناعشر ANF (ANFأنا) من خلال المسافة بين ANFأنا والقطب النشط (انظر القسم 2.3). أخيرًا ، مخطط عصبي يمثل الأنشطة العصبية في كل ANFأنا مع مرور الوقت. تظهر الأشكال الهندسية للنموذج المستخدم في هذه الدراسة في الشكل 1 ب و 1 ج. يوضح الشكل 1 ب موضع قطب كهربائي ونموذج ANF ، كما تم تطويره بواسطة Woo et al. [22] ، في x – z طائرة. تم وضع قطب نصف كروي نصف قطره 0.18 مم على العقدة النشطة التاسعة لتحفيز ANF ، بينما تم تسجيل استجابة ANF في العقدة العشرين النشطة. يشار إلى واجهة القطب والخلايا العصبية للنموذج في الشكل 1 ج. يتم تقديم تفاصيل عملية إنشاء مخطط الأعصاب في الأقسام 2.1-2.4.

(أ) إجراء لتوليد مخطط عصبي ومثال مخطط عصبي للتموجات الطيفية القياسية بكثافة تموج 1.0 تموجات لكل أوكتاف (ص / س). (ب) هندسة النموذج الحسابي لقطب كهربائي واحد و ANF. (C) القطب - واجهة عصبية مع 22 قطب كهربائي و 22 ANFs. راجع قسم المواد والطرق للحصول على وصف تفصيلي لكل جزء.

2.1 تموج محفزات الضوضاء

تم إنشاء محفزات الضوضاء المتموجة المستخدمة في تقييم أداء الأجهزة SRD [6] من الضوضاء البيضاء الناتجة عن الجمع بين النغمات النقية مع 200 مكون تردد ضمن 100-5000 هرتز باستخدام مرحلة عشوائية. تم تحديد طيف القدرة بواسطة غلاف جيبي كامل الموجة مع نسبة ذروة إلى وادي تبلغ 30 ديسيبل. تم ضبط طور طيف القدرة لمحفزات ضوضاء التموج القياسية على صفر راديان ، في حين أن محفزات ضوضاء التموج المقلوب لها طور معكوس (π/ 2) (انظر الشكل 2). تم تباعد قمم التموج بالتساوي على مقياس تردد لوغاريتمي. تم ضبط كثافة التموج على 1.0 و 2.0 و 4.0 r / o ، مما يمثل ظروفًا تتراوح من السهل إلى الصعب كما ذكر مستخدمو CI [6]. يوضح الشكل 2 أطياف المحفزات القياسية والتموج المقلوب لكثافات التموج الثلاثة التي تم النظر فيها في هذه الدراسة. يتم تبادل مواضع التردد للقمم والوديان لمحفزات الضوضاء المتموجة ، مع محفزات ضوضاء تموج لكثافة تموج أعلى تتوافق مع تباعد التموج الأضيق. تم تطبيق المحفزات لمدة إجمالية قدرها 200 مللي ثانية مع منحدر قدره 50 مللي ثانية من الارتفاع / الهبوط.

2.2 معالجة صوت غرسة القوقعة الصناعية

تمت معالجة محفزات الضوضاء المموجة الصوتية بواسطة مرشح تركيز مسبق ، ومرشحات تمرير النطاق مع 22 نطاق تردد ، واكتشاف المغلفات. تم اختيار ثماني قنوات ذات سعة ضمن نطاق 22 نطاقاً ، وتم تعديل النبضات ثنائية الطور (الكاثودية أولاً ، 25 ميكرو ثانية / طور) بناءً على سعة كل قناة من القنوات الثمانية المحددة باستخدام إستراتيجية تشفير الصوت ACE. تم تعيين القنوات ذات التردد العالي والمنخفض إلى الأقطاب الكهربائية القاعدية والقمية ، على التوالي ، والتي يتم ترقيمها بالنسبة لأجهزة القوقعة من 1 (معظم القطب القاعدي) إلى 22 (معظم القطب القمي). تم ضبط معدل التحفيز على 900 نبضة في الثانية لكل قناة (pps / ch) والتي تستخدم عادة في العيادات. تم استخدام برنامج MATLAB المخصص المكتوب ذاتيًا لتنفيذ جميع الإجراءات ومحاكاة إستراتيجية ACE. يقدم Yang et al وصفًا مفصلاً لتوليد المحفزات باستخدام إستراتيجية ACE. [23]. تم تحديد النطاق الديناميكي الكهربائي للمحاكاة باستخدام وظيفة الإدخال / الإخراج التي وصفت معدل الاستجابة في نافذة وقت البداية (0-12 مللي ثانية) التي غطت فترات حرارية تبلغ 4 مللي ثانية [24 ، 25] كدالة لـ 900- مستوى قطار النبض هرتز. تم ضبط العتبة (T) والمستويات الحالية المريحة (C) على 10٪ - 90٪ من وظيفة الإدخال / الإخراج (I / O) ، مقارنة بنهج قياس جهارة الصوت النفسي الفيزيائي المستخدم عمومًا في العيادات لضبط مستويات T ( المستوى 1 من 10) و C (المستوى 9 من 10) [26].

2.3 نمذجة ألياف العصب السمعي والتحفيز الكهربائي التطبيقي

استند تكوين النموذج CI إلى غرسة Nucleus CI24 مع نطاق مسافة بين الأقطاب الكهربائية من 0.4 إلى 0.8 مم. التيار عند العقدة ك على ANFأنا في الوقت ر مع السبريد الحالي من خلال (1) حيث λ هل ثابت مسافة التوهين الحالية (مضبوطة على 2.784 لتحقيق انحلال حالي قدره 3.12 ديسيبل / مم [27]) هو التيار في يعشر القطب هي في وقت وهي المسافة بين هي والعقدة ك تشغيل ANFأنا. تم تعريف الحالة التي لم يتم اعتبارها التيار من القطب المجاور بأنها "بدون انتشار تيار". التيار عند العقدة ك على ANFأنا في الوقت ر بدون انتشار الحالي باستخدام التيار فقط في أنا عشر القطب هأنا في الوقت ر، كما عبرت عنه المعادلة 1.

نموذج ANF تم تطويره بواسطة Woo et al. [22] ، والتي تضمنت التكيف العصبي ، تم استخدامها للتنبؤ باستجابات ANF لمحفزات الضوضاء المتموجة. اعتمد النموذج على نموذج Hodgkin-Huxley وتم تعيين معلماته بناءً على هندسة القطط. كان يتألف من محور عصبي طرفي مع ثلاثة أجزاء داخلية ، وجسم الخلية ، ومحور مركزي مع 20 داخليًا. تضمنت كل عقدة رانفير قنوات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم التي تعتمد على الجهد. استخدم النموذج خوارزمية فوكس [28-30] التي تستخدم متغيرات الضوضاء لحساب عدد القنوات الأيونية النشطة لأنواع مختلفة من الأيونات. إمكانات الغشاء الخامسم في كل مقصورة محور عصبي ك في الوقت ر تعطى بواسطة (2) (3) حيث صم هي المقاومة العقدية المستقلة للجهد ، جم هي سعة نموذج العقدة الواحدة ، صأ هي المقاومة المحورية ، و أناك و أنانا هي تيار أيون البوتاسيوم والصوديوم ، على التوالي. الإمكانات خارج الخلية على عقدة ANFأنا يتم حسابه بضرب التحفيز الكهربائي بمتوسط ​​المقاومة للوسط خارج الخلية ، ρه. يتم سرد قيم المعلمات في المعادلة 2 في الملحق S1 ، بينما تتوفر تفاصيل نموذج ANF في عمل Woo et al. [22 ، 25 ، 30]. تم تحديد مسافة القطب - ANF على أنها المسافة بين مركز القطب المحفز وسطح ANF (انظر الشكل 1 ب). على الرغم من أن كل من ارتفاع وعرض Scala tympani أصغر من 2.0 مم ، والطبلة على بعد 1.5 مم من النافذة المستديرة [31] ، فإن مسافة القطب - ANF في هذه الدراسة كانت تتراوح بين 0.23 و 2.08 ملم للتحقق من التأثير. قطب كهربائي كبير للغاية - مسافة ANF على أداء SRD. تم النظر في خمسة مسافات محددة ، وهي 0.23 و 0.68 و 1.18 و 1.88 و 2.08 ملم ، مع مسافات مقابلة بين سطح القطب و ANF هي 0.05 و 0.5 و 1.0 و 1.7 و 1.9 ملم على التوالي.

2.4 تمثيل رسومي لمجموعة من ردود ANF

تم حساب الرسوم البيانية لوقت ما بعد التحفيز (PSTHs) من 22 ANF بعرض حاوية 4 مللي ثانية باستخدام استجابات ANF المستخدمة لتحفيز النبضات لكل قناة. تكررت العملية 30 مرة وتم تمثيلها بيانياً بواسطة مخطط عصبي. يوضح الشكل 3 أ أمثلة على استجابات مخطط الأعصاب لمحفزات التموج القياسية والمقلوبة بكثافة تموج تبلغ 1.0 ص / س. ال ذ- يُظهر محور مخطط الأعصاب رقم ANF المقابل لكل رقم قطب كهربائي (أي نطاق التردد) ، في حين أن x-محور يمثل الوقت مع حاوية 4 مللي ثانية. يتراوح مقياس اللون من 0 (أزرق) إلى 360 (أحمر) مسامير / ثانية.

(أ) مثال على مخططات الأعصاب لضوضاء تموج قياسية (يسار) ومقلوبة (يمين) مع 1 ص / س. في الرسوم البيانية العصبية ، يتم تصوير النطاقات المختلفة للنشاط العصبي من خلال مقياس لوني ، من 0 (أزرق) إلى 360 (أحمر) طفرة / ثانية بمرور الوقت ، والتي يمثلها المحور الأفقي. (ب) وظيفة النتيجة الصحيحة لتحويل NSIM إلى النتيجة الصحيحة. يتم تحويل NSIM البالغ 0.5 ، وهو مشابه لتلك الموجودة بين مخططات الأعصاب في (B) ، إلى درجة صحيحة تبلغ 85.44٪.

2.5 تسجيل أداء تمييز التموج الطيفي

حسبنا التشابه بين مخططات الأعصاب لمحفزات ضوضاء التموج القياسية والمقلوبة باستخدام مقياس مؤشر تشابه مخطط الأعصاب (NSIM) ، بهدف التنبؤ بأداء SRD ، كما هو موضح في الشكل 3 [32 ، 33]. تم حساب NSIM بين مخططين عصبيين "أ" و "ب" من نفس الحجم من خلال مقارنة النصوع وهيكل مخططي الأعصاب. الإنارة ل تم تقديره على أنه متوسط ​​شدة كل مخطط عصبي ، والتشابه الهيكلي س تم قياسه كميا باستخدام الارتباط بين اثنين من مخططات الأعصاب. لحساب NSIM ، تم تطبيع نطاق شدة مخطط الأعصاب من 0-360 طفرة / ثانية إلى 0-255. تم حساب NSIM على النحو التالي: (4) حيث ميكرومتر و σ هي على التوالي المتوسط ​​والانحراف المعياري لإطار مرجح Gaussian 3 × 3 الذي يتحرك بكسل تلو الآخر. في كل نقطة ، NSIM ، الذي يعتمد على الإحصائيات المحلية للمعلمات ذات الصلة (ميكرومتر و σ) ، ضمن نافذة Gaussian-weighted للحصول على خريطة NSIM. ثم تم استخدام متوسط ​​خريطة NSIM لمؤشر التشابه العام. معلمات الترجيح α و γ تم ضبطها على 1 و ج1 و ج2 تم تعريفها على التوالي على أنها (0.01إل) 2 و (0.05إل) 2 أين إل = 255 ، وهو مدى شدة مخططات الأعصاب.

تم استخدام أداء SRD المستند إلى NSIM لتطوير دالة النتيجة الصحيحة بناءً على قاعدة القرار السيني ، على النحو التالي: (5) حيث س هو منحدر الوظيفة ، NSIM هو التشابه بين التخطيطات العصبية المعيارية والمقلوبة لضوضاء التموج ، و دخلال هي عتبة التمييز. تم تحسين عتبة التمييز وانحدار الوظيفة من خلال متوسط ​​درجات النسبة المئوية الصحيحة لبعض موضوعات CI ، كما تم حسابه بواسطة Won et al. [6] من البيانات الأولية. تمت مقارنة متوسط ​​درجات المحاكاة المئوية الصحيحة لمسافات الأقطاب الخمسة - ANF لكل كثافة تموج مع المتوسط ​​المقابل لموضوعات CI. تم اختيار القيم التي أنتجت أصغر خطأ في الجذر التربيعي بين متوسط ​​درجات المحاكاة المئوية الصحيحة ومتوسط ​​الدرجات المئوية الصحيحة لموضوعات CI كحد أدنى للتمييز ومنحدر الوظيفة ، وهما 0.61 و 21 ، على التوالي.

يتم عرض مخططات الأعصاب لمحفزات الضوضاء القياسية والمقلوبة في الشكل 3 أ. يمكن ملاحظة انعكاس الطور بين محفزي الضوضاء المموجين (القياسي والمقلوب) من مخطط الأعصاب. يوضح الشكل 3 ب وظائف النتيجة الصحيحة بناءً على NSIM 1.0 r / o. يتوافق NSIM الأصغر مع درجة تمييز أعلى ، والتي تأخذ قيمة بين 0٪ و 100٪. NSIM لـ 1.0 r / o هو 0.5 ، والذي يتوافق مع الدرجة الصحيحة 85.44٪. تم تحديد الدرجة المئوية الصحيحة من خلال حساب متوسط ​​النتائج لست مرات. يمكن حساب الدرجة المئوية الصحيحة لموضوع CI بشري باستخدام عدد الإجابات الصحيحة لكل كثافة تموج ، كما فعل وون وآخرون. [6]. تم استخدام إستراتيجية ACE لمقارنة الدرجات الصحيحة بالنسبة المئوية المتوقعة من النموذج مع الدرجات من 15 شخصًا من CI الذين استخدموا Nucleus CI.


استنتاج

أظهرت دراسة النمذجة الحالية أن تيارات الصوديوم المستمرة يمكن أن تخلق "منطقة عتبة" لإزالة الاستقطاب من الغشاء لا يمكن تجاوزها دون توليد جهد فعل. وبالتالي ، قد يكون تيار الصوديوم المستمر هو الآلية الفيزيائية الحيوية الأساسية لانهيار التكيف مع التيارات المتصاعدة ببطء ، والتي يتم ملاحظتها في ظل الظروف الفسيولوجية العادية في ألياف عصبية الثدييات [4 ، 5]. يشير هذا إلى أنه يمكن استخدام منحنيات التكيف كأداة لدراسة تيارات الصوديوم الثابتة في ظل الظروف العادية والمرضية.


استجابات الألياف العصبية للمنبهات الشديدة - علم الأحياء

على الرغم من الاختلافات الهيكلية في الأذنين الوسطى والداخلية ، فقد وجد أن نمط الكمون في الألياف العصبية السمعية لصوت مماثل متشابه عبر العديد من الأنواع. أظهرت الدراسات وجود تشابه في الأنواع الرائعة ذات قوقعة مميزة أو حتى بدون غشاء قاعدي. لا يمكن تفسير هذا التشابه بين الكمون المحفز ، والخلايا العصبية ، والأنواع المستقلة من خلال مفهوم موجات السفر القوقعة التي يتم قبولها عمومًا على أنها السبب الرئيسي لنمط الكمون العصبي. تم تعريف المفهوم الأصلي لنمط فورييه ، والذي يهدف إلى توصيف ميزة المعالجة الزمنية - على وجه التحديد ترميز الطور - والتي لا تظهر بسهولة في التحليلات الأكثر تقليدية. يتم إنشاء النمط عن طريق وضع علامة على السعة القصوى الأولى لكل مكون جيبي من المنبه ، لتشفير معلومات المرحلة. الفرضية هي أن جهاز السمع يعمل كمحلل جاري يعكس مخرجاته تزامن النشاط العصبي السمعي المتوافق مع نمط فورييه. يتم استخدام بحث مشترك من مناهج التحليل التجريبي والارتباطي والتحليل التلوي لاختبار الفرضية. تضمنت التلاعبات ترميز الطور والمحفزات لاختبار تأثيرها على نمط الكمون المتوقع. ثم تمت مقارنة الدراسات التي أجريت على الحيوانات في الأدبيات باستخدام نفس الحافز لتحديد درجة العلاقة. تظهر النتائج أن كل علامة تمثل نسبة كبيرة من وقت الاستجابة المطابق في المدرج التكراري للوقت المحيط. لكل من المحفزات التي تم النظر فيها ، يرتبط زمن الوصول الذي تنبأ به نمط فورييه ارتباطًا وثيقًا بالكمون الملحوظ في الألياف العصبية السمعية للأنواع التمثيلية. تشير النتائج إلى أن الجهاز السمعي لا يحلل طيف الاتساع فحسب ، بل يحلل أيضًا معلومات الطور في تحليل فورييه ، لتوزيع النتوءات المعينة بين الألياف العصبية السمعية وداخل وحدة واحدة. يُقترح أن تكون آلية ترميز الطور هذه في تحليل فورييه هي الآلية الشائعة التي ، في مواجهة الاختلافات بين الأنواع في الأجهزة السمعية المحيطية ، تفسر أوجه التشابه الكبيرة عبر الأنواع في وظائف الكمون بتردد ، مما يضمن بدوره ترميز الطور الأمثل عبر الأنواع. كما أن الآلية لديها القدرة على تحسين ترميز طور غرسات القوقعة الصناعية.


نتائج

تم تحديد نوعين من ألياف الخط الجانبي. ألياف صامتة (ن= 4) لم يظهر أي نشاط عفوي وتم تنشيطه فقط بحركة الماء. تراوح متوسط ​​معدل إطلاق النار المستمر لحركة الفريسة من 3 إلى 5 هرتز ، والذي كان 27 ٪ من الاستجابة القصوى للألياف. ألياف نشطة عفوية (ن= 5) كانت من النوع غير المنتظم (Tricas and Highstein ، 1991) وكان متوسط ​​معدل التفريغ 47 هرتز في غياب التحفيز. حفزت حركات الفريسة هذه الألياف لإطلاق الترددات ما يقرب من 65٪ من أقصى معدل إطلاق.

مع تضاؤل ​​المسافة بين الفريسة والأوروماست ، تم تحفيز الألياف الصامتة لإطلاق النار (الشكل 2 أ). كان أكبر نطاق تحفز فيه الفريسة الألياف الصامتة هو 11 سم. أظهرت الألياف التلقائية خصائص متشابهة ، مع زيادة كبيرة في النشاط (ANOVA ، ص& lt0.05) فوق مستويات الخلفية المسترخية على مسافات فريسة تصل إلى 4 سم من الأرومات العصبية (الشكل 2 ب). حفزت الفريسة على مسافات تتراوح بين 4 و 8 سم معدلات إطلاق النار فوق مستويات الخلفية ، ومع ذلك ، على مسافات أكبر من 8 سم ، لم يؤد وجود الفريسة إلى معدلات مرتفعة.

قد تكون التقلبات الصغيرة في التردد المحتمل للعمل أكثر قيمة للكشف عن الفرائس بالنسبة لسمك الضفدع من التغييرات المهمة إحصائيًا. بالنسبة للألياف الصامتة ، تم رسم احتمال إطلاق ألياف صامتة أثناء المواجهة عكس مسافة الفريسة (الشكل 3). أطلقت الألياف الصامتة أكثر من 60 ٪ من الوقت عندما كانت الفريسة تقع على بعد 4 سم من العضلة العصبية. انخفض هذا الاحتمال إلى ما يقرب من 20 ٪ بين 6 و 12 سم ، وفشلت الفريسة التي تقع على بعد أكثر من 12 سم في تحفيز الألياف الصامتة. بالنسبة للألياف التلقائية ، لم يكن تحديد التقلبات الصغيرة في التردد المحتمل للعمل واضحًا ، حيث يمكن أن تنجرف معدلات التفريغ التلقائي بنسبة 5-10 ٪ أثناء التجربة. لذلك ، يتضمن الشكل 3 احتمال إطلاق ألياف تلقائية واحدًا و / أو اثنين من الانحرافات المعيارية فوق معدل تفريغها أثناء الراحة أثناء المواجهة عكس مسافة فريسة. وهكذا ، حتى بعد تضمين معيار أقل صرامة (1 ثانية. د.) ، يستمر احتمال أن تتفاعل الألياف العفوية مع الفريسة أثناء المواجهة في الانخفاض بشكل حاد مع المسافة.

نشاط الألياف الصامتة والواردة التي تعصب عصب عصبي سطحي على الخط الجانبي تحت الحجاجي ، كما يتم رصده أثناء حركة الفريسة. (ب) الشكل الموجي العصبي الكامل من عصب الخط الجانبي الأمامي الذي تم نقله عبر القياس الاستقرائي. على الرغم من أن نشاط الوحدات المتعددة مرئي في التتبع ، إلا أنه تم استخدام الألياف ذات السعة الأكبر لإمكانية العمل فقط لتحليل البيانات. لم يكن للألياف أي نشاط عفوي وأظهرت إطلاقًا أقصى (10 هرتز) عندما كانت أسماك الفريسة على بعد 1 سم من العضلة العصبية.

نشاط الألياف الصامتة والواردة التي تعصب عصب عصبي سطحي على الخط الجانبي تحت الحجاجي ، كما يتم رصده أثناء حركة الفريسة. (ب) الشكل الموجي العصبي الكامل من عصب الخط الجانبي الأمامي الذي تم نقله عبر القياس الاستقرائي. على الرغم من أن نشاط الوحدات المتعددة مرئي في التتبع ، إلا أنه تم استخدام الألياف ذات السعة الأكبر لإمكانات العمل فقط لتحليل البيانات. لم يكن للألياف أي نشاط عفوي وأظهرت إطلاقًا أقصى (10 هرتز) عندما كانت أسماك الفريسة على بعد 1 سم من العضلة العصبية.

النشاط العصبي أثناء اقتراب سمكة فريسة واحدة. يصور الرسم التخطيطي رأس الضفدع الذي يخرج من موطنه والمواقع المتسلسلة للفريسة التي تقترب: (أ) 10 سم (ب) 3.5 سم (ج) 1.0 سم. تم إعادة بناء الصور من إطارات فيديو فردية. يتوافق الحرف المجاور لسمكة الفريسة مع النشاط العصبي من عصب عصبي سطحي على الجزء تحت المداري من الخط الجانبي تحت الحجاجي. على الرغم من أن نشاط الوحدات المتعددة مرئي في التتبع ، فقد اقتصر تحليل البيانات على الألياف ذات السعة الأكبر لإمكانات العمل.

النشاط العصبي أثناء اقتراب سمكة فريسة واحدة. يصور الرسم التخطيطي رأس الضفدع الذي يخرج من موطنه والمواقع المتسلسلة للفريسة التي تقترب: (أ) 10 سم (ب) 3.5 سم (ج) 1.0 سم. تم إعادة بناء الصور من إطارات فيديو فردية. يتوافق الحرف المجاور لسمكة الفريسة مع النشاط العصبي من عصب عصبي سطحي على الجزء تحت المداري من الخط الجانبي تحت الحجاجي. على الرغم من أن نشاط الوحدات المتعددة مرئي في التتبع ، فقد اقتصر تحليل البيانات على الألياف ذات السعة الأكبر لإمكانات العمل.

يوضح الشكل 4 النشاط العصبي في ليف خط جانبي صامت مرتبط بموضع السباحة الحرة قاع العين خلال فترة تجريبية مدتها 5 دقائق. أثار كل من السباحة العابرة والتحليق استجابة عصبية عندما اقتربت سمكة الفريسة من مسافة 6 سم من العضلة العصبية ، ومع ذلك ، فإن الحركة خارج هذا النطاق لم تحفز إطلاق النار. يوضح الشكل 5. نشاط ألياف الخط الجانبي الأمامي الصامت الذي يعصب عصبًا عصبيًا سطحيًا على الخط الجانبي الأيمن تحت الحجاج لسمكة الضفدع. كانت الألياف غير مستجيبة على مسافات تفريسة أكبر من 10 سم ، ومع ذلك ، تم استحضار النشاط (∼5 هرتز) عندما اقتربت الفريسة من مسافة 3.5 سم من الأرومات العصبية. عندما أغلقت الفريسة في حدود 1 سم ، زاد معدل إطلاق النار إلى -10 هرتز.

يوضح الشكل 6. الاستجابة العصبية للألياف النشطة تلقائيًا والألياف الصامتة للفريسة التي تحوم. مع اقتراب الفريسة في حدود 8 سم ، شهدت كلا الألياف زيادة في النشاط العصبي.

تم تسجيل النشاط العصبي أثناء الضربات المفترسة في أربعة ألياف من ثلاث أسماك خلال 20 ضربة فريسة. زاد نشاط حرق الألياف خلال جميع الضربات (الشكل 7). الألياف النشطة تلقائيًا (ن= 3) شهدت زيادة بمعدل 9 أضعاف في نشاط إطلاق النار أعلى من معدلات التفريغ أثناء الراحة. كانت هذه الزيادات أكبر بكثير من الحد الأقصى لنشاط إطلاق النار الذي تسببه حركات الفريسة في نفس الألياف. يوضح الشكل 8. النشاط العصبي من ليف واحد أثناء ضربة فريسة. اقترب سمكة كيليفيش من الضفدع بسرعة ثابتة (2 سم ثانية -1) من الجانب المقابل للعضلة العصبية ، وضرب الضفدع عندما كانت الفريسة مباشرة أمام الفم ، 2 سم من بريماكسيلا (الشكل 8 ب). أثناء الضربة ، تحرك الضفدع للأمام قليلاً (1 سم) وفتح فمه ليبتلع الأسماك الفريسة. تم الاحتفاظ بالفريسة في فم الضفدع لمدة 1300 مللي ثانية قبل طردها.

معدلات إطلاق (أ) ألياف واردة نشطة تلقائيًا و (ب) ألياف صامتة استجابةً لسمكة فريسة تقع على مسافات متغيرة من القناة العصبية. كلا الليفين يعصب الأرومات العصبية السطحية. تم قياس جميع المسافات من نقطة إدخال الزعنفة الصدرية القريبة من الفريسة إلى العضلة العصبية التي أعصبها التسجيل. يمثل الخط الأفقي المكسور في A متوسط ​​النشاط التلقائي. تم تطبيع جميع معدلات إطلاق النار وفقًا لمعدل إطلاق النار الأقصى الناتج عن تحركات الفرائس خلال كل تجربة. تم تحليل النشاط العصبي فقط عندما كانت الفريسة في نفس الموقع لأكثر من 500 مللي ثانية.

معدلات إطلاق (أ) ألياف واردة نشطة تلقائيًا و (ب) ألياف صامتة استجابةً لسمكة فريسة تقع على مسافات متغيرة من العصب العصبي. كلا الليفين يعصب الأرومات العصبية السطحية. تم قياس جميع المسافات من نقطة إدخال الزعنفة الصدرية القريبة من الفريسة إلى العضلة العصبية التي أعصابها التسجيل. يمثل الخط الأفقي المكسور في A متوسط ​​النشاط التلقائي. تم تطبيع جميع معدلات إطلاق النار وفقًا لمعدل إطلاق النار الأقصى الناتج عن تحركات الفرائس خلال كل تجربة. تم تحليل النشاط العصبي فقط عندما كانت الفريسة في نفس الموقع لأكثر من 500 مللي ثانية.

متوسط ​​معدل إطلاق النار (± 1 ثانية. م.) لأربعة خط جانبي أمامي يتدفق الألياف [ثلاثة عفوي (SP) وواحد صامت (SL)] مباشرة قبل (مفتوح) وأثناء (ممتلئ) ضربة فريسة الضفدع. تمثل الأرقام فوق الأعمدة عدد ضربات الفريسة التي تم حساب متوسطها لكل ليف.

متوسط ​​معدل إطلاق النار (± 1 ثانية. م.) لأربعة خط جانبي أمامي يتدفق الألياف [ثلاثة عفوي (SP) وواحد صامت (SL)] مباشرة قبل (مفتوح) وأثناء (ممتلئ) ضربة فريسة الضفدع. تمثل الأرقام فوق الأعمدة عدد ضربات الفريسة التي تم حساب متوسطها لكل ليف.

نشاط عصبي من ألياف خط جانبي أمامي وارد قبل وأثناء وبعد ضربة الفريسة. تشير الخطوط العمودية الموجودة على التتبع إلى إمكانات فعل فردية من ألياف مفردة تم تمييزها بناءً على سعة السنبلة. تشير الأسهم إلى بدء الانكماش الخيشومي لكل دورة تهوية. الوقت أثناء الضرب ، والقبض ، والطرد اللاحق للفريسة محاصر في A ، ويتم توسيع هذا الفاصل الزمني في B. تم الاحتفاظ بالفريسة في فم سمكة الضفدع لمدة 1 ثانية تقريبًا قبل طردها.

نشاط عصبي من ألياف خط جانبي أمامي وارد قبل وأثناء وبعد ضربة الفريسة. Vertical lines on the trace indicate individual action potentials from a single fiber that were discriminated based on spike amplitude. The arrows indicate initiation of opercular contraction for each ventilation cycle. The time during the strike, capture and subsequent expulsion of the prey is boxed in A, and this interval is expanded in B. The prey was retained in the mouth of the toadfish for approximately 1 s before being expelled.

Both silent and spontaneously active fibers were observed to continually fire in phase with the toadfish's ventilation cycle. The fibers fired regularly with each ventilation cycle and were never observed to become habituated (Fig. 8).

The water velocities generated by pectoral and caudal fin movement of 8 cm SL Fundulus were extremely complex(Fig. 9). Maximum water velocities generated by the pectoral fins during hovering were approximately 5 cm s -1 , with water displacement rapidly attenuating with distance from the body axis. Velocities between 2 and 3 cm s -1 were often detectable within 2-3 cm of the fin's insertion however, at distances greater than 5 cm, water movement remained less than 1 cm s -1 .


How Pain Works

Like normal sensory neurons, nociceptor neurons travel in peripheral sensory nerves. Their cell bodies lie in the dorsal root ganglia of peripheral nerves just inside the spine. As we mentioned, nociceptors sense pain through free nerve endings rather than specialized endings such as those in neurons that sense touch or pressure. However, while normal sensory neurons are myelinated (insulated) and conduct quickly, nociceptor neurons are lightly or non-myelinated and slower. We can divide nociceptors into three classes:

  • A δ mechanosensitive receptors -- lightly myelinated, faster conducting neurons that respond to mechanical stimuli (pressure, touch)
  • A δ mechanothermal receptors -- lightly myelinated, faster conducting neurons that respond to mechanical stimuli (pressure, touch) and to heat
  • Polymodal nociceptors (C fibers) -- unmyelinated, slowly conducting neurons that respond to a variety of stimuli.

Suppose you cut your hand. Several factors contribute to the reception of pain:

  • Mechanical stimulation from the sharp object
  • Potassium released from the insides of the damaged cells
  • Prostaglandins, histamines and bradykinin from immune cells that invade the area during inflammation
  • Substance P from nearby nerve fibers

These substances cause action potentials in the nociceptor neurons.

The first thing you may feel when you cut your hand is an intense pain at the moment of the injury. The signal for this pain is conducted rapidly by the A δ-type nociceptors. The pain is followed by a slower, prolonged, dull ache, which is conducted by the slower C-fibers. Using chemical anesthetics, scientists can block one type of neuron and separate the two types of pain.


Why non-quantal transmission?

Lysakowski and Goldberg (2008) found that available comparisons across extant amniotes and anamniotes of different vestibular lifestyles did not point to a particular evolutionary rationale for the type I-calyx synapse. In the intervening decade, significant information has emerged on the special nature of transmission, the encoding potential of calyx-bearing afferents, and the natural vestibular environment. Armed with these new insights, future comparative analyses combined with experimental manipulations may reveal why amniotes have type I hair cells and calyceal endings. Two questions to address are (1) how non-quantal and quantal transmission work together to serve vestibular function, and (2) what new constraints and pressures accompanied the move from water to land.

How do non-quantal and quantal transmission work together in vestibular signaling?

In addition to the mixing of quantal and non-quantal transmission at individual type I-calyx contacts, many calyx-bearing afferents receive quantal transmission via type II inputs. Even in “calyx-only” afferents of the central/striolar zones, the outer faces of calyces are postsynaptic to ribbon synapses of adjacent type II hair cells ( Lysakowski and Goldberg 1997). Most head motions should lead to widespread co-activation of hair cells, especially neighboring hair cells which have similar hair bundle orientations and similar coupling to overlying accessory structures. Indeed, spikes in calyx-bearing afferents arise from the combined actions of quantal and non-quantal transmission, as seen in intracellular recordings from turtle canal afferents ( Holt et al. 2007). Contini et al. (2017) note that, given the large number of K channels in the hair cell membrane, extracellular K + accumulation may be needed to drive the type I hair cell’s membrane potential into the activation range of Caالخامس channels that mediate quantal transmitter release.

Non-quantal transmission, which is fast, seems an appropriate adaptation for the calyceal synapses of central and striolar zones, which have other adaptations to favor speed and high frequency signaling. Mammalian vestibular epithelia, however, have numerous extrastriolar and peripheral-zone calyces that provide input to dimorphic, regularly firing afferents with relatively tonic response properties. Preliminary observations (O. López Ramírez, A. González-Garrido, R. A. Eatock) show non-quantal transmission in extrastriolar calyces of the mouse utricle thus, while all central/striolar afferents are likely to receive non-quantal transmission, so do many peripheral/extrastriolar afferents.

Sensory history may favor one or the other transmission mode. Quantal transmission at hair cell synapses adapts during steady-state sinusoidal stimulation following depletion of readily releasable vesicle pools (e.g., Furukawa and Matsuura 1978 Schnee et al. 2011). In contrast, non-quantal transmission does not obviously adapt to such stimuli ( Songer and Eatock 2013) and may therefore come to dominate during sustained stimulation. Afferent signals activate vestibular efferent neurons ( Plotnik et al. 2002 Sadeghi et al. 2009b) which synapse on type II hair cells and afferent terminals, including calyces ( Fig. 1). The efferent terminals release acetylcholine ( Jordan et al. 2015) and possibly nitric oxide (NO) ( Flores et al. 1996 Singer and Lysakowski 1996), both of which have been shown في المختبر to turn off low-voltage-activated K channels in type I hair cells and calyces. Acetylcholine acts through muscarinic receptors to turn off Kالخامس7 channels in vestibular afferents ( Holt et al. 2017 Pérez et al. 2010). NO, which passes through membranes, can turn off gك ، ل ( Chen and Eatock 2000). Turning off gك ، ل would convert the type I-calyx synapse into a more conventional chemical synapse in two ways: by reducing or eliminating K + efflux from the hair cell into the cleft, and by increasing the type I hair cell’s input resistance and consequently its receptor potential and voltage-driven quantal transmission. By pushing transmission toward one or the other mode, synaptic adaptation and efferent input could regulate the gain and time course of afferent transmission.

The move from water to land

We can speculate that the type I-calyx synapse evolved in stem amniotes of the Carboniferous period, possibly as an adaptation to terrestrial locomotion. Migration from water to land drove the emergence of middle ear and inner ear structures adapted for airborne sound (reviewed in Manley 2017). The stimulus environment also changed for the vestibular apparatus, in part reflecting dramatic changes in locomotion: elongation of limbs and necks facilitated independence of head and trunk motion, and on land there is the danger of falling. Such differences may have driven the evolution of a synapse to support fast reflexes in response to abrupt head motions. Even in a single afferent, quantal and non-quantal responses to type I hair bundle motions differ: the non-quantal response is faster and more broadly tuned, extending to higher frequencies ( Songer and Eatock 2013). Factors in these differences include the pre- and post-synaptic expression of channels (low-voltage-activated K + and HCN) that reduce membrane charging times and, by allowing non-quantal transmission, eliminate the synaptic delay inherent in quantal transmission ( Songer and Eatock 2013). McCue and Guinan (1994) obtained في الجسم الحي support for remarkably fast transmission at type I-calyceal synapses by taking advantage of the acoustic sensitivity of saccular irregular (striolar) afferents. Saccular afferents had even shorter latencies to acoustic clicks than did cochlear afferents (0.7 ms ضد. 1 ms), with the difference attributable in part to the calyceal synapse. As for gap-junction transmission in startle reflexes ( Korn and Faber 2005 Bierbower and Cooper 2013), the primary impact of non-quantal transmission at the type I-calyx synapse may be to shave critical fractions of a millisecond from reflexes that drive fast compensatory actions.


شاهد الفيديو: استجابات الجهاز العصبي للمنبهات المختلفة ع (شهر فبراير 2023).