معلومة

10.6: مخططات النسب عبر الزمن - علم الأحياء

10.6: مخططات النسب عبر الزمن - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

الطريقة الرئيسية الأخرى لتحديد شكل شجرة النشوء والتطور هي عن طريق إنشاء مخططات عبر الزمن. تحتوي هذه المخططات على وقت على طول المحور x (من جذر الشجرة حتى يومنا هذا) ، وعدد الأنساب المعاد بناؤه على المحور y (الشكل 10.8). نظرًا لأننا عادة ما نفكر في نماذج الولادة والوفاة ، حيث من المتوقع أن ينمو (أو يتقلص) عدد السلالات أضعافًا مضاعفة بمرور الوقت ، فمن الممارسات النموذجية تسجيل تحويل المحور y.

الشكل 10.9. مؤامرة النسب عبر الزمن. يمكن إعادة استخدام الصورة بواسطة المؤلف بموجب ترخيص CC-BY-4.0.

تعد مخططات النسب عبر الزمن طرقًا فعالة لتصور أنماط تنوع النسب عبر الزمن. بموجب نموذج الولادة الخالصة على مقياس شبه لوغاريتمي ، تتبع مخططات LTT خطًا مستقيمًا في المتوسط ​​(الشكل 10.9A). على النقيض من ذلك ، يجب أن يترك الانقراض إشارة واضحة في مخططات LTT لأن احتمال انقراض السلالة يعتمد على المدة التي قضاها ؛ من المرجح أن تكون السلالات القديمة قد تعرضت للانقراض أكثر من السلالات الصغيرة نسبيًا. نرى هذا ينعكس في مخططات LTT على أنه "سحب الحاضر" - ارتفاع في منحدر مخطط LTT بالقرب من يومنا هذا (الشكل 10.9B). يمكن أن يكون لأخذ العينات غير المكتمل - أي عدم أخذ عينات من جميع الأنواع الحية في كليد - تأثير كبير على شكل قطع الأراضي LTT (الشكل 10.9C). سنناقش مخططات LTT بمزيد من التفصيل في الفصل 11 ، حيث سنستخدمها لعمل استنتاجات حول أنماط تنوع النسب عبر الزمن.

الشكل 10.10. مثال قطع النسب عبر الزمن. يمكن إعادة استخدام الصورة بواسطة المؤلف بموجب ترخيص CC-BY-4.0.


في العمق: نهج النشوء والتطور إلى الطبقة الفرعية ذات الصدفتين Protobranchia

لقد بحثنا في السلالات الداخلية للفئة الفرعية ذات الصدفتين Protobranchia باستخدام مجموعة بيانات متعددة التركيز.

أربع مجموعات يتم استردادها باستمرار هي Solemyoidea و Nucinellidae و Nuculoidea و Nuculanoidea (بما في ذلك Sareptidae).

يتم دعم Sareptoidea بقوة باعتبارها متداخلة داخل أو شقيقة لـ Nuculanoidea.

يحتفظ سجل النسب عبر قطعة زمنية من Protobranchia بتوقيع الانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي.


خيارات الوصول

احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


العمر والأصل الأسترالي بينيلونجيا (قشريات ، أوستراكودا)

يوجد في جنوب غرب أستراليا عدد استثنائي من الأصناف المستوطنة وقد تم الاعتراف بها كنقطة ساخنة للتنوع البيولوجي على نطاق عالمي. أبلغنا عن تنوع أعلى بكثير في الجنس بينيلونجيا (Ostracoda) في الغرب منه في شرق أستراليا. باستخدام بيانات تسلسل COI للميتوكوندريا للأنساب ، وتقديرات العمر النسبية ، ومخططات النسب عبر الزمن ، وإعادة بناء توزيعات الأسلاف ، نختبر أربع فرضيات قد تفسر التنوع الأعلى والتوطن في غرب أستراليا. (1) لم نجد أي دليل على الروايات القديمة مثل معظم بينيلونجيا من المحتمل أن تكون الأنواع من العصر الميوسيني. (2) لا توجد أيضًا روابط واضحة للأحداث البديلة: حدث الانتواع في الغالب في غرب أستراليا وكان مستمرًا من خلال التاريخ التطوري لـ بينيلونجيا. (3) يبدو أن التشتت لم يؤثر سلبًا على أستراليا الغربية بينيلونجيا التوطن على الرغم من أن هذه ostracods تنتج بيضًا مقاومًا للجفاف. أبلغنا عن حالة واحدة من حالات التشتت لمسافات طويلة مؤخرًا في B. dedeckkeri مع مجموعات متطابقة وراثيا تقع على مسافة تزيد عن 2000 كيلومتر. (4) منذ أن كان الانتواع مستمرًا ، لا يوجد دليل على وجود أنواع متفجرة حديثة من خلال العزلة الجينية. الآليات الأساسية لـ بينيلونجيا وهكذا يظل الانتواع بعيد المنال ، على الرغم من حدوث الانتواع في الغالب خلال فترة تزايد الجفاف في أستراليا.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


مناقشة

لدينا أعمار الساق والتاج المقدرة لسلالات TRF الأربعة بلبوفيلوم (على سبيل المثال ، آسيا والمحيط الهادئ ، مدغشقر ، أفريقيا ، Neotropics) تمتد من العصر الميوسيني المبكر إلى المتأخر (الشكل 2 ، الجدول 1) ، مع تأريخ عمر تاج الجنس في ج. 20.60 (16.20-25.63) مللي أمبير. على الرغم من أن الانقسام الملحوظ إلى سلالة مدغشقرية وأفريقية + استوائية جديدة يتوافق مع "نمط الجندوانا الاستوائية" (بمعنى سانمارتين ورونكويست [50 ، 55]) ، حتى أقدم تقدير لدينا لوقت اختلاف الجنس (ج. 25.63 Ma انظر أعلاه) من الواضح أن التواريخ اللاحقة للوقت الذي بدأ فيه تفكك جميع كتل اليابسة الفردية في Gondwana تقريبًا (ج. 80 Ma [55] انظر أيضًا Givnish et al. [40]). وبالمثل ، من غير المعقول افتراض ذلك بلبوفيلوم المناطق المدارية (شبه) المستعمرة كعضو في "النباتات المدارية" حول نصف الكرة الشمالي خلال العصر الأيوسيني (ج. 56–34 مليون [22]). نتيجة لذلك ، فإننا نتجاهل فرضية وجود سلف واسع الانتشار لـ بلبوفيلوم تخضع للأحداث المتتالية المتتالية ، على النحو الذي اقترحه نموذج DEC لـ BIOGEOBEARS (الشكل 2). بدلاً من ذلك ، نحن نفضل نتائج BAYESTRAITS (الشكل 2) ، والتي بالاتفاق مع تحليل جغرافي حيوي حديث لـ Orchidaceae [40] أعادت بناء منطقة آسيا والمحيط الهادئ باعتبارها منطقة الأجداد الأكثر احتمالاً للجنس. علاوة على ذلك ، تتوافق عمليات إعادة بناء العقدة الخاصة بـ BAYESTRAITS مع سيناريو تنتقل فيه أحداث التشتت الفردي لمسافات طويلة (LDD) من منطقة آسيا والمحيط الهادئ على مسافات أكبر تدريجيًا إلى مدغشقر وإفريقيا والمنطقة الاستوائية الجديدة ، على التوالي (كما في `` قاعدة التقدم ''. 'من Hennig [56]) ، على الرغم من أنه لا يمكن استبعاد السيناريو الأقل معقولية (أي الانتشار من مدغشقر إلى إفريقيا عبر Neotropics) رسميًا.

لذلك نستنتج أن LDD هو التفسير الأكثر احتمالا للتوزيع الموجود بلبوفيلوم في جميع مناطق حركة المرور عبر الإنترنت تقريبًا. تم التوصل إلى نفس النتيجة بالنسبة للعديد من المجموعات النباتية الأخرى التي تظهر انفصالًا استوائيًا (عمومًا) مماثلًا [40 ، 57]. من المفارقات إلى حد ما ، ومع ذلك ، يُعتقد أن بساتين الفاكهة تمتلك قدرة تشتت عالية بسبب بذورها التي تشبه الغبار والتي تشتت بفعل الرياح (انظر Gamisch وآخرون. [49] والمراجع الواردة فيها) ، ولكن يبدو أن أحداث LLD عبر المحيطات المباشرة نادرة في هذه المجموعة [40 ، 58]. هذا "التناقض في تشتت الأوركيد" [40] ، كما يتضح من السلالات الأربعة المتميزة جغرافيًا حيويًا لـ بلبوفيلوم، لا تزال غير مفهومة جيدًا ولكنها قد تعكس جزئيًا حدود التشتت بالاقتران مع الملقحات المفقودة و / أو المتعايشات الفطرية الفطرية. من ناحية أخرى ، فإن تقديراتنا العمرية لهذه السلالات (الشكل 2 ، الجدول 1) تتطابق مؤقتًا مع العديد من الأحداث القديمة ، مما يشير إلى أن التنويع التدريجي ، والتشتت بوساطة بلبوفيلوم من الشرق إلى الغرب على الأرجح تم تسهيله من خلال التفاعل بين الطوارئ التاريخية والتغير البيئي.

وفقًا لذلك ، فإن إشعاع الميوسين المبكر لسلالة آسيا والمحيط الهادئ [ج. 19.12 (14.81-23.85) Ma] يتزامن مع ارتفاع درجات الحرارة العالمية بعد Oligocene البارد نسبيًا [59] ويمكن تعزيزه بشكل أكبر من خلال منتصف العصر الميوسيني الأمثل للمناخ (MMCO ، ج. 17-15 مليون سنة [59]) بالإضافة إلى التقوية المصاحبة للرياح الموسمية الصيفية في شرق آسيا [60 ، 61]. في وقت لاحق ، يمكن أن تكون الجزر الغارقة الآن في غرب المحيط الهندي ، والتي من المحتمل أن تكون موجودة بشكل دائم فوق مستوى سطح البحر في جميع أنحاء أوليجوسين والميوسين (برادلر وآخرون. ومن آسيا إلى مدغشقر / المنطقة الأفريقية [62 ، 63]. على أي حال ، فإن إشعاعات الميوسين من منتصف إلى أواخر بلبوفيلوم في مدغشقر [ج. 12.36 (8.23–18.84) Ma] وأفريقيا [ج. 9.05 (5.75-12.91) Ma] متوافقة بشكل عام مع حدثين مناخيين رئيسيين يؤثران على كل منطقة على حدة. في مدغشقر ، كان هذا بداية هطول الأمطار الموسمية الغزيرة (ج. 12.9–7 مليونًا) بسبب ظهور الرياح الموسمية الصيفية الهندية [63 ، 64] ، بينما في نفس الوقت (ج. 10–8 مليونًا) شهد حوض نهر الكونغو الهابط في وسط إفريقيا زيادة عامة في الرطوبة ("استوائية") بسبب الارتفاع التكتوني في شرق إفريقيا [65]. أخيرًا ، إشعاع بلبوفيلوم في جنوب امريكا [ج. 10.27 (7.02–13.78) Ma] قد تكون مرتبطة بشكل غير مباشر بالمراحل الأخيرة من ارتفاع الأنديز من منتصف العصر الميوسيني فصاعدًا (ج. ≤ 15-10 مليون سنة [66]). هذه العمليات الجيولوجية لم تدفع فقط المناخ والتغير الحيوي في جميع أنحاء حوض الأمازون [67] ولكنها أثرت أيضًا على نظام الرطوبة وتنوع الموائل للغابات الأطلسية الساحلية ، خاصة من خلال إعادة تنظيم (قريب من الوقت الحاضر) لنهر الأمازون في أواخر الميوسين / البليوسين المبكر [68 ، 69]. ومن ثم ، كما تم الافتراض مؤخرًا بالنسبة لمجتمعات أشجار TRF الأمازونية [70] ، فإن عدم الاستقرار البيئي هذا ربما يكون قد خلق أيضًا فرصًا لكل من الهجرة الناجحة والإشعاع في المناطق المدارية الجديدة. بلبوفيلوم. بشكل عام ، تشير هذه النتائج إلى دور رئيسي لتغيرات العصر الميوسيني المبكر إلى المتأخر في المناخ و / أو الجيولوجيا في تشكيل التوزيع الاستوائي للجنس والتنويع الأولي.

هناك ثلاثة خطوط رئيسية للحجة تشير إلى أن التباينات في ثراء الأنواع بين سلالات TRF الأربعة (مدغشقر: 210 spp. إفريقيا: 80 Neotropics: 94 منطقة آسيا والمحيط الهادئ: 1564) ليست قابلة للتفسير من خلال المستويات التفاضلية لـ "القدرة الاستيعابية" ( أي القيود المفروضة على التنويع بسبب الحدود المكانية الإيكولوجية) ولا الاختلافات في معدل التنويع ، ولكن على الأرجح ناتج عن تأثير الوقت للتنوع (أي العمر التشكيلي) (انظر المقدمة). أولاً ، تطور كل من السلالات التي تم أخذ عينات منها بشكل كافٍ (مدغشقر ، إفريقيا ، Neotropics) في إطار عملية CR-BD منذ بداية التنويع (من منتصف إلى أواخر العصر الميوسيني الشكل 2) ، كما يستدل بشكل مختلف من (1) أشكال مخططات LTT (الشكل 3 ، ملف إضافي 1: الشكل S3) (2) تركيب نموذج في RPANDA (ملف إضافي 1: الجدول S4) و (3) مخططات معدل عبر الزمن (BAMM الشكل 4). ومن ثم ، لم تظهر أي من هذه السلالات تباطؤًا واضحًا في التنويع بمرور الوقت ، كما هو متوقع في ظل فرضية "القدرة الاستيعابية" [36]. ثانيًا ، باستخدام BAYESRATE ، لم نجد فروقًا ذات دلالة إحصائية بين معدلات التنويع الصافي لهذه السلالات الثلاثة (ص = 0.27-0.41 الجدول 1 ، الشكل 5). بالإضافة إلى ذلك ، بالنسبة لسلالة آسيا والمحيط الهادئ ، أشارت جميع تقديرات طريقة اللحظات [53] إلى معدلات تنوع صافية مماثلة (ص = 0.25–0.36) ، تقع مرة أخرى ضمن فترات 95٪ HPD لتحليل BAYESRATE المقابل (الجدول 1). ومن ثم ، على الرغم من أن هذا النسب الأخير يستدعي تقديرات إضافية للتنويع الصافي بناءً على أوقات التفرع ، فإن النتائج الحالية لا تقدم أي دليل على أن سلالات TRF الغنية بالأنواع من بلبوفيلوم التنويع بسرعة أكبر. أخيرًا ، بالنظر إلى هذه النتيجة الأخيرة ، ليس من غير المتوقع أن تحليلاتنا PGLS لمجموعة البيانات المجمعة (بما في ذلك جميع السلالات الأربعة) فشلت في اكتشاف أي تأثير كبير لأعمار الكليد (الجذع أو التاج) أو المناطق المناسبة المحتملة (في الوقت الحاضر أو ​​في LGM). ) على معدلات التنويع الصافية هذه (ص 2 = 0.002–0.407 ، الكل ص 0.361). بالإضافة إلى ذلك ، لم نعثر على علاقة ذات دلالة إحصائية بين تقديراتنا الإقليمية للمساحة المناخية الحالية والماضية وعدد الأنواع الموجودة في كل من السلالات الأربعة (كلاهما ص 2 ≤ 0.030, ص ≥ 0.828) ، وبالتالي لا توجد قيود مكانية - مناخية على ثراء الأنواع. بدلاً من ذلك ، يبدو أن التفاوتات في ثراء الأنواع بين السلالات الأربعة متأثرة بشكل أساسي بأعمار مجموعة الساق / التاج (ص 2 = 0.883/0.993, ص = 0.060 / 0.004). بشكل عام ، تشير هذه النتائج إلى دور محوري لتأثير العمر التشعبي في توليد تفاوتات ثراء الأنواع بين سلالات TRF الأربعة لـ بلبوفيلوم [27 ، 29 ، 71]. علاوة على ذلك ، فيما يتعلق بأولئك الذين تم أخذ عينات منهم بشكل كافٍ (مدغشقر ، إفريقيا ، نيوتروبكس) ، تبدو بياناتنا قوية بما يكفي لاستبعاد القيود الرئيسية للحيز المناخي الحالي أو الماضي (LGM) على التنويع بدلاً من ذلك ، فإن السلالات الثلاثة لا تزال على ما يبدو في `` مرحلة النمو ''. (على سبيل المثال ، الشكل 3 و 4 [26 ، 72]). ربما يكون هذا أكثر ما يلفت الانتباه في حالة مدغشقر ، التي ربما لم تقدم أبدًا أكثر من مجرد جزء صغير من المساحة الكلية المناسبة للجنس (ج. 1.4 و 1.3 ٪ في الوقت الحاضر و LGM ، على التوالي الجدول 1).

ل بلبوفيلوم يبدو إذن أن الحدود المكانية - المناخية الحيوية الحالية أو الماضية على التنوع إما غائبة أو مرتفعة جدًا في كل من مناطق TRF الثلاثة [2 ، 25] و / أو أن الفترة الزمنية المتاحة لتراكم الأنواع لم تكن كافية للوصول إلى تلك الحدود [73]. ومع ذلك ، هناك تفسير ثالث غير حصري للطرفين وهو أن مثل هذه الحدود لم يتم الوصول إليها بعد لأن تنوع هذه السلالات الثلاثة ينظمه معدل دوران مرتفع للأنواع ، مما يعني أن الأنواع تتشكل وتستبدل بعضها البعض بوتيرة عالية [19]. تكتسب هذه الفرضية دعمًا من حقيقة أن سلالات مدغشقر وأفريقيا ومناطق الاستوائية الجديدة تتميز بمعدلات عالية من كلا النوعين (λ = 0.70-1.08) والانقراض (ميكرومتر = 0.29–0.80 الجدول 1 ، الشكل 5) ، مما أدى إلى معدلات التنويع الصافية (ص = 0.27–0.41 انظر أعلاه) التي تكون منخفضة إلى معتدلة فقط عند مقارنتها بالإشعاعات النباتية الأخرى ، والتي غالبًا ما تكون أسرع بكثير في المناطق المدارية (ص & gt 1.0 [74 ، 75]) أو في أي مكان آخر [30،31،32]. لماذا تتنوع السلالات في ظل هذه المعدلات المرتفعة للانقراض والانقراض قد حظيت عمومًا بقليل من الاهتمام النظري / التجريبي ، ولكن يُعتقد عمومًا أنها تعكس تغيرًا بيئيًا حادًا في المناخ و / أو ظروف الموائل [19 ، 23 ، 76 ، 77].

نظرًا لأن أيا من هذه السلالات الثلاثة (مدغشقر ، إفريقيا ، نيوتروبيكس) يقدم دليلًا على تحولات كبيرة في معدل التنويع (انظر أعلاه) ، يمكن للمرء أن يستنتج أن التغير البيئي خلال العصر الرباعي (على سبيل المثال ، [69 ، 78]) لم يكن له دور مهم في زمني مسار التنويع (على سبيل المثال ، [54]). ومن ثم ، يمكن البحث عن تفسير محتمل لكثير من معدل دوران الأنواع المرتفع في العديد من السمات الجوهرية التي يُستدعى عادةً لتعزيز سرعة دوران السكان والأنواع في بساتين الفاكهة الاستوائية من خلال منح إمكانية اغتنام الفرصة البيئية مع زيادة خطر الانقراض (على سبيل المثال ، epiphytism ، التخصص في الملقحات والفطريات الفطرية ، تكاثر محدود الموارد ، انتشار بفعل الرياح [51 ، 58 ، 79]). ومع ذلك ، يوجد حاليًا القليل من الأدلة التي تشير إلى أن معدل دوران الأنواع المرتفع هو سمة شائعة في بساتين الفاكهة الاستوائية (على سبيل المثال ، Givnish et al. [51] ديندروبيوم [80] لكن انظر البليوروثاليديناي المداري [75]). أيضًا ، نحذر من أن فشل أساليب النمذجة لدينا (RPANDA ، BAMM) في اكتشاف تحولات معدل التنويع لا يعني أن الفرضية الصفرية للتطور بمعدل ثابت هي `` صحيحة '' ، ولكن فقط أنه لا يوجد دليل كاف لرفض هذه الفرضية ، كما يمكن تحقيقه بشكل أفضل مع السلالات الأكبر حجمًا (≥ 300 تصنيفًا راجع [81]).

على أي حال ، تطور معدل ثابت في ما سبق بلبوفيلوم السلالات لا تستبعد بالضرورة التأثير المحتمل لعدم الاستقرار البيئي الرباعي على الوضع من التنويع بمعنى. نشأة الأنواع وانقراضها (سينسو ماتوس مورافي [54]). تكتسب هذه الفرضية الدعم من سطرين من الجدل. أولاً ، يوفر تأريخنا الجزيئي دليلًا قويًا بدرجة كافية على أن معظم الأنواع الموجودة ، على الأقل في مدغشقر وإفريقيا والمنطقة المدارية الحديثة ، تنتمي إلى العصر الرباعي (الشكل 2). وثانيًا ، تشير توقعاتنا الخاصة بـ ENM للحاضر و LGM إلى أن جميع السلالات الأربعة (بما في ذلك آسيا والمحيط الهادئ) شهدت تغيرات جذرية في حجم النطاق في شكل توسعات جليدية وتقلصات بين / ما بعد الجليدية (قارن الأشكال 6 أ مقابل ب ، الجدول 1). كان من الممكن أن يسهّل كلا الحدثين ظهور أنواع جديدة من خلال ، على التوالي ، التكيف الإيكولوجي المتباين والتعاقب ، بينما تسبب تقلصات النطاق على الأرجح في انقراض الأنواع من خلال فقدان الموائل (على سبيل المثال ، [65 ، 82]. ومع ذلك ، عند أخذها في الاعتبار ، يبدو أن البيانات الحالية للإشارة إلى ارتفاع معدل دوران الأنواع بلبوفيلوم هو على الأرجح نتيجة للسمات الجوهرية بدلاً من تحولات النطاق المتكررة خلال الرباعية ، على الرغم من دورها المحتمل في آليات الانتواع / الانقراض.

أخيرًا ، وبغض النظر عن أي سيناريو تنوع ، فإن التوقيع العالمي لتوسع نطاق الجليد في بلبوفيلوم (الشكل 6 ب) يستحق تعليقًا موجزًا ​​لأنه يقف في تناقض مباشر مع النظريات الكلاسيكية للتنويع الرباعي في المناطق المدارية (على سبيل المثال ، [11 ، 54 ، 83]). وفقًا لنماذج "الملجأ الجليدي" ، فإن أحجام نطاق الأصناف التي تعيش في TRF تقلصت خلال فترات الجفاف الجليدية ، سواء كانت مقترحة للمناطق المدارية الجديدة [83] ، أو إفريقيا الاستوائية [10 ، 12 ، 13] ، أو مدغشقر [84] ، أو منطقة آسيا والمحيط الهادئ / Sundaland [1]. لماذا بلبوفيلوم الموسعة خلال الأنهار الجليدية يمكن أن ترتبط بالعديد من السمات الخاصة بالتصنيفات التي تمنح تحمل عاليًا للجفاف والإجهاد المائي (على سبيل المثال ، البصيلات الكاذبة السميكة لتخزين المياه ، والأوراق دائمة الخضرة التي تقلل من النتح أيض حمض الكراسيول الموفر للمياه / CAM [43 ، 49]). بالإضافة إلى ذلك ، هناك أدلة متزايدة من البيانات القديمة و / أو دراسات علم الجغرافيا البشرية على أن مناخ العديد من المناطق حيث بلبوفيلوم الموسعة في LGM كانت لا تزال مناسبة (على سبيل المثال ، رطبة نسبيًا) للحفاظ على مجتمعات TRF على مدار الدورات الجليدية الأخيرة ، سواء في إفريقيا (على سبيل المثال ، حوض نهر الكونغو [65] مستجمعات نهر النيجر ، جبال القوس الشرقية في تنزانيا [61] غرب إفريقيا الساحلية [14]) ، مدغشقر (الأجزاء الشمالية والشرقية [18]) ، المناطق المدارية الحديثة (الغابة الأطلسية البرازيلية [85 ، 86]) أو منطقة آسيا والمحيط الهادئ (Sundaland [17 ، 87]). ومن ثم ، جنبًا إلى جنب مع هذه الدراسات الحديثة ، تتحدى بيانات ENM الحالية الفكرة الراسخة بأن TRFs في الغالب مجزأة خلال الفترات الجليدية. وهذا بدوره يشير إلى أن نطاقات TRF المتعاقد عليها حاليًا هي بلبوفيلوم هم في "مرحلة اللاجئ" من المرجح أن يكون شديد الضعف (انظر أيضا [17]).


قائمة قائمة المجلة

قسم علم الأحياء ، جامعة ميسوري - سانت. Louis، 8001 Natural Bridge Road، St. Louis، Missouri 63121-4499 USA

قسم علم الأحياء ، جامعة ميسوري - سانت. Louis، 8001 Natural Bridge Road، St. Louis، Missouri 63121-4499 USA

المحرر المراسل: M. Holyoak. لإعادة طبع هذه الميزة الخاصة ، انظر الحاشية 1 ، ص. 1368.

الملخص

نظرية Hubbell المحايدة الموحدة هي نموذج انجراف بيئي محصلته صفر تتغير فيه أحجام السكان عشوائياً في عملية تشبه الانجراف الجيني ، مما يؤدي في النهاية إلى الانقراض. يتم الحفاظ على التنوع داخل المجتمع عن طريق الانتواع. يقدم نموذج Hubbell تنبؤات حول توزيع وفرة الأنواع داخل المجتمعات ودوران الأنواع من مكان إلى آخر (تنوع بيتا). ومع ذلك ، لا يمكن اختبار الانجراف البيئي بشكل كافٍ مقابل هذه التنبؤات دون تقديرات مستقلة لمعدلات الانتواع ، وحجم السكان ، ومسافات التشتت. إن التنبؤ الأكثر عملية من الانجراف البيئي هو أن الوقت قد حان لانقراض مجموعة كبيرة الحجم ن حوالي 2ن أجيال. أختبر هذا التوقع هنا باستخدام بيانات الطيور الجوازية (Passeriformes). تم تقدير أوقات الانتظار للانتواع والانقراض من التباعد الجيني بين المجموعات الشقيقة ومخطط النسب عبر الزمن لحيوانات المرور الفرعية المستوطنة في أمريكا الجنوبية. تم تقدير أحجام السكان من التعداد المحلي للطيور في قطعتي غابات كبيرة مستقراء لمساحة الغابات الاستوائية الرطبة في أمريكا الجنوبية ومن بيانات الأطلس الخاصة بالمرور الأوروبيين. أوقات الانتظار حتى الانقراض (حوالي 2 مليون) أقل بكثير من ضعف ناتج متوسط ​​حجم السكان (4.0 و 14.4 × 10 6 أفراد في أمريكا الجنوبية وأوروبا) وطول الجيل (خمس وثلاث سنوات) للطيور المغردة ، أي ، 40 و 86 مليون سنة على التوالي. وبالتالي ، يكون الانجراف بطيئًا جدًا بحيث لا يمكن حساب معدل دوران الطيور الإقليمية. من المفترض أن العمليات الأخرى ، التي تنطوي على دوافع خارجية ، مثل تغير المناخ والتغير الفيزيولوجي ، والدوافع الداخلية ، مثل التغيير التطوري في التفاعلات العدائية ، هي السائدة. نموذج Hubbell تاريخي وجغرافي ، ويربط منظوره بشكل مهم العملية والنمط المحلي والإقليمي. يمكن إضافة الواقع البيئي إلى هذا المزيج مع الاحتفاظ بمفهوم Hubbell لاستمرارية المجتمعات في المكان والزمان.


شكر وتقدير

نشكر Jun Wen على دعوتنا للمساهمة بورقة بحثية في هذا المجلد ، ونشكر الراحلة Vicki Funk على المناقشات التي دارت على مدار سنوات عديدة حول علم الأحياء والتاريخ الطبيعي لأصناف النباتات شديدة التنوع والنظاميات النظامية بشكل عام. كما نشكر إليزابيث سبريجز على مشاركة الكود الخاص بها لتشغيل BAMM عبر العديد من الأشجار. تم دعم هذه الدراسة من قبل المؤسسة الوطنية للعلوم (NSF) في إطار برنامج جرد التنوع البيولوجي الكواكب (PBI) ('PBI) Solanum—علاج عالمي "DEB-0316614) إلى SK بواسطة Colciencias (القسم الإداري للعلوم والتكنولوجيا والابتكار في كولومبيا) الذي مول جزئيًا برنامج الدكتوراه في S.E.L's وبواسطة NERC (NE / M003736 / 1) الذي دعم ISF. نشكر اثنين من المراجعين المجهولين الذين أدت تعليقاتهم واقتراحاتهم إلى تحسين المخطوطة. تتوفر جميع البيانات الأولية المستخدمة في التحليلات على بوابة بيانات متحف التاريخ الطبيعي (https://doi.org/10.5519/0056178) موجودة على GitHub (https://github.com/susyelo/Solanum_Diversification).


النظرية الحيادية الموحدة للتنوع البيولوجي: هل تتزايد الأرقام؟

المحرر المراسل: M. Holyoak. لإعادة طبع هذه الميزة الخاصة ، انظر الحاشية 1 ، ص. 1368.

تسجيل الدخول المؤسسي
تسجيل الدخول مع ESA

تسجيل الدخول مع أوراق اعتماد المجتمع الخاص بك يسجل دخول

قم بتسجيل الدخول إلى مكتبة Wiley Online

إذا كنت قد حصلت مسبقًا على حق الوصول باستخدام حسابك الشخصي ، فيرجى تسجيل الدخول.

شراء الوصول الفوري
  • شاهد المقال بصيغة PDF وأي ملاحق وأرقام مرتبطة به لمدة 48 ساعة.
  • المادة يمكن ليس أن تتم طباعتها.
  • المادة يمكن ليس يمكن تنزيلها.
  • المادة يمكن ليس يتم إعادة توزيعها.
  • عرض غير محدود لمقال PDF وأي ملاحق وأرقام مرتبطة به.
  • المادة يمكن ليس أن تتم طباعتها.
  • المادة يمكن ليس يمكن تنزيلها.
  • المادة يمكن ليس يتم إعادة توزيعها.
  • عرض غير محدود للمقال / الفصل PDF وأي ملاحق وأرقام مرتبطة.
  • يمكن طباعة المقال / الفصل.
  • يمكن تحميل المادة / الفصل.
  • المادة / الفصل يمكن ليس يتم إعادة توزيعها.

الملخص

نظرية Hubbell المحايدة الموحدة هي نموذج انجراف بيئي محصلته صفر تتغير فيه أحجام السكان عشوائياً في عملية تشبه الانجراف الجيني ، مما يؤدي في النهاية إلى الانقراض. يتم الحفاظ على التنوع داخل المجتمع عن طريق الانتواع. يقدم نموذج Hubbell تنبؤات حول توزيع وفرة الأنواع داخل المجتمعات ودوران الأنواع من مكان إلى آخر (تنوع بيتا). ومع ذلك ، لا يمكن اختبار الانجراف البيئي بشكل كافٍ مقابل هذه التنبؤات دون تقديرات مستقلة لمعدلات الانتواع ، وحجم السكان ، ومسافات التشتت. إن التنبؤ الأكثر عملية من الانجراف البيئي هو أن الوقت قد حان لانقراض مجموعة كبيرة الحجم ن حوالي 2ن أجيال. أختبر هذا التوقع هنا باستخدام بيانات الطيور الجوازية (Passeriformes). تم تقدير أوقات الانتظار للتنوع والانقراض من التباعد الجيني بين المجموعات الشقيقة ومخطط النسب عبر الزمن لعربات الجوازات الفرعية المستوطنة في أمريكا الجنوبية. تم تقدير أحجام السكان من التعداد المحلي للطيور في قطعتين من قطع الغابات الكبيرة التي تم استقراءها لمساحة الغابات الاستوائية الرطبة في أمريكا الجنوبية ومن بيانات الأطلس الخاصة بالمرور الأوروبيين. أوقات الانتظار حتى الانقراض (حوالي 2 مليون) أقل بكثير من ضعف ناتج متوسط ​​حجم السكان (4.0 و 14.4 × 10 6 أفراد في أمريكا الجنوبية وأوروبا) وطول الجيل (خمس وثلاث سنوات) للطيور المغردة ، أي ، 40 و 86 مليون سنة على التوالي. وبالتالي ، يكون الانجراف بطيئًا جدًا في حساب معدل دوران الطيور الإقليمية. من المفترض أن العمليات الأخرى ، التي تنطوي على دوافع خارجية ، مثل تغير المناخ والتغير الفيزيولوجي ، والدوافع الداخلية ، مثل التغيير التطوري في التفاعلات العدائية ، هي السائدة. نموذج Hubbell تاريخي وجغرافي ، ويربط منظوره بشكل مهم العملية والنمط المحلي والإقليمي. يمكن إضافة الواقع البيئي إلى هذا المزيج مع الاحتفاظ بمفهوم Hubbell لاستمرارية المجتمعات في المكان والزمان.


دعم المعلومات

الشكل S1.

اختبار ارتفاع العقدة للاندفاع المبكر لمعدلات تطور كتلة جسم الديناصورات باستثناء العقد الترياسية. نتائج الانحدار القوي للمعدل التطوري في عمر العقدة: (A) المنحدر (B) قيمة p. تحدث الخطوط المتقطعة عند الصفر (A) و 0.05 (B) 1 = Dinosauria 2 = Ornithischia 3 = Sauropodomorpha 4 = Theropoda و 5 = Maniraptora.

الشكل S2.

أوزان AICc لنماذج الاحتمالية القصوى باستخدام أشجار مختلفة وطرق معايرة الوقت. يتم عرض أوزان AICc للاندفاع المبكر (1-5) ونماذج الاتجاه (6) ونماذج Ornstein-Uhlenbeck (7). (أ) الأشجار بما في ذلك طوبولوجيا Yates للصوروبودومورفس غير السوروبوداني (الشكل S6) ، ومعايرتها باستخدام طريقة "المساواة" (المواد والأساليب). (ب) الأشجار بما في ذلك طوبولوجيا Upchurch لـ sauropodomorphs غير الصوروبودان (الشكل S7) ، ومعايرتها باستخدام طريقة "المساواة". (ج) الأشجار بما في ذلك طوبولوجيا Yates للصوروبودومورف غير السوروبودانية ، ومعايرة باستخدام طريقة "mbl" (المواد والأساليب). (د) الأشجار بما في ذلك طوبولوجيا Upchurch لـ sauropodomorphs غير الصوروبودانية ، ومعايرة باستخدام طريقة "mbl".

الشكل S3.

علاقة غير خطية محتملة بين معدل التطور الكبير وكتلة الجسم العقدية. (أ) استنادًا إلى سلالة واحدة تمت معايرتها باستخدام طريقة "المساواة" (المواد والأساليب). (ب) بناءً على سلالة واحدة تمت معايرتها باستخدام طريقة "mbl" (المواد والأساليب). تشير الخطوط المنخفضة (الصلبة) إلى أن المعدلات تنخفض مع زيادة كتلة الجسم عن -10-50 كجم ، ولكنها قد تنخفض أيضًا بتدرج ضحل أقل من -10-50 كجم. تظهر الخطوط المتقطعة الانحدارات القوية الخطية المجهزة.

الشكل S4.

الشجرة المركبة لعلاقات الديناصورات ornithischian المستخدمة في هذه الدراسة. تم حل Polytomies بشكل عشوائي قبل التحليلات. ترد تفاصيل بناء الشجرة في الملحق S1.

الشكل S5.

الشجرة المركبة لعلاقات الديناصورات ذوات الأقدام المستخدمة في هذه الدراسة. تم حل Polytomies بشكل عشوائي قبل التحليلات. ترد تفاصيل بناء الشجرة في الملحق S1.

الشكل S6.

الشجرة المركبة لعلاقات الصوروبودومورف المستخدمة في هذه الدراسة ، باستخدام طوبولوجيا ييتس لغير السوروبودان. تم حل Polytomies بشكل عشوائي قبل التحليلات. ترد تفاصيل بناء الشجرة في الملحق S1.

الشكل S7.

الشجرة المركبة لعلاقات الصوروبودومورف المستخدمة في هذه الدراسة ، باستخدام Upchurch et al. طوبولوجيا لغير الصربودان. تم حل Polytomies بشكل عشوائي قبل التحليلات. ترد تفاصيل بناء الشجرة في الملحق S1.

الجدول S1.

ملخص لعلاقات انحدار المربعات الصغرى العادية بين أقطار العمود الفخذي الأمامي الخلفي والعضدي والعمود الجانبي الوسطي للمجموعات. N ، حجم العينة R 2 ، معامل التحديد.

الجدول S2.

نسب السلالات التي تم محاكاة البيانات لها وفقًا لنموذج الحركة البراونية بمعدل ثابت ولدت منحدرات انحدار قوية (اختبار ارتفاع العقدة) أقل من تلك التي لوحظت في البيانات في أقل من 0.05 أو 0.10 أو 0.15 أو 0.20 من مجموعات البيانات المحاكاة. التحليلات باستثناء Maniraptora مظللة باللون الرمادي ، وتعتمد النتائج فقط على السلالات التي تمت معايرتها وفقًا لطرق طبقات مختلفة (انظر المواد والأساليب) بالإضافة إلى الديناصورات. ** يشير إلى الحالات التي ترفض فيها جميع السلالات نموذج المعدل الثابت عند الحد المعين ، و * يشير إلى الحالات التي ترفض فيها معظم السلالات نموذج المعدل الثابت عند الحد المعين. لا ينبغي اعتبار القيم كقيم p ، ولكنها تتوافق بشكل عام مع قيم p لملاءمة الانحدار القوي (الشكل 2 ب).

الملحق S1.

طرق ونتائج إضافية.

مجموعة البيانات S1.

مجموعة بيانات كاملة وتقديرات جماعية.


تعتمد هوية الخلية أو حالتها على عوامل عديدة. بعض هذه العوامل عابرة في طبيعتها (مثل المرحلة التي تكون فيها الخلية في دورة الخلية) ، بينما يعكس البعض الآخر التزامات طويلة الأمد ، مثل تلك التي تحدث أثناء تطوير الخلايا الجذعية (Novershtern et al. ، 2011 ، جراف وإنفر ، 2009). من خلال إتاحة النسخة الكاملة ، يسمح تسلسل الحمض النووي الريبي أحادي الخلية للباحثين بالتحقيق بشكل منهجي في هذه العوامل (Wagner et al.، 2016 Tanay and Regev، 2017). على وجه التحديد ، تفتح تقنية الخلية الواحدة الطريق لعلماء الأحياء التطوريين الذين يعملون على التحولات بين حالات الخلية المختلفة لاستكشاف ثلاثة أسئلة معلقة: (1) ما هي حالات الخلية (الانتقالية وطويلة الأمد أو النهائية) التي تشكل عملية تطورية لـ فائدة؟ (2) ما هي التحولات التي تحدث بين هذه الدول؟ (3) كيف يتم تنظيم هذه التحولات؟

الآن ، في زوج من الأوراق البحثية في eLife ، أبلغ باحثون في جامعة هارفارد ومعهد ألين لعلوم الدماغ عن إطار عمل يستخدم تنميط تعبير الجينوم الكامل للـ mRNA لمعالجة هذه الأسئلة ، والتي يطبقونها بعد ذلك على تمايز الخلايا الجذعية في أجنة الفئران (Furchtgott) وآخرون ، 2017 Jang et al. ، 2017). يتعلق المفهوم الأساسي الذي تقوم عليه هاتان الورقتان بالسؤال الثاني ، وهو حول التحولات بين حالات الخلية التي تم تحديدها مسبقًا مسبقًا. اعتمدت المحاولات السابقة لمعالجة هذا السؤال في الغالب على فكرة أن حالتين من الخلايا `` قريبتان '' من بعضهما البعض في شجرة النسب الخاصة بهما إذا كانت ملفات تعريف التعبير الجيني الخاصة بهما متشابهة (Qiu et al. ، 2011 Shin et al. ، 2015). في أولى الأوراق ، قدم كل من Leon Furchtgott ، و Samuel Melton ، و Vilas Menon ، و Sharad Ramanathan استراتيجية بديلة ، كان الدافع وراءها تحقيق في التعبير الجيني في الخلايا B و T أثناء تطورها (Furchtgott et al. ، 2017).

بدمج بيانات التعبير الجيني هذه مع ما كان معروفًا بالفعل عن علاقة النسب بين الحالات المختلفة للخلايا B و T ، Furchtgott et al. حددت ثلاثة توائم من حالات الخلية التي أظهرت نمطًا ثابتًا. يحتوي كل ثلاثة توائم على حالة سليفة وحالتين سليلتين ، وبالنسبة للعديد من جينات عامل النسخ ، كان التعبير في عضو واحد من الثلاثي أقل بكثير من العضوين الآخرين. علاوة على ذلك ، نادرًا ما كان عضو الثلاثي ذو المستويات المنخفضة من التعبير الجيني هو الحالة "المركزية" ، والتي يمكن أن تمثل إما مقدمة مشتركة للدولتين الأخريين ، أو حالة انتقالية بينهما (انظر الشكل 1). تتوافق هذه النتيجة مع العمل السابق الذي أظهر أن تمايز الخلايا يتضمن الإسكات الانتقائي لبعض عوامل النسخ (Graf and Enver ، 2009 Novershtern et al. ، 2011) ، أو أن ملفات تعريف النسخ غالبًا ما تظهر نمط `` نبضة واحدة '' أثناء التطوير ( يوسف وريجيف ، 2011).

إطار عمل لدراسة العمليات التنموية باستخدام تسلسل الحمض النووي الريبي أحادي الخلية.

(أ) التحدي الأول هو تحديد حالات الخلية المختلفة. جانغ وآخرون. استخدم تسلسل الحمض النووي الريبي أحادي الخلية وتقنيات أخرى لتحديد تسع حالات خلوية مختلفة ، بناءً على وجود ملفات تعريف mRNA مماثلة ، خلال المراحل المبكرة من التطور في جنين الفأر. هنا ، لأغراض التوضيح ، نعرض نظامًا فيه سبع حالات خلوية (يُشار إليها بالرمز A-G) ، مع خليتين أو ثلاث أو أربع خلايا في كل حالة. (ب) التحدي الثاني هو تحديد كيفية تناسب هذه الحالات في شجرة النسب. تساعد هذه العملية حقيقة أن الحالات تشكل ثلاثة توائم (مثل DBE أو BDF ، حيث تكون الحالة المركزية B و D على التوالي) ، مع وجود عضو واحد غير مركزي في الثلاثي لديه مستويات منخفضة من التعبير عن نسخ "انتقالي" معين جينات العامل (انظر boxplot ، حيث يحتوي E على مستويات منخفضة من التعبير الجيني ، في حين أن B و D لهما مستويات عالية). Furchtgott et al. يقرن هذين التحديين من خلال عملية تكرارية تتمثل في استنتاج المجموعات الفرعية للخلية أولاً ، ثم تحديد شجرة النسب على هذه المجموعات الفرعية ، ثم إعادة تشغيل العملية ، هذه المرة باستخدام الجينات الانتقالية فقط لتحديد المجموعات الفرعية للخلية. (ج) التحدي الثالث هو فهم كيف يتحكم تنظيم النسخ في تطور الخلية في هذا النظام. في المثال الموضح هنا ، يُفترض أن شبكة من أربعة جينات عامل النسخ (أو مجموعات من الجينات المنظمة المشتركة) متورطة في التنظيم. من خلال مقارنة العديد من الشبكات الممكنة التي يمكن أن تتكون من أربعة جينات (أو مجموعات من الجينات) ولها سبع حالات ثابتة (واحدة لكل حالة من حالات الخلية المحددة في A) ، من الممكن عمل تنبؤات بالتفاعل بين أزواج من عوامل النسخ . في هذا المثال ، تتوافق الحالة A مع الجينات 2 و 3 التي يتم التعبير عنها (1) والجينات 1 و 4 لا يتم التعبير عنها (0) ، بينما تتوافق الحالة G مع الجين 1 الذي يتم التعبير عنه والجينات 2 و 3 و 4 لا يتم التعبير عنها. The expression of a gene is determined by summing over the influences of its expressed neighbors: for example, under some parametrization, gene 3 in this network will be determined as expressed if genes 1 and 4 are on.

Furchtgott et al. then developed a statistical method to test whether a given triplet of states reflects a true developmental progression and, if so, in what order. The method is based on identifying 'transitional' genes that are clearly expressed at low levels in one of the states, and testing whether the overall pattern of transitions (while looking at the entire set of transcription factor genes) is likely due to the presence of a lineage relationship. All the triplets that 'pass' this test are then merged into one global lineage tree. This new strategy opened up the possibility of categorizing all the cells in a single-cell RNA sequencing dataset into developmental states, without knowing in advance what these states were. To achieve this, which essentially involves answering the first of our three questions, Furchtgott et al. developed an iterative algorithm that seeks to partition the cells into clusters (each representing a separate state), such that the overall likelihood of lineage relationships between these clusters is high.

Ramanathan, Sumin Jang and co-workers – including Jang and Sandeep Choubey as joint first authors – then used this approach to do two things: first, they identified nine cell states that occur as embryonic stem cells undergo differentiation and eventually become progenitor cells for the different germ layers in a mouse embryo second, they organized these nine states into a lineage tree (Jang et al., 2017). The next challenge was to find out how transcriptional regulation controlled cell development in this system.

In the past researchers have focused primarily on the transitions between states (see, for example, Novershtern et al., 2011 Shin et al., 2015). However, when Jang et al. used flow cytometry and live-cell microscopy to monitor various biomarkers for the cell state, they found that the different cell states were relatively stable, while the transitions between them occurred more rapidly. This prompted them to focus on the states themselves, rather than the transitions between them. In particular they looked for a network of interactions between sets of transcription factors that could converge to a number of different steady states (Huang et al., 2009), with each of these steady states representing a particular cell state.

Since the number of networks that exhibit this property is extremely high, Jang et al. were not able to explore all of them. Rather, they explored a sample, looking for relationships between transcription factors that were consistent across many networks. This allowed them to make predictions about the relationships between various transcription factors, and how these relationships depended on the cell state. For example, they predicted (and then experimentally verified) that the expression of Oct4 is more sensitive to the over-expression of Sox2 when a cell is in an epiblast-like state than when it is in a state that is like an embryonic stem cell.

While new tools, particularly single-cell RNA-sequencing, are proving to be highly productive, we could learn much more by measuring other molecular profiles within the cells. For instance, knowing more about the chromatin state of single cells could help a lot when categorizing them into cell states and trying to identify the most active transcription factors (Wagner et al., 2016 Tanay and Regev, 2017). Technologies for lineage tracking can further provide direct observations of cell state transitions (Woodworth et al., 2017). Looking to the future, the ability to collect multiple types of data from single cells, combined with the ability to integrate and interpret all these data in an informative manner, is sure to lead to new insights into how cells change and fate decisions are made during development.


شاهد الفيديو: مفهوم التقدم في التطور. الأحياء. التطور وشجرة الحياة (ديسمبر 2022).