معلومة

ما هو الكروموسوم Holocentric؟

ما هو الكروموسوم Holocentric؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كنت أفعل هذا السؤال الذي طرح: "كم عدد السنتروميرات الموجودة في الكروموسوم النموذجي؟"

اعتقدت أن الجواب هو: "واحد ، باستثناء الكروموسومات المجسمة."

إذن ما هي "الكروموسومات هولوسنتريك"؟

أفترض أنها ستكون كروموسومات بها أكثر من سنترومير ، ولكن لماذا يحتاجون إلى أكثر من سنترومير؟ وأين يمكنني الحصول على مزيد من المعلومات عنها؟ حاولت استخدام googling لكن لم أجد الكثير من المعلومات حول هذا الموضوع.


في معظم حقيقيات النوى ، يتجمع مجمع البروتين الحركي في موضع واحد يسمى السنترومير لربط الكروموسومات بالأنابيب الدقيقة للمغزل. الكروموسومات Holocentric لها خاصية غير عادية تتمثل في الارتباط بالأنابيب الدقيقة للمغزل بطولها بالكامل.

مصدر


الكروموسومات Holocentric

تمتلك الكروموسومات Holocentric العديد من الحركية على طولها بدلاً من السنترومير الفردي النموذجي للكروموسومات الأخرى. & # 911 & # 93 تم وصفها لأول مرة في التجارب الوراثية الخلوية التي يرجع تاريخها إلى عام 1935 ، ومنذ هذه الملاحظة الأولى ، أشار مصطلح الكروموسوم الهولوسينتري إلى الكروموسومات التي: i. تفتقر إلى الانقباض الأساسي المقابل للسنترومير الذي لوحظ في الكروموسومات أحادية المركز & # 912 & # 93 ii. تمتلك العديد من الحركية الحركية المنتشرة على طول محور الكروموسومات بحيث ترتبط الأنابيب الدقيقة بالكروموسومات بطولها بالكامل وتتحرك الجانب العريض إلى القطب من لوحة الطور # 913 & # 93 وتسمى هذه الكروموسومات أيضًا الحركة الحركية ، لأنه أثناء الانقسام الخلوي ، تتحرك الكروماتيدات بعيدًا عن بعضها البعض. متوازية ولا تشكل الأشكال الكلاسيكية على شكل V النموذجية للكروموسومات أحادية المركز. & # 914 & # 93 & # 915 & # 93 & # 916 & # 93 تطورت كروموسومات Holocentric عدة مرات خلال تطور الحيوان والنبات ويتم الإبلاغ عنها حاليًا في حوالي ثمانمائة نوع متنوع ، بما في ذلك النباتات والحشرات والعناكب والديدان الخيطية & # 917 & # 93 & # 918 & # 93 نتيجة لحركاتهم الحركية المنتشرة ، قد تعمل الكروموسومات الشاملة على استقرار شظايا الكروموسومات لصالح إعادة ترتيب النمط النووي. & # 919 & # 93 & # 9110 & # 93 ومع ذلك ، قد يمثل الكروموسوم الهولوسنتي أيضًا قيودًا على العبور مما يتسبب في تقييد عدد التصالب في ثنائي التكافؤ. & # 9111 & # 93 وقد يتسبب في إعادة هيكلة الانقسامات الانتصافية مما يؤدي إلى انقسام مقلوب & # 9112 & # 93


ما فائدة الكروموسومات HOLOCENTRIC CHROMOSOMES؟

الكروموسومات الموجودة في حقيقيات النوى عبارة عن حزم من البروتينات النووية حيث ينتقل الحمض النووي بأمانة عبر أجيال الخلايا والكائنات الحية. في كل انقسام خلوي ، تلتقط الأنابيب الدقيقة المغزلية الصبغيات من خلال "مقابضها" وتسحبها إلى الخلايا الوليدة. في حقيقيات النوى ذات الكروموسومات أحادية المركز ، يتشكل هذا المقبض - الحركي - في منطقة مركزية. ومع ذلك ، فقد طورت بعض سلالات حقيقيات النوى بشكل مستقل كروموسومات مجسمة تشكل الحركية على طولها بالكامل (الشكلان 1 و 2 Mola and Papeschi ، 2006 Melters وآخرون.، 2012 Bureš وآخرون.، 2013). على الرغم من أن الأصل المتكرر للكروموسومات الشاملة عن طريق التطور المتقارب يشير إلى أن المركزية الكلية قابلة للتكيف ، إلا أن الظروف التي قد توفر فيها النزعة الشمولية ميزة انتقائية غير واضحة.

تجزئة الكروموسومات أحادية المركز والكروموسومات أحادية المركز واستجابة أشعة جاما في monocentrics و holocentrics. في الأعلى: الكروموسومات أحادية المركز والكروموسومات أحادية المركز هما التركيبان الصبغيان البديلان اللذان تطورتا في حقيقيات النوى. السبب الذي يجعل الكروموسومات الشاملة تتسامح مع التفتت هو أنها تربط الأنابيب الدقيقة المغزلية بطولها بالكامل أثناء الانقسامات الخلوية ، وبالتالي يتم توريث جميع شظاياها عادةً عن طريق الخلايا الوليدة التي تتلقى مجموعة مناسبة من المواد الجينية. على النقيض من ذلك ، فإن الكروموسومات أحادية المركز تربط الأنابيب الدقيقة للمغزل بالحركة الحركية (الموضحة باللون الأحمر) ، والتي تتكون في منطقة مركزية صغيرة ، ويتم توزيع شظاياها بدون مركز مركزي بشكل عشوائي على الخلايا الوليدة وفقدها في النهاية ، والتي غالبًا ما تكون مميتة. أسفل: يتسبب تشعيع جاما في حدوث تشظي كروموسومي يحتاج إلى الإصلاح ، ولهذا الغرض ، يتم إيقاف دورة الخلية في المرحلة G2 في النباتات. لذلك ، يجب زيادة عدد خلايا G2 في النباتات المشععة بجاما ، مما يؤدي إلى ارتفاع نسبة G2 / G1. إذا كانت نسبة G2 / G1 للنبات المشعَّع مقسومة على نسبة G2 / G1 لعنصر تحكم غير مشع ، تُظهر القيمة الناتجة الاستجابة الكلية في إيقاف دورة الخلية لإشعاع جاما (ذ-محور). تظهر هذه القيم لـ 13 نوعًا أحادي المركز وعشرة أنواع مركزية في قطعتي الصندوق. بالنسبة إلى monocentrics ، لا توجد زيادة في نسبة G2 / G1 بشكل أساسي في Holocentrics بعد التشعيع ، مما يشير إلى أن Holocentrics تتعامل مع تجزئة الكروموسومات بشكل أكثر فعالية. يتم تمثيل الأنواع أحادية المركز بواسطة أسبلنيوم بصيلة, بيجونيا bowerae, Cymbalaria Muralis, Euonymus japonicus, Kalanchoë delagoensis, Lavandula angustifolia, Lysimachia nemorum, Peperomia glabella, بيسوم ساتيفوم, Plectranthus amboinicus, سيدوم سبوريوم, Senecio articulatus و سيلين الليلية. يتم تمثيل الأنواع Holocentric بواسطة كاريكس جراي, C. humilis, C. بيلوليفيرا, دروسيرا كابينسيس, D. العقرب, إليوشاريس بالستريس, تكاثر Isolepis, لوزولا سيلفاتيكا, بريونيوم سيراتوم و Scirpus cernuus. انظر Zedek وآخرون. (2016) لمزيد من التفاصيل.

تجزئة الكروموسومات أحادية المركز والكروموسومات أحادية المركز واستجابة أشعة جاما في monocentrics و holocentrics. في الأعلى: الكروموسومات أحادية المركز والكروموسومات أحادية المركز هما التركيبان الصبغيان البديلان اللذان تطورتا في حقيقيات النوى. السبب الذي يجعل الكروموسومات الشاملة تتسامح مع التفتت هو أنها تربط الأنابيب الدقيقة المغزلية بطولها بالكامل أثناء الانقسامات الخلوية ، وبالتالي يتم توريث جميع شظاياها عادةً عن طريق الخلايا الوليدة التي تتلقى مجموعة مناسبة من المواد الجينية. على النقيض من ذلك ، فإن الكروموسومات أحادية المركز تربط الأنابيب الدقيقة للمغزل بالحركة الحركية (الموضحة باللون الأحمر) ، والتي تتكون في منطقة مركزية صغيرة ، ويتم توزيع شظاياها بدون مركز مركزي بشكل عشوائي على الخلايا الوليدة وفقدها في النهاية ، والتي غالبًا ما تكون مميتة. أسفل: يتسبب تشعيع جاما في حدوث تشظي كروموسومي يحتاج إلى الإصلاح ، ولهذا الغرض ، يتم إيقاف دورة الخلية في المرحلة G2 في النباتات. لذلك ، يجب زيادة عدد خلايا G2 في النباتات المشععة بجاما ، مما يؤدي إلى ارتفاع نسبة G2 / G1. إذا كانت نسبة G2 / G1 للنبات المشعَّع مقسومة على نسبة G2 / G1 لعنصر تحكم غير مشع ، تُظهر القيمة الناتجة الاستجابة الكلية في إيقاف دورة الخلية لإشعاع جاما (ذ-محور). تظهر هذه القيم لـ 13 نوعًا أحادي المركز وعشرة أنواع مركزية في قطعتي الصندوق. بالنسبة إلى monocentrics ، لا توجد زيادة في نسبة G2 / G1 بشكل أساسي في Holocentrics بعد التشعيع ، مما يشير إلى أن Holocentrics تتعامل مع تجزئة الكروموسومات بشكل أكثر فعالية. يتم تمثيل الأنواع أحادية المركز بواسطة أسبلنيوم بصيلة, بيجونيا bowerae, Cymbalaria Muralis, Euonymus japonicus, Kalanchoë delagoensis, Lavandula angustifolia, Lysimachia nemorum, Peperomia glabella, بيسوم ساتيفوم, Plectranthus amboinicus, سيدوم سبوريوم, Senecio articulatus و سيلين الليلية. يتم تمثيل الأنواع Holocentric بواسطة كاريكس جراي, C. humilis, C. بيلوليفيرا, دروسيرا كابينسيس, D. العقرب, إليوشاريس بالستريس, تكاثر Isolepis, لوزولا سيلفاتيكا, بريونيوم سيراتوم و Scirpus cernuus. انظر Zedek وآخرون. (2016) لمزيد من التفاصيل.

التوزيع النشئي للكروموسومات الكلية وأحداث التهيئة الأرضية. يظهر توزيع الأنساب الشاملة (الصفراء) والأحداث الأرضية (الشرارات الحمراء) في حقيقيات النوى على سلالات مؤرخة مبسطة من Viridiplantae و Ecdysozoa. السلالات المتبقية ، الموضحة باللون الأخضر في Viridiplantae والبني في Ecdysozoa ، هي إما أحادية المركز أو ذات بنية كروموسومية غير معروفة ، ويمكن أن تكون حالات الأسلاف لهذه الكتل إما أحادية المركز أو شاملة (انظر النص الرئيسي لمزيد من المناقشة). تم تعديل شجرة أحداث Ecdysozoa والأرض من Rota-Stabelli وآخرون. (2013). تعتمد طوبولوجيا الشجرة وأعمار العقدة لـ Viridiplantae على Wickett وآخرون. (2014) وكومار وآخرون. (2017). تشير الفروع المتقطعة في شجرة Viridiplantae إلى عدم اليقين في أعمار العقد (وليس في الطوبولوجيا). يشمل كليد cyperid في Viridiplantae عائلات Cyperaceae و Juncaceae و Thurniaceae.

التوزيع النشئي للكروموسومات الكلية وأحداث التهيئة الأرضية. يظهر توزيع الأنساب الشاملة (الصفراء) والأحداث الأرضية (الشرارات الحمراء) في حقيقيات النوى على سلالات مؤرخة مبسطة من Viridiplantae و Ecdysozoa. السلالات المتبقية ، الموضحة باللون الأخضر في Viridiplantae والبني في Ecdysozoa ، هي إما أحادية المركز أو ذات بنية كروموسومية غير معروفة ، ويمكن أن تكون حالات الأسلاف لهذه الكتل إما أحادية المركز أو شاملة (انظر النص الرئيسي لمزيد من المناقشة). تم تعديل شجرة أحداث Ecdysozoa والأرض من Rota-Stabelli وآخرون. (2013). تعتمد طوبولوجيا الشجرة وأعمار العقد لـ Viridiplantae على Wickett وآخرون. (2014) وكومار وآخرون. (2017). تشير الفروع المتقطعة في شجرة Viridiplantae إلى عدم اليقين في أعمار العقد (وليس في الطوبولوجيا). يشمل كليد cyperid في Viridiplantae عائلات Cyperaceae و Juncaceae و Thurniaceae.

قد يقمع الحركية الممتدة للكروموسومات هولوسنتريك الدافع الانتصافي للتكرارات المركزية وعواقبها السلبية (Talbert وآخرون.، 2008 Malik and Henikoff، 2009 Zedek and Bureš، 2016). ومع ذلك ، فإن فرضية قمع محرك السنترومير تشرح فقط تطور مركزية الكروموسومات في الانقسام الاختزالي ، وليس في الانقسام الفتيلي (Zedek and Bureš ، 2016). علاوة على ذلك ، توجد الأنساب التي تتركز فقط في الانقسام الفتيلي ولكن ليس في الانقسام الاختزالي (راجعه Marques and Pedrosa-Harand ، 2016). من المتصور أن أصل المركزية الانقسامية يمكن أن يستلزم أحيانًا المركزية الكلية الانقسامية - ربما بسبب آلية مشتركة بين هذين النوعين من الانقسام الخلوي - والتي يمكن اعتمادها بعد ذلك لقمع محرك السنترومير ، أو قد تكون الشمولية الانقسامية والانقسامية تكيفين غير مرتبطين (Zedek و بوريش ، 2016). على أي حال ، فإن التطور المتكرر للمركزية الانقسامية / الجسدية الكلية (Mola and Papeschi ، 2006 Melters وآخرون.، 2012 Bureš وآخرون.، 2013) ، وهي ميزة تشترك فيها جميع الكائنات الحية الشاملة المعروفة حاليًا (Marques and Pedrosa-Harand ، 2016) ، تتطلب شرحًا خاصًا بها.

الانقسام الخيطي أمر أساسي في التطور ، وأي اضطرابات في هذه العملية قد تقلل من لياقة الفرد وفرصه في البقاء على قيد الحياة حتى سن الإنجاب. وبالتالي ، قد يكمن مفتاح القيمة التكيفية للشمولية الانقسامية في تحمل الكروموسومات الكلية المركزية للتفتت بسبب الحركية الممتدة (Mandrioli and Manicardi، 2012 Bureš). وآخرون.، 2013). أثناء الانقسامات الخلوية ، تحتفظ جميع شظايا الكروموسومات الكلية بفعاليتها الحركية وتنتقل عادةً إلى الخلايا الوليدة ، حيث يتلقى كل منها نصف المادة الوراثية (الشكل 1 Nordenskiöld ، 1963 Murakami and Imai ، 1974 Sheikh وآخرون.، 1995 كاربنتر وآخرون.، 2005 يانكوفسكا وآخرون.، 2015). في الواقع ، يعتبر الميراث المنتظم لشظايا الكروموسومات دليلًا قويًا على الشمولية (راجعه Mola and Papeschi ، 2006 Melters وآخرون.، 2012 Bureš وآخرون.، 2013). على النقيض من ذلك ، فإن تجزئة الكروموسومات أحادية المركز تولد شظايا لا مركزية يتم توزيعها عشوائيًا على الخلايا الوليدة ثم تُفقد في النهاية في الأجيال الخلوية اللاحقة (الشكل 1). علاوة على ذلك ، إذا اندمجت شظايا مركزية من الكروموسومات أحادية المركز ، فإنها تشكل كروموسومات ثنائية المركز شاذة (Stear and Roth ، 2002 Carpenter وآخرون.، 2005 لودين وآخرون.، 2011). لذلك يجب أن توفر الكروموسومات Holocentric ميزة انتقائية من خلال حماية الحمض النووي مباشرة في أوقات التعرض للعوامل التي تسبب تفتت الكروموسومات ، أي clastogens. قد تشمل هذه الكلاستوجينات الإشعاع الكوني (الأشعة فوق البنفسجية وأشعة جاما والأشعة السينية كوفالتشوك وآخرون.، 2000 للمياه وآخرون. ، 2011) ، الإشعاع الطبيعي من العناصر المشعة (تاكاهاشي ، 1976) ، الجفاف / التجميد (Waterworth وآخرون. ، 2011) أو مجموعة واسعة من المواد الكيميائية (Ishidate وآخرون.، 1988). ومع ذلك ، على الرغم من أن الكروموسومات الشاملة تتسامح مع التجزئة ، فإن السؤال حول ما إذا كان هذا التسامح يوفر أيضًا ميزة انتقائية على الكائنات أحادية المركز هو مسألة مختلفة تمامًا. لسنا على علم بأي بحث منهجي قام بالتحقيق في القدرة التنافسية للمركزات الأحادية والشمولية أو مقارنتها في ظروف التكاثر ، واعتبر العواقب المحتملة للتسامح الشامل للتجزئة لتطور حقيقيات النوى والمركزية نفسها.

يوجد أدناه ملخص للأدلة المتاحة على أن الكروموسومات الشاملة قد تمنح بالفعل ميزة انتقائية في البيئات والظروف التكوينية. تمت مناقشة أسباب التعرض للتخثر ، ويتضح أن مثل هذه الظروف ، بمدة وكثافة مختلفة ، حدثت عدة مرات على مدار تاريخ الكائنات الحية على الأرض. يُنظر أيضًا في دور الكروموسومات الشاملة في تطور حقيقيات النوى ، مع التركيز بشكل خاص على التهيئة الأرضية للنباتات والحيوانات قبل نصف مليار سنة. تنتقل الورقة بعد ذلك إلى النتائج السلبية للنزعة الشمولية وتناقش التحيزات المحتملة في معرفتنا بتوزيعها عبر حقيقيات النوى. تختتم الورقة بمقترحات لأبحاث مستقبلية مطلوبة لاختبار الفرضية المضادة للأورام حول الشمولية وعواقبها التطورية.


تطور الانقسام الاختزالي

استنادًا إلى تنظيم السنترومير ، يتم تصنيف الكروموسومات أساسًا إلى نوعين رئيسيين ، كروموسومات أحادية المركز ذات مجال مركزي واحد لكل كروموسوم وكروموسومات هولو سنتر مع عدة نطاقات مركزية موزعة على نطاق الجينوم. من المعروف أن الكائنات أحادية المركز تظهر إعادة تركيب مقيد أو حتى غير انتصافي في الوسط والقرب منه (المناطق الباردة). لذلك ، من المهم بشكل خاص فهم كيفية عمل إعادة التركيب الانتصافي في النباتات ذات الكروموسومات الكلية. تظهر النباتات Holocentric أيضًا العديد من التكيفات أثناء الانقسام الاختزالي ، هـ. ز. الانقسام الاختزالي المقلوب الانشقاقي والانشقاقي ، حيث يتم تأجيل الفصل بين المتجانسين إلى الانقسام الاختزالي الثاني. نظرًا لأن النباتات الشاملة طورت العديد من التعديلات لتجاوز الانقسام الاختزالي ، فإنها لا تقدم فقط نموذجًا مثيرًا لفهم كيفية حدوث هذه التكيفات أثناء التطور ، ولكنها أيضًا تهم البيولوجيا المقارنة. في فريقنا ، نهدف إلى فك شفرة الآليات الجزيئية المرتبطة بالتكيفات الانتصافية التي لوحظت في النباتات الكلية.


سيركز بحثنا بشكل أساسي على الأنواع النموذجية (ولكن ليس فقط) ر. بوبيرا (2 ن = 10) و ر. تينويس (2 ن = 4). الاستفادة من التقنيات المتطورة ، سنقوم بتطوير العديد من التحليلات التي تهدف إلى توصيف معدلات إعادة التركيب الانتصافي ودور البروتينات الانتصافية بالإضافة إلى التحديد المحتمل للبروتينات الجديدة المشاركة في تطور التكيفات الانتصافية التي لوحظت في هذه الكائنات. من المحتمل أن يكشف استخدام النباتات الشاملة كنموذج لفهم كيفية تنظيم إعادة التركيب الانتصافي في المناطق المركزية عن استراتيجيات جديدة لمعالجة قضايا إعادة التركيب الانقسام الاختزالي على الكائنات أحادية المركز.

من اليسار الى اليمين: Rhynchospora pubera، 1- الكروموسومات الانقسامية التي تظهر الهولوسنتروميرات الشبيهة بالخطوط ، 2- الطور الانزلاقي الأول الذي يظهر الفصل بين الكروماتيدات الشقيقة مع الوحدات المركزية العنقودية المعاد هيكلتها ، 3- عرض مكبّر للطور 2 ، 4- الطور الثاني الانتصافي الذي يظهر الفصل المؤجل للكروماتيدات المتجانسة. الكروماتيدات (رمادي) ، CENH3 (أحمر) ، توبولين (أخضر).

من اليسار الى اليمين: Rhynchospora pubera، 1- الكروموسومات الانقسامية التي تظهر الهولوسنتروميرات الشبيهة بالخط ، 2- الطور الانزلاقي الأول الذي يظهر الفصل بين الكروماتيدات الشقيقة مع الوحدات المركزية العنقودية المعاد هيكلتها ، 3- عرض مكبّر للطور 2 ، 4- الطور الثاني الانتصافي الذي يظهر الفصل المؤجل للكروماتيدات المتجانسة. الكروماتيدات (رمادي) ، CENH3 (أحمر) ، توبولين (أخضر).


نتائج

تنبؤات علم الوراثة والبيئة

تتطابق طوبولوجيا شجرة الإجماع (الشكل 1 ملاحظات S2 لمصفوفة التنسيق الأقرب في الملاحظات S3) مع نسالة السلالة المنشورة في Waterway وآخرون. (2009) يمكن تفسير الاختلافات الطوبولوجية الطفيفة القليلة بالاختلافات المنهجية في إعادة بناء النسالة بين دراستنا و Waterway وآخرون.'س. تم قياس الشجرة إلى 1.0 الطول الإجمالي (من الجذر إلى طرف أي ورقة مفردة في الشجرة فائقة القياس) لتسهيل تفسير تقديرات المعلمات. تم تلخيص متغيرات الاستجابة والتنبؤ في الجدول S1. يتراوح التباين الكلي في المتغيرات المناخية التي تفسرها الاختلافات بين الأنواع من 30٪ (BIO12 و BIO15) إلى 60٪ (BIO1) ، وبالتالي 40-70٪ حسب الاختلافات داخل الأنواع. من بين المتنبئين المناخي الخمسة ، يعرض زوج واحد ارتباطات |ص | & GT 0.70 (BIO4: BIO7 ، ص 2 = 0.94). من بين المتنبئين الصرفيين الأربعة ، لا يوجد زوج يعرض ارتباطات |ص | & GT 0.70 (كحد أقصى ص 2 = 0.18 ، طول الوصلة: طول وحدة الإزهار الجانبي). الارتباطات منخفضة أيضًا بين أزواج التوقع المورفولوجية والمناخية (الحد الأقصى ص 2 = 0.18 ، BIO1: عرض الورقة). تظهر المتغيرات المناخية والمورفولوجية إشارة النشوء والتطور القوية في حالة واحدة فقط ر1/2 & lt 0.5 (0.30 لـ BIO15). أ ر1/2 = 0.5 في وحدات ارتفاع الشجرة يعني أن الأنواع التي تدخل مكانًا جديدًا ستحتاج إلى فترة زمنية تساوي نصف طول الشجرة قبل أن تفقد نصف تأثير حالة أسلافها. فيما يتعلق بتوصيف الموائل (انظر الشكل 1 لتقدير خصائص الأجداد لرطوبة التربة) ، الممر المائي وآخرون. (2009) اقترح التوزيع العنقودي على الشجرة لهذه المتغيرات الفئوية ، والتي قد تعكس المحافظة المتخصصة. بداهة، قد يتتبع عدد الكروموسوم ثنائي الصيغة الصبغية جميع المتنبئات التي تم فحصها (الموائل المناخية والصرفية والفئوية) ، حيث تعرض جميعها إشارات نسالة قوية. بالإضافة إلى ذلك ، لا تنتهك تحليلاتنا بشدة افتراض SLOUCH بأن متغيرات التوقع تتبع الحركة البراونية (تشمل جميعها ر1/2 = ∞ في مجموعة الدعم الخاصة بهم).

شجرة النشوء والتطور فوق القياس من إجماع 9000 شجرة من تحليل الوحش لـ 139 مدخلات من Cyperaceae. تم تقليم ثلاثة وأربعين مدخلات بعد التحليل. يتم عرض تقدير شخصية الأجداد (بناءً على شح فيتش) للمتغيرات الفئوية لرطوبة التربة على الشجرة الفرعية. تربة زرقاء مشبعة بالمياه خضراء ومتوسطة حمراء وجافة. يشار إلى نطاق عدد الكروموسوم ثنائي الصبغة.

التأثيرات الوراثية في عدد الكروموسوم "لنموذج التوازن الفردي O – U"

في نموذج عدم توقع (توازن فردي) O – U ، تقدير ر1/2 = 0 (α = ∞ ، التكيف الفوري) يعني أنه لا يوجد تأثير للماضي على قيمة السمات (لا يوجد تأثير نسبي) ، وجميع الأنواع تمثل سحوبات مستقلة من توزيع السمات. على النقيض من ذلك ، إذا ر1/2 = ∞ (α = 0 ، لا يوجد تكيف أو نموذج حركة براونية) ، علم التطور هو مؤشر قوي على قيمة السمة. في حالتنا ، تقدير النقطة ر1/2 بالنسبة لنموذج O – U غير المتنبئ ، يشير إلى تأثير نسج قوي (ر1/2 = 0.60 في وحدات طول الشجرة الشكل 2 أ) ، مع القيم المدعومة (القيم مع احتمالية لوغاريتمية حتى وحدتين أقل من الحد الأقصى لاحتمالية تسجيل إدواردز ، 1992) تتراوح من تأثير نسبي معتدل إلى قوي جدًا وفرضية الأنواع رفض الاستقلال بشدة (انتهاء فترة الدعم ر1/2 = 0.26 – ∞ الشكل 2 أ).

يظهر فرق الدعم (احتمالية تسجيل الدخول) من أفضل نموذج على الإحداثي بالنسبة لتركيبات المعلمات المختلفة. (أ) التأثيرات التطورية على عدد الكروموسوم في Cyperaceae بناءً على نموذج يتضمن فقط تقاطعًا (2)ن

1 أفضل تقدير: ر1/2 = 0.60 (0.26 – ∞) بوحدات ارتفاع الشجرة الخامسذ = 216.5 عدد الكروموسوم تربيع). (ب) التأثيرات التطورية والقصور الذاتي في عدد الكروموسوم بناءً على نموذج يتضمن موسمية درجة الحرارة كمتنبئ (أفضل تقدير: 0.52 (0.22-7.5) الخامسذ = 176). (ج) القصور الذاتي للتطور في عدد الكروموسوم بناءً على نموذج بطول وحدة الإزهار الجانبي كمتنبئ (أفضل تقدير: ر1/2 = 0.50 (0.22–6.75) الخامسذ = 171.5). (د) القصور الذاتي للتطور في عدد الكروموسوم بناءً على نموذج يشمل طول وحدة الإزهار الجانبي ورطوبة التربة وموسمية درجة الحرارة (أفضل تقدير: ر1/2 = 0.38 (0.14–1.85) الخامسذ = 140).

التكيف والقصور الذاتي في عدد الكروموسوم

لم يشرح أي من متغيرات التوقع الكثير من التباين في عدد الكروموسوم ، لكننا ما زلنا نعثر على دليل واضح للتأثيرات الضعيفة من عدة متغيرات. كما سنناقش في المناقشة ، نحكم على هذه التأثيرات على أنها مهمة من الناحية البيولوجية. يتم توقع متوسط ​​عدد الكروموسوم بقوة أكبر من خلال طول وحدة الإزهار أكثر من أي متنبئ آخر (ص 2 = 0.063 ، AICw = 0.945 نسبة إلى نموذج O – U غير المتنبئ) (الجدول 1). نفسر طول وحدة الإزهار على أنه وكيل لاستثمار الموارد الإجمالية في كل وحدة من وحدات الإزهار. يرتبط عدد الكروموسوم سلبًا بموسمية درجة الحرارة (BIO4) ولكن مع دعم هامشي (ص 2 = 0.038 ، AICw = 0.778 الجدول 1 الأشكال 2 ب ، 3 أ). الارتباطات بين عدد الكروموسوم والمتنبئين المستمر المتبقي ضعيفة (ص 2 = 0.000-0.038 الجدول 1). بالنسبة لتنبؤات الموائل الفئوية ، يكون الارتباط ضعيفًا بشكل عام (ص 2 = 0.035-0.054 جدول 1). النموذج الأفضل دعمًا مع تنبؤات الموائل الفئوية فقط هو نموذج يحتوي على رطوبة التربة كمتنبئ وحيد (ص 2 = 0.054، AICw = 0.660 الجدول 1 الشكل. 3 ج) ، حيث يرتبط عدد الكروموسوم ارتباطًا إيجابيًا برطوبة التربة (التربة الجافة = 51.5 ± 4.7 كروموسومات ، وسيط = 63.5 ± 6.2 كروموسومات ، وتربة مشبعة بالماء = 73.7 ± 7.8 كروموسومات ). تكون فترات الثقة بالتراخي لمعلمات الانحدار والمثالية الأولية مشروطة بمعلمات ألفا وسيغما لعملية Ornstein-Uhlenbeck وهي فترات ثقة محلية. بالنسبة لـ BIO4 ، طول وحدة الارتفاع الجانبي والتنبؤ برطوبة التربة ، أخذنا بعض القيم البديلة لـ alpha و sigma (عند حواف فترات الدعم ، وبعض النقاط الداخلية) لتقدير فترات الثقة العالمية. استنتاجاتنا مدعومة أيضًا بفواصل الثقة العالمية لمعلمات الانحدار والأمثل الأساسي (النتائج غير معروضة).

1) تظهر. في جميع النماذج ، يكون متغير الاستجابة 2n ، حيث 2n هو رقم كروموسوم ثنائي الصبغة. يتم إعطاء متغيرات التوقع إلى يسار التلدة ، ويعني "1" أن النموذج يحتوي على نقطة تقاطع فقط.


الانتقاء والقصور الذاتي في تطور الكروموسومات Holocentric في Sedges (كاريكس، Cyperaceae)

التغييرات في عدد الكروموسوم نتيجة للانشطار والاندماج في نظام العلاج الطبيعي لها تأثيرات مباشرة وفورية على معدل إعادة التركيب. نحن نحقق في دعم الفرضية الكلاسيكية القائلة بأن الاستقرار البيئي يختار لمعدلات إعادة التركيب المتزايدة.

استخدمنا مجموعة بيانات عن النشوء والتطور الخلوي من أحد أكثر أنواع كاسيات البذور تنوعًا في العالم ، والذي يحتوي على أكبر إشعاع كروموسوم غير متعدد الصبغيات (كاريكس، Cyperaceae 2ن = 12–124 2100 spp.). قمنا بتقييم نماذج Ornstein-Uhlenbeck البديلة لتكيف عدد الكروموسوم مع البيئة في إطار نظرية المعلومات.

وجدنا دعمًا معتدلًا للتأثير الإيجابي لحجم وحدة الإزهار الجانبي على عدد الكروموسوم ، والذي يمكن اختياره في بيئة مستقرة تكون فيها موارد الاستثمار الإنجابي أكبر. وجدنا دعمًا ضعيفًا للتأثير الإيجابي على عدد الكروموسومات للتربة المشبعة بالماء وثبات درجة الحرارة بين الأشهر ، والذي من المتوقع أن يتم اختياره سلبًا للأنواع الرائدة. أظهر عدد الكروموسوم إشارة سلالة قوية.

نجادل بأن اكتشافنا للتأثيرات الصغيرة ولكن المهمة لتاريخ الحياة والبيئة يتوافق مع فرضيتنا الأصلية فيما يتعلق باختيار الأمثل في معدلات إعادة التركيب: معدل إعادة التركيب المنخفض هو الأمثل عندما تكون اللياقة البدنية مطلوبة. على النقيض من ذلك ، يكون معدل إعادة التركيب العالي هو الأمثل عندما تسمح البيئات المستقرة بالابتكار التطوري.

الجدول S1 قائمة الأنواع بما في ذلك أخذ العينات الخلوية ، متوسط ​​عدد الكروموسوم ثنائي الصيغة الصبغية ، متغيرات التوقع الفئوية ، متغيرات توقع المناخ ومتغيرات التنبؤ المورفولوجية

ملاحظات S1 بيانات الوصول لعينات القسيمة لتسلسل الحمض النووي المستخدمة في هذه الدراسة.

ملاحظات S2 شجرة النشوء والتطور الفائق القياس في تنسيق الوراثي من الإجماع (باستخدام أقصى شجرة مصداقية كليد ومتوسط ​​الارتفاعات في TreeAnnotator v.1.61) من 9000 شجرة من تحليل BEAST لـ 139 مدخلات من Cyperaceae.

ملاحظات S3 مصفوفة النشوء والتطور بتنسيق nexus مع 139 تصنيفًا و 2588 حرفًا.

يرجى ملاحظة ما يلي: Wiley-Blackwell ليست مسؤولة عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المواد المفقودة) إلى علم النبات الجديد المكتب المركزي.

اسم الملف وصف
NPH_4137_sm_NotesS1.docx24.4 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
NPH_4137_sm_NotesS2-S3_legends.docx13.7 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
NPH_4137_sm_NotesS2.trees 125 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
NPH_4137_sm_NotesS3.txt359.9 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
NPH_4137_sm_TableS1.doc347 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


مراجع

أمور ، دي جي ، كاليتسيس ، بي ، سومر ، إتش أند تشو ، ك.ه.بناء السنترومير: من البروتينات الأساسية إلى التنظيم ثلاثي الأبعاد. اتجاهات خلية بيول. 14, 359–368 (2004).

Mellone ، B.G & amp Allshire ، R.C. مدها: وضع CEN (P-A) في centromere. بالعملة. رأي. جينيه. ديف. 13, 191–198 (2003).

Henikoff ، S. ، Furuyama ، T. & amp Ahmad ، K. اتجاهات الجينات. 20, 320–326 (2004).

Howman ، إي في وآخرون. الاضطراب المبكر في تنظيم الكروماتين المركزي في الفئران الخالية من البروتين المركزي A (Cenpa). بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 97, 1148–1153 (2000).

Blower ، M.D & amp Karpen ، G.H. دور ذبابة الفاكهة CID في تكوين kinetochore ، تقدم دورة الخلية وتفاعلات heterochromatin. خلية الطبيعة بيول. 3, 730–739 (2001).

Buchwitz، B. J.، Ahmad، K.، Moore، L.L، Roth، M.B & amp Henikoff، S. A Histone-H3-like protein in C. ايليجانس. طبيعة سجية 401, 547–548 (1999).

Oegema ، K. ، Desai ، A. ، Rybina ، S. ، Kirkham ، M. & amp Hyman ، A. A. التحليل الوظيفي لتجميع kinetochore في أنواع معينة انيقة. J. خلية بيول. 153, 1209–1226 (2001).

Hauf، S. & amp Watanabe، Y. Kinetochore التوجه في الانقسام والانقسام الاختزالي. زنزانة 119, 317–327 (2004).

Petronczki، M.، Siomos، M.F & amp Nasmyth، K. Un menage a quatre: البيولوجيا الجزيئية لفصل الكروموسوم في الانقسام الاختزالي. زنزانة 112, 423–440 (2003).

Pimpinelli، S. & amp Goday، C. kinetochores غير عادية وتناقص الكروماتين في باراسكاريس. اتجاهات الجينات. 5, 310–315 (1989).

Maddox، P. S.، Oegema، K.، Desai، A. & amp Cheeseman، I. M. "Holo" er than you: فصل الكروموسوم ووظيفة kinetochore في C. ايليجانس. الدقة الكروموسوم. 12, 641–653 (2004).

Moore، L.L & amp Roth، M. B. HCP-4 ، وهو بروتين شبيه بـ CENP-C في أنواع معينة انيقة، مطلوب لتحليل السنتروميرات الشقيقة. J. خلية بيول. 153, 1199–1208 (2001).

Howe ، M. ، McDonald ، K. L. ، Albertson ، D.G & amp Meyer ، B. J. HIM-10 مطلوب لبنية kinetochore ووظائفها أنواع معينة انيقة الكروموسومات هولوسنتريك. J. خلية بيول. 153, 1227–1238 (2001).

تشيزمان ، آي إم وآخرون. تتحكم شبكة البروتين المحفوظة في تجميع الحركية الخارجية وقدرتها على الحفاظ على التوتر. تطوير الجينات. 18, 2255–2268 (2004).

ألبرتسون ، دي جي ، وأمبير طومسون ، جي إن أنواع معينة انيقة. الكروموسوما 86, 409–428 (1982).

أوتول ، إي تي وآخرون. ينتهي الأنبوب الدقيق المتميز شكليًا في الجسيم المركزي الانقسامي لـ أنواع معينة انيقة. J. خلية بيول. 163, 451–456 (2003).

Albertson، D.G & amp Thomson، J.N. الفصل بين الكروموسومات المجسمة عند الانقسام الاختزالي في النيماتودا ، أنواع معينة انيقة. الدقة الكروموسوم. 1, 15–26 (1993).

المجيء ، D.E & amp Okada ، T. A. كروموسومات Holocentric في Oncopeltus: توجد لوحات kinetochore في الانقسام الخيطي ولكنها غائبة في الانقسام الاختزالي. الكروموسوما 37, 177–192 (1972).

ديساي ، إيه وآخرون. يوجه KNL-1 تجميع واجهة ربط الأنابيب الدقيقة في kinetochore في C. ايليجانس. تطوير الجينات. 17, 2421–2435 (2003).

شتاين ، إل دي وآخرون. تسلسل الجينوم Caenorhabditis briggsae: منصة لعلم الجينوم المقارن. بلوس بيول 1، E45 (2003).

هوبارد ، إي جيه ، وأمبير جرينشتاين ، دي أنواع معينة انيقة المناسل: أنبوب اختبار للخلية والبيولوجيا التطورية. ديف. دين. 218, 2–22 (2000).

MacQueen ، A. J. ، Colaiacovo ، M. P. ، McDonald ، K. & amp Villeneuve ، A.M. C. ايليجانس. تطوير الجينات. 16, 2428–2442 (2002).

Nabeshima، K.، Villeneuve، A. M. & amp Colaiacovo، M. P. ويقترن العبور مع التمايز الثنائي التكافؤ المتأخر من خلال التفكيك غير المتماثل لـ SC. J. خلية بيول. 168, 683–689 (2005).

مور ، إل إل ، موريسون ، إم آند روث ، إم بي إتش سي بي -1 ، وهو بروتين مشارك في فصل الكروموسومات ، يتم ترجمته إلى مركز الكروموسومات الانقسامية في أنواع معينة انيقة. J. خلية بيول. 147, 471–480 (1999).

Rogers ، E. ، Bishop ، J.D ، Waddle ، J. A. ، Schumacher ، J.M & amp Lin ، R. يعمل الشفق القطبي AIR-2 في إطلاق تماسك الكروموسوم في أنواع معينة انيقة الانقسام الاختزالي. J. خلية بيول. 157, 219–229 (2002).

برنارد ، بي ، موور ، جيه إف أند جافيرزات ، جي بي خميرة الانشطار Bub1 ضرورية في إعداد النمط الانتصافي للفصل الكروموسوم. خلية الطبيعة بيول. 3, 522–526 (2001).

Kitajima ، T. S. ، Kawashima ، S.A & amp Watanabe ، Y. يحمي البروتين الحركي المحفوظ shugoshin التماسك المركزي أثناء الانقسام الاختزالي. طبيعة سجية 427, 510–517 (2004).

Oegema، K. & amp Hyman، A. in دودة (محرر C. ايليجانس مجتمع البحث). http://www.wormbook.org (2005).

Fukushige، T.، Hendzel، M. J.، Bazett-Jones، D.P & amp McGhee، J.D. أنواع معينة انيقة الجنين. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 96, 11883–11888 (1999).

Hillers، K.J & amp Villeneuve، A.M. سيطرة على نطاق الكروموسوم للعبور الانتصافي في C. ايليجانس. بالعملة. بيول. 13, 1641–1647 (2003).

Chan ، R. C. ، Severson ، A.F & amp Meyer ، B. J. Condensin يعيد هيكلة الكروموسومات استعدادًا للانقسامات الانتصافية. J. خلية بيول. 167, 613–625 (2004).

إدغار ، L.G. ثقافة وتحليل قسيم الانفجار. طرق خلية بيول. 48, 303–321 (1995).

لايكن ، إس إل ، جروس ، سي إيه وأمبير فون هيبل ، P. H. التوازن والدراسات الحركية لـ الإشريكية القولونية تفاعلات lac repressor-inducer. جيه مول. بيول. 66, 143–155 (1972).


الوصول إلى المستند

  • APA
  • اساسي
  • هارفارد
  • فانكوفر
  • مؤلف
  • BIBTEX
  • RIS

في: أبحاث الكروموسوم ، المجلد. 20 ، ع 5 ، 07.2012 ، ص. 579-593.

مخرجات البحث: المساهمة في المجلة ›المقال› مراجعة الأقران

T1 - كروموسومات Holocentric

T2 - التطور المتقارب ، التكيفات الانتصافية ، والتحليل الجينومي

N2 - في معظم حقيقيات النوى ، يتجمع مجمع البروتين الحركي في موضع واحد يسمى السنترومير لربط الكروموسومات بالأنابيب الدقيقة للمغزل. تتمتع الكروموسومات Holocentric بخاصية غير عادية تتمثل في الارتباط بالأنابيب الدقيقة للمغزل بطولها بالكامل. يُشتق فهمنا الآلي لوظيفة الكروموسوم الشمولية إلى حد كبير من الدراسات التي أُجريت على الديدان الخيطية Caenorhabditis elegans ، ولكن الكروموسومات Holocentric توجد على نطاق واسع من أنواع الحيوانات والنباتات. في هذه المراجعة ، نصف كيف يمكن التعرف على الشمولية من خلال الطرق الخلوية والجزيئية. من خلال مسح تنوع الكائنات الحية ذات الكروموسومات الشاملة ، نقدر أن السمة نشأت على الأقل 13 مرة مستقلة (أربع مرات في النباتات وتسع مرات على الأقل في الحيوانات). الكروموسومات Holocentric لها مشاكل متأصلة في الانقسام الاختزالي لأن ثنائية التكافؤ يمكن أن ترتبط بالمغازل بطريقة عشوائية. ومن المثير للاهتمام ، أن هناك العديد من الحلول التي تم تطويرها للسماح بالفصل الدقيق للحيوية للكروموسومات الكلية. أخيرًا ، نصف كيف أن تسلسل الجينوم الشامل والتجارب في الكائنات غير النموذجية قد تسمح للكروموسومات الشاملة بإلقاء الضوء على المبادئ العامة لفصل الكروموسوم.

AB - في معظم حقيقيات النوى ، يتجمع مجمع بروتين kinetochore في موضع واحد يسمى centromere لربط الكروموسومات بالأنابيب الدقيقة للمغزل. تتمتع الكروموسومات Holocentric بخاصية غير عادية تتمثل في الارتباط بالأنابيب الدقيقة للمغزل بطولها بالكامل. يُشتق فهمنا الآلي لوظيفة الكروموسوم الكلي إلى حد كبير من الدراسات التي أجريت على الديدان الخيطية Caenorhabditis elegans ، ولكن الكروموسومات الشاملة توجد على نطاق واسع من أنواع الحيوانات والنباتات. في هذه المراجعة ، نصف كيف يمكن التعرف على الشمولية من خلال الطرق الخلوية والجزيئية. من خلال مسح تنوع الكائنات الحية ذات الكروموسومات الشاملة ، نقدر أن السمة نشأت على الأقل 13 مرة مستقلة (أربع مرات في النباتات وتسع مرات على الأقل في الحيوانات). الكروموسومات Holocentric لها مشاكل متأصلة في الانقسام الاختزالي لأن ثنائية التكافؤ يمكن أن ترتبط بالمغازل بطريقة عشوائية. ومن المثير للاهتمام ، أن هناك العديد من الحلول التي تم تطويرها للسماح بالفصل الدقيق للحيوان من الكروموسومات الكلية. أخيرًا ، نصف كيف أن تسلسل الجينوم الشامل والتجارب في الكائنات غير النموذجية قد تسمح للكروموسومات الشاملة بإلقاء الضوء على المبادئ العامة لفصل الكروموسوم.


الأنواع Holocentric لوزولا ايليجانس يظهر التفاعل بين السنترومير وتنظيم الجينوم على نطاق واسع

In higher plants, the large-scale structure of monocentric chromosomes consists of distinguishable eu- and heterochromatic regions, the proportions and organization of which depend on a species' genome size. To determine whether the same interplay is maintained for holocentric chromosomes, we investigated the distribution of repetitive sequences and epigenetic marks in the woodrush Luzula elegans (3.81 Gbp/1C). Sixty-one per cent of the L. elegans genome is characterized by highly repetitive DNA, with over 30 distinct sequence families encoding an exceptionally high diversity of satellite repeats. Over 33% of the genome is composed of the Angela clade of Ty1/copia LTR retrotransposons, which are uniformly dispersed along the chromosomes, while the satellite repeats occur as bands whose distribution appears to be biased towards the chromosome termini. No satellite showed an almost chromosome-wide distribution pattern as expected for a holocentric chromosome and no typical centromere-associated LTR retrotransposons were found either. No distinguishable large-scale patterns of eu- and heterochromatin-typical epigenetic marks or early/late DNA replicating domains were found along mitotic chromosomes, although super-high-resolution light microscopy revealed distinguishable interspersed units of various chromatin types. Our data suggest a correlation between the centromere and overall genome organization in species with holocentric chromosomes.

اسم الملف وصف
tpj12054-sup-0001-DataS1.xlsMS Excel, 40 KB Data S1. Assembled contigs representative of individual clusters of satellite DNA.
tpj12054-sup-0002-FigS1.tifimage/tif, 68.4 MB الشكل S1. Dot-plot similarity comparison of assembled contigs representing the most abundant satellite repeats.
tpj12054-sup-0003-FigS2.tifimage/tif, 2.8 MB الشكل S2. Southern analysis reveals a ladder-like pattern typical for satellite DNA.
tpj12054-sup-0004-FigS3.tifimage/tif, 5.8 MB الشكل S3. Immunolabeling of L. elegans mitotic metaphase chromosomes.
tpj12054-sup-0005-FigS4.tifimage/tif, 5.7 MB الشكل S4. Distribution of DNA methylation (5mC immunolabeling) in L. elegans interphase nuclei.
tpj12054-sup-0006-FigS5.tifimage/tif, 15.3 MB الشكل S5. DNA replication behavior of L. elegans.
tpj12054-sup-0007-TableS1.docWord document, 54.5 KB الجدول S1. Sequences of oligonucleotides used in the present study.
tpj12054-sup-0008-TableS2.docWord document, 24 KB الجدول S2. Sequenced clones from a partial genomic library screened by dot-blot hybridization.
tpj12054-sup-0009-Supportinginformationlegends.docWord document, 21.5 KB

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


مراجع

Bolzer A, Kreth G, Solovei I, Koehler D, Saracoglu K, Fauth C, et al. (2005) Three-Dimensional Maps of All Chromosomes in Human Male Fibroblast Nuclei and Prometaphase Rosettes. PLoS Biol 3(5): e157. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0030157

Duan J, Jiang W, Cheng Z, Heikkila JJ, Glick BR (2013) The Complete Genome Sequence of the Plant Growth-Promoting Bacterium الزائفة ص. UW4. PLoS ONE 8(3): e58640. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0058640

Qing L, Xia Y, Zheng Y, Zeng X (2012) A De Novo Case of Floating Chromosomal Polymorphisms by Translocation in Quasipaa boulengeri (Anura, Dicroglossidae). PLoS ONE 7(10): e46163. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0046163


شاهد الفيديو: ما هو تحليل الكروموسومات (ديسمبر 2022).