معلومة

ما فائدة أنظمة الصور المتبلورة من البكتيريا الزرقاء؟

ما فائدة أنظمة الصور المتبلورة من البكتيريا الزرقاء؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

قرأت الكثير من المقالات حول تقنيات تبلور نظامي الصور الأول والثاني من البكتيريا الزرقاء. سؤالي ما هو سبب ذلك وماذا يمكنك أن تفعل ببلورات نظام الصور؟


الغرض الرئيسي من بلورة جزيء أو معقد جزيئي مثل نظام الصور هو توفير بلورة لعلم البلورات بالأشعة السينية. تحتوي البلورة على مكوناتها الجزيئية مرتبة في نمط متكرر منظم منظم ، ويسمح هذا النمط المتكرر للأشعة السينية بالكشف عن الشكل ثلاثي الأبعاد لأحد المكونات. معرفة الشكل له أهمية بيولوجية لأنه يقترح كيفية أداء الجزيئات وظيفتها.


تتضمن تحولات الحالة في البكتيريا الزرقاء Synechococcus elongatus 7942 التبريد القابل للانعكاس لنواة النظام الضوئي الثاني

تستخدم البكتيريا الزرقاء الكلوروفيل والبروتينات النباتية لحصاد الضوء. يتم تسليم طاقة الإثارة الناتجة إلى مراكز التفاعل (RCs) ، حيث تبدأ الكيمياء الضوئية. تعتمد الكميات النسبية من طاقة الإثارة التي تصل إلى RCs للنظام الضوئي I (PSI) و II (PSII) على التركيب الطيفي للضوء. لموازنة الإثارة في كلا النظامين الضوئي ، تقوم البكتيريا الزرقاء بإجراء انتقالات الحالة لموازنة طاقة الإثارة. يذهبون إلى الحالة I إذا كان PSI متحمسًا بشكل تفضيلي ، على سبيل المثال بعد الإضاءة بالضوء الأزرق (الضوء الأول) ، والحالة II بعد الإضاءة بضوء أخضر برتقالي (الضوء II) أو بعد التكيف الداكن. في هذه الدراسة ، أجرينا مطيافًا مضانًا بحل زمني 77 كلفن على خلايا Synechococcus elongatus 7942 من النوع البري لقياس كيفية تأثير انتقالات الحالة على نقل طاقة الإثارة إلى PSI و PSII في ظروف الإضاءة المختلفة واختبار النماذج المختلفة التي تم اقتراحها في المؤلفات. تُظهر الأطياف التي تم حلها بمرور الوقت أن جوهر PSII يتم إخماده في الحالة الثانية وأن هذا لا يرجع إلى تغيير في نقل طاقة الإثارة من PSII إلى PSI (الانسكاب) ، إما بشكل مباشر أو غير مباشر عبر phycobilisomes.

الكلمات الدالة: تحولات حالة البكتيريا الزرقاء في نظام الصور الثاني مطيافية مضان تم حلها بمرور الوقت.


الملخص

تقوم مجمعات النظام الضوئي II (PSII) من البكتيريا الزرقاء والنباتات بتقسيم الماء وتقليل البلاستوكينون ومع ذلك تحتوي على تكملة مختلفة من البروتينات الخارجية اللمعية. في حين أن PSII من جميع الكائنات الحية تحتوي على بروتين PsbO الخارجي ، فإن الهياكل البلورية لـ PSII من البكتيريا الزرقاء لها PsbV و PsbU بينما تحتوي الطحالب الخضراء والنباتات العليا بدلاً من ذلك على الوحدات الفرعية الخارجية PsbP و PsbQ. الدراسات البروتينية في متزامن ص. حدد PCC 6803 ثلاثة بروتينات خارجية أخرى في تجويف الثايلاكويد والتي ترتبط بالبكتيريا الزرقاء PSII ومن المتوقع أن تلتصق بغشاء الثايلاكويد عبر طرف N دهني. هذه البروتينات عبارة عن متماثلات بكتيرية زرقاء لوحدات PsbP و PsbQ بالإضافة إلى Psb27 ، وهو بروتين خارجي إضافي مرتبط بأنظمة ضوئية "غير نشطة" تفتقر إلى البولي ببتيدات الخارجية الأخرى. متماثل PsbQ غير موجود في بروكلوروكوكس الأنواع ولكن بخلاف ذلك تم التعرف على هذه البروتينات في معظم البكتيريا الزرقاء على الرغم من أن تحليلاتنا للتطور حددت بعض السلالات التي تفتقر إلى فكرة واضحة للدهن في واحدة أو أخرى من هذه الوحدات الفرعية. على مدار العقد الماضي ، تم فحص الوظيفة الفسيولوجية لهذه البروتينات الدهنية الإضافية في العديد من سلالات البكتيريا الزرقاء ، وتم مؤخرًا حل الهياكل لكل منها. ستقيم هذه المراجعة النتائج الفسيولوجية والهيكلية التي تم الحصول عليها لهذه البروتينات الخارجية المرتبطة بالدهون و في السيليكو سيتم عرض رسو البروتين لهذه البروتينات إلى مراكز PSII.

يسلط الضوء

► تمت مناقشة النظام الضوئي الثاني للبكتيريا الزرقاء. ► تتم مراجعة علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية لكل من CyanoQ و CyanoP و Psb27. ► تمت أيضًا مراجعة هياكل CyanoQ و CyanoP و Psb27. يظهر إرساء CyanoQ و CyanoP و Psb27 إلى Photosystem II.


يكشف البحث المفاجئ أن التركيب الضوئي قد يكون قديمًا قدم الحياة نفسها

تتحدى النتائج أيضًا التوقعات حول كيفية تطور الحياة على الكواكب الأخرى. يُعتقد أن تطور التمثيل الضوئي الذي ينتج الأكسجين هو العامل الرئيسي في الظهور النهائي للحياة المعقدة. كان يُعتقد أن هذا يستغرق عدة مليارات من السنين ليتطور ، ولكن إذا كانت الحياة الأولى قادرة على فعل ذلك في الواقع ، فربما تكون الكواكب الأخرى قد طورت حياة معقدة في وقت أبكر بكثير مما كان يعتقد سابقًا.

"الآن ، نحن نعلم أن نظام Photosystem II يعرض أنماطًا للتطور تُنسب عادةً فقط إلى أقدم الإنزيمات المعروفة ، والتي كانت ضرورية لتطور الحياة نفسها." - د. تاناي كاردونا

قام فريق البحث ، بقيادة علماء من إمبريال كوليدج لندن ، بتتبع تطور البروتينات الرئيسية اللازمة لعملية التمثيل الضوئي إلى أصل الحياة البكتيرية على الأرض. يتم نشر نتائجهم ويمكن الوصول إليها مجانًا في BBA - الطاقة الحيوية.

قال الباحث الرئيسي الدكتور تاناي كاردونا ، من قسم علوم الحياة في إمبريال: "لقد أظهرنا سابقًا أن النظام البيولوجي لأداء إنتاج الأكسجين ، المعروف باسم نظام الصور الثاني ، كان قديمًا للغاية ، ولكن حتى الآن لم نكن كذلك. قادرة على وضعها على الجدول الزمني لتاريخ الحياة.

& # 8220 الآن ، نحن نعلم أن Photosystem II يعرض أنماطًا للتطور تُعزى عادةً فقط إلى أقدم الإنزيمات المعروفة ، والتي كانت ضرورية لتطور الحياة نفسها ".

إنتاج الأكسجين المبكر

يمكن أن يأتي التمثيل الضوئي ، الذي يحول ضوء الشمس إلى طاقة ، في شكلين: أحدهما ينتج الأكسجين والآخر لا ينتج الأكسجين. عادة ما يُفترض أن الشكل المنتج للأكسجين قد تطور لاحقًا ، خاصة مع ظهور البكتيريا الزرقاء ، أو الطحالب الخضراء المزرقة ، منذ حوالي 2.5 مليار سنة.

في حين أن بعض الأبحاث قد أشارت إلى وجود جيوب من عملية التمثيل الضوئي (الأكسجين) المنتجة للأكسجين ربما كانت موجودة قبل ذلك ، إلا أنها لا تزال تعتبر ابتكارًا استغرق ما لا يقل عن ملياري سنة لتتطور على الأرض.

وجد البحث الجديد أن الإنزيمات القادرة على أداء العملية الرئيسية في التمثيل الضوئي للأكسجين - تقسيم الماء إلى هيدروجين وأكسجين - يمكن أن تكون موجودة بالفعل في بعض البكتيريا المبكرة. يعود أقدم دليل على وجود الحياة على الأرض إلى أكثر من 3.4 مليار سنة ، وقد اقترحت بعض الدراسات أن أقدم حياة يمكن أن يكون عمرها أكثر من 4.0 مليار سنة.

مستعمرات البكتيريا الزرقاء تحت المجهر.

مثل تطور العين ، قد يكون الإصدار الأول من التمثيل الضوئي الأكسجين بسيطًا جدًا وغير فعال نظرًا لأن العيون الأولى شعرت بالضوء فقط ، وربما كان التمثيل الضوئي الأول غير فعال جدًا وبطيئًا.

على الأرض ، استغرق الأمر أكثر من مليار سنة للبكتيريا لإتقان العملية التي أدت إلى تطور البكتيريا الزرقاء ، وملياري سنة أخرى للحيوانات والنباتات لغزو الأرض. ومع ذلك ، كان إنتاج الأكسجين موجودًا على الإطلاق في وقت مبكر جدًا في وسائل البيئات الأخرى ، كما هو الحال على الكواكب الأخرى ، وكان من الممكن أن يستغرق الانتقال إلى الحياة المعقدة وقتًا أقل بكثير.

قياس الساعات الجزيئية

توصل الفريق إلى اكتشافهم من خلال تتبع "الساعة الجزيئية" لبروتينات التمثيل الضوئي الرئيسية المسؤولة عن تقسيم الماء. تقدر هذه الطريقة معدل تطور البروتينات من خلال النظر في الوقت بين اللحظات التطورية المعروفة ، مثل ظهور مجموعات مختلفة من البكتيريا الزرقاء أو النباتات البرية ، والتي تحمل نسخة من هذه البروتينات اليوم. ثم يتم تمديد معدل التطور المحسوب بالزمن إلى الوراء ، لمعرفة متى تطورت البروتينات لأول مرة.

"يمكننا تطوير أنظمة ضوئية يمكنها تنفيذ تفاعلات كيميائية خضراء ومستدامة جديدة ومعقدة مدعومة بالكامل بالضوء." - د. تاناي كاردونا

قارنوا معدل تطور بروتينات التمثيل الضوئي هذه مع معدل تطور البروتينات الرئيسية الأخرى في تطور الحياة ، بما في ذلك تلك التي تشكل جزيئات تخزين الطاقة في الجسم وتلك التي تترجم تسلسل الحمض النووي إلى RNA ، والذي يُعتقد أنه نشأ قبل أسلاف كل الحياة الخلوية على الأرض. كما قارنوا المعدل بالأحداث المعروفة بوقوعها مؤخرًا ، عندما كانت الحياة متنوعة بالفعل وظهرت البكتيريا الزرقاء.

أظهرت بروتينات البناء الضوئي أنماطًا متطابقة تقريبًا من التطور لأقدم الإنزيمات ، تمتد بعيدًا في الزمن ، مما يشير إلى أنها تطورت بطريقة مماثلة.

قال المؤلف الأول للدراسة توماس أوليفر ، من قسم علوم الحياة في إمبريال: "استخدمنا تقنية تسمى إعادة بناء تسلسل الأسلاف للتنبؤ بتسلسل البروتينات لبروتينات أسلاف التمثيل الضوئي.

& # 8220 هذه التسلسلات تعطينا معلومات حول كيفية عمل نظام الصور الأسلاف II وقد تمكنا من إظهار أن العديد من المكونات الرئيسية المطلوبة لتطور الأكسجين في نظام الصور الثاني يمكن إرجاعها إلى المراحل الأولى في تطور الإنزيم. "

توجيه التطور

إن معرفة كيفية تطور بروتينات التمثيل الضوئي الرئيسية هذه ليست ذات صلة فقط بالبحث عن الحياة على الكواكب الأخرى ، ولكنها يمكن أن تساعد الباحثين أيضًا في إيجاد استراتيجيات لاستخدام التمثيل الضوئي بطرق جديدة من خلال البيولوجيا التركيبية.

قال الدكتور كاردونا ، الذي يقود مثل هذا المشروع كجزء من زمالة قادة المستقبل في UKRI: "لدينا الآن فهم جيد لكيفية تطور بروتينات التركيب الضوئي ، والتكيف مع عالم متغير ، يمكننا استخدام" التطور الموجه "لمعرفة كيفية ذلك. لتغييرها لإنتاج أنواع جديدة من الكيمياء.

& # 8220 يمكننا تطوير أنظمة ضوئية يمكنها تنفيذ تفاعلات كيميائية خضراء ومعقدة جديدة ومستدامة مدعومة بالكامل بالضوء. "


هيكل ووظيفة النظام الضوئي من النوع البري والوحدات الفرعية I في Synechocystis

إن قدرة الكائنات الحية الضوئية على استخدام ضوء الشمس كمصدر وحيد للطاقة تحافظ على الحياة على كوكبنا. أنظمة الصور I (PSI) و II (PSII) عبارة عن مجمعات كبيرة متعددة الوحدات والبروتينات الصبغية تمكن من التمثيل الضوئي ، ولكن لا يزال يتعين شرح هذه العملية المثيرة للاهتمام بشكل كامل. حاليًا ، تتوفر الهياكل البلورية لهذه المجمعات للبكتيريا الزرقاء بدائية النواة المحبة للحرارة. تم حل مركب PSI الضخم من دالتون من البكتيريا الزرقاء المحبة للحرارة ، Thermosynechococcus elongatus ، بدقة 2.5 Å باستخدام علم البلورات بالأشعة السينية. كشفت هذه البنية عن مواقع 12 وحدة بروتينية فرعية (PsaA-F و PsaI-M و PsaX) و 127 عاملًا مساعدًا. على الرغم من أن الكائنات الحية الوسطية تؤدي معظم عملية التمثيل الضوئي في العالم ، إلا أنه لا توجد بنية ثلاثية الأبعاد تم حلها جيدًا لكائن حي متوسطي. كان نموذج بحثنا عن البكتيريا الزرقاء الوسيطة هو Synechocystis sp. PCC6803. هدفت هذه الدراسة إلى الحصول على هياكل بلورية جيدة الحل لـ [1] PSI أحادي مع جميع الوحدات الفرعية ، [2] PSI ثلاثي مع عدد أقل من الوحدات الفرعية ، و [3] معقد PSI من النوع البري الكامل ثلاثي الأبعاد. لقد نجحنا جزئيًا فقط في الهيكلين الأولين ، لكننا نجحنا في إنتاج هيكل PSI ثلاثي الأبعاد بدقة 2.5. كان هذا الهيكل مشابهًا لتلك الموجودة في الأنواع المحبة للحرارة ، لكننا قدمنا ​​مزيدًا من التفاصيل. يتكون المركب الفائق ثلاثي الأبعاد PSI من 33 وحدة بروتينية فرعية ، و 72 كاروتينات ، و 285 جزيء كلوروفيل أ ، و 51 دهون ، و 9 مجموعات من الحديد والكبريت ، و 6 بلاستوكينون ، و 6 أيونات الكالسيوم المفترضة ، وأكثر من 870 جزيء ماء. أظهرت هذه الدراسة أن بنية PSI في Synechocystis sp. يختلف PCC6803 عن هياكل PSI الموصوفة سابقًا. وسعت هذه النتائج فهمنا لبنية PSI.

الكلمات الدالة: التركيب البلوري للبكتيريا الزرقاء معقدات الغشاء التمثيل الضوئي لنظام التمثيل الضوئي 1 Synechocystis.


تطور شبكة الكلوروفيل

يتشكل تطور الشبكة البيولوجية من خلال تسلسل هرمي للقيود الفيزيائية التي تعمل على دينامياتها. ومع ذلك ، هناك نوعان من التحديات الرئيسية في ربط تنظيم الشبكة ووظيفتها بتطور الشبكة. أولاً ، تلعب الأحداث العرضية دورًا رئيسيًا أثناء التطور. وبالتالي ، فإن أي نموذج لتطور الشبكة يجب أن يكون عشوائيًا وليس حتميًا. ثانيًا ، يصعب الحصول على البيانات التجريبية المتعلقة بحالة الشبكة البيولوجية خلال مراحل التطور المختلفة. في هذا الصدد ، توفر مجمعات حصاد الضوء وشبكات نقل الإثارة المرتبطة بها فرصة فريدة ، حيث يمكن مقارنة هندسة الشبكة البيولوجية والوصف الميكانيكي الكمومي المفصل لدينامياتها للأنواع وثيقة الصلة كما هو معروض أعلاه.

تم اقتراح أنه ربما يكون الحفاظ على كفاءة عالية لعملية نقل الإثارة قيدًا يلعب دورًا في تشكيل تطور الشبكة. وقد قيل أيضًا أن هذا ليس قيدًا بدرجة عالية لأنه لا يمثل خطوة لتحديد المعدل. لا يزال يتعين تحديد ما إذا كانت التغييرات الدقيقة (بترتيب نسبة مئوية أو أقل) في كفاءة عملية خلوية واحدة ، مثل امتصاص الضوء ونقل الإثارة اللاحقة ، تلعب دورًا حاسمًا في تشكيل تطور الكائن الحي.

تشير المقارنة بين مجموعات الكلوروفيل النباتية والبكتيريا الزرقاء (نحيل القارئ إلى المنشور لمزيد من المناقشة التفصيلية) إلى أن توجهات الكلوروفيل الخارجي المضاف لا تعمل على تحسين عائد كمي مرتفع بالفعل ولا يمكن تمييزها عمليًا عن مجموعة من الاتجاهات المختارة بشكل عشوائي على مجال الوحدة. ومع ذلك ، لا تزال كثافة التعبئة الضيقة للكلوروفيل ملحوظة وهي مسؤولة إلى حد كبير عن العائد الكمي المرتفع. ومع ذلك ، فإن هذا يجعل الحفظ شبه الدقيق لـ 81 من كلوروفيل مركزي محيرًا لأن عددًا صغيرًا منها فقط لديه توجهات مواتية تزيد من تحسين العائد الكمي. لذلك ، نقترح أن القيود الأخرى غير نقل الإثارة ، مثل ربط الكلوروفيل ، ونقل الإلكترون ، والحماية الضوئية للكلوروفيل بواسطة الكاروتينات ، والتركيب الطيفي للأصباغ ، ومتطلبات التجميع ، وربما الإصلاح ، من المحتمل أن تلعب أدوارًا محددة في التشكيل تطور نظام حصاد الضوء. يشير النقص الواضح في أمثلية هندسة شبكة الكلوروفيل المحيطية إلى أن المشكلات المذكورة أعلاه تعرض أولوية أعلى لملاءمة النظام من عملية نقل الإثارة.

تعتبر النماذج الكمية لتطور الشبكة بعيدة المنال في الوقت الحاضر. سيكون توافر المزيد من المعلومات الهيكلية من الأنواع ذات الصلة بالإضافة إلى التطوير المفاهيمي للتسلسل الهرمي الكمي للقيود مكونات ضرورية لفهم الديناميات التطورية للشبكات البيولوجية ، وشبكات نقل الطاقة الضوئية هي أحد الأمثلة.


محتويات

يُعرف نظام الصور هذا باسم PSI لأنه تم اكتشافه قبل نظام Photosystem II ، على الرغم من أن التجارب المستقبلية أظهرت أن نظام الصور الثاني هو في الواقع أول إنزيم لسلسلة نقل الإلكترون الضوئي. تم اكتشاف جوانب من PSI في الخمسينيات من القرن الماضي ، لكن أهمية هذه الاكتشافات لم تكن معروفة بعد. [4] اقترح لويس دويسنس لأول مرة مفاهيم نظامي الصور الأول والثاني في عام 1960 ، وفي نفس العام ، قام اقتراح من فاي بيندال وروبرت هيل بتجميع الاكتشافات السابقة في نظرية متماسكة للتفاعلات الضوئية المتسلسلة. [4] تم تبرير فرضية هيل وبندال لاحقًا في التجارب التي أجريت في عام 1961 من قبل مجموعات Duysens و Witt. [4]

وحدتان فرعيتان رئيسيتان من PSI ، PsaA و PsaB ، هما بروتينات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا تشارك في ربط العوامل المساعدة الحيوية لنقل الإلكترون P700، Acc ، A0، أ1، و F.x. PsaA و PsaB كلاهما بروتينات غشائية متكاملة من 730 إلى 750 حمض أميني تحتوي على 11 قطعة غشاء. توجد مجموعة [4Fe-4S] من الحديد والكبريت تسمى F.x يتم تنسيقه بواسطة أربعة سيستين يتم توفير اثنين من السيستين بواسطة PsaA و PsaB. السيستين في كل منهما قريبان ويقعان في حلقة بين مقطعي الغشاء التاسع والعاشر. يبدو أن شكل سحاب الليوسين موجود [5] في اتجاه مجرى السيستين ويمكن أن يساهم في إضعاف PsaA / PsaB. متقبلات الإلكترون الطرفية Fأ و Fب، أيضًا [4Fe-4S] مجموعات الحديد والكبريت ، تقع في بروتين 9 كيلو دالتون يسمى PsaC الذي يرتبط بنواة PsaA / PsaB بالقرب من FX. [6] [7]

مكونات PSI (الوحدات الفرعية البروتينية ، والدهون ، والأصباغ ، والإنزيمات المساعدة ، والعوامل المساعدة). [8]
وحدات البروتين الفرعية وصف
PsaA بروتينات الغشاء الكبيرة ذات الصلة المشاركة في ربط P700 و A0 و A1 و Fx. جزء من عائلة بروتين مركز التفاعل الضوئي.
PsaB
PsaC مركز أبوبروتين الحديد والكبريت لـ Fأ و Fب
PsaD مطلوب للتجميع ، يساعد في ربط الفيروكسين. InterPro: IPR003685
PsaE InterPro: IPR003375
PsaI قد يستقر PsaL. يستقر الربط المركب II لحصاد الضوء. [9] InterPro: IPR001302
PsaJ InterPro: IPR002615
PsaK InterPro: IPR035982
PsaL InterPro: IPR036592
بسام InterPro: IPR010010
PsaX InterPro: IPR012986
السيتوكروم ب6F مركب بروتين قابل للذوبان
Fأ من PsaC في سلسلة نقل الإلكترون (ETC)
Fب من PsaC في الخ
Fx من PsaAB في الخ
فيفيروكسين حاملة الإلكترون في ETC
بلاستوسيانين بروتين قابل للذوبان
الدهون وصف
MGDG الثاني دهون مونوغالاكتوزيل ديجليسيريد
PG أنا فوسفاتيديل جلسرين فوسفوليبيد
PG الثالث فوسفاتيديل جلسرين فوسفوليبيد
PG IV فوسفاتيديل جلسرين فوسفوليبيد
أصباغ وصف
الكلوروفيل أ 90 جزيء صبغ في نظام الهوائي
الكلوروفيل أ 5 جزيئات صبغية في ETC
الكلوروفيل أ0 متقبل الإلكترون المبكر للكلوروفيل المعدل في ETC
الكلوروفيل أ 1 جزيء صبغ في ETC
كاروتين β 22 جزيئات صبغة كاروتينويد
الإنزيمات والعوامل المساعدة وصف
سك فيتامين ك متقبل الإلكترون المبكر1 فيلوكينون في إلخ
سك فيتامين ك متقبل الإلكترون المبكر1 فيلوكينون في إلخ
FNR فيرسوكسين- NADP +
إنزيم أوكسيدوروكتاز
كاليفورنيا 2+
أيون الكالسيوم
ملغ 2+
أيون المغنيسيوم

تحرير الفوتون

يؤدي الإثارة الضوئية لجزيئات الصباغ في مجمع الهوائي إلى نقل الإلكترون. [10]

مجمع الهوائي تحرير

يتكون مجمع الهوائي من جزيئات الكلوروفيل والكاروتينات المركبة على بروتينين. [11] تنقل جزيئات الصبغ هذه طاقة الرنين من الفوتونات عندما تتأثر ضوئيًا. يمكن لجزيئات الهوائي أن تمتص جميع الأطوال الموجية للضوء داخل الطيف المرئي. [12] يختلف عدد جزيئات الصبغة هذه من كائن حي إلى آخر. على سبيل المثال ، البكتيريا الزرقاء Synechococcus elongatus (Thermosynechococcus elongatus) تحتوي على حوالي 100 كلوروفيل و 20 كاروتينات ، بينما تحتوي البلاستيدات الخضراء في السبانخ على حوالي 200 كلوروفيل و 50 كاروتينات. [12] [3] توجد داخل مجمع هوائي PSI جزيئات الكلوروفيل تسمى مراكز تفاعل P700. يتم توجيه الطاقة التي تنتقل عبر جزيئات الهوائي إلى مركز التفاعل. قد يكون هناك ما يصل إلى 120 أو أقل من 25 جزيء كلوروفيل لكل P700. [13]

مركز رد فعل P700 تحرير

يتكون مركز تفاعل P700 من الكلوروفيل أ المعدل الذي يمتص الضوء على أفضل وجه عند طول موجة 700 نانومتر ، مع أطوال موجية أعلى تسبب التبييض. [14] يستقبل P700 الطاقة من جزيئات الهوائي ويستخدم الطاقة من كل فوتون لرفع الإلكترون إلى مستوى طاقة أعلى. يتم نقل هذه الإلكترونات في أزواج في عملية أكسدة / اختزال من P700 إلى متقبلات الإلكترون. تبلغ قدرة P700 الكهربائية حوالي −1.2 فولت. يتكون مركز التفاعل من جزيئين من الكلوروفيل وبالتالي يشار إليه على أنه ثنائي. [11] يعتقد أن الثنائى يتكون من كلوروفيل واحد أ جزيء وكلوروفيل واحد أ′ جزيء (P700 ، ويبر). ومع ذلك ، إذا كان P700 يشكل معقدًا مع جزيئات الهوائي الأخرى ، فلا يمكن أن يكون ثنائيًا. [13]

الكلوروفيل المعدل أ0 و أ1 يحرر

إن جزيئي الكلوروفيل المعدلين هما متقبلان مبكران للإلكترون في PSI. توجد واحدة لكل جانب PsaA / PsaB ، وتشكل فرعين يمكن للإلكترونات أن تأخذهما للوصول إلى F.x. أ0 يقبل الإلكترونات من P700 ، ويمررها إلى A.1 من نفس الجانب ، والذي يقوم بعد ذلك بتمرير الإلكترون إلى الكينون على نفس الجانب. يبدو أن الأنواع المختلفة لها تفضيلات مختلفة لفرع أ / ب. [15]

تحرير Phylloquinone

Phylloquinone هو متقبل الإلكترون المبكر التالي في PSI. يسمى Phylloquinone أحيانًا فيتامين K.1. [16] يؤكسد فيلوكينون A.1 من أجل الحصول على الإلكترون ويقلل بدوره Fx من أجل تمرير الإلكترون إلى F.ب و Fأ. [16] [17] اختزال Fx يبدو أنه خطوة تحديد المعدل. [15]

مركب الحديد والكبريت تحرير

تم العثور على ثلاثة مراكز تفاعل بروتينية بين الحديد والكبريت في PSI. المسمى Fx، Fأ، و F.ب، فهي بمثابة مرحلات الإلكترون. [18] فأ و Fب مرتبطة بوحدات البروتين الفرعية لمركب PSI و Fx مرتبط بمجمع PSI. [18] أظهرت تجارب مختلفة بعض التباين بين نظريات توجيه العامل المساعد للحديد والكبريت وترتيب العملية. [18] أحد النماذج هو أن Fx تمرير إلكترون إلى F.أ، والتي تمررها إلى F.ب للوصول إلى الفيروكسين. [15]

تحرير فيرسوكسين

الفيروكسين (Fd) هو بروتين قابل للذوبان يسهل تقليل NADP +
إلى NADPH. [19] يتحرك Fd لحمل الإلكترون إما إلى ثايلاكويد وحيدة أو إلى إنزيم يقلل NADP +
. [19] أغشية الثايلاكويد لها موقع ربط واحد لكل وظيفة من وظائف Fd. [19] وتتمثل الوظيفة الرئيسية لـ Fd في نقل الإلكترون من مركب الحديد والكبريت إلى إنزيم ferroxin- NADP +
اختزال. [19]

فيرسوكسين - NADP + اختزال (FNR) تحرير

ينقل هذا الإنزيم الإلكترون من الفيروكسين المختزل إلى NADP +
لإكمال التخفيض إلى NADPH. [20] قد تقبل FNR أيضًا إلكترونًا من NADPH عن طريق الارتباط بها. [20]

تحرير البلاستوسيانين

Plastocyanin هو ناقل إلكترون ينقل الإلكترون من السيتوكروم b6f إلى العامل المساعد P700 لـ PSI. [10] [21]

تم العثور على مجال البروتين Ycf4 على غشاء الثايلاكويد وهو حيوي للنظام الضوئي الأول. يساعد بروتين الغشاء الثايلاكويد هذا في تجميع مكونات النظام الضوئي الأول ، وبدون ذلك ، لن يكون التمثيل الضوئي فعالاً. [22]

تظهر البيانات الجزيئية أن PSI تطورت على الأرجح من أنظمة ضوئية لبكتيريا الكبريت الخضراء. أنظمة ضوئية لبكتيريا الكبريت الخضراء وأنظمة البكتيريا الزرقاء والطحالب والنباتات العليا ليست متماثلة ، ولكن هناك العديد من الوظائف المماثلة والتركيبات المماثلة. هناك ثلاث ميزات رئيسية متشابهة بين أنظمة الصور المختلفة. [23] أولاً ، تعتبر إمكانات الأكسدة والاختزال سلبية بما يكفي لتقليل الفيروكسين. [23] بعد ذلك ، تشتمل مراكز التفاعل التي تقبل الإلكترون على بروتينات الحديد والكبريت. [23] أخيرًا ، يتم إنشاء مراكز الأكسدة والاختزال في معقدات كلا النظامين الضوئي على ثنائيات وحدة فرعية بروتينية. [23] يحتوي النظام الضوئي لبكتيريا الكبريت الأخضر على جميع العوامل المساعدة نفسها لسلسلة نقل الإلكترون في PSI. [23] يشير عدد ودرجة التشابه بين نظامي الصور بقوة إلى أن PSI مشتق من نظام ضوئي مماثل لبكتيريا الكبريت الخضراء.


استقصاء عواقب تعديل الهوائي في البكتيريا الزرقاء

تعتمد كائنات التمثيل الضوئي على أنظمة الهوائيات لحصاد وتوصيل الطاقة من الضوء إلى مراكز التفاعل. في البيئات الضوئية المتقلبة ، يعد تنظيم حصاد الضوء أمرًا بالغ الأهمية لبقاء كائن التمثيل الضوئي. هنا ، نصف استخدام مجموعة من طفرات phycobilisome للتحقيق في عواقب اقتطاع الهوائي في البكتيريا الزرقاء Synechocystis sp. PCC 6803. الدراسات التي تستخدم المجهر الإلكتروني للإرسال (TEM) ، والفحص المجهري مضان متحد البؤر الفائق الطيفي (HCFM) ، وتشتت النيوترونات بزاوية صغيرة (SANS) ، ونظام مفاعل حيوي ضوئي محسن ، كشفت عن الاستراتيجيات التكيفية التي تستخدمها الخلايا للتعويض عن تقليل الهوائي. مع انخفاض حجم هوائي phycobilisome ، كانت التغييرات في مورفولوجيا الثايلاكويد أكثر شدة وزاد الفصل المادي بين النظامين الضوئيين. تم ربط المسافات المتكررة بين أغشية الثايلاكويد التي تم قياسها بواسطة SANS ببيانات TEM ، وتتوافق مع درجة اقتطاع phycobilisome. وجد أن أغشية الثايلاكويد تتمتع بدرجة عالية من المرونة الهيكلية ، وكانت التغييرات في نظام الغشاء عند الإضاءة سريعة وقابلة للانعكاس. أدى اقتطاع Phycobilisome في Synechocystis 6803 إلى خفض معدل النمو وخفض تراكم الكتلة الحيوية. تقدم هذه النتائج معًا منظورًا ديناميكيًا لتنظيم الغشاء داخل الخلايا في خلايا البكتيريا الزرقاء وتقترح آلية تكيفية تسمح للخلايا بالتكيف مع قدرات امتصاص الضوء المتغيرة ، مع إبراز الآثار المترتبة على اقتطاع الهوائي على مستوى الخلية.


الملخص

قد يكون تطوير واستخدام "أشعة الشمس السائلة" أحد الحلول الرئيسية للتعامل مع قضايا استنفاد الوقود الأحفوري وزيادة ثاني أكسيد الكربون. البكتيريا الزرقاء هي بدائيات النوى الوحيدة القادرة على إجراء عملية التمثيل الضوئي الأكسجين ، وحسابات نشاطها

25٪ من إجمالي تثبيت الكربون على الأرض. الأهم من ذلك ، إلى جانب أدوارهم التقليدية كمنتجين أساسيين ، يمكن تعديل البكتيريا الزرقاء لتصبح "مصانع الخلايا الضوئية" لإنتاج الوقود المتجدد والمواد الكيميائية مباشرة من ثاني أكسيد الكربون2 مدفوعًا بالطاقة الشمسية ، بمساعدة أحدث تقنيات البيولوجيا التركيبية. نحو تطبيق التكنولوجيا الحيوية على نطاق واسع في المستقبل ، لا يزال يتعين معالجة العديد من التحديات بشكل صحيح ، من بينها مصانع الخلايا الزرقاء البكتيرية التي تعاني حتمًا من إجهاد الضوء العالي (HL) أثناء الزراعة في الهواء الطلق على نطاق واسع ، مما يؤدي إلى تلف ضوئي وحتى موت الخلايا ، الحد من إنتاجيتهم. في هذه المراجعة ، قمنا بتلخيص التقدم الأخير في فك رموز الآليات الجزيئية لـ HL وتطوير هيكل يتحمل HL في البكتيريا الزرقاء ، بهدف تسهيل بناء هيكل مقاوم لـ HL وتعزيز التطبيق المستقبلي للزراعة الخارجية على نطاق واسع لمصانع الخلايا الزرقاء. أخيرًا ، تمت مناقشة الاتجاهات المستقبلية لهندسة الشاسيه ذات البكتيريا الزرقاء.


هيكل ووظيفة أنظمة الصور 1 و 2

الملخصيتم تحفيز التمثيل الضوئي الأكسجين ، وهو المحول الرئيسي لضوء الشمس إلى طاقة كيميائية على الأرض ، بواسطة أربعة مجمعات غشائية متعددة الوحدات الفرعية: النظام الضوئي الأول (PSI) ، والنظام الضوئي الثاني (PSII) ، والسيتوكروم ب6و المركب ، و F-ATPase. يولد PSI أكثر إمكانات الأكسدة والاختزال سلبية في الطبيعة ويحدد إلى حد كبير المقدار العالمي من المحتوى الحراري في الأنظمة الحية. يولد PSII مادة مؤكسدة تكون إمكانات الأكسدة فيها عالية بما يكفي لتمكينها من أكسدة H.2O ، ركيزة وفيرة لدرجة أنها تضمن مصدرًا إلكترونيًا غير محدود عمليًا للحياة على الأرض. خلال القرن الماضي ، تم استخدام التقنيات المتطورة في التحليل الطيفي وعلم الوراثة الجزيئي والكيمياء الحيوية للكشف عن بنية ووظيفة نظامي الصور. ألقت الهياكل الجديدة لـ PSI و PSII من البكتيريا الزرقاء والطحالب والنباتات الضوء ليس فقط على بنية وآلية عمل هذه المجمعات الغشائية المعقدة ، ولكن أيضًا على القوى التطورية التي شكلت التمثيل الضوئي الأكسجين.


شاهد الفيديو: 5 Фотосинтез световые реакции и фотофосфорилирование (ديسمبر 2022).