معلومة

S2018_Lecture15_Reading - علم الأحياء

S2018_Lecture15_Reading - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مقدمة في التنفس و نقل الإلكترون السلاسل

نظرة عامة عامة ونقاط يجب وضعها في الاعتبار

في الوحدات القليلة التالية ، نبدأ في التعرف على عملية التنفس والأدوار التي تلعبها سلاسل نقل الإلكترون في هذه العملية. تعريف كلمة "التنفس" الذي يعرفه معظم الناس هو "فعل التنفس". متي نحن التنفس ، يتم إحضار الهواء بما في ذلك الأكسجين الجزيئي إلى رئتينا من خارج الجسم ، ثم ينخفض ​​الأكسجين ، ويتم إخراج الفضلات ، بما في ذلك الأكسجين المنخفض في شكل ماء. بشكل عام ، يدخل بعض المتفاعلات إلى الكائن الحي ثم يتم تقليله ويترك الجسم كمنتج فضلات.

يمكن تطبيق هذه الفكرة العامة ، باختصار ، بشكل عام عبر علم الأحياء. لاحظ أن الأكسجين لا يجب أن يكون دائمًا هو المركب الذي يجلب ويقلل ويطرح كنفايات. تُعرف المركبات التي يتم "إغراقها" بالإلكترونات بشكل أكثر تحديدًا باسم "متقبلات الإلكترون الطرفية. "تختلف الجزيئات التي تنشأ منها الإلكترونات اختلافًا كبيرًا عبر علم الأحياء (لقد بحثنا فقط في مصدر واحد محتمل - وهو جزيء الجلوكوز الكربوني المختزل).

بين مصدر الإلكترون الأصلي ومستقبل الإلكترون النهائي توجد سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تتضمن تفاعل أحمر / ثور واحد على الأقل. تحصد تفاعلات الثور / الأحمر هذه الطاقة للخلية عن طريق اقتران تفاعل أحمر / ثور شديد الطاقة بتفاعل يتطلب طاقة في الخلية. أثناء التنفس ، تقوم مجموعة خاصة من الإنزيمات بتنفيذ سلسلة متصلة من تفاعلات الأحمر / الثور التي تنقل الإلكترونات في النهاية إلى متقبل الإلكترون الطرفي.

تسمى هذه "سلاسل" من الإنزيمات الحمراء / الثور وناقلات الإلكترون سلاسل نقل الإلكترون (إلخ). في الخلايا حقيقية النواة التي تعمل بالتنفس الهوائي ، يتكون ETC من أربعة مجمعات كبيرة متعددة البروتينات مدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي واثنين من ناقلات الإلكترونات الصغيرة القابلة للانتشار التي تنقل الإلكترونات بينهما. يتم تمرير الإلكترونات من إنزيم إلى إنزيم من خلال سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور. تجمع هذه التفاعلات تفاعلات حمراء / ثور مفرطة الطاقة مع النقل الداخلي لأيونات الهيدروجين عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. تساهم هذه العملية في إنشاء تدرج كهروكيميائي عبر الغشاء. تفقد الإلكترونات التي تمر عبر ETC الطاقة الكامنة تدريجياً حتى النقطة التي تترسب فيها على مستقبل الإلكترون النهائي الذي يتم إزالته عادةً كنفايات من الخلية. عندما يعمل الأكسجين كمستقبل نهائي للإلكترون ، يكون فرق الطاقة الحرة لهذه العملية الحمراء / الثور متعددة الخطوات ~ -60 كيلو كالوري / مول عندما يتبرع NADH بالإلكترونات أو ~ -45 كيلو كالوري / مول عند FADH2 يتبرع.

ملاحظة: الأكسجين ليس متقبل الإلكترون الطرفي الوحيد ، وليس الأكثر استخدامًا في الطبيعة

تذكر ، أننا نستخدم الأكسجين كمثال لواحد فقط من العديد من متقبلات الإلكترون النهائية المحتملة التي يمكن العثور عليها في الطبيعة. ستكون الاختلافات في الطاقة الحرة المرتبطة بالتنفس في الكائنات اللاهوائية مختلفة.

ناقشنا في الوحدات السابقة المفهوم العام لتفاعلات الأحمر / الثور في علم الأحياء وقدمنا ​​برج الإلكترون ، وهو أداة تساعدك على فهم كيمياء الأحمر / الثور ولتقدير اتجاه وحجم اختلافات الطاقة المحتملة لمختلف أزواج الأحمر / الثور. في وحدات لاحقة ، تمت مناقشة الفسفرة والتخمير على مستوى الركيزة ورأينا كيف يمكن أن تقترن تفاعلات الأحمر / الثور المفرطة بشكل مباشر بواسطة الإنزيمات بالتخليق اللاذع لـ ATP.

يُفترض أن هذه العمليات هي واحدة من أقدم أشكال إنتاج الطاقة التي تستخدمها الخلايا. في هذا القسم نناقش التقدم التطوري التالي في استقلاب الطاقة الخلوية ، الفسفرة التأكسدية. أولا وقبل كل شيء نتذكر ذلك ، الفسفرة المؤكسدة لا يعني استخدام الأكسجين. بدلاً من ذلك ، يتم استخدام مصطلح الفسفرة المؤكسدة لأن عملية تخليق ATP تعتمد على تفاعلات الأحمر / الثور لتوليد كهروكيميائية إمكانات الغشاء التي يمكن أن تستخدمها الخلية بعد ذلك للقيام بعمل تخليق ATP.


نظرة عامة سريعة على المبادئ ذات الصلة بسلاسل نقل الإلكترون

يبدأ ETC بإضافة الإلكترونات ، المتبرع بها من NADH ، FADH2 أو غيرها من المركبات المختزلة. تنتقل هذه الإلكترونات عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون أو الإنزيمات المضمنة في غشاء أو ناقلات أخرى تخضع لتفاعلات حمراء / ثورية. غالبًا ما تقترن الطاقة الحرة المنقولة من تفاعلات الأحمر / الثور المتطايرة هذه بالحركة endergonic للبروتونات عبر الغشاء. نظرًا لأن الغشاء يمثل حاجزًا فعالًا للأنواع المشحونة ، فإن هذا الضخ ينتج عنه تراكم غير متساوٍ للبروتونات على جانبي الغشاء. وهذا بدوره "يستقطب" أو "يشحن" الغشاء ، بشحنة موجبة صافية (بروتونات) على جانب واحد من الغشاء وشحنة سالبة على الجانب الآخر من الغشاء. يؤدي فصل الشحنة إلى إنشاء ملف الجهد الكهربائي. بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي تراكم البروتونات أيضًا إلى تدرج درجة الحموضة المعروف باسم a المواد الكيميائية القدرهعبر الغشاء. يُطلق على هذين التدرجين (الكهربائي والكيميائي) معًا اسم التدرج الكهروكيميائي.

مراجعة: برج الإلكترون

نظرًا لأن كيمياء الأحمر / الثور مركزية جدًا للموضوع ، نبدأ بمراجعة سريعة لجدول إمكانات الاختزال - يُسمى أحيانًا "برج الثور الأحمر" أو "برج الإلكترون". قد تسمع أن أساتذتك يستخدمون هذه المصطلحات بالتبادل. كما ناقشنا في الوحدات السابقة ، يمكن لجميع أنواع المركبات المشاركة في تفاعلات حمراء / ثور بيولوجية. قد يكون فهم كل هذه المعلومات وتصنيف أزواج الأحمر / الثور المحتملة أمرًا محيرًا. تم تطوير أداة لتقييم تفاعلات نصف الأحمر / الثور بناءً على إمكانات الاختزال أو E.0' القيم. يعتمد ما إذا كان مركب معين يمكن أن يعمل كمتبرع للإلكترون (مختزل) أو متقبل للإلكترون (مؤكسد) على المركب الآخر الذي يتفاعل معه. يصنف برج الثور الأحمر مجموعة متنوعة من المركبات الشائعة (تفاعلاتها النصفية) من معظم E سالب0'، المركبات التي تتخلص بسهولة من الإلكترونات ، إلى الموجبة E الأكثر0'والمركبات الأكثر احتمالاً لقبول الإلكترونات. ينظم البرج هذه التفاعلات النصفية بناءً على قدرة الإلكترونات على قبول الإلكترونات. بالإضافة إلى ذلك ، في العديد من أبراج الأحمر / الثور ، تتم كتابة كل نصف تفاعل بالاتفاق مع الشكل المؤكسد على اليسار متبوعًا بالشكل المختزل إلى اليمين. يمكن فصل الشكلين بشرطة مائلة ، على سبيل المثال نصف التفاعل لتقليل NAD+ إلى NADH هو مكتوب: NAD+/ NADH + 2e-، أو من خلال أعمدة منفصلة. يظهر برج الإلكترون أدناه.

شكل 1. "برج الثور الأحمر" البيولوجي الشائع

ملحوظة

استخدم برج الأحمر / الثور أعلاه كدليل مرجعي لتوجيهك فيما يتعلق بإمكانية الاختزال للمركبات المختلفة في ETC. قد تكون تفاعلات الأحمر / الثور إما طاردة للطاقة أو ماصة للطاقة اعتمادًا على إمكانات الأحمر / الثور النسبية للمتبرع والمقبول. تذكر أيضًا أن هناك العديد من الطرق المختلفة للنظر إلى هذا من الناحية المفاهيمية ؛ هذا النوع من برج الثور الأحمر هو طريق واحد فقط.

ملحوظة: تظهر اختصارات اللغة من جديد

في جدول الأحمر / الثور أعلاه ، يبدو أن بعض الإدخالات تمت كتابتها بطرق غير تقليدية. على سبيل المثال السيتوكروم جثور / أحمر. يبدو أن هناك نموذج واحد فقط مدرج. لماذا ا؟ هذا مثال آخر على اختصارات اللغة (على الأرجح لأن شخصًا ما كان كسولًا جدًا لكتابة السيتوكروم مرتين) والذي يمكن أن يكون مربكًا - خاصة للطلاب. يمكن إعادة كتابة التدوين أعلاه كـ Cytochrome cثور/ السيتوكروم جأحمر للإشارة إلى أن بروتين السيتوكروم ج يمكن أن يوجد في أي من الحالة المؤكسدة في السيتوكروم جثور أو انخفاض الحالة السيتوكروم جأحمر.

مراجعة فيديو برج الثور الأحمر

للحصول على فيديو قصير حول كيفية استخدام برج الثور الأحمر في مشاكل الأحمر / الثور ، انقر هنا. هذا الفيديو من صنع د. إيسلون لطلاب Bis2A.

استخدام برج الثور الأحمر: أداة للمساعدة في فهم سلاسل نقل الإلكترون

وفقًا للاتفاقية ، تتم كتابة تفاعلات نصف البرج بالشكل المؤكسد للمركب على اليسار والشكل المختزل على اليمين. لاحظ أن المركبات مثل الجلوكوز وغاز الهيدروجين هي مانحة ممتازة للإلكترون ولديها إمكانات اختزال منخفضة جدًا0'. المركبات ، مثل الأكسجين والنتريت ، التي تحتوي تفاعلاتها النصفية على إمكانات اختزال إيجابية عالية نسبيًا (E.0') بشكل عام ، تم العثور على متقبلات إلكترون جيدة في الطرف المقابل من الجدول.

مثال: ميناكينون

دعونا نلقي نظرة على ميناكينونثور / أحمر. يقع هذا المركب في منتصف برج الثور الأحمر بنصف تفاعل E.0' قيمة -0.074 فولت. ميناكينونثور يمكن أن تقبل تلقائيًا (ΔG <0) الإلكترونات من أشكال مختصرة من المركبات ذات نصف تفاعل منخفض E0'. مثل هذه التحويلات من ميناكينونأحمر والشكل المؤكسد لمتبرع الإلكترون الأصلي. في الجدول أعلاه ، تتضمن أمثلة المركبات التي يمكن أن تعمل كمانحين للإلكترون لميناكينون FADH2، ه0' بقيمة -0.22 ، أو NADH ، مع E.0' قيمة -0.32 فولت. تذكر أن الأشكال المختصرة موجودة على الجانب الأيمن من زوج الثور / الأحمر.

بمجرد أن يتم تقليل الميناكينون ، يمكنه الآن تلقائيًا (G <0) التبرع بالإلكترونات إلى أي مركب بنصف تفاعل أعلى E0' القيمة. تشمل متقبلات الإلكترون المحتملة السيتوكروم بثور بحرف E.0' قيمة 0.035 فولت ؛ أو يوبيكوينونثور بحرف E.0' من 0.11 فولت. تذكر أن الأشكال المؤكسدة تقع على الجانب الأيسر من نصف التفاعل.

سلاسل نقل الإلكترون

ان سلسلة نقل الإلكترون، أو إلخ، يتألف من مجموعة من المجمعات البروتينية داخل وحول الغشاء الذي يساعد بقوة على ربط سلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور المفرط / العفوي مع ضخ البروتونات عبر الغشاء لتوليد تدرج كهروكيميائي. يخلق هذا التدرج الكهروكيميائي إمكانات طاقة حرة تسمى أ بروتون القوة الدافعة التي يمكن أن يقترن تدفقها القوي "منحدرًا" في وقت لاحق بمجموعة متنوعة من العمليات الخلوية.

نظرة عامة على ETC

الخطوة 1: تدخل الإلكترونات في ETC من متبرع إلكتروني ، مثل NADH أو FADH2، والتي يتم إنشاؤها أثناء مجموعة متنوعة من التفاعلات التقويضية ، بما في ذلك تلك المرتبطة بأكسدة الجلوكوز. اعتمادًا على عدد وأنواع ناقلات الإلكترون الخاصة بـ ETC التي يستخدمها الكائن الحي ، يمكن للإلكترونات أن تدخل في مجموعة متنوعة من الأماكن في سلسلة نقل الإلكترون. يعتمد دخول الإلكترونات في "بقعة" محددة في ETC على إمكانات الاختزال الخاصة بمانحي الإلكترون ومقبليهم.


الخطوة 2: بعد أول تفاعل أحمر / ثور ، سوف يتأكسد مانح الإلكترون الأولي ويقل متقبل الإلكترون. يرتبط الاختلاف في إمكانات الأحمر / الثور بين متقبل الإلكترون والمتبرع بـ G بالعلاقة ΔG = -nFΔE ، حيث n = عدد الإلكترونات المنقولة و F = ثابت فاراداي. كلما كانت ΔE موجبة ، كلما كان رد فعل الأحمر / الثور أكثر قوة.


الخطوة 3: إذا تم نقل طاقة كافية أثناء خطوة حمراء / ثور مطلقة للطاقة ، فقد يقرن حامل الإلكترون هذا التغيير السلبي في الطاقة الحرة بعملية endergonic لنقل بروتون من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر.


الخطوة 4: بعد عمليات النقل المتعددة للأحمر / الثور ، يتم تسليم الإلكترون إلى جزيء يعرف باسم متقبل الإلكترون الطرفي. في حالة البشر ، فإن متقبل الإلكترون النهائي هو الأكسجين. ومع ذلك ، هناك العديد والعديد والعديد من متقبلات الإلكترون المحتملة الأخرى في الطبيعة ؛ انظر أدناه.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

لا يجب أن تأتي الإلكترونات التي تدخل ETC من NADH أو FADH2. يمكن استخدام العديد من المركبات الأخرى كمانحين للإلكترون ؛ المتطلبات الوحيدة هي (1) وجود إنزيم يمكنه أكسدة مانح الإلكترون ثم تقليل مركب آخر ، و (2) أن ∆E0موجب (على سبيل المثال ، G <0). حتى الكميات الصغيرة من عمليات نقل الطاقة المجانية يمكن أن تتراكم. على سبيل المثال ، هناك بكتيريا تستخدم H2 كمانح الكترون. هذا ليس من الصعب تصديقه لأن نصف رد الفعل 2H+ + 2 هـ-/ ح2 لديه إمكانية اختزال (E0') من -0.42 V. إذا تم تسليم هذه الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين ، فإن ΔE0رد الفعل هو 1.24 فولت ، وهو ما يتوافق مع ΔG (-G) سلبي كبير. بدلا من ذلك ، هناك بعض البكتيريا التي يمكنها أكسدة الحديد ، الحديد2+ عند درجة الحموضة 7 إلى الحديد3+ مع إمكانية الاختزال (E.0') من + 0.2 فولت. تستخدم هذه البكتيريا الأكسجين كمستقبل طرفي للإلكترون ، وفي هذه الحالة ، ΔE0من التفاعل حوالي 0.62 فولت. وهذا لا يزال ينتج a -G. خلاصة القول هي أنه ، اعتمادًا على المتبرع والمقبول للإلكترون الذي يستخدمه الكائن الحي ، يمكن نقل القليل أو الكثير من الطاقة واستخدامها بواسطة الخلية لكل إلكترون يتم التبرع به لسلسلة نقل الإلكترون.

ما هي مجمعات ETC؟

تتكون ETCs من سلسلة (واحدة على الأقل) من بروتينات حمراء / ثور مرتبطة بالغشاء أو (بعضها متكامل) معقدات بروتينية (معقد = أكثر من بروتين واحد مرتب في هيكل رباعي) التي تنقل الإلكترونات من مصدر مانح ، مثل مثل NADH ، إلى متقبل إلكتروني نهائي ، مثل الأكسجين. هذا الزوج الخاص بالمتبرع / المتقبل النهائي هو الزوج الأساسي المستخدم في الميتوكوندريا البشرية. يتطلب كل نقل إلكترون في ETC ركيزة مخفضة كمانح للإلكترون وركيزة مؤكسدة كمستقبل للإلكترون. في معظم الحالات ، يكون متقبل الإلكترون عضوًا في مركب الإنزيم itsef. بمجرد أن يتم تقليل المعقد ، يمكن للمجمع أن يعمل كمانح للإلكترون للتفاعل التالي.

كيف تقوم معقدات ETC بنقل الإلكترونات؟

كما ذكرنا سابقًا ، يتكون ETC من سلسلة من مجمعات البروتين التي تخضع لسلسلة من تفاعلات الأحمر / الثور المرتبطة. هذه المجمعات هي في الواقع مجمعات إنزيمات متعددة البروتينات يشار إليها باسم أوكسيدوروكتاز أو ببساطة، اختزال. الاستثناء الوحيد لاتفاقية التسمية هذه هو المركب الطرفي في التنفس الهوائي الذي يستخدم الأكسجين الجزيئي كمتقبل طرفي للإلكترون. يشار إلى مجمع الإنزيم هذا باسم أوكسيديز. عادة ما يتم تنفيذ تفاعلات الأحمر / الثور في هذه المجمعات بواسطة جزء غير بروتيني يسمى أ مجموعه اطراف صناعيه. تشارك المجموعات الاصطناعية بشكل مباشر في تفاعلات الأحمر / الثور التي يتم تحفيزها بواسطة الأكسدة الأنزيمية المرتبطة بها. بشكل عام ، يمكن تقسيم هذه المجموعات الاصطناعية إلى نوعين عامين: تلك التي تحمل الإلكترونات والبروتونات وتلك التي تحمل الإلكترونات فقط.

ملحوظة

هذا الاستخدام للمجموعات الاصطناعية من قبل أعضاء ETC ينطبق على جميع ناقلات الإلكترون باستثناء الكينونات ، وهي فئة من الدهون التي يمكن تقليلها أو أكسدة إنزيمات الأكسدة. كلا من Quinone(أحمر) و Quinone(ثور) أشكال هذه الدهون قابلة للذوبان داخل الغشاء ويمكن أن تنتقل من الإلكترونات المعقدة إلى الإلكترونات المكوكية.

حاملات الإلكترون والبروتون

  • فلافوبروتينات (Fp)، تحتوي هذه البروتينات على مجموعة اصطناعية عضوية تسمى أ فلافين، وهو الجزء الفعلي الذي يخضع لتفاعل الأكسدة / الاختزال. FADH2 هو مثال على ملف Fp.
  • كينونيس هي عائلة من الدهون ، مما يعني أنها قابلة للذوبان داخل الغشاء.
  • وتجدر الإشارة أيضًا إلى أن NADH و NADPH يعتبران إلكترونًا (2e-) والبروتون (2 H.+) ناقلات.

ناقلات الإلكترون

  • السيتوكرومات هي بروتينات تحتوي على مجموعة اصطناعية من الهيم. الهيم قادر على حمل إلكترون واحد.
  • بروتينات الحديد والكبريت تحتوي على مجموعة غير هيمية من الحديد والكبريت يمكنها حمل إلكترون. غالبًا ما يتم اختصار المجموعة التعويضية كـ Fe-S

التنفس الهوائي مقابل التنفس اللاهوائي

نحن البشر نستخدم الأكسجين مثل متقبل الإلكترون الطرفي لـ ETCs في خلايانا. هذا هو الحال أيضًا بالنسبة للعديد من الكائنات الحية التي نتفاعل معها عن قصد وبشكل متكرر (على سبيل المثال ، زملائنا في الفصل ، والحيوانات الأليفة ، وحيوانات الطعام ، إلخ). نتنفس الأكسجين. تأخذها خلايانا وتنقلها إلى الميتوكوندريا حيث يتم استخدامها كمستقبل نهائي للإلكترونات من سلاسل نقل الإلكترونات لدينا. تسمى هذه العملية - لأن الأكسجين يستخدم كمتقبل طرفي للإلكترون - التنفس الهوائي.

في حين أننا قد نستخدم الأكسجين كمتقبل نهائي للإلكترون لسلاسل الجهاز التنفسي لدينا ، فإن هذا ليس هو الوضع الوحيد للتنفس على هذا الكوكب. في الواقع ، تطورت عمليات التنفس الأكثر عمومية في وقت لم يكن فيه الأكسجين مكونًا رئيسيًا في الغلاف الجوي. نتيجة لذلك ، يمكن للعديد من الكائنات الحية استخدام مجموعة متنوعة من المركبات بما في ذلك النترات (NO3-) ، نتريت (NO2-) ، وحتى الحديد (Fe3+) كمستقبلات إلكترونية نهائية. عندما يكون الأكسجين ليس متقبل الإلكترون الطرفي ، يشار إلى العملية باسم التنفس اللاهوائي. لذلك ، لا يتطلب التنفس أو الفسفرة المؤكسدة الأكسجين على الإطلاق ؛ إنه يتطلب ببساطة مركبًا يتمتع بإمكانية اختزال عالية بدرجة كافية ليكون بمثابة متقبل طرفي للإلكترون ، ويقبل الإلكترونات من أحد المجمعات داخل ETC.

توفر قدرة بعض الكائنات الحية على تغيير مستقبلها النهائي للإلكترون مرونة أيضية ويمكن أن تضمن بقاء أفضل إذا كان أي متقبل طرفي معين محدود العرض. فكر في هذا: في غياب الأكسجين ، نموت ؛ لكن الكائنات الحية الأخرى يمكن أن تستخدم متقبلًا طرفيًا مختلفًا للإلكترون عندما تتغير الظروف من أجل البقاء.

مثال عام: بسيط ، ثنائي التعقيد ETC

يوضح الشكل أدناه سلسلة نقل إلكترون عامة تتكون من مجمعين غشائيين متكاملين ؛ مجمع أنا(ثور) والمجمع II(ثور). مانح إلكترون مخفض ، معين DH (مثل NADH أو FADH2) يقلل من المركب الأول(ثور)، مما يؤدي إلى ظهور الشكل المؤكسد D (مثل NAD+ أو FAD+). في الوقت نفسه ، يتم الآن تقليل مجموعة الأطراف الاصطناعية داخل المركب I (تقبل الإلكترونات). في هذا المثال ، يكون تفاعل الأحمر / الثور طاردًا للطاقة ويقترن فرق الطاقة الحرة بالأنزيمات الموجودة في المركب I إلى الانتقال الداخلي للبروتون من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. النتيجة النهائية هي أن سطحًا واحدًا من الغشاء يصبح أكثر سالبة الشحنة ، بسبب زيادة أيونات الهيدروكسيل (OH-) ، والجانب الآخر يصبح موجب الشحنة بسبب زيادة البروتونات على الجانب الآخر. مجمع أنا(أحمر) يمكن الآن تقليل ناقل الإلكترون المحمول Q ، والذي سينتقل بعد ذلك عبر الغشاء وينقل الإلكترون (الإلكترونات) إلى المجموعة الاصطناعية في المركب II(أحمر). تنتقل الإلكترونات من المركب I إلى Q ثم من Q إلى المركب II عبر تفاعلات حمراء / ثور تلقائية ديناميكية حرارية ، مما يؤدي إلى تجديد المركب I(ثور)، والتي يمكن أن تكرر العملية السابقة. مجمع II(أحمر) ثم يقلل A ، مستقبل الإلكترون النهائي لإعادة توليد المركب II(ثور) وإنشاء الشكل المصغر لمستقبل الإلكترون الطرفي ، AH. في هذا المثال المحدد ، يمكن للمركب II أيضًا نقل بروتون أثناء العملية. إذا كان A هو الأكسجين الجزيئي ، فإن AH يمثل الماء وسيتم اعتبار العملية نموذجًا لـ ETC الهوائي. على النقيض من ذلك ، إذا كانت A نترات ، لا3-، ثم يمثل AH NO2- (النتريت) وسيكون هذا مثالاً على اللاهوائية إلخ.

شكل 1. سلسلة نقل الإلكترون المعقدة العامة 2. في الشكل ، DH هو المتبرع الإلكتروني (تم تقليل المتبرع) ، و D هو المتبرع المؤكسد. A هو متقبل الإلكترون المؤكسد ، و AH هو المنتج النهائي ، الشكل المختزل للمقبول. عندما يتأكسد DH إلى D ، تنتقل البروتونات عبر الغشاء ، تاركة فائضًا من أيونات الهيدروكسيل (سالبة الشحنة) على جانب واحد من الغشاء والبروتونات (موجبة الشحنة) على الجانب الآخر من الغشاء. يحدث نفس التفاعل في المركب II حيث يتم تقليل متقبل الإلكترون الطرفي إلى AH.

الإسناد: Marc T. Facciotti (العمل الأصلي)

التمرين 1

سؤال الفكر

بناءً على الشكل أعلاه ، استخدم برج إلكتروني لمعرفة الفرق في الجهد الكهربائي إذا (أ) DH تساوي NADH و A تساوي O2، و (ب) DH هي NADH و A هي NO3-. أي أزواج من المانحين للإلكترون ومتقبل الإلكترون الطرفي (أ) أو (ب) "يستخرجون" أكبر قدر من الطاقة الحرة؟

نظرة مفصلة على التنفس الهوائي

لقد طورت الميتوكوندريا حقيقية النواة نوعًا فعالًا للغاية من الخلاصة (ETC). هناك أربعة مجمعات تتكون من بروتينات ، مرقمة من I إلى IV كما هو موضح في الشكل أدناه. يُطلق على تجميع هذه المجمعات الأربعة ، جنبًا إلى جنب مع ناقلات الإلكترون المحمولة المرتبطة بها ، أيضًا اسم سلسلة نقل الإلكترون. يوجد هذا النوع من سلسلة نقل الإلكترون في نسخ متعددة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي لحقيقيات النوى.

الشكل 2. سلسلة نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من ناقلات الإلكترون المدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي الذي ينقل الإلكترونات من NADH و FADH2 للأكسجين الجزيئي. في هذه العملية ، يتم ضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء ، ويتم تقليل الأكسجين لتكوين الماء.

مجمع أنا

للبدء ، يتم نقل إلكترونين إلى أول مجمع بروتيني على متن NADH. يتضمن هذا المركب ، المسمى I في الشكل 2 ، بروتينات أحادي نيوكليوتيد الفلافين (FMN) وبروتينات تحتوي على الحديد والكبريت (Fe-S). FMN ، المشتق من فيتامين ب2، المعروف أيضًا باسم الريبوفلافين ، هو واحد من عدة مجموعات صناعية أو عوامل مساعدة في سلسلة نقل الإلكترون. المجموعات التعويضية هي جزيئات عضوية أو غير عضوية غير ببتيدية مرتبطة ببروتين يسهل وظيفته ؛ تشمل المجموعات الاصطناعية الإنزيمات المساعدة ، وهي مجموعات الإنزيمات الاصطناعية. يسمى الإنزيم الموجود في المركب I أيضًا NADH dehydrogenase وهو بروتين كبير جدًا يحتوي على 45 سلسلة فردية متعددة الببتيد. يمكن للمركب الأول ضخ أربعة أيونات هيدروجين عبر الغشاء من المصفوفة إلى الفضاء بين الغشاء ، مما يساعد على توليد تدرج أيون الهيدروجين والحفاظ عليه بين الجزأين المفصولين عن طريق غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

س والمجمع الثاني

يستقبل المركب II مباشرة FADH2، والذي لا يمر عبر المركب I. المركب الذي يربط بين المجمعين الأول والثاني بالثالث هو ubiquinone (Q). جزيء Q قابل للذوبان في الدهون ويتحرك بحرية عبر قلب الغشاء الكارهة للماء. بمجرد أن يتم تقليله ، (QH2) ، يوبيكوينون يسلم إلكتروناته إلى المركب التالي في سلسلة نقل الإلكترون. تستقبل Q الإلكترونات المشتقة من NADH من المركب I والإلكترونات المشتقة من FADH2 من المركب II ، نازعة هيدروجين السكسينات. نظرًا لأن هذه الإلكترونات تتجاوز وبالتالي لا تنشط مضخة البروتون في المجمع الأول ، يتم تصنيع عدد أقل من جزيئات ATP من FADH2 الإلكترونات. كما سنرى في القسم التالي ، فإن عدد جزيئات ATP التي تم الحصول عليها في النهاية يتناسب طرديًا مع عدد البروتونات التي يتم ضخها عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي.

المجمع الثالث

يتكون المركب الثالث من السيتوكروم ب ، وبروتين Fe-S آخر ، ومركز Rieske (مركز 2Fe-2S) ، وبروتينات السيتوكروم c ؛ يسمى هذا المركب أيضًا السيتوكروم أوكسيريدوكتاز. تحتوي بروتينات السيتوكروم على مجموعة اصطناعية من الهيم. يشبه جزيء الهيم الهيم الموجود في الهيموجلوبين ، لكنه يحمل الإلكترونات وليس الأكسجين. نتيجة لذلك ، يتم تقليل وتأكسد أيون الحديد في قلبه أثناء مروره بالإلكترونات ، ويتأرجح بين حالات الأكسدة المختلفة:2+ (مخفض) والحديد3+ (مؤكسد). تتميز جزيئات الهيم في السيتوكرومات بخصائص مختلفة قليلاً بسبب تأثيرات البروتينات المختلفة التي تربطها ، مما يعطي خصائص مختلفة قليلاً لكل مركب. يضخ المركب III البروتونات عبر الغشاء ويمرر إلكتروناته إلى السيتوكروم ج للانتقال إلى المركب الرابع من البروتينات والإنزيمات (السيتوكروم ج هو متقبل الإلكترونات من Q ؛ ومع ذلك ، بينما يحمل Q أزواجًا من الإلكترونات ، يمكن للسيتوكروم ج أن يقبل واحدًا فقط في الوقت).

المجمع الرابع

يتكون المركب الرابع من بروتينات السيتوكروم c و a و a3. يحتوي هذا المجمع على مجموعتين من الهيم (واحدة في كل من مجموعتي السيتوكروم ، a ، و a3) وثلاثة أيونات نحاسية (زوج من CuA وواحد CuB في السيتوكروم a3). تحتفظ السيتوكرومات بجزيء الأكسجين بإحكام شديد بين أيونات الحديد والنحاس حتى يتم تقليل الأكسجين تمامًا. ثم يلتقط الأكسجين المختزل اثنين من أيونات الهيدروجين من الوسط المحيط لتكوين الماء (H2س). تساهم إزالة أيونات الهيدروجين من النظام في التدرج الأيوني المستخدم في عملية التناضح الكيميائي.

كيميائي

في كيميائي، يتم استخدام الطاقة الحرة من سلسلة تفاعلات الأحمر / الثور التي تم وصفها للتو لضخ البروتونات عبر الغشاء. التوزيع غير المتكافئ لـ H.+ تحدد الأيونات عبر الغشاء كلاً من التركيز والتدرجات الكهربائية (وبالتالي ، التدرج الكهروكيميائي) ، بسبب الشحنة الموجبة للبروتون وتجميعها على جانب واحد من الغشاء.

إذا كان الغشاء مفتوحًا للانتشار بواسطة البروتونات ، فإن الأيونات تميل إلى الانتشار مرة أخرى عبر المصفوفة ، مدفوعًا بتدرجها الكهروكيميائي. ومع ذلك ، لا يمكن للأيونات أن تنتشر عبر المناطق غير القطبية لأغشية الفسفوليبيد دون مساعدة القنوات الأيونية. وبالمثل ، لا يمكن للبروتونات الموجودة في الفضاء بين الغشاء اجتياز غشاء الميتوكوندريا الداخلي إلا من خلال بروتين غشائي متكامل يسمى سينسيز ATP (كما هو موضح أدناه). يعمل هذا البروتين المعقد كمولد صغير ، يتم تشغيله عن طريق نقل الطاقة بوساطة تحرك البروتونات أسفل تدرجها الكهروكيميائي. تعمل حركة هذه الآلة الجزيئية (الإنزيم) على خفض طاقة التنشيط للتفاعل وتجمع بين النقل المفرط للطاقة المرتبط بحركة البروتونات أسفل تدرجها الكهروكيميائي إلى إضافة فوسفات إلى ADP ، مما يؤدي إلى تكوين ATP.

الشكل 3. سينسيز ATP عبارة عن آلة جزيئية معقدة تستخدم البروتون (H+) متدرج لتشكيل ATP من ADP والفوسفات غير العضوي (Pi).

الائتمان: تعديل العمل لكلاوس هوفمير

ملاحظة: مناقشة ممكنة

Dinitrophenol (DNP) هو مادة كيميائية صغيرة تعمل على فصل تدفق البروتونات عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا إلى سينسيز ATP ، وبالتالي تخليق ATP. يجعل DNP الغشاء يتسرب إلى البروتونات. تم استخدامه حتى عام 1938 كعقار لإنقاص الوزن. ما هو التأثير الذي تتوقعه لـ DNP على الفرق في الأس الهيدروجيني عبر جانبي غشاء الميتوكوندريا الداخلي؟ لماذا تعتقد أن هذا قد يكون دواءً فعالاً لإنقاص الوزن؟ لماذا قد يكون خطيرا؟

في الخلايا السليمة ، يتم استخدام التناضح الكيميائي (كما هو موضح أدناه) لتوليد 90 في المائة من ATP المصنوع أثناء هدم الجلوكوز الهوائي ؛ إنها أيضًا الطريقة المستخدمة في تفاعلات الضوء لعملية التمثيل الضوئي لتسخير طاقة ضوء الشمس في عملية الفسفرة الضوئية. تذكر أن إنتاج ATP باستخدام عملية التناضح الكيميائي في الميتوكوندريا يسمى الفسفرة المؤكسدة وأن عملية مماثلة يمكن أن تحدث في أغشية الخلايا البكتيرية والبدائية. النتيجة الإجمالية لهذه التفاعلات هي إنتاج ATP من طاقة الإلكترونات التي تمت إزالتها في الأصل من جزيء عضوي منخفض مثل الجلوكوز. في المثال الهوائي ، تقلل هذه الإلكترونات الفائقة الأكسجين وبالتالي تخلق الماء.

الشكل 4. في الفسفرة المؤكسدة ، يتم استخدام تدرج الأس الهيدروجيني الذي تشكله سلسلة نقل الإلكترون بواسطة سينسيز ATP لتكوين ATP في بكتيريا جرام.

رابط مفيد: كيف يتكون ATP من سينسيز ATP

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يثبط السيانيد السيتوكروم ج أوكسيديز ، وهو أحد مكونات سلسلة نقل الإلكترون. في حالة حدوث تسمم بالسيانيد ، هل تتوقع أن يزداد أو ينقص الرقم الهيدروجيني للحيز بين الغشاء؟ ما هو تأثير السيانيد على تخليق ATP؟

فرضية حول كيفية تطور ETC

رابط مقترح بين SLP / التخمير وتطور ETCs:

في مناقشة سابقة لعملية التمثيل الغذائي للطاقة ، استكشفنا تفاعلات التخمير على مستوى الركيزة (SLP). أحد الأسئلة في نقاط النقاش كان من أجل تلك المناقشة: ما هي العواقب قصيرة وطويلة المدى لـ SLP على البيئة؟ ناقشنا كيف احتاجت الخلايا إلى تطوير آليات مشتركة لإزالة البروتونات من العصارة الخلوية (داخل الخلية) ، مما أدى إلى تطور الخلية F.0F1-ATPase ، إنزيم متعدد الوحدات الفرعية ينقل البروتونات من داخل الخلية إلى خارج الخلية عن طريق تحلل ATP ، كما هو موضح أدناه في الصورة الأولى أدناه. يعمل هذا الترتيب طالما كانت الجزيئات العضوية الصغيرة متاحة مجانًا ، مما يجعل SLP والتخمير مفيدًا. ومع ذلك ، مع استمرار هذه العمليات البيولوجية ، يبدأ استخدام الجزيئات العضوية الصغيرة المختزلة ، ويقل تركيزها ؛ هذا يضع طلبًا على الخلايا لتكون أكثر كفاءة.

أحد مصادر "نفايات ATP" المحتملة هو إزالة البروتونات من العصارة الخلوية في الخلية. الكائنات الحية التي يمكن أن تجد آليات أخرى لطرد البروتونات المتراكمة مع الحفاظ على ATP يمكن أن يكون لها ميزة انتقائية. يُفترض أن هذا الضغط التطوري الانتقائي قد أدى إلى تطور البروتينات الأولى المرتبطة بالغشاء والتي استخدمت تفاعلات الأحمر / الثور كمصدر للطاقة (كما هو موضح في الصورة الثانية) لضخ البروتونات المتراكمة. توجد اليوم الإنزيمات ومجمعات الإنزيمات التي لها هذه الخصائص في شكل مجمعات نقل الإلكترون مثل المركب I ، نازعة الهيدروجين NADH.

شكل 1. التطور المقترح لمحول نقل البروتون المعتمد على ATP

الشكل 2. نظرًا لأن الجزيئات العضوية الصغيرة أصبحت محدودة ، فقد يكون للكائنات التي يمكنها إيجاد آليات بديلة لإزالة البروتونات من العصارة الخلوية ميزة. إن تطور ناقل بروتون يستخدم تفاعلات الأحمر / الثور بدلاً من التحلل المائي لـ ATP يمكن أن يحل محل ATPase.

استمرارًا لهذا الخط من المنطق ، إذا تطورت الكائنات الحية التي يمكنها الآن استخدام تفاعلات الأحمر / الثور لنقل البروتونات عبر الغشاء ، فإنها ستنشئ تدرجًا كهروكيميائيًا ، يفصل بين الشحنتين (موجبة من الخارج وسالبة من الداخل ؛ جهد كهربائي) ودرجة الحموضة (درجة حموضة منخفضة في الخارج ، ودرجة حموضة أعلى في الداخل). مع البروتونات الزائدة على السطح الخارجي لغشاء الخلية ، و F0F1- لم يعد ATPase يستهلك ATP لنقل البروتونات ، ومن المفترض أن التدرج الكهروكيميائي يمكن استخدامه بعد ذلك لتشغيل F0F1-ATPase "للخلف" - أي لتكوين أو إنتاج ATP باستخدام الطاقة في تدرجات الشحن / الأس الهيدروجيني التي تم إعدادها بواسطة مضخات الأحمر / الثور (كما هو موضح أدناه). هذا الترتيب يسمى سلسلة نقل الإلكترون (ETC).

الشكل 3. تطور ETC ؛ مزيج من المترجمين البروتونيين الأحمر / الثور إلى جانب إنتاج ATP بواسطة F0F1-ATPase.

NoTE: قراءة موسعة حول تطور سلاسل نقل الإلكترون

إذا كنت مهتمًا بقصة تطور سلاسل نقل الإلكترون ، فراجع هذه المناقشة الأكثر تعمقًا للموضوع في NCBI.