معلومة

لماذا تعد تعدد الصبغيات قاتلة لبعض الكائنات بينما لا تكون كذلك بالنسبة للآخرين؟

لماذا تعد تعدد الصبغيات قاتلة لبعض الكائنات بينما لا تكون كذلك بالنسبة للآخرين؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تعدد الصبغيات هو تكاثر عدد مجموعات الكروموسومات من 2n إلى 3n (ثلاثي الصبغيات) ، 4n (رباعي الصبغيات) وهكذا. إنه شائع جدًا في النباتات ، على سبيل المثال العديد من المحاصيل مثل القمح أو براسيكا. يبدو أنه نادر في الحيوانات ولكنه لا يزال موجودًا بين بعض أنواع البرمائيات مثل Xenopus.

كما أعلم في الثدييات ، فإن تعدد الصبغيات مميت (لا أعني الأنسجة - تعدد الصبغيات المحدود). أنا أفهم أن ثلاثية الصبغيات ضارة بسبب التأثير الأقوى للصفات اللاجينية للأم أو الأب والتي تسبب تطورًا غير طبيعي للمشيمة ، ولكن لماذا لا توجد ثدييات رباعية الصبغيات؟


سؤال رائع ، والذي كان هناك الكثير من التكهنات حوله تاريخيًا ، وهناك حاليًا الكثير من المعلومات الخاطئة. سأتناول أولاً الإجابتين اللتين قدمهما مستخدمون آخرون ، وكلاهما غير صحيح ولكن تم اقتراحهما تاريخيًا من قبل العلماء. ثم سأحاول شرح الفهم الحالي (وهو ليس بسيطًا أو كاملًا). إجابتي مستمدة مباشرة من الأدبيات ، وعلى وجه الخصوص من Mable (2004) ، والتي بدورها جزء من العدد الخاص لعام 2004 من مجلة Biological Journal of the Linnean Society التي تتناول هذا الموضوع.

الجواب "الجنس" ...

في عام 1925 ، تناول HJ Muller هذا السؤال في ورقة بحثية شهيرة ، "لماذا تعد تعدد الصبغيات أكثر ندرة في الحيوانات منها في النباتات" (مولر ، 1925). وصف مولر بإيجاز ظاهرة تعدد الصبغيات التي لوحظت بشكل متكرر في النباتات ، ولكن نادرًا في الحيوانات. قال إن التفسير بسيط (وهو مقارب لما ورد في إجابة ماثيو بيزياك):

عادة ما يكون للحيوانات جنسان يتم تمييزهما عن طريق عملية تتضمن آلية ثنائية الصبغيات من الفصل والتوليف بينما النباتات - على الأقل النباتات الأعلى - عادة ما تكون خنثى.

ثم أوضح مولر ثلاثة تفسيرات للآلية:

  1. لقد افترض أن ثلاثية الصبغيات كانت عادة الخطوة الوسيطة في ازدواج الكروموسوم. هذا من شأنه أن يسبب مشاكل ، لأنه إذا تم تحديد جنس معظم الحيوانات من خلال نسب الكروموسومات (كما في ذبابة الفاكهة) ، فإن تعدد الصبغيات سيؤدي إلى العقم.
  2. في الحالات النادرة التي يتم فيها إنشاء رباعي الصبغيات عن طريق الخطأ ، يجب أن يتكاثر مع ثنائي الصبغيات ، وهذا من شأنه أن يؤدي إلى ثلاثي الصبغيات (يفترض أنه عقيم).
  3. إذا ، عن طريق الصدفة ، نشأ اثنان من رباعي الصبغيات ويتزاوجان ، فسيكونان في وضع غير مؤات لأنه ، كما قال ، سيتم تخصيص كروموسومات جنسية بشكل عشوائي وهذا سيؤدي إلى نسبة أعلى من النسل غير القابل للحياة ، وبالتالي الخط متعدد الصيغ الصبغية سوف يتفوق عليها ثنائي الصيغة الصبغية.

لسوء الحظ ، في حين أن النقطتين الأوليين حقائق صحيحة حول polyploids ، فإن النقطة الثالثة غير صحيحة. عيب رئيسي في تفسير مولر هو أنه ينطبق فقط على الحيوانات التي لديها تحديد جنس قائم على نسبة الكروموسومات ، والذي اكتشفناه منذ ذلك الحين أنه في الواقع عدد قليل نسبيًا من الحيوانات. في عام 1925 ، كانت هناك دراسة منهجية قليلة نسبيًا للحياة ، لذلك لم نكن نعرف حقًا نسبة الأصناف النباتية أو الحيوانية التي أظهرت تعدد الصبغيات. لا توضح إجابة مولر سبب معظم الحيوانات ، على سبيل المثال. أولئك الذين لديهم تحديد جنس مهيمن على Y ، يظهرون تعدد الصبغيات نسبيًا. دليل آخر يدحض إجابة مولر هو أنه ، في الواقع ، تعدد الصبغيات شائع جدًا بين النباتات ثنائية المسكن (تلك التي تحتوي على نباتات منفصلة من الذكور والإناث ؛ على سبيل المثال Westergaard ، 1958) ، بينما تتنبأ نظرية Muller بأن الانتشار في هذه المجموعة يجب أن يكون منخفضًا كما هو الحال في الحيوانات.

إجابة "التعقيد" ...

هناك إجابة أخرى لها بعض النفوذ التاريخي وهي الإجابة التي قدمها دانيال ستاندج في إجابته ، والتي قدمها العديد من العلماء على مر السنين (على سبيل المثال Stebbins ، 1950). تنص هذه الإجابة على أن الحيوانات أكثر تعقيدًا من النباتات ، لذا فهي معقدة للغاية بحيث أن آليتها الجزيئية أكثر توازناً بشكل كبير وتضطرب بسبب وجود نسخ متعددة من الجينوم.

تم رفض هذه الإجابة بشكل سليم (على سبيل المثال من قبل Orr ، 1990) على أساس حقيقتين أساسيتين. أولاً ، في حين أن تعدد الصبغيات أمر غير معتاد في الحيوانات ، إلا أنه يحدث. غالبًا ما تظهر الحيوانات المختلفة ذات الأنماط الخنوثة أو التوالد العذري التكاثر تعدد الصبغيات. هناك أيضًا أمثلة على تعدد الصبغيات الثديية (على سبيل المثال Gallardo et al. ، 2004). بالإضافة إلى ذلك ، يمكن إحداث تعدد الصبغيات بشكل مصطنع في مجموعة واسعة من الأنواع الحيوانية ، دون أي آثار ضارة (في الواقع ، غالبًا ما تسبب شيئًا مشابهًا للنشاط الهجين ؛ جاكسون ، 1976).

تجدر الإشارة هنا أيضًا إلى أنه منذ الستينيات من القرن الماضي ، اقترح Susumo Ohno (على سبيل المثال Ohno et al. 1968 ؛ Ohno 1970 ؛ Ohno 1999) أن تطور الفقاريات تضمن العديد من أحداث تكرار الجينوم الكامل (بالإضافة إلى الازدواجية الأصغر). يوجد الآن دليل مهم يدعم هذه الفكرة ، التي تمت مراجعتها في Furlong & Holland (2004). إذا كان هذا صحيحًا ، فإنه يسلط الضوء أيضًا على أن كون الحيوانات أكثر تعقيدًا (في حد ذاته افتراض كبير ، وفي رأيي خاطئ) لا يمنع تعدد الصبغيات.

التوليف الحديث ...

وهكذا حتى يومنا هذا. كما تمت مراجعته في Mable (2004) ، يُعتقد الآن أن:

  • تعد تعدد الصبغيات آلية تطورية مهمة كانت وربما تكون مسؤولة عن قدر كبير من التنوع البيولوجي.
  • ينشأ تعدد الصبغيات بسهولة في كل من الحيوانات والنباتات ، لكن استراتيجيات التكاثر قد تمنعه ​​من التكاثر في ظروف معينة ، بدلاً من أي انخفاض في اللياقة ناتج عن تكرار الجينوم.
  • قد يكون تعدد الصيغ الصبغية أكثر انتشارًا في الحيوانات مما كان متوقعًا في السابق ، وينشأ عدم التوازن في البيانات من حقيقة أن علم الوراثة الخلوية (أي تعداد الكروموسومات) لأعداد كبيرة من العينات البرية هو ممارسة شائعة جدًا في علم النبات ، وغير شائعة جدًا في علم الحيوان.

بالإضافة إلى ذلك ، هناك الآن العديد من العوامل الجديدة المشتبه بها المتورطة في ploidy والتي يتم التحقيق فيها حاليًا:

  • تعد تعدد الصبغيات أكثر شيوعًا في الأنواع من خطوط العرض العالية (المناخات المعتدلة) والارتفاعات العالية (Soltis & Soltis ، 1999). يحدث تعدد الصيغ الصبغية بشكل متكرر عن طريق إنتاج الأمشاج غير المختزلة (من خلال عدم الانفصال الانتصافي) ، وقد ثبت أن الأمشاج غير المختزلة يتم إنتاجها بتردد أعلى استجابة للتقلبات البيئية. هذا يتنبأ بأن احتمالية حدوث تعدد الصبغيات في المقام الأول في البيئات المتقلبة (والتي تكون أكثر شيوعًا في خطوط العرض والارتفاعات الأعلى).
  • غالبًا ما يموت الأفراد ثلاثي الصيغ الصبغية ، وهي النتيجة الأولية الأكثر احتمالًا لحدث ازدواج الجينوم ، في الحيوانات والنباتات قبل بلوغ مرحلة النضج الجنسي ، أو لديهم خصوبة منخفضة. ومع ذلك ، إذا قام الأفراد ثلاثي الصيغة الصبغية بالتكاثر ، فهناك احتمال أن ينتج عن ذلك أفراد متساوون (خصبون). يزداد هذا الاحتمال إذا كانت الأنواع تنتج أعدادًا كبيرة من كل من الأمشاج من الذكور والإناث ، أو لديها آلية معينة لتجاوز المرحلة الفردية ثلاثية الصبغيات. قد يفسر هذا إلى حد كبير سبب إظهار العديد من الأنواع ذات الأنماط الجنسية `` البديلة '' (أبوميكتيك ، أو أوتوماتيكي ، أو ثنائي الجنس ، أو جينوجيني) تعدد الصبغيات ، حيث يمكنها الاستمرار في تكرار رباعيات الصبغيات ، وبالتالي زيادة فرصة أن يؤدي اللقاء الجنسي مع رباعي الصيغة الصبغية آخر في النهاية إلى إنشاء متعدد الصيغ الصبغية الجديد خط. بهذه الطريقة ، قد تكون الأنواع غير الجنسية وسيطًا تطوريًا حاسمًا في توليد أنواع متعددة الصيغ الصبغية الجنسية. من المرجح أن تنشئ الأنواع ذات الإخصاب الخارجي خطوطًا متعددة الصبغيات - تشارك نسبة أكبر من الأمشاج في أحداث الإخصاب ، وبالتالي من المرجح أن يلتقي اثنان من الأمشاج الرباعية الصبغية.
  • أخيرًا ، من المرجح أن يحدث تعدد الصبغيات في الأنواع ذات الاختلاط المتنوع. أي عندما يتم تكوين مشيج رباعي الصبغيات ، إذا كان تكرار الجينوم يؤثر بطريقة ما على الفرد بحيث يزيد من احتمالية إخصابه بواسطة رباعي الصيغة الصبغية آخر ، فمن المرجح أن يتم إنشاء خط متعدد الصيغ الصبغية. وبالتالي قد يرجع ذلك جزئيًا إلى فرصة التطور فيما يتعلق بمدى سهولة تأثر الصفات الإنجابية للأنواع. على سبيل المثال ، في النباتات ، غالبًا ما تحتوي رباعي الصبغات على أزهار أكبر أو أعضاء أخرى ، وبالتالي فهي جذابة بشكل تفضيلي للملقحات. في الضفادع ، يؤدي تكرار الجينوم إلى تغييرات في الجهاز الصوتي يمكن أن يؤدي إلى عزل تكاثر فوري للبوليبويدات.

مراجع

  • فورلونج ، R.F. وهولندا ، P.W.H. (2004) تعدد الصبغيات في أسلاف الفقاريات: Ohno وما بعده. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان. 82 (4) ، 425-430.
  • Gallardo، MH، Kausel، G.، Jiménez، A.، Bacquet، C.، González، C.، Figueroa، J.، Köhler، N. & Ojeda، R. (2004) ازدواج الجينوم الكامل في القوارض الصحراوية في أمريكا الجنوبية (Octodontidae). المجلة البيولوجية لجمعية لينيان. 82 (4) ، 443-451.
  • جاكسون ، آر. (1976) التطور والأهمية المنهجية لتعدد الصبغيات. المراجعة السنوية لعلم البيئة والنظاميات. 7209-234.
  • مابل ، ب. (2004) "لماذا تعد تعدد الصبغيات أكثر ندرة في الحيوانات منها في النباتات": الأساطير والآليات. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان. 82 (4) ، 453-466.
  • Muller ، HJ (1925) لماذا تعدد الصبغيات نادر في الحيوانات عنه في النباتات. عالم الطبيعة الأمريكي. 59 (663) ، 346-353.
  • Ohno، S. (1970) التطور عن طريق الازدواج الجيني.
  • Ohno، S. (1999) الازدواج الجيني وتفرد جينومات الفقاريات حوالي 1970-1999. ندوات في علم الأحياء الخلوي والتنموي. 10 (5) ، 517-522.
  • Ohno، S.، Wolf، U. & Atkin، N.B. (1968) التطور من الأسماك إلى الثدييات عن طريق المضاعفة الجينية. وراثة. 59 (1) ، 169-187.
  • أور ، هـ. (1990) "لماذا تعدد الصبغيات نادر في الحيوانات عنه في النباتات". عالم الطبيعة الأمريكي. 136 (6) ، 759-770.
  • سولتيس ، دي. & Soltis ، PS. (1999) تعدد الصبغيات: التكوين المتكرر وتطور الجينوم. الاتجاهات في علم البيئة والتطور. 14 (9) ، 348-352.
  • ستيبينز ، سي. (1950) التباين والتطور في النباتات. Westergaard ، M. (1958) آلية تحديد الجنس في النباتات المزهرة ثنائية الجنس. في: التقدم في علم الوراثة. الصحافة الأكاديمية. ص 217 - 281.

(سأعود وأضيف روابط إلى المراجع لاحقًا)


النباتات لها بنية تشريحية أبسط من الثدييات (is تشريحي الكلمة الصحيحة ، أو سوف فسيولوجي يكون أكثر ملاءمة؟). لا تحتوي الثدييات في المتوسط ​​على جينات أكثر من النباتات ، لذلك ما أفهمه هو أن هذا التعقيد الإضافي هو نتيجة آليات تنظيم دقيقة وأكثر تعقيدًا.

عندما تزيل أو تكرر جينًا فرديًا في كائن حي ، يجب أن يعوض هذا الكائن الحي بطريقة ما. كلما كان النظام التنظيمي أكثر تعقيدًا ، من المرجح أن تتسبب الاضطرابات الصغيرة في حدوث عيوب خطيرة أو حتى قاتلة.

قم بتوسيع هذا إلى نطاق الجينوم بأكمله ، ولا ينبغي أن يكون مفاجئًا أن تعدد الصبغيات قاتل للعديد من الكائنات الحية. إنه أمر رائع للغاية ليس مميتة لبعض الكائنات الحية ، ولكن من المنطقي أن تكون الكائنات الحية ذات الآليات التنظيمية الأبسط أكثر نجاحًا في التعامل مع حدث ازدواج الجينوم من خلال الوظيفة الفرعية للجينات ، والوظيفة الجديدة ، وما إلى ذلك.


في الحيوانات ، لا يتم التسامح مع تعدد الصبغيات ، ومن المعروف وجود عدد قليل جدًا من الأنواع المتعددة الصبغيات. وعادة ما تكون تلك الموجودة بالفعل لاجنسية ، أو التوالد العذري ، أو خنثى. تحدث معظم المشكلات الناتجة عن تعدد الصبغيات أثناء تشابك المتماثلات أثناء الطور الأول.

نظرًا لأن النباتات لا تحتوي على آلية صبغية لتحديد الجنس ، فإن المشابك العصبية والانفصال اللاحق لا يمثلان مشكلة كبيرة. في الواقع ، معظم النباتات أحادية المسكن.

هذه الفقرات مأخوذة من ملاحظات المحاضرات هذه من دورة علم الوراثة بجامعة Emporia State.

يبدو أن المعلومات الداعمة موجودة في سبب ندرة تعدد الصبغيات في الحيوانات مقارنة بالنباتات (H. J. Muller ، الطبيعة الأمريكية، 1925) ، لكن لم تتح لي الفرصة للوصول إلى المقالة.


نقطتي في توضيح ما هو أدناه هي التأكيد حتى عندما يكون تعدد الصبغيات موجودًا في الأنواع ذات الصلة الوثيقة ، فهناك سؤال حول سبب قدرة الكائن الحي على البقاء على قيد الحياة في حدث ploidy وليس آخر ولماذا يختلف تحمل polyploidy بين الكائنات الحية المماثلة؟

عدة أنواع من الأزاليات المتساقطة هي رباعي الصبغيات. الأزاليات النفضية ثنائية الصبغية ذات الصلة الوثيقة أكثر من سعيدة لقبول حبوب اللقاح وإنتاج بذور البذور. لقد حاولنا مثل هذه التهجينات عدة مرات ونجحت دائمًا تقريبًا من حيث تطوير بذور البذرة.

الأزاليات المتساقطة الصبغية من ناحية أخرى مترددة جدًا في قبول حبوب اللقاح من الأزاليات النفضية ثنائية الصبغيات. لقد حاولنا مثل هذه التمريرات ما يقرب من 100 مرة ولكن دون جدوى.

ومع ذلك ، فإن إنتاج البذور وإنتاج البذور الصالحة أمران مختلفان بالطبع. تنتج بعض الصلبان ثنائية الصبغيات X رباعي الصيغة الصبغية 1 أو عددًا قليلاً فقط من الشتلات القابلة للحياة (لم نحصل على أي منها حتى الآن.) بينما ينتج البعض الآخر شتلات قابلة للحياة تقاس بالعشرات بينما لا يزال البعض الآخر ينتج مئات الشتلات القابلة للحياة. في بعض الحالات ، سينتج نفس الوالد ثنائي الصيغة الصبغية عددًا أكبر من الشتلات القابلة للحياة من أحد الوالدين رباعي الصيغة الصبغية أكثر من الآخر.

حتى الآن ، تم قياس جميع شتلات ثنائية الصبغيات X رباعية الصبغيات على أنها ثلاثية الصبغيات باستخدام قياس التدفق الخلوي. يبدو أن معظم الشتلات معقمة ولكن بعضها يكون خصبًا وأحيانًا يكون بعضها خصبًا جدًا لدرجة وضع البذور المفتوحة الملقحة.

عندما يتم عبور هذه الشتلات ثلاثية الصيغ الصبغية بنجاح مع رباعي الصبغيات ، نحصل على ما يظهر بناءً على قياس التدفق الخلوي ليكون ثلاثي الصبغيات ، واختلاف الصيغة الصبغية بين ثلاثي الصبغيات ورباعي الصيغة الصبغية ، ورباعي الصيغة الصبغية ، وخماسيات الصبغيات. يبدو أن عدد قليل من الخماسيات القديمة بما يكفي للزهور يثبت قرون البذور عند عبوره مع رباعي الصبغات.

في elepidote Rhododendron الذي يحتوي على أنواع ثنائية الصبغيات فقط ، حققت أجهزة التهجين على مدار الـ 150 عامًا الماضية نجاحًا محدودًا للغاية في إنتاج elepidote Rhododendrons متعدد الصيغ الصبغية (أقل من 100 هجين مسمى) على الرغم من النجاح المذهل في إنشاء وتسمية تقاطعات معقدة بين الأنواع (أكثر من 20000).

بعبارة أخرى ، يمكن أن يكون المسار من ثنائي الصبغة إلى متعدد الصيغ الصبغية صراعًا من أجل كائن حي حتى عندما يكون تعدد الصبغيات موجودًا في الكائنات الحية ذات الصلة الوثيقة.

ومع ذلك ، حتى السلالة البشرية خضعت لأحداث تعدد الصبغيات. لم يتم إنشاء البشر ببساطة لديهم 46 كروموسومًا. لا يوجد ما يمكن قوله أن كائنًا حيًا أو مجموعة من الكائنات الحية غير قادرة على تحمل جميع الأحداث متعددة الصيغ الصبغية تقريبًا ، وبالتالي فهي غير قادرة على البقاء على قيد الحياة في جميع الأحداث متعددة الصيغ الصبغية.

مراجع

قواعد الاشتباك: هل تسافر حبوب اللقاح بقلم جون بيركنز · سالي بيركنز في أزالين 2010

تقديرات مستوى Ploidy في الهجينة المتساقطة الأوراق والهجينة من Rhododendron بواسطة خوسيه سيركا دي أوليفيرا ، ماريانا كاسترو ، فرانسيسكو جيه دو ناسيمنتو ، سيلفيا كاسترو ، جون بيركنز ، سالي بيركنز ، جواو لوريرو في Jornadas Portugaluesas de Genética ، كويمبرا ، البرتغال ؛ 05/2011

قياس الوزن: اكتشاف غزارة الرودودندرون الهجينة لسالي بيركنز ، جون بيركنز ، خوسيه مونتيرو دي أوليفيرا ، ماريانا كاسترو ، سيلفيا كاسترو ، جواو لوريرو في رودوديندرونز ، كاميليا وماغنوليا ، الجمعية البستانية الملكية ، المحررين: سيمون موجان ، ص 34- 48 2012


مورين نيمان

لماذا التكاثر الجنسي شائع جدا؟ تلد الإناث الجنسية أبناء وبنات ، بينما تلد الإناث اللاجنسيات بناتًا فقط. نظرًا لأن الإناث فقط هي التي تنتج ذرية ، فإن "تكلفة الذكور" هذه تتنبأ بأن الجنس يجب أن يكون نادرًا لأن الإناث اللاجنسيات ستترك أحفادًا أكثر بكثير من الإناث الجنسية. لكن في الواقع ، الجنس هو السائد. على الرغم من سنوات الدراسة ، لا يزال سبب شيوع الجنس غير واضح ، ويعتبر أحد أهم الأسئلة التي لم تتم الإجابة عنها في علم الأحياء التطوري.

إن الفهم الواضح لمزايا الجنس ، والذي يتميز عن اللاجنسية من خلال إنتاج ذرية متغيرة وراثيًا ، له صلة مباشرة أيضًا بفهم قيمة الحفاظ على التنوع الجيني داخل وفيما بين السكان والأنواع والمجتمعات البيئية. على نطاق أوسع ، فإن برنامجنا البحثي وثيق الصلة بالعلماء الذين يستخدمون نظام دراسة الحلزون الخاص بنا كنموذج للسمية البيئية والتطور المشترك للطفيلي المضيف بالإضافة إلى أولئك الذين يدرسون أسباب وعواقب الغزوات البيولوجية. تلتزم مجموعة المختبرات لدينا أيضًا بالتوجيه والمشاركة المجتمعية ، ونحن نشارك في مجموعة متنوعة من هذه الجهود ، بدءًا من التعاون المنتظم مع طلاب البيولوجيا في الصف العاشر في مدرسة ثانوية محلية إلى تطوير واختبار وحدة الجينوم في المستوى الوطني. مناهج علوم الكمبيوتر المدرسية لدورنا المركزي في تنظيم احتفالات يوم داروين بمدينة آيوا السنوية.

المشاريع البحثية.

استخدام العديد من المشاريع البحثية في مختبرنا Antipodarum Potamopyrgus، حلزون المياه العذبة موطنه نيوزيلندا. تتنوع مجموعات البحيرات الطبيعية لهذا الحلزون في تواتر الأفراد الجنسيين الإجباريين واللاجنسيين الإجباريين ، مما يمهد الطريق للتحقيق في سبب استمرار الجنس في بعض المجموعات دون غيرها. كانت هذه الأنواع محورًا للبحث في الحفاظ على الجنس لما يقرب من 20 عامًا ، وهي الآن أفضل نظام طبيعي متاح لدراسة سبب شيوع التكاثر الجنسي. بينما يستند بحثنا إلى التطور ، فإننا نجمع الأفكار والأدوات من جميع أنحاء علم الأحياء لدراسة الجنس فيها P. antipodarum. تم توضيح العديد من موضوعات البحث الرئيسية في مختبرنا أدناه.

العواقب الوراثية والجينومية لللاجنسية.تدور مجموعة واحدة من المشاريع حول اختبار الفرضية القائلة بأن اللاجنسية نادرة على الأقل جزئيًا لأن الجنس مطلوب لمنع تراكم الطفرات الضارة وتسهيل انتشار الطفرات المفيدة. نحن نستخدم مجموعة متنوعة من الأساليب الجينية والجينومية لمعالجة هذه الأسئلة في P. antipodarum. المشاريع ذات الصلة تقيم ما إذا كان تراكم الطفرات في اللاجنسي P. antipodarum له آثار سلبية يمكن اكتشافها.

Antipodarum Potamopyrgus مشروع الجينوم. نحن نقود مشروع تسلسل الجينوم الممول من NSF لـ P. antipodarumبالتعاون مع John Logsdon (U. Iowa) و Jeffrey Boore (UC-Berkeley). يعد هذا المشروع بتقديم رؤى جديدة فريدة ومهمة حول كيفية تأثير التكاثر الجنسي والتباين على مستوى الجينوم على تطور تكوين الجينوم وهيكله.

مساوئ تعدد الصبغيات. هناك تركيز بحثي رئيسي آخر في مختبرنا يتركز على عواقب التفوق العالي للقواقع اللاجنسية مقابل القواقع الجنسية. مثل معظم الكائنات الحية الجنسية P. antipodarum لديها مجموعتان من الكروموسومات ، بينما لاجنسي P. antipodarum (مثل معظم اللاجنسيين) لديهم ثلاثة على الأقل. يمكن أن تؤثر التغييرات في مستوى ploidy بشكل كبير على السمات العضوية الرئيسية مثل حجم الخلية وتكوين الجسم ومعدل النمو. نحن نتناول حاليًا ما إذا كانت هذه العواقب المحتملة لتعدد الصبغيات تؤثر على اللاجنسي P. antipodarum بطريقة يمكن أن تساعد في التعويض عن تكاليف الجنس و / أو التأثير على توزيع تباين مستوى ploidy داخل وعبر المجموعات الطبيعية.

ديناميات السكان اللاجنسيين. لقد استخدمنا أيضًا التجارب المعملية لإثبات أن الإناث اللاجنسيات لهن تأثير سلبي على تكاثر بعضهن البعض. نحن نجري بحثًا في سلوك الحلزون وبيئة السكان لفهم سبب وكيفية حدوث ذلك بشكل أفضل ، لا سيما في ضوء حقيقة ذلك P. antipodarum يغزو المياه العذبة في أوروبا وأستراليا وأمريكا الشمالية.نظرًا لأن جميع المجموعات السكانية الغازية لا جنسية تقريبًا ، يمكن أن يوفر بحثنا فهمًا جديدًا لديناميكيات الغزو بالإضافة إلى الجنس ، وربما يلهم أفكارًا حول كيفية التحكم بشكل أفضل في السكان الغازين.


محتويات

أنواع تحرير

متعدد الصيغ الصبغية يتم تصنيف الأنواع وفقًا لعدد مجموعات الكروموسوم في النواة. الرسالة x يستخدم لتمثيل عدد الكروموسومات في مجموعة واحدة:

  • أحادي العدد (مجموعة واحدة 1x)
  • ثنائي الصيغة الصبغية (مجموعتان 2x)
  • ثلاثي الصيغة الصبغية (ثلاث مجموعات 3x) ، على سبيل المثال الزعفران المعقم ، أو البطيخ الخالي من البذور ، وهو شائع أيضًا في فصيلة Tardigrada [5]
  • رباعي الصيغة الصبغية (أربع مجموعات 4x) ، على سبيل المثال أسماك السلمونيدية ، [6] القطن جوسيبيوم هيرسوتوم[7]
  • خماسي (خمس مجموعات 5x) ، على سبيل المثال Kenai Birch (بيتولا بردية فار. كينيكا)
  • سداسي الصيغة الصبغية (ست مجموعات 6x) ، مثل القمح والكيوي [8]
  • سباعي الصيغة الصبغية أو سبتابلويد (سبع مجموعات 7x)
  • ثماني الصيغة الصبغية أو الأخطبوط، (ثماني مجموعات 8x)، على سبيل المثال أسيبينسر (جنس من سمك الحفش) ، دالياس
  • عشاري (عشر مجموعات 10x) ، على سبيل المثال بعض أنواع الفراولة
  • دوديكابلويد (اثنتي عشرة مجموعة 12x) ، على سبيل المثال النباتات سيلوسيا أرجنتيا و سبارتينا أنجليكا[9] أو البرمائيات Xenopus ruwenzoriensis.

تحرير التصنيف

تحرير autopolyploidy

الصبغيات الأوتوماتيكية هي polyploids مع مجموعات كروموسوم متعددة مشتقة من تصنيف واحد.

مثالان على الصبغيات الذاتية الطبيعية هما نبات على الظهر ، تولميا مينزيسي [10] وسمك الحفش الأبيض ، أسيبينسر ترانسمونتانوم. [11] تنتج معظم حالات الصبغ الذاتي عن اندماج غير المختزل (2ن) الأمشاج ، والتي ينتج عنها إما ثلاثي الصبغيات (ن + 2ن = 3ن) أو رباعي الصيغة الصبغية (2ن + 2ن = 4ن) النسل. [12] يكون النسل ثلاثي الصبغيات عقيماً (كما في ظاهرة "الكتلة ثلاثية الصبغيات") ، ولكن في بعض الحالات قد ينتج عنه نسب عالية من الأمشاج غير المختزلة وبالتالي يساعد في تكوين رباعي الصبغيات. يشار إلى هذا المسار إلى رباعي الصيغة الصبغية باسم "جسر ثلاثي الصيغة الصبغية". [12] قد تستمر ثلاثي الصبغيات أيضًا من خلال التكاثر اللاجنسي. في الواقع ، غالبًا ما يرتبط الصبغ الذاتي المستقر في النباتات بأنظمة التزاوج الوراثي. [13] في النظم الزراعية ، يمكن أن تؤدي الصبغية الذاتية إلى انعدام البذور ، كما هو الحال في البطيخ والموز. [14] كما تستخدم ثلاثية الصبغيات في استزراع السلمون والتراوت للحث على العقم. [15] [16]

نادرًا ما تنشأ الصبغيات الذاتية من مضاعفة الجينوم الجسدي العفوي ، والتي لوحظت في التفاح (مالوس دوميلينوس) برعم الرياضة. [17] هذا أيضًا هو المسار الأكثر شيوعًا لتعدد الصبغيات المستحث صناعياً ، حيث تُستخدم طرق مثل اندماج البروتوبلاست أو العلاج بالكولشيسين أو الأوريزالين أو مثبطات الانقسام الفتيلي لتعطيل الانقسام الانقسامي الطبيعي ، مما يؤدي إلى إنتاج الخلايا متعددة الصبغيات. يمكن أن تكون هذه العملية مفيدة في تربية النبات ، خاصة عند محاولة إدخال البلازما الجرثومية عبر المستويات البلويدية. [18]

تمتلك الصبغيات الذاتية ما لا يقل عن ثلاث مجموعات كروموسوم متجانسة ، والتي يمكن أن تؤدي إلى معدلات عالية من الاقتران متعدد التكافؤ أثناء الانقسام الاختزالي (خاصة في الصبغيات الذاتية المتكونة حديثًا ، والمعروفة أيضًا باسم neopolyploids) وانخفاض مصاحب في الخصوبة بسبب إنتاج الأمشاج متباينة الصبغيات. [19] الانتقاء الطبيعي أو الاصطناعي للخصوبة يمكن أن يثبت بسرعة الانقسام الاختزالي في الصبغيات الذاتية عن طريق استعادة الاقتران الثنائي التكافؤ أثناء الانقسام الاختزالي ، لكن الدرجة العالية من التناظر بين الكروموسومات المضاعفة تجعل الصبغيات الذاتية تظهر الميراث متعدد الجزيئات. [20] غالبًا ما تُستخدم هذه السمة كمعيار تشخيصي لتمييز الصبغيات الذاتية عن الصبغيات متعددة الصبغيات ، والتي تُظهر عادةً الميراث غير الذري بعد أن تتقدم إلى ما بعد مرحلة الصبغيات الورمية. [21] في حين أن معظم الأنواع متعددة الصيغ الصبغية تتميز بشكل لا لبس فيه إما بأنها ذاتية الصيغة الصبغية أو متعددة الصبغيات ، فإن هذه الفئات تمثل نهايات طيف التباعد بين الجينومات الفرعية الأبوية. يمكن أن تعرض Polyploids التي تقع بين هذين النقيضين ، والتي يشار إليها غالبًا باسم allopolyploids القطاعية ، مستويات وسيطة من الميراث متعدد الجزيئات التي تختلف حسب الموضع. [22] [23]

يُعتقد أن حوالي نصف جميع الأشكال المتعددة الصبغيات ناتجة عن تعدد الصبغيات ، [24] [25] على الرغم من أن العديد من العوامل تجعل تقدير هذه النسبة أمرًا صعبًا. [26]

تحرير Allopolyploidy

اللوبوليبلويدس أو amphipolyploids أو غير المتجانسة هي polyploids مع الكروموسومات مشتقة من اثنين أو أكثر من الأصناف المتباينة.

كما هو الحال في الصبغ الذاتي ، يحدث هذا بشكل أساسي من خلال اندماج غير المختزل (2ن) الأمشاج ، والتي يمكن أن تحدث قبل التهجين أو بعده. في الحالة الأولى ، تتحد الأمشاج غير المختزلة من كل تصنيف ثنائي الصبغة - أو الأمشاج المختزلة من تصنيفين ذاتي الصبغيات - لتكوين نسل متعدد الصبغيات. في الحالة الأخيرة ، واحد أو أكثر ثنائي الصيغة F1 تنتج الهجينة أمشاج غير مخفضة تندمج لتكوين ذرية متعددة الصبغيات. [27] قد يكون التهجين الذي يتبعه ازدواجية الجينوم هو المسار الأكثر شيوعًا لتعدد الصبغيات لأن F1 غالبًا ما يكون لدى الأنواع الهجينة بين الأصناف معدلات عالية نسبيًا من تكوين الأمشاج غير المخفّض - يؤدي الاختلاف بين جينومات النوعين إلى الاقتران غير الطبيعي بين الكروموسومات المتجانسة أو عدم الانفصال أثناء الانقسام الاختزالي. [27] في هذه الحالة ، يمكن أن يعيد تعدد الصبغيات في الواقع الاقتران الانتصافي الطبيعي ثنائي التكافؤ من خلال تزويد كل كروموسوم متماثل بمثيله الخاص. إذا كان الاختلاف بين الكروموسومات المتجانسة حتى عبر الجينومين الفرعيين ، فيمكن أن يؤدي ذلك نظريًا إلى استعادة سريعة للاقتران ثنائي التكافؤ والميراث غير الذري بعد تعدد الصبغيات. ومع ذلك ، فإن الاقتران متعدد التكافؤ شائع في العديد من الصبغات المتفرعة المتكونة حديثًا ، لذلك من المحتمل أن تحدث غالبية الاستقرار الانتصافي تدريجيًا من خلال الانتقاء. [19] [21]

نظرًا لأن الاقتران بين الكروموسومات المتجانسة أمر نادر الحدوث في الصبغيات المتجانسة ، فقد يستفيدون من تغاير الزيجوت الثابت للأليلات المتجانسة. [28] في حالات معينة ، يمكن أن يكون لمثل الزيجوت غير المتجانس تأثيرات غير متجانسة مفيدة ، إما من حيث الملاءمة في السياقات الطبيعية أو الصفات المرغوبة في السياقات الزراعية. يمكن أن يفسر هذا جزئيًا انتشار احتكار الصبغيات بين أنواع المحاصيل. كل من قمح الخبز و Triticale هي أمثلة على متعدد الصبغيات مع ستة مجموعات كروموسوم. القطن أو الفول السوداني أو الكينوا هي متآصلات متعددة الأصول. في المحاصيل البراسيكية ، يصف مثلث U العلاقات بين البراسيكا الثلاثة الشائعة ثنائية الصبغيات (ب.أوليراسيا ، ب.رابا ، و ب. نيجرا) وثلاثة allotetraploids (ب.نابوس ، ب. جنسي ، و B. carinata) مشتق من التهجين بين الأنواع ثنائية الصبغيات. توجد علاقة مماثلة بين ثلاثة أنواع ثنائية الصبغيات من تراغوبوجون (T. dubius ، T. pratensis ، و T. بوريفوليوس) واثنين من الأنواع المتآصلة الصبغية (T. mirus و متفرقات). [29] كما لوحظت أنماط معقدة من التطور متعدد الصبغيات في الحيوانات ، كما هو الحال في جنس الضفادع Xenopus. [30]

تحرير اختلال الصيغة الصبغية

يقال إن الكائنات التي يكون فيها كروموسوم معين ، أو مقطع كروموسوم ، ناقصًا أو مفرطًا في التمثيل ، هي اختلال الصيغة الصبغية (من الكلمات اليونانية التي تعني "لا" ، و "جيد" ، و "طي"). يشير اختلال الصيغة الصبغية إلى تغيير عددي في جزء من مجموعة الكروموسومات ، بينما يشير تعدد الصبغيات إلى تغيير عددي في المجموعة الكاملة من الكروموسومات. [31]

تحرير Endopolyploidy

يحدث تعدد الصبغيات في بعض أنسجة الحيوانات التي تكون ثنائية الصبغيات ، مثل أنسجة العضلات البشرية. [32] هذا معروف ب تعدد الصبغيات. الأنواع التي لا تحتوي خلاياها على نوى ، أي بدائيات النوى ، قد تكون متعددة الصبغيات ، كما يظهر في البكتيريا الكبيرة Epulopiscium fishelsoni. [33] ومن ثم يتم تعريف ploidy فيما يتعلق بالخلية.

تحرير أحادي الصيغة الصبغية

تحتوي أحادي الصيغة الصبغية على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات وعادة ما يتم تطبيق المصطلح فقط على الخلايا أو الكائنات الحية التي تكون ثنائية الصبغيات عادة. المصطلح الأكثر عمومية لهذه الكائنات هو أحادي العدد.

تحرير المصطلحات الزمنية

تحرير Neopolyploidy

متعدد الصيغ الصبغية الذي تم تشكيله حديثًا.

تعديل الصيغة الصبغية المتوسطة

لقد أصبح هذا متعدد الصيغ الصبغية في التاريخ الحديث ، فهو ليس جديدًا مثل صبغي نيوبوليبلويد وليس قديمًا مثل صبغي باليولوجي. إنه متعدد الصيغ الصبغية في منتصف العمر. غالبًا ما يشير هذا إلى ازدواج الجينوم الكامل متبوعًا بمستويات وسيطة من ثنائية الصبغة.

تحرير paleopolyploidy

ربما حدثت مضاعفات الجينوم القديمة في التاريخ التطوري لجميع أشكال الحياة. قد يكون من الصعب اكتشاف أحداث الازدواج التي حدثت منذ فترة طويلة في تاريخ السلالات التطورية المختلفة بسبب ازدواج الصيغة الصبغية اللاحقة (مثل أن يبدأ متعدد الصيغ الصبغية في التصرف خلويًا باعتباره ثنائي الصبغيات بمرور الوقت) حيث تؤدي الطفرات والترجمات الجينية تدريجياً إلى جعل نسخة واحدة من كل كروموسوم على عكس النسخة الأخرى. بمرور الوقت ، من الشائع أيضًا أن تتراكم النسخ المكررة من الجينات الطفرات وتصبح جينات خادعة غير نشطة. [34]

في كثير من الحالات ، لا يمكن استنتاج هذه الأحداث إلا من خلال مقارنة الجينومات المتسلسلة. من الأمثلة على الازدواجية في الجينوم القديم غير المتوقعة ولكن المؤكدة مؤخرًا خميرة الخباز (خميرة الخميرة) ، عشب الخردل / الرشاد (نبات الأرابيدوبسيس thaliana)، أرز (أرز أسيوي) ، وسلف تطوري مبكر للفقاريات (والذي يشمل سلالة الإنسان) وآخر قريب من أصل أسماك teleost. [35] كاسيات البذور (النباتات المزهرة) لها الصبغيات البالية في أسلافها. من المحتمل أن تكون جميع حقيقيات النوى قد تعرضت لحدث تعدد الصبغيات في مرحلة ما من تاريخها التطوري.

مصطلحات أخرى مماثلة تحرير

تحرير النمط النووي

النمط النووي هو تكملة الكروموسوم المميزة لأنواع حقيقيات النوى. [36] [37] يعد تحضير الأنماط النووية ودراستها جزءًا من علم الخلايا ، وبشكل أكثر تحديدًا ، علم الوراثة الخلوية.

على الرغم من أن تكرار ونسخ الحمض النووي معياري للغاية في حقيقيات النوى ، لا يمكن قول الشيء نفسه بالنسبة لأنماطها النووية ، والتي تختلف بشكل كبير بين الأنواع في عدد الكروموسومات وفي التنظيم التفصيلي على الرغم من كونها مبنية من نفس الجزيئات الكبيرة. في بعض الحالات ، هناك تباين كبير داخل الأنواع. يوفر هذا الاختلاف الأساس لمجموعة من الدراسات في ما يمكن أن يسمى علم الخلايا التطوري.

تحرير الكروموسومات المتجانسة

الكروموسومات المتجانسة هي تلك التي تم جمعها بعد التهجين بين الأنواع و allopolyploidization ، والتي كانت علاقتها متجانسة تمامًا في الأنواع السلفية. على سبيل المثال ، القمح الصلب هو نتيجة التهجين بين الأنواع لنوعين من العشب ثنائي الصبغة تريتيكوم أورارتو و ايجيلوبس سبيلتويدس. كان لكل من الأسلاف ثنائية الصبغيات مجموعتان من 7 كروموسومات ، والتي كانت متشابهة من حيث الحجم والجينات الموجودة عليها. يحتوي القمح القاسي على جينوم هجين مع مجموعتين من الكروموسومات مشتقة من تريتيكوم أورارتو ومجموعتين من الكروموسومات مشتقة من ايجيلوبس سبيلتويدس. كل زوج كروموسوم مشتق من تريتيكوم أورارتو الوالد هو متماثل إلى زوج الكروموسوم المعاكس المشتق من ايجيلوبس سبيلتويدس أحد الوالدين ، على الرغم من أن كل زوج كروموسوم في حد ذاته متماثل.

تحرير الحيوانات

الأمثلة في الحيوانات أكثر شيوعًا في غير الفقاريات [38] مثل الديدان المفلطحة والعلقات والجمبري المالح. داخل الفقاريات ، تشمل أمثلة تعدد الصبغيات المستقرة السلمون والعديد من الكارب (مثل الكارب). [39] تحتوي بعض الأسماك على 400 كروموسوم. [39] تحدث تعدد الصبغيات أيضًا بشكل شائع في البرمائيات على سبيل المثال الجنس المهم طبيًا Xenopus يحتوي على العديد من الأنواع المختلفة مع ما يصل إلى 12 مجموعة من الكروموسومات (دوديكابلويد). [40] كما أن السحالي متعددة الصيغ الصبغية شائعة جدًا ، ولكنها عقيمة ويجب أن تتكاثر عن طريق التوالد العذري. [ بحاجة لمصدر ] سمندل الخلد متعدد الصيغ الصبغية (معظمه ثلاثي الصبغيات) كلها إناث وتتكاثر عن طريق التكوُّن ، [41] "سرقة" الحيوانات المنوية من ذكور ثنائية الصبغيات من الأنواع ذات الصلة لتحفيز نمو البويضة ولكن دون دمج الحمض النووي للذكور في النسل. في حين أن خلايا الكبد في الثدييات متعددة الصبغيات ، فإن هناك حالات نادرة من الثدييات متعددة الصيغ الصبغية معروفة ، ولكن غالبًا ما تؤدي إلى الوفاة قبل الولادة.

قارض ثماني الأسنان من المناطق الصحراوية القاسية في الأرجنتين ، والمعروف باسم فأر السهول فيسكاتشا (Tympanoctomys barrerae) تم الإبلاغ عنه كاستثناء لهذه "القاعدة". [42] ومع ذلك ، فإن التحليل الدقيق باستخدام طلاء الكروموسوم يظهر أن هناك نسختين فقط من كل كروموسوم في T. barrerae، وليس الأربعة المتوقعون إذا كان حقًا رباعي الصبغيات. [43] هذا القوارض ليس فأرًا ، ولكنه قريب من خنازير غينيا وشنشيلة. ثنائي الصيغة "الجديد" (2ن) العدد هو 102 وبالتالي فإن حجم خلاياها هو ضعف الحجم الطبيعي تقريبًا. أقرب علاقة معيشية لها هي Octomys ميماكس، الأنديز فيسكاشا رات من نفس العائلة ، 2ن = 56. لذلك تم افتراض أن أوكتوميسأنتجت مثل السلف رباعي الصيغة الصبغية (أي 2ن = 4x = 112) نسل كانوا معزولين عن آبائهم بسبب كروموسوماتهم المضاعفة.

تم إحداث تعدد الصبغيات في الأسماك بواسطة Har Swarup (1956) باستخدام علاج الصدمة الباردة للبيض في وقت قريب من وقت الإخصاب ، مما أدى إلى إنتاج أجنة ثلاثية الصبغيات نضجت بنجاح. [44] [45] كما تبين أن الصدمة الباردة أو الحرارية تؤدي إلى أمشاج برمائية غير مخفضة ، على الرغم من أن هذا يحدث بشكل أكثر شيوعًا في البيض منه في الحيوانات المنوية. [46] زرع جون جوردون (1958) نوى سليمة من الخلايا الجسدية لإنتاج بيض ثنائي الصبغيات في الضفدع ، Xenopus (امتدادًا لعمل بريجز وكينج في عام 1952) تمكنا من التطور إلى مرحلة الشرغوف. [47] أشاد العالم البريطاني ج. أظهر العمل اللاحق بواسطة Shinya Yamanaka كيف يمكن إعادة برمجة الخلايا الناضجة لتصبح متعددة القدرات ، مما يوسع الاحتمالات إلى الخلايا غير الجذعية. حصل جوردون وياماناكا معًا على جائزة نوبل في عام 2012 عن هذا العمل. [47]

تحرير البشر

نادرًا ما يحدث تعدد الصبغيات الحقيقية في البشر ، على الرغم من أن الخلايا متعددة الصبغيات تحدث في الأنسجة شديدة التباين ، مثل حمة الكبد وعضلة القلب والمشيمة ونخاع العظام. [1] [48] اختلال الصيغة الصبغية أكثر شيوعًا.

يحدث تعدد الصبغيات في البشر على شكل ثلاثي الصبغيات ، مع 69 كروموسوم (يُسمى أحيانًا 69 ، XXX) ، ورباعي الصبغيات مع 92 كروموسوم (يُسمى أحيانًا 92 ، XXXX). يحدث تعدد الصبغيات ، عادة بسبب تعدد النطاف ، في حوالي 2-3 ٪ من جميع حالات الحمل البشري و

15٪ من حالات الإجهاض. [ بحاجة لمصدر ] الغالبية العظمى من حالات الحمل ثلاثي الصيغة الصبغية تنتهي بالإجهاض ، وعادة ما تموت تلك التي تبقى على قيد الحياة حتى نهاية الحمل بعد فترة وجيزة من الولادة. في بعض الحالات ، قد يتم تمديد البقاء على قيد الحياة بعد الولادة إذا كان هناك مزيج الصبغيات مع وجود كل من مجموعة الخلايا ثنائية الصبغية وثلاثية الصبغيات. كان هناك تقرير واحد عن طفل بقي على قيد الحياة حتى سن سبعة أشهر مصابًا بمتلازمة ثلاثية الصبغيات الكاملة. فشل في إظهار النمو العقلي أو البدني الطبيعي لحديثي الولادة ، وتوفي بسبب أ المتكيسة الرئوية الجؤجؤية العدوى ، مما يدل على ضعف الجهاز المناعي. [49]

قد تكون ثلاثية الصيغة الصبغية ناتجة إما عن تعدد الصبغيات (المجموعة الفردية الزائدة من الأم) أو دياندري (المجموعة أحادية الصيغة الصبغية الإضافية من الأب). ينتج الإسهال في الغالب عن مضاعفة مجموعة أحادية الصيغة الصبغية الأبوية من حيوان منوي واحد ، ولكن قد يكون أيضًا نتيجة لتخصيب البويضة غير المنوي (اثنان من الحيوانات المنوية). [50] يرجع السبب الأكثر شيوعًا لـ Digyny إما إلى فشل انقسام انتصافي واحد أثناء تكوين البويضات مما يؤدي إلى بويضة ثنائية الصبغيات أو الفشل في بثق جسم قطبي واحد من البويضة. يبدو أن الإسهال هو السائد بين حالات الإجهاض المبكرة ، بينما يسود التهاب الأجنة بين الزيجوتات ثلاثية الصبغيات التي تعيش في فترة الجنين. [51] ومع ذلك ، من بين حالات الإجهاض المبكرة ، يكون التنازل عن الأسرة أكثر شيوعًا أيضًا في تلك الحالات التي يقل عمرها عن 8 + 1 2 أسبوعًا من عمر الحمل أو تلك التي يوجد فيها جنين. هناك أيضًا نمطين مختلفين في المشيمة الثلاثية الصبغية والأجنة التي تعتمد على أصل مجموعة الصبغيات الإضافية. في الحالة التناسلية ، عادة ما يكون هناك جنين غير متماثل ضعيف النمو ، مع نقص تنسج الغدة الكظرية ومشيمة صغيرة جدًا. [ بحاجة لمصدر ] في الدياندري ، يتطور الخلد المائي الجزئي. [50] تعكس تأثيرات أصل المنشأ تأثيرات البصمة الجينومية. [ بحاجة لمصدر ]

نادرًا ما يتم تشخيص الإصابة الرباعية الصبغية الكاملة مقارنة بالثلاثية الصبغية ، ولكن لوحظ في 1-2٪ من حالات الإجهاض المبكر. ومع ذلك ، توجد بعض الخلايا الرباعية الصبغية بشكل شائع في تحليل الكروموسوم عند التشخيص السابق للولادة وتعتبر بشكل عام "غير ضارة". ليس من الواضح ما إذا كانت هذه الخلايا الرباعية الصبغية تميل ببساطة إلى الظهور أثناء في المختبر زراعة الخلايا أو ما إذا كانت موجودة أيضًا في خلايا المشيمة في الجسم الحي. هناك ، على أي حال ، عدد قليل جدًا من التقارير السريرية عن الأجنة / الرضع الذين تم تشخيصهم بالفسيفساء رباعي الصبغيات.

يتم ملاحظة مزيج الصيغة الصبغية بشكل شائع في الأجنة البشرية قبل الزرع ويتضمن مجموعات الخلايا المختلطة أحادية الصيغة الصبغية / ثنائية الصبغيات وكذلك مجموعات الخلايا المختلطة ثنائية الصبغيات / رباعي الصبغيات. من غير المعروف ما إذا كانت هذه الأجنة تفشل في الزرع وبالتالي نادرًا ما يتم اكتشافها في حالات الحمل المستمرة أو إذا كانت هناك عملية انتقائية تفضل الخلايا ثنائية الصبغة.

تحرير الأسماك

حدث تعدد الصبغيات في السلالة الجذعية للأسماك البعيدة. [35]

تحرير النباتات

تعدد الصيغ الصبغية شائع في النباتات ، وتشير بعض التقديرات إلى أن 30-80 ٪ من أنواع النباتات الحية متعددة الصبغيات ، والعديد من السلالات تظهر دليلاً على تعدد الصبغيات القديمة (paleopolyploidy) في جينوماتها. [52] [53] [54] [55] يبدو أن الانفجارات الهائلة في تنوع أنواع كاسيات البذور تزامنت مع توقيت ازدواج الجينوم القديم المشترك بين العديد من الأنواع. [56] وقد ثبت أن 15٪ من كاسيات البذور و 31٪ من أحداث انتواع السرخس مصحوبة بزيادة بلادي. [57]

يمكن أن تنشأ النباتات متعددة الصيغ الصبغية تلقائيًا في الطبيعة من خلال عدة آليات ، بما في ذلك الفشل الانتصافي أو الانقسامي ، واندماج غير مخفض (2ن) الأمشاج. [58] يمكن العثور على كل من الصبغيات الذاتية (مثل البطاطس [59]) والصبغيات متعددة الصبغيات (مثل الكانولا والقمح والقطن) بين كل من أنواع النباتات البرية والمستأنسة.

تعرض معظم polyploids تنوعًا جديدًا أو أشكالًا جديدة تتعلق بأنواعها الأبوية ، والتي قد تساهم في عمليات الانتواع واستغلال البيئة الملائمة. [53] [58] قد تتضمن الآليات التي تؤدي إلى تباين جديد في الصبغيات المتفرعة المتكونة حديثًا تأثيرات جرعات الجينات (الناتجة عن عدد أكبر من النسخ من محتوى الجينوم) ، وإعادة توحيد التسلسلات الهرمية التنظيمية للجينات المتباينة ، وإعادة ترتيب الكروموسومات ، وإعادة التشكيل اللاجيني ، وكلها تؤثر على محتوى الجين و / أو مستويات التعبير. [60] [61] [62] [63] قد تساهم العديد من هذه التغييرات السريعة في العزلة الإنجابية والانتواع. ومع ذلك ، فإن البذور المتولدة من تهجينات interploidy ، كما هو الحال بين polyploids وأنواعها الأم ، عادة ما تعاني من نمو السويداء الشاذ الذي يضعف قابليتها للحياة ، [64] [65] مما يساهم في انتواع متعدد الصيغ الصبغية.

بعض النباتات ثلاثية العدد. مع اضطراب الانقسام الاختزالي ، تكون هذه النباتات عقيمة ، حيث تحتوي جميع النباتات على نفس التكوين الجيني: من بينها زعفران الزعفران الذي يتم تكاثره نباتيًا بشكل حصري (الزعفران). أيضا ، شجيرة تسمانيا النادرة للغاية لوماتيا تسمانيكا هو نوع معقم ثلاثي الصيغة الصبغية.

هناك عدد قليل من الصنوبريات التي تحدث بشكل طبيعي. أحد الأمثلة على ذلك هو ساحل ريدوود سيكويا سيمبيرفيرينز، وهو سداسي الصيغة الصبغية (6x) مع 66 كروموسوم (2ن = 6x = 66) ، على الرغم من أن الأصل غير واضح. [66]

تشمل النباتات المائية ، وخاصة أحاديات الفلقة ، عددًا كبيرًا من polyploids. [67]

تحرير المحاصيل

يعد تحريض تعدد الصبغيات تقنية شائعة للتغلب على عقم الأنواع الهجينة أثناء تكاثر النبات. على سبيل المثال ، triticale هي هجين القمح (Triticum turgidum) والجاودار (سيكالي سيريل). فهو يجمع بين الخصائص المرغوبة للوالدين ، لكن الهجينة الأولية عقيمة. بعد تعدد الصبغيات ، يصبح الهجين خصبًا وبالتالي يمكن تكاثره ليصبح triticale.

في بعض الحالات ، يفضل استخدام المحاصيل متعددة الصيغ الصبغية لأنها عقيمة. على سبيل المثال ، العديد من أصناف الفاكهة الخالية من البذور خالية من البذور نتيجة تعدد الصبغيات. يتم تكاثر هذه المحاصيل باستخدام تقنيات لاجنسية ، مثل التطعيم.

يحدث تعدد الصبغيات في نباتات المحاصيل بشكل شائع عن طريق معالجة البذور بالكولشيسين الكيميائي.

أمثلة تحرير
  • المحاصيل ثلاثية الصيغة الصبغية: بعض أصناف التفاح (مثل Belle de Boskoop و Jonagold و Mutsu و Ribston Pippin) والموز والحمضيات والزنجبيل والبطيخ [68] الزعفران والزعفران ولب جوز الهند الأبيض
  • المحاصيل الرباعية الصبغية: عدد قليل جدًا من أنواع التفاح ، القمح الصلب أو المعكرونة السوداء ، القطن ، البطاطس ، الكانولا / بذور اللفت ، الكراث ، التبغ ، الفول السوداني ، الكينو ، بيلارجونيوم
  • المحاصيل السداسية الصبغية: الأقحوان ، قمح الخبز ، triticale ، الشوفان ، الكيوي [8]
  • المحاصيل Octaploid: الفراولة ، الداليا ، الزنابق ، قصب السكر ، أوكا (Oxalis tuberosa) [69]
  • محاصيل دوديكابلويد: بعض أنواع هجينة من قصب السكر.

توجد بعض المحاصيل في مجموعة متنوعة من الزنابق: توجد الزنبق والزنابق بشكل شائع على شكل زنابق نهارية ثنائية الصبغية وثلاثية الصبغيات (Hemerocallis الأصناف) متاحة إما على شكل تفاح ثنائي الصيغة الصبغية أو تفاح رباعي الصبغيات ويمكن أن تكون الماندرين المعرفية ثنائية الصيغة الصبغية أو ثلاثية الصبغيات أو رباعي الصيغة الصبغية.

تحرير الفطريات

إلى جانب النباتات والحيوانات ، يتخلل التاريخ التطوري لمختلف الأنواع الفطرية أحداث تكرار الجينوم الكامل الماضية والحديثة (انظر Albertin and Marullo 2012 [71] للمراجعة). العديد من الأمثلة على polyploids معروفة:

  • autopolyploid: الفطريات المائية من الجنس ألوميسيس، [72] البعض خميرة الخميرة سلالات تستخدم في المخابز ، [73] إلخ.
  • allopolyploid: المنتشر Cyathus stercoreus، [74] خميرة الجعة المتفرعة الصبغية Saccharomyces Pastorianus، [75] خميرة فساد النبيذ المتآصل ديكيرا بوكسيلنسيس، [76] إلخ.
  • paleopolyploid: العامل الممرض البشري Rhizopus oryzae، [77] الجنس السكريات، [78] إلخ.

بالإضافة إلى ذلك ، كثيرًا ما يرتبط تعدد الصبغيات بالتهجين والتطور الشبكي الذي يبدو أنه منتشر بشكل كبير في العديد من الأصناف الفطرية. في الواقع ، تم إثبات الانتواع المتماثل (انتواع هجين دون تغيير في عدد الكروموسومات) لبعض الأنواع الفطرية (مثل basidiomycota ميكروبوتريوم فيولاسيوم [79] ).

أما بالنسبة للنباتات والحيوانات ، فإن الفطريات الهجينة والبولي بلويد تظهر تعديلات هيكلية ووظيفية مقارنة بأسلافها ونظيراتها ثنائية الصبغيات. على وجه الخصوص ، النتائج الهيكلية والوظيفية من متعدد الصيغ الصبغية السكريات تعكس الجينوم بشكل لافت للنظر المصير التطوري للنباتات متعددة الصبغيات. تم وصف عمليات إعادة ترتيب الكروموسومات الكبيرة [80] التي تؤدي إلى الكروموسومات الكيميرية [81] ، بالإضافة إلى المزيد من التعديلات الجينية الدقيقة مثل فقدان الجينات. [82] الحبيبات المتجانسة من الخميرة المتفرعة الصبغية S. باستوريانوس إظهار مساهمة غير متكافئة في النسخ. [83] لوحظ التنويع المظهري أيضًا بعد تعدد الصبغيات و / أو التهجين في الفطريات ، [84] إنتاج الوقود للانتقاء الطبيعي والتكيف اللاحق والانتواع.

تحرير Chromalveolata

تعرضت أصناف حقيقية النواة الأخرى لحدث أو أكثر من أحداث تعدد الصبغيات خلال تاريخها التطوري (انظر Albertin and Marullo ، 2012 [71] للمراجعة). تحتوي الفطريات الفطرية ، وهي أعضاء غير حقيقية من الفطريات ، على العديد من الأمثلة على الأنواع paleopolyploid و polyploid ، مثل داخل الجنس فيتوفثورا. [85] بعض أنواع الطحالب البنية (Fucales و Laminariales [86] والدياتومات [87]) تحتوي على جينومات متعددة الصيغ الصبغية. في مجموعة Alveolata ، الأنواع الرائعة Paramecium tetraurelia خضع لثلاث جولات متتالية من تكرار الجينوم الكامل [88] ورسخ نفسه كنموذج رئيسي لدراسات الصبغيات القديمة.

تحرير البكتيريا

كل Deinococcus radiodurans تحتوي البكتيريا على 4-8 نسخ من كروموسومها. [89] التعرض D. radiodurans يمكن أن يؤدي التشعيع بالأشعة السينية أو الجفاف إلى تحطيم جينوماته إلى مئات الشظايا العشوائية القصيرة. مع ذلك، D. radiodurans شديد المقاومة لمثل هذه التعرضات. تتضمن الآلية التي يتم من خلالها استعادة الجينوم بدقة إعادة التركيب المتماثل بوساطة RecA وعملية يشار إليها باسم التلدين الخيطي المعتمد على التوليف (SDSA). [90]

Azotobacter vinelandii يمكن أن تحتوي على ما يصل إلى 80 نسخة كروموسوم لكل خلية. [91] ومع ذلك ، لوحظ هذا فقط في الثقافات سريعة النمو ، في حين أن الثقافات المزروعة في وسائط تخليقية قليلة العدد ليست متعددة الصيغ الصبغية. [92]

تحرير العتائق

الأركيون هالوباكتيريوم ساليناريوم هو متعدد الصيغ الصبغية [93] ومثل Deinococcus radiodurans، مقاومة عالية للتشعيع بالأشعة السينية والجفاف ، وهي الظروف التي تؤدي إلى حدوث فواصل مزدوجة في الحمض النووي. [94] على الرغم من تحطم الكروموسومات إلى شظايا عديدة ، يمكن تجديد الكروموسومات الكاملة عن طريق استخدام الأجزاء المتداخلة. تستخدم الآلية بروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة ومن المحتمل أن يكون إصلاحًا تأشيبًا متماثلًا. [95]


الاستنتاجات

يبدو تعدد الصبغيات الحيوانية أقل توثيقًا بشكل جيد وشائعًا من تعدد الصبغيات النباتية ، ومع ذلك ، فإن وجوده ليس دليلًا على التطور. في الواقع ، نظرًا لأن الانتواع متعدد الصيغ الصبغية يكون فوريًا تقريبًا بالتعريف ، فإن تعدد الصيغ الصبغية هو في الواقع أكثر اتساقًا مع حساب سفر التكوين لانتواع ما بعد الفيضان ، على الرغم من أنه في المقام الأول في النباتات. كانت تعدد الصبغيات قد خلقت أنواعًا جديدة بسرعة ، حتى في النموذج التطوري. على الرغم من أنه من المحتمل أن يوفر إمكانية أكبر للتنوع ضمن النوع ، إلا أنه لا يوفر معلومات وراثية محددة جديدة. لاستخدام تشبيه الكتاب ، لا تنشئ النسخ الإضافية من الفصول القديمة (تعدد الصبغيات) فصولًا جديدة (معلومات وراثية محددة جديدة). بغض النظر عما إذا كان يصنف في النهاية على أنه ضار ، أو محايد ، أو مفيد ، أو كل ما سبق اعتمادًا على الأنواع ، فإن الانتواع متعدد الصيغ الصبغية يتوافق مع النظرة الخلقية للعالم.


بالنسبة للنباتات ، فإن تعدد الصبغيات ليس كلمة من أربعة أحرف

لوتس الماء الآسيوي المقدس ، نيلومبو نوسيفيرا - الركيزة المفضلة لمجموعة متنوعة من الآلهة المصرية والهندية. من السهل معرفة السبب. المجال العام. اضغط على الصورة للارتباط.

المشاع الإبداعي إيهامبورغ. اضغط على الصورة للترخيص والمصدر.

بالنسبة للحيوانات ، فإن وراثة أكثر من نسختين عاديتين من الحمض النووي عادة ما يكون أمرًا سيئًا للغاية. يمكن أن يحدث عندما يقوم اثنان من الحيوانات المنوية بتخصيب بويضة واحدة ، أو عندما يخطئ انقسام الخلايا الجنسية ، مما يترك الحيوانات المنوية أو البويضة مع ضعف الحمولة المعتمدة. ولكن بالنسبة لأجنة الحيوانات ، فإن النتيجة هي نفسها: الموت.

هذا صحيح بشكل خاص في الثدييات والطيور ، حيث ينتج أكثر من نسختين - حالة تسمى تعدد الصبغيات - شيئًا ملطفًا يطلق عليه "اضطراب النمو العام". من الناحية العملية ، هذا يعني انهيار النظام ، وهو يحدث بسرعة كبيرة. في البشر ، تحدث ثلاث نسخ كاملة أو أكثر من الجينوم في حوالي 5٪ من حالات الإجهاض البشرية.

تُعرف حالتان فقط من تعدد الصبغيات الناجحة بين الطيور ، وحالة واحدة فقط بين الثدييات: الجرذ الأحمر في أمريكا الجنوبية (وهو لطيف كثيرًا مما يبدو). يحتوي على أربع نسخ من الجينوم الخاص به ، مما يجعله رباعي الصبغيات.

تعدد الصبغيات أكثر شيوعًا بين الحيوانات الأخرى. تُعرف بضع مئات من حالات تعدد الصبغيات في الحشرات والزواحف والبرمائيات والقشريات والأسماك وغيرها من الحيوانات "الدنيا". غالبًا ما يمكن إحداث تعدد الصبغيات في هذه المخلوقات ما يسمى "التراوت ثلاثي الصبغيات" الذي يحدث موجات بين الصيادين في شمال غرب المحيط الهادئ. لا يمكن أن تتزاوج مجموعات الكروموسومات الثلاث للأسماك بشكل صحيح أثناء الانقسام الخلوي الجنسي ، مما يجعلها عقيمة ولكن بالتالي تمكنها من النمو أكبر من أقربائها ثنائية الصيغة الصبغية ، لأنها لا تهدر الطاقة في مثل هذه العبث مثل البيض والحيوانات المنوية والتثبيت. أنت تعرف كيف يشعر الصيادون تجاه الأسماك الكبيرة ، لذا فقد ألهمت "الثلاثيات" بالفعل مقاطع فيديو الصيد الملحمية المطلوبة.

على الرغم من أن تعدد الصبغيات ليس شائعًا في الحيوانات ، إلا أنه يُشتبه في أنه قد يكون قد لعب دورًا في تطور الفقاريات والأسماك ذات الزعانف السمكية وعائلة السلمون (التي ينتمي إليها سمك السلمون المرقط) منذ دهور. ولكن بشكل عام ، تعد تعدد الصبغيات أمرًا مشبوهًا وغالبًا ما يكون خطيرًا على الحيوانات.

ليس الأمر كذلك بالنسبة للنباتات ، التي يبدو أن لديها موقف عدم التدخل تجاه العمل بأكمله.

في رسالتي في وقت سابق من هذا الأسبوع حول الطحالب ثنائية الصبغيات الطافرة ، ذكرت أنه كان قادرًا على صنع بويضات وحيوانات منوية وظيفية بنسختين من الجينوم بدلاً من النسخة المعتادة. وبعبارة أخرى ، فإن نسل هذا المتحور سيكون رباعي الصيغة الصبغية. حقيقة أن هذه النباتات تبدو قادرة على إنتاج ذرية متعددة الصبغيات قابلة للحياة تشير إلى أن تعدد الصبغيات يمكن أن يكون أداة للتطور في الطحالب ، كما هو الحال بالنسبة للعديد من النباتات الأخرى ، كما اقترح مؤلفو الورقة التي كتبت عنها.

في النباتات ، على عكس الحيوانات ، تعد تعدد الصبغيات شائعة ، ويبدو أنها غير ضارة ، وغالبًا ما يتم التصرف عليها عن طريق الانتقاء الطبيعي كأداة للانتواع. ربما تتحمل النباتات ازدواجية الجينوم بشكل أفضل من الحيوانات لأن لديها بطبيعتها خطط جسم أكثر مرونة من الحيوانات ، ويمكنها بسهولة التعامل مع أي تغييرات تشريحية جسيمة قد تصاحبها.

مهما كان السبب ، فإن تعدد الصبغيات النباتية منتشر. قدر العلماء أن نصف إلى ثلثي النباتات المزهرة متعددة الصبغيات ، بما في ذلك أكثر من 99٪ من السرخس و 80٪ من الأنواع في عائلة الحشائش - مصدر الأرز والقمح والشعير والشوفان والذرة. وكذلك نسبة كبيرة من محاصيلنا الأخرى ، بما في ذلك قصب السكر والبطاطا والبطاطا الحلوة والموز والفراولة والتفاح. ربما نكون قد اخترنا بشكل مصطنع لهذا الغرض. في النباتات ، يبدو أن تكرار الجينوم غالبًا يساعد في صنع المزيد من الأشياء ، وهو أمر جيد إذا كنت تبحث عن أكل هذه الأشياء.

على الرغم من أن تكرار الجينوم يمكن أن يحدث من تلقاء نفسه في النباتات من خلال نفس الآليات التي ذكرتها أعلاه للحيوانات ، إلا أن هذه ليست الطريقة الأكثر شيوعًا. في كثير من الأحيان يتبع التهجين العرضي لنوعين مرتبطين ارتباطًا وثيقًا. ينتج هذا عادة نسلًا عقيمًا ، نظرًا لأن الكروموسومات غير المتطابقة ليس لها ما يقترن بها أثناء انقسام الخلايا الجنسية. ولكن إذا قام هذا الوهم ، عن طريق الصدفة ، بتكرار جينومه ، فستتم استعادة الخصوبة عن طريق إقران مجموعة متنوعة. في نفس الوقت ، تم إنشاء كائن حي رباعي الصبغيات وأنواع جديدة.

على سبيل المثال ، اثنان من الأنواع الرئيسية للقمح المزروع اليوم هما نتيجة مضاعفة هجين متسلسل ومضاعفة أربع مرات لجينومات أسلافه من الأعشاب البرية. كانت الأنواع الأصلية من الأجداد تحتوي على 14 كروموسومًا. اليوم ، يزرع المزارعون كلا من القمح الصلب رباعي الصبغيات ذو 28 كروموسوم وقمح الخبز سداسي الصبغيات 42 كروموسوم. يصنع القمح القاسي المزيد من المعكرونة اللذيذة ، في حين أن دقيق الغلوتين سداسي الصبغيات يشكل شبكات بروتينية تمتد إلى خبز أرفع وأخف وزنًا.

أحدث نباتان متعدد الصيغ الصبغيات موجات الأسبوع الماضي: نبات المثانة آكلة اللحوم واللوتس المقدس. كان وقت تسليط الضوء على نبات المثانة بفضل اكتشاف أنه خالٍ تقريبًا من الحمض النووي "غير المرغوب فيه" غير المشفر للبروتين ، وهي مادة تقريبًا كل كائن حي آخر معقد مغمور فيه ، بما في ذلك أنت.

لكن النبات الصغير الذي يأكل الحشرات نجح في تحقيق هذا البخل على الرغم من ذلك ثلاثة جولات من تكرار الجينوم. من الناحية النظرية ، يحتوي على ثماني نسخ من كل جين ، فيما يتعلق بالسلف المكون من نسختين تقريبًا لجميع أنواع النباتات المزهرة الحقيقية أو "eudicots" ، وهي مجموعة ضخمة من النباتات المزهرة. هذا يجعلها الأخطبوط. (قد يكون الأمر أكثر تلاشيًا من ذلك عندما تأخذ في الاعتبار أن eudicots يبدو أنها ضاعفت جينوماتها ثلاث مرات بعد فترة وجيزة من التطور.) ولكن من الناحية العملية ، ولأسباب لا يفهمها العلماء تمامًا ، فقد حذفت المثانة بطريقة ما جميع النسخ باستثناء نسخة واحدة. من معظم جيناته المضاعفة ، إلى جانب الغالبية العظمى من الحمض النووي غير المشفر للبروتين. الآن * هذه * الكفاءة.

تم نشر التسلسل الجيني الكامل للوتس المقدس في 10 مايو. يبدو أن نبات اللوتس هو أول نبتة انفصلت عن بقية الكائنات الحية الدقيقة ، حتى قبل تضاعف الجينوم المبكر الذي أشرت إليه أعلاه. لكنها ضاعفت بشكل منفصل الجينوم الخاص بها في وقت ما بعد ذلك. بشكل مثير للريبة ، كشف مؤلفو الورقة عن تقرير التسلسل الخاص بها ، يبدو أن المضاعفة قد حدثت منذ حوالي 65 مليون سنة.

هذا جدير بالملاحظة ، بالطبع ، لأنه في وقت قريب من كوكبنا الذي أزال المخاط منه بواسطة الكويكب الذي قدم سايونارا للديناصورات - ولكن أيضًا لحوالي 60٪ من أنواع النباتات. لاحظ المؤلفون أنه خلال أوقات الإجهاد البيئي ، يبدو أن النباتات التي تضاعف جينوماتها تتكيف وتعيش بشكل أفضل. قد يتكهن المرء أنه بفضل المادة الخام ، فإن مجموعة ثانية غير ضرورية من الجينات توفر الانتقاء الطبيعي لتكوين بروتينات بوظائف جديدة.

يبدو أن العديد من الأنواع النباتية الأخرى قد ضاعفت جينوماتها في وقت قريب من تأثير الكويكب K-T ، كما كتب المؤلفون ، مما يشير إلى أنه مهما كانت الظروف في ذلك الوقت ، يبدو أن تعدد الصبغيات كان استراتيجية بقاء جيدة للنباتات. كان أيضًا خيارًا أقل توفرًا للحيوانات ، الذين ، لهذا السبب وربما العديد من الأسباب الأخرى (يفتقرون إلى قدرة بعض النباتات على بناء هياكل استراحة محصنة وتبقى في حالة سبات ، على سبيل المثال) عانت من خسائر أكبر. يُعتقد أنه ربما انقرض 80٪ من أنواع الحيوانات على الأرض في أعقاب الكارثة التي خلفها الاصطدام.

أوتو س. وأمبير ويتون ج. (2000). حدوث وتطور تعدد الصيغ الصبغية ، المراجعة السنوية لعلم الوراثة ، 34401-437. DOI: 10.1146 / annurev.genet.34.1.401

Ming R. ، VanBuren R. ، Liu Y. ، Yang M. ، Han Y. ، Li L.T. ، Zhang Q. ، Kim M.J. ، Schatz M. & amp كامبل م & أمبير (2013). جينوم اللوتس المقدس طويل العمر (Nelumbo nucifera Gaertn.) ، Genome Biology ، 14 (5) R41. DOI: 10.1186 / gb-2013-14-5-r41

Ibarra-Laclette E. ، Lyons E. ، Hernández-Guzmán G. ، Pérez-Torres C.A. ، Carretero-Paulet L. ، Chang T.H. ، Lan T. ، Welch A.J. ، Juárez M.J.A. & amp Simpson J. & amp (2013). عمارة وتطور جينوم نباتي دقيق ، الطبيعة ، DOI: 10.1038 / nature12132

الآراء المعبر عنها هي آراء المؤلف (المؤلفين) وليست بالضرورة آراء Scientific American.

عن المؤلفين)

جينيفر فريزر مؤلف علمي حائز على جائزة AAAS Science Journalism ، من تأليف مدونة Artful Amoeba لـ Scientific American. لديها درجات علمية في علم الأحياء وعلم أمراض النبات وكتابة العلوم.


الانتواع

التعريف البيولوجي للأنواع ، الذي يعمل من أجل كائنات التكاثر الجنسي ، هو مجموعة من الأفراد المتكاثرون بالفعل أو المحتمل تهجينهم. وفقًا لهذا التعريف ، يتميز أحد الأنواع عن الآخر بإمكانية التزاوج بين الأفراد من كل نوع لإنتاج ذرية خصبة. هناك استثناءات لهذه القاعدة. العديد من الأنواع متشابهة بدرجة كافية لدرجة أن النسل الهجين ممكن وقد يحدث غالبًا في الطبيعة ، ولكن بالنسبة لغالبية الأنواع ، تنطبق هذه القاعدة بشكل عام. في الواقع ، يشير وجود أنواع هجينة بين الأنواع المتشابهة إلى أنها قد تنحدر من نوع واحد متزاوج وأن عملية الانتواع ربما لم تكتمل بعد.

بالنظر إلى التنوع الاستثنائي للحياة على هذا الكوكب ، يجب أن تكون هناك آليات لذلك انتواع: تكوين نوعين من نوع أصلي واحد. تصور داروين هذه العملية كحدث متفرع ورسم العملية في الرسم التوضيحي الوحيد الموجود في على ال أصل الأنواع ([حلقة الوصل]أ). لكي يحدث الانتواع ، يجب تكوين مجموعتين جديدتين من مجتمع أصلي واحد ، ويجب أن يتطوروا بطريقة تجعل من المستحيل على الأفراد من المجموعتين الجديدتين التزاوج. اقترح علماء الأحياء آليات يمكن من خلالها حدوث ذلك والتي تقع في فئتين عريضتين. الانتواع الخيفي، يعني الانتواع في "الأوطان الأخرى" ، ينطوي على الفصل الجغرافي للسكان من الأنواع الأم والتطور اللاحق. انتواع متعايش، وهو ما يعني الانتواع في "نفس الوطن" ، ينطوي على حدوث انتواع داخل الأنواع الأم مع البقاء في مكان واحد.

يعتقد علماء الأحياء في أحداث الانتواع على أنها انقسام نوع أسلاف واحد إلى نوعين متحدرين. لا يوجد سبب لعدم وجود أكثر من نوعين في وقت واحد باستثناء أنه أقل احتمالية ويمكن أيضًا تصور مثل هذه الأحداث المتعددة على أنها انقسامات فردية تحدث في وقت قريب.

الانتواع من خلال الفصل الجغرافي

يحتوي السكان المستمرون جغرافيًا على مجموعة جينات متجانسة نسبيًا. تدفق الجينات ، حركة الأليلات عبر نطاق الأنواع ، مجاني نسبيًا لأن الأفراد يمكنهم التحرك ثم التزاوج مع الأفراد في موقعهم الجديد. وبالتالي ، فإن تواتر الأليل في أحد طرفي التوزيع سيكون مماثلاً لتكرار الأليل في الطرف الآخر. عندما تصبح المجموعات السكانية غير متصلة جغرافيًا ، يتم منع التدفق الحر للأليلات. عندما يستمر هذا الفصل لفترة من الزمن ، يمكن للمجموعتين أن تتطور على طول مسارات مختلفة. وبالتالي ، فإن ترددات أليلها في العديد من المواضع الجينية تصبح تدريجياً مختلفة أكثر فأكثر مع ظهور الأليلات الجديدة بشكل مستقل عن طريق الطفرة في كل مجموعة. عادة ، ستختلف الظروف البيئية ، مثل المناخ ، والموارد ، والحيوانات المفترسة ، والمنافسين ، بالنسبة للمجموعتين ، مما يؤدي إلى الانتقاء الطبيعي لصالح التكيفات المتباينة في كل مجموعة. كما أن التواريخ المختلفة للانحراف الجيني ، التي تعززت لأن السكان أصغر من السكان الأصليين ، ستؤدي أيضًا إلى الاختلاف.

بالنظر إلى الوقت الكافي ، من المحتمل أن يؤثر الاختلاف الوراثي والنمط الظاهري بين السكان على الشخصيات التي تؤثر على التكاثر بما يكفي من أفراد المجتمعين مجتمعين ، وسيكون التزاوج أقل احتمالا ، أو إذا حدث التزاوج ، فإن النسل سيكون غير قابل للحياة أو عقيم. قد تؤثر أنواع كثيرة من الشخصيات المتباينة على العزلة الإنجابية (عدم القدرة على التزاوج) بين المجموعتين. يمكن تقسيم آليات العزلة الإنجابية هذه إلى آليات ما قبل الإخصاب (تلك التي تعمل قبل الإخصاب) وآليات ما بعد اللاقحة (تلك التي تعمل بعد الإخصاب). تتضمن آليات Prezygotic سمات تسمح للأفراد بالعثور على بعضهم البعض ، مثل توقيت التزاوج أو الحساسية للفيرومونات أو اختيار مواقع التزاوج. إذا كان الأفراد قادرين على مواجهة بعضهم البعض ، فإن الاختلاف في الشخصية قد يمنع طقوس الخطوبة من أن تؤدي إلى التزاوج إما لأن تفضيلات الإناث قد تغيرت أو تغيرت سلوكيات الذكور. قد تتداخل التغيرات الفسيولوجية مع الإخصاب الناجح إذا كان التزاوج ممكنًا.تتضمن آليات ما بعد الزيجوت عدم التوافق الجيني الذي يمنع التطور السليم للنسل ، أو إذا كان النسل يعيش ، فقد لا يتمكنون من إنتاج الأمشاج القابلة للحياة بأنفسهم كما في مثال البغل ، النسل العقيم لحصان أنثى وحمار ذكر.

إذا تم الجمع بين المجموعتين المعزولتين معًا ، وكان النسل الهجين الذي تشكل من التزاوج بين أفراد المجموعتين يتمتع ببقاء أقل على قيد الحياة أو انخفاض في الخصوبة ، فإن الاختيار سيفضل الأفراد القادرين على التمييز بين الزملاء المحتملين لسكانهم والآخر. تعداد السكان. هذا الاختيار سيعزز العزلة الإنجابية.

يمكن أن يحدث عزل المجموعات المؤدية إلى انتواع تماثل الأنواع بطرق متنوعة: من نهر يشكل فرعًا جديدًا ، أو تآكلًا يشكل واديًا جديدًا ، أو مجموعة من الكائنات الحية تنتقل إلى موقع جديد دون القدرة على العودة ، مثل البذور التي تطفو فوقها. المحيط إلى جزيرة. تعتمد طبيعة الفصل الجغرافي الضروري لعزل السكان كليًا على بيولوجيا الكائن الحي وإمكانية انتشاره. إذا استقرت مجموعتان من الحشرات الطائرة في وديان قريبة منفصلة ، فمن المحتمل أن الأفراد من كل مجموعة سوف يطيرون ذهابًا وإيابًا ، مع استمرار تدفق الجينات. ومع ذلك ، إذا انقسمت مجموعتان من القوارض عن طريق تكوين بحيرة جديدة ، فلن يكون من المحتمل استمرار تدفق الجينات ، وبالتالي سيكون التكاثر أكثر احتمالًا.

يقوم علماء الأحياء بتجميع العمليات التماثلية في فئتين. إذا انتقل عدد قليل من أعضاء نوع ما إلى منطقة جغرافية جديدة ، فهذا يسمى تشتيت انتشار. إذا نشأ وضع طبيعي لتقسيم الكائنات الحية جسديًا ، فهذا يسمى التناوب.

لقد وثق العلماء العديد من حالات الانتواع الخيفي التي تحدث. على سبيل المثال ، على طول الساحل الغربي للولايات المتحدة ، يوجد نوعان فرعيان منفصلان من البوم المرقط. البومة الشمالية المرقطة لها اختلافات وراثية وظاهرية عن قريبها القريب ، البومة المكسيكية المرقطة ، التي تعيش في الجنوب ([رابط]). سبب انفصالهم الأولي غير واضح ، لكن ربما كان السبب هو تقسيم الأنهار الجليدية للعصر الجليدي السكان الأوليين إلى قسمين. 1

بالإضافة إلى ذلك ، وجد العلماء أنه كلما زادت المسافة بين مجموعتين كانتا ذات مرة من نفس النوع ، زادت احتمالية حدوث التكاثر. يبدو هذا منطقيًا لأنه مع زيادة المسافة ، من المحتمل أن يكون للعوامل البيئية المختلفة قواسم مشتركة أقل من المواقع القريبة. بالنظر إلى البومتين في الشمال ، المناخ أكثر برودة من الجنوب ، تختلف الأنواع الأخرى من الكائنات الحية في كل نظام بيئي ، كما تختلف سلوكياتهم وعاداتهم أيضًا ، تختلف عادات الصيد واختيار الفرائس للبوم في الجنوب عن الشمال. منها. يمكن أن تؤدي هذه الاختلافات إلى تطور الاختلافات في البوم ، ومن المرجح أن تحدث الأنواع بمرور الوقت ما لم يتم استعادة تدفق الجينات بين السكان.

في بعض الحالات ، تنتشر مجموعة من نوع واحد في جميع أنحاء المنطقة ، ويجد كل منها مكانًا متميزًا أو موطنًا منعزلاً. بمرور الوقت ، تؤدي المتطلبات المتنوعة لأنماط حياتهم الجديدة إلى أحداث انتواع متعددة تنشأ من نوع واحد ، وهو ما يسمى الإشعاع التكيفي. من نقطة أصل واحدة ، تتطور العديد من التكيفات مما يتسبب في إشعاع الأنواع إلى عدة أنواع جديدة. توفر أرخبيل الجزر مثل جزر هاواي سياقًا مثاليًا لأحداث الإشعاع التكيفي لأن المياه تحيط بكل جزيرة ، مما يؤدي إلى العزلة الجغرافية للعديد من الكائنات الحية ([رابط]). يوضح زاحف العسل في هاواي أحد الأمثلة على الإشعاع التكيفي. من نوع واحد ، يسمى الأنواع المؤسس ، تطورت أنواع عديدة ، بما في ذلك الأنواع الثمانية الموضحة في [رابط].

لاحظ الاختلافات في مناقير الأنواع في [الرابط]. أدى التغيير في التباين الجيني للمناقير استجابة للانتقاء الطبيعي بناءً على مصادر غذائية محددة في كل موطن جديد إلى تطور منقار مختلف يناسب مصدر الغذاء المحدد. تحتوي الطيور الآكلة للفاكهة والبذور على مناقير أكثر سمكًا وأقوى مناسبة لكسر المكسرات الصلبة. الطيور الآكلة للرحيق لديها مناقير طويلة لتغطس في الزهور لتصل إلى رحيقها. الطيور الآكلة للحشرات لها مناقير مثل السيوف ، وهي مناسبة لطعن الحشرات وطعنها. عصافير داروين هي مثال آخر تمت دراسته جيدًا للإشعاع التكيفي في الأرخبيل.

انقر فوق هذا الموقع التفاعلي لترى كيف تطورت طيور الجزيرة انقر لمشاهدة صور كل نوع بزيادات تطورية من خمسة ملايين سنة مضت إلى اليوم.

الانتواع بدون الفصل الجغرافي

هل يمكن أن يحدث الاختلاف في حالة عدم وجود حواجز مادية لفصل الأفراد الذين يستمرون في العيش والتكاثر في نفس الموطن؟ تم اقتراح ودراسة عدد من آليات الانتواع المتماثل.

يمكن أن يبدأ أحد أشكال الانتواع الودي بخطأ كروموسومي أثناء الانقسام الاختزالي أو تكوين فرد هجين به عدد كبير جدًا من الكروموسومات. تعد تعدد الصبغيات حالة تحتوي فيها الخلية أو الكائن الحي على مجموعة أو مجموعات إضافية من الكروموسومات. حدد العلماء نوعين رئيسيين من تعدد الصبغيات التي يمكن أن تؤدي إلى العزلة الإنجابية للفرد في حالة تعدد الصبغيات. في بعض الحالات ، سيكون لدى الفرد متعدد الصيغ الصبغية مجموعتان كاملتان أو أكثر من الكروموسومات من الأنواع الخاصة به في حالة تسمى الصبغية الذاتية ([رابط]). البادئة "auto" تعني الذات ، لذا فإن المصطلح يعني عدة كروموسومات من نوع واحد. ينتج تعدد الصبغيات عن خطأ في الانقسام الاختزالي حيث تنتقل جميع الكروموسومات إلى خلية واحدة بدلاً من الانفصال.

على سبيل المثال ، إذا كان أحد الأنواع النباتية مع 2ن = 6 ينتج الأمشاج ذات الصبغة الذاتية التي تكون أيضًا ثنائية الصبغيات (2ن = 6 ، متى يجب أن تكون ن = 3) ، تحتوي الأمشاج الآن على ضعف عدد الكروموسومات كما ينبغي. ستكون هذه الأمشاج الجديدة غير متوافقة مع الأمشاج الطبيعية التي تنتجها هذه الأنواع النباتية. لكن يمكنهم إما التلقيح الذاتي أو التكاثر باستخدام نباتات ذاتية الصبغ أخرى ذات الأمشاج التي لها نفس العدد ثنائي الصيغة الصبغية. بهذه الطريقة ، يمكن أن يحدث الانتواع الودي بسرعة من خلال تكوين ذرية بـ 4ن يسمى رباعي الصيغة الصبغية. سيتمكن هؤلاء الأفراد على الفور من التكاثر فقط مع من هم من هذا النوع الجديد وليس مع الأنواع الموروثة من الأجداد. الشكل الآخر من تعدد الصبغيات يحدث عندما يتكاثر أفراد من نوعين مختلفين لتكوين نسل قابل للحياة يسمى متعدد الصبغيات. البادئة "allo" تعني "آخر" (استدعاء من allopatric) لذلك ، يحدث تعدد الصبغيات عندما تتحد الأمشاج من نوعين مختلفين. يوضح [رابط] إحدى الطرق الممكنة التي يمكن أن تتشكل بها الصيغة الصبغية المتعددة. لاحظ كيف يستغرق الأمر جيلين ، أو عمليتين تناسليتين ، قبل النتائج الهجينة الخصبة القابلة للحياة.

الأشكال المزروعة من نباتات القمح والقطن والتبغ كلها متعددة الصبغات. على الرغم من أن تعدد الصبغيات يحدث أحيانًا في الحيوانات ، إلا أن معظم تشوهات الكروموسومات في الحيوانات تكون قاتلة ، إلا أنها تحدث بشكل شائع في النباتات. اكتشف العلماء أن أكثر من نصف جميع أنواع النباتات التي تمت دراستها تتعلق بأنواع تطورت من خلال تعدد الصبغيات.

قد يحدث الانتواع الودي أيضًا بطرق أخرى غير تعدد الصبغيات. على سبيل المثال ، تخيل نوعًا من الأسماك عاش في بحيرة. مع نمو السكان ، نمت المنافسة على الطعام أيضًا. تحت الضغط للعثور على الطعام ، افترض أن مجموعة من هذه الأسماك لديها المرونة الجينية لاكتشاف وتغذية مورد آخر لم تستخدمه الأسماك الأخرى. ماذا لو تم العثور على مصدر الغذاء الجديد هذا على عمق مختلف من البحيرة؟ بمرور الوقت ، سيتفاعل أولئك الذين يتغذون على مصدر الغذاء الثاني مع بعضهم البعض أكثر من الأسماك الأخرى ، وبالتالي يتكاثرون معًا أيضًا. من المحتمل أن يتصرف نسل هذه الأسماك كآباءهم ويتغذون ويعيشون في نفس المنطقة ، مما يجعلهم منفصلين عن السكان الأصليين. إذا استمرت هذه المجموعة من الأسماك في البقاء منفصلة عن المجموعة الأولى ، فقد يحدث في النهاية انتواع متماثل مع تراكم المزيد من الاختلافات الجينية بينهما.

هذا السيناريو يحدث في الطبيعة ، كما يفعل الآخرون الذين يؤديون إلى العزلة الإنجابية. أحد هذه الأماكن هو بحيرة فيكتوريا في إفريقيا ، المشهورة بانتواعها المتماثل من أسماك البلطي. وجد الباحثون المئات من أحداث التماثل الودي في هذه الأسماك ، والتي لم تحدث فقط بأعداد كبيرة ، ولكن أيضًا خلال فترة زمنية قصيرة. يوضح [رابط] هذا النوع من الانتواع بين تجمعات أسماك البلطي في نيكاراغوا. في هذه المنطقة ، يعيش نوعان من البلطي في نفس الموقع الجغرافي ، ومع ذلك ، فقد أصبح لديهم أشكال مختلفة تسمح لهم بتناول مصادر غذائية مختلفة.

أخيرًا ، حدث مثال موثق جيدًا عن الأنواع المتعاطفة المستمرة في ذبابة يرقة التفاح ، راغوليتيس بومونيلا ، التي نشأت كسكان منعزلين في وقت ما بعد إدخال التفاح إلى أمريكا الشمالية. يتغذى السكان الأصليون من الذباب على أنواع الزعرور وهي خاصة بالمضيف: فهي تصيب أشجار الزعرور فقط. الأهم من ذلك ، أنها تستخدم الأشجار أيضًا كمكان للقاء للتزاوج. يُفترض أنه إما من خلال الطفرة أو الخطأ السلوكي ، قفز الذباب إلى العوائل والتقى والتزاوج في أشجار التفاح ، ثم وضع بيضه في ثمار التفاح. نضج النسل وحافظ على تفضيله لأشجار التفاح ، مما أدى إلى تقسيم السكان الأصليين بشكل فعال إلى مجموعتين جديدتين مفصولة عن طريق الأنواع المضيفة ، وليس حسب الجغرافيا. حدثت قفزة المضيف في القرن التاسع عشر ، ولكن هناك الآن اختلافات قابلة للقياس بين مجموعتي الذباب. يبدو من المحتمل أن خصوصية العائل للطفيليات بشكل عام هي سبب شائع للانتواع الودي.

ملخص القسم

يحدث الانتواع على طول مسارين رئيسيين: الفصل الجغرافي (الانتواع الوباطي) ومن خلال الآليات التي تحدث داخل الموائل المشتركة (الانتواع المتماثل). كلا المسارين يفرضان العزلة الإنجابية بين السكان. يمكن أن يحدث الانتواع الودي من خلال أخطاء في الانقسام الاختزالي تشكل الأمشاج مع صبغيات إضافية ، تسمى تعدد الصبغيات. يحدث تعدد الصبغيات داخل نوع واحد ، بينما يحدث تعدد الصبغيات بسبب التزاوج بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة. بمجرد عزل السكان ، يمكن أن يحدث الاختلاف التطوري مما يؤدي إلى تطور سمات العزل الإنجابية التي تمنع التزاوج إذا اجتمع السكان معًا مرة أخرى. من المتوقع أن يؤدي انخفاض قابلية النسل الهجين بعد فترة من العزلة إلى اختيار آليات عزل متأصلة أقوى.


مناقشة

بهدف التحقق مما إذا كانت مجموعات العمل بشأن الجسيمات قد تمنح ميزة تكيفية في مواجهة التغيرات البيئية الشديدة أو أحداث الانقراض ، مثل التخفيضات المفاجئة في الموارد الغذائية المتاحة ، قمنا هنا بتنفيذ نسخة محسنة من تصميمنا الحيوي والمستوحى من العوامل الحيوية. الإطار الحسابي لمحاكاة التطور البيولوجي [24 ، 25]. تم وضع سيناريوهين بيئيين مختلفين لتقليل الغذاء: إما تمت إزالة الطعام ديناميكيًا في كل مرة يصل فيها إجمالي عدد السكان إلى 1000 فرد ، أو في خطوة زمنية محددة أثناء المحاكاة. من عمليات المحاكاة التي أجريناها ، تعلمنا أنه في ظل البيئات المستقرة ، تعمل غير متعددة الصبغيات بشكل عام بشكل أفضل من polyploids ، كما ينعكس في الجزء المنخفض أو الفارغ من polyploids الذي يعيش في نهاية التجارب المختلفة التي أجريت في ظل تقليل الغذاء المنخفض أو الخالي. في ظل كلا السيناريوهين ، زاد الجزء النسبي من DOs متعدد الصيغ الصبغية الذي بقي على قيد الحياة في نهاية التجربة مع زيادة مستويات تقليل الغذاء ، والتغلب على سكان DOs غير متعدد الصيغ الصبغية عندما كان التحدي البيئي الذي تم تقديمه قويًا بدرجة كافية. في المجمل ، تشير هذه النتائج إلى أن مجموعات WGDs عادة ما تكون غير قادرة على التكيف في ظل بيئات مستقرة ، ولكنها قد تمنح في الواقع ميزة تكيفية في ظل قيود بيئية معينة ، والتي تبدو متوافقة مع ملاحظات "الحياة الواقعية" الأخيرة [6 ، 31-33].

على الرغم من أن معدل الاستبدال كان هو نفسه بالنسبة لجميع الجينومات وليس من المفترض أن يتغير بعد WGD ، على عكس توقعاتنا الأولية ، فقد لاحظنا انخفاض STGD بين DOs متعددة الصيغ الصبغية ، مما يشير إلى أن الجينومات المضاعفة تخضع لاختيار تنقية أقوى ، على الأقل على المدى القصير . بمجرد أن يتم إصلاحها وتوريثها ، قد يكون للطفرات فرصة أكبر للاحتفاظ بها لفترات أطول في الجينومات المضاعفة ، كما هو مقترح من قيم LTGD الأعلى للعديدات الصيغ الصبغية ، ربما بسبب التكرار في الجينوم ، على الرغم من أن هذا يحتاج إلى تأكيد ومزيد من التحقيق.

لقد أظهرنا أيضًا أن DOs ذات الجينومات غير المكررة تحتاج إلى تراكم العديد من الطفرات أكثر من الجينومات متعددة الصيغ الصبغية للوصول إلى التكيف (باستخدام الاستتباب كما تم قياسه بواسطة الضعف الجنسي ومستوى الطاقة كوكلاء). نفسر هذا على النحو التالي: في ظل البيئات المستقرة ، وفي الكائنات الحية `` المتكيفة جيدًا '' ذات شبكات GRN المستقرة (نسبيًا) ، هناك دائمًا فرصة معينة لأن الطفرة العشوائية تجعل GRN (وبالتالي ، مضيفها) أقل تكيفًا مع ذلك. بيئة. تتفاقم هذه الظاهرة في شبكات GRN الأكثر تعقيدًا. مع تزايد عدد الحواف والوصلات في الشبكة ، يزداد احتمال تأثير طفرة عشوائية في المنظم على عدد أكبر من الجينات ، مما يؤدي بدوره إلى زيادة فرصة إحداث اضطرابات كبيرة في GRN الأساسي [34-37]. في هذا الصدد ، تعمل مجموعات WGD على زيادة عدد الحواف في الشبكة بشكل كبير (الشكل 7). على سبيل المثال ، في عمليات المحاكاة التي أجريناها ، بينما يتألف متوسط ​​GRN لإجمالي السكان من 272 مثيلًا أو عاملًا في البداية ، زاد هذا إلى حوالي 1700 بالنسبة لـ DOs مع جينوم مكرر في نهاية عمليات المحاكاة.

عزر الشبكة البسيط (حلقة التغذية الأمامية) قبل (A) وبعد (B) الازدواجية الواسعة للجينوم. بعد الازدواجية ، زاد تعقيد الشبكة وقد تؤثر الطفرات العشوائية على (العديد) من الجينات ، مما يؤدي بدوره إلى زيادة فرصة التسبب في اضطرابات كبيرة في GRN والنمط الظاهري الأساسي.

من العمل النظري والتجريبي السابق ، تبين أن تكرار الجينات والتباعد قد يكون أصل خصائص محددة للشبكات البيولوجية مثل شبكات GRN ، بما في ذلك التعقيد المتزايد ، وكذلك ، النموذجية ، أي حدوث شبكات فرعية وظيفية متعددة أو وحدات متكونة عن طريق الجينات شديدة الارتباط التي يتم التعبير عنها بشكل مشترك و / أو التنظيم المشترك من قبل نفس المجموعة من المنظمين الرئيسيين ، مع إنشاء اتصالات متفرقة مع العقد من وحدات مختلفة [1 ، 38-46]. نتيجة لذلك ، فإن البدائل الفردية في الجينومات المضاعفة لديها القدرة على التأثير على العديد من المنظمين الرئيسيين ، وبالتالي يكون لها تأثير أكبر على GRN الأساسي والأنماط الظاهرية الناتجة. مرة أخرى ، في حين أن هذا قد يكون غير ملائم في البيئات المستقرة ، في ظل التغيرات البيئية الشديدة ، قد يكون لدى DOs ذات الجينوم المضاعف فرصة أفضل لاكتساب التغييرات الجينومية الجذرية - وبالتالي النمط الظاهري - اللازمة للبقاء على قيد الحياة التغييرات الرئيسية في مشهد اللياقة البدنية (الشكل 8) . بالإضافة إلى ذلك ، قد يؤدي تكرار الجينوم وشبكات GRN المشفرة إلى التكرار ، مما يساهم في القوة الجينية أو الطفرية على مستوى GRN. هذا يسهل إعادة توصيل وحدات وظيفية جديدة مع الحفاظ على واحدة السلف ، وهي ميزة من المتوقع أن تكون مفيدة بشكل خاص في ظل البيئات غير المستقرة والمتكررة و / أو الصعبة [23 ، 41]. في هذا الصدد ، تتوافق ملاحظاتنا مع الادعاءات السابقة بأن زيادة التعقيد والنمطية تؤدي إلى زيادة قابلية التطور [36 ، 47-52]. بالنسبة لسكان يتأقلمون جيدًا بالفعل مع بيئة معينة ، فإن التعقيد والنمطية المتزايدة لشبكات GRN المكررة قد تكون غير قابلة للتكيف أو ضارة لأن شبكات GRN أكثر عرضة للطفرات العشوائية وقد يكون لإمكانية زيادة قابلية التطور القليل من القيمة أو الفوائد المباشرة. من ناحية أخرى ، قد يسمح الهيكل المعقد والمعياري لشبكات GRN المكررة متعدد الصبغيات باستكشاف مشهد تطوري أوسع (الشكل 8) ، مما يوفر فرصة متزايدة على المدى القصير للتكيف مع البيئات الجديدة أو المختلفة أو المتغيرة بسرعة ، في حين أن التكرار يسهل التدريجي تطور الشبكات المكررة للتكيف على المدى الطويل. باختصار جزئي ، التعقيد المتزايد والنمطية والتكرار الوظيفي بعد WGD سيساعد في تفسير السلوك المختلف للبوليبويد وغير متعدد الصيغ في البيئات المستقرة أو الصعبة [6].

اللوحات العلوية ، تمثيل سطحي ثلاثي الأبعاد لمساحة النمط الظاهري التي يمكن الوصول إليها لكل مجموعة من صفتين ظاهريتين افتراضيتين ، والتي تتوافق في النهاية مع التكوين الجيني المحدد للكائن الحي. كل إحداثي في ​​المستوى XY المطابق للنمط الظاهري 1 والنمط الظاهري 2 له قيمة ملاءمة نسبية مرتبطة بالمحور Z. يتكون مشهد اللياقة الناتج من مجموعة من التلال ، يتوافق كل منها مع مساحة النمط الظاهري الكلية التي يمكن الوصول إليها من كائن حي معين أو مجموعة من الكائنات الحية ، أي مكانها البيئي ، مع وجود ذروة محلية أو ذروة تكيفية تقع في الأعلى. التلال محاطة بالوديان أو المنخفضات الملونة باللون الأزرق الداكن ، والتي تتوافق مع مناطق من فضاء النمط الظاهري التي يتعذر الوصول إليها لأي كائن حي. تُظهر اللوحات السفلية مخططات الصور الملونة ثنائية الأبعاد المقابلة لمناظر اللياقة البدنية أعلاه. تمثل النقاط السوداء والنقاط البيضاء والصلبان الحمراء الكائنات الحية التي تشغل مشهد اللياقة البدنية. تمثل الدوائر متحدة المركز حول الكائنات الحية مناطق فضاء النمط الظاهري التي يمكن الوصول إليها بواسطة الكائنات غير متعددة الصيغ الصبغية (الدائرة الداخلية) أو أقاربها متعدد الصيغ الصبغية (الدائرة الخارجية). تشير الأسهم إلى المسارات التي يتبعها كل كائن حي للوصول إلى ذروته التكيفية. تمثل النقاط السوداء الكائنات الحية التي وصلت إلى حدودها القصوى المحلية وبالتالي تقع في قممها التكيفية. تمثل النقاط البيضاء الكائنات الحية التي نجت بعد تغيير في الظروف البيئية والتحولات اللاحقة لقممها التكيفية. تمثل الصلبان الحمراء الكائنات الحية التي تموت بسبب التحولات الكبيرة أو الانقراض من منافذهم. من اليسار إلى اليمين ، يتم عرض ثلاثة سيناريوهات بيئية مختلفة. في اللوحين الأيسر ، من المتوقع أن تصل الكائنات الحية التي تتطور في ظل بيئة مستقرة لفترة زمنية معينة إلى ذروتها التكيفية المحلية. في اللوحين الأوسطين ، قد يؤدي تغيير طفيف في الظروف البيئية (على سبيل المثال ، انخفاض طفيف في إجمالي الغذاء المتاح) إلى تحولات صغيرة في القمم أو مساهمة اللياقة النسبية ، أو في النهاية إلى انقراض أو ظهور منافذ بيئية محددة. في معظم الحالات ، يقع الموقع الجديد للقمم ضمن منطقة النمط الظاهري (لا يزال) متاحًا للكائنات غير متعددة الصيغ الصبغية (الدوائر الداخلية). في ظل هذا السيناريو ، من المتوقع أن تصل الكائنات غير متعددة الصيغ الصبغية بسرعة إلى القمم الجديدة ، وتتفوق بسرعة على أقاربها متعدد الصيغ الصبغية ، والذين من المرجح أن يسقطوا بعيدًا (الدوائر الخارجية) ولها تأثيرات ضارة معروفة. أخيرًا ، في اللوحات اليمنى ، يتم تمثيل حدث كارثي أو انقراض (على سبيل المثال ، انخفاض كبير في إجمالي الغذاء المتاح) ، مما أدى إلى انخفاض في عدد المنافذ البيئية المتاحة ، وتحولات كبيرة في مواقعها النسبية.في ظل هذه الظروف ، على الرغم من أنه من المتوقع أن تهلك معظم الكائنات الحية ، فإن الكائنات متعددة الصبغيات ، التي تتميز بمساحة نمط ظاهري يمكن الوصول إليها على نطاق أوسع (نتيجة للتأثير العالي المحتمل للطفرات في الجينومات الأكثر تعقيدًا ، انظر النص للحصول على التفاصيل) ، لديها فرص أفضل للوقوع بالقرب من قمة تل تكيفي تم تشكيله حديثًا ولتطوير الابتكارات التطورية اللازمة لاستعمار المنافذ الفارغة.

على الرغم من أن العديد من العوامل الأخرى قد تلعب دورًا أيضًا ، والتي ، من أجل التبسيط ، لم يتم أخذها في الاعتبار هنا (ولكن سيتم تناولها في مكان آخر) ، يمكن أن يكون تأثير WGD على تعقيد الشبكة والتكرار جزءًا من تفسير السبب أيضًا في البيئات الطبيعية ، فلوراس في البيئات المستقرة ، قد تحتوي على نسب أقل من polyploids من فلوراس شديدة الاضطراب مؤخرًا. في دراسة حديثة ، أوبرلاندر وآخرون. [53] اقترح أن نباتات الرأس الجنوب أفريقية شديدة التنوع ، والتي تحتوي على نسب منخفضة بشكل غير طبيعي من متعدد الصيغ الصبغيات مقارنة بالمستويات العالمية ، قد يكون بسبب الاستقرار المناخي والجيولوجي طويل المدى ، مما يدعم الفرضية القائلة بأن WGD قد يكون نادرًا في البيئات المستقرة. على العكس من ذلك ، هناك دليل كبير على أن تعدد الصبغيات أكثر شيوعًا في الموائل المضطربة ، أو الموائل التي (لديها) تظهر (ن) اضطرابًا بيئيًا [6 ، 31 ، 54]. في السابق ، تساءلنا أيضًا عن التناقض بين وجود العديد من تعدد الصبغيات من أصل حديث نسبيًا والأدلة الضئيلة على أحداث تعدد الصبغيات القديمة ، وبالتأكيد ضمن نفس النسب التطوري [6]. إن ندرة أحداث تعدد الصبغيات التي "تنجو" وتثبت على المدى الطويل تشير إلى أن تعدد الصبغيات عادة ما يكون طريقًا مسدودًا تطوريًا. مرة أخرى ، يتناسب هذا مع ملاحظتنا أن زيادة التعقيد والنمطية للشبكات الأساسية قد تكون ضارة (أو على الأقل دون المستوى الأمثل) للأنواع التي تتكيف جيدًا مع بيئتها ، عند تراكم العديد من التغييرات (الشكل 8) . في هذا الصدد ، من الجدير بالذكر أيضًا أنه خلال عمليات المحاكاة التي أجريناها ، نادرًا ما لوحظت مجموعتان أو ثلاث مجموعات عمل ، وليس أكثر من ذلك. أيضًا في الكائنات الحية الواقعية ، هناك عدد قليل جدًا من الأمثلة المعروفة عن مجموعات العمل التي تم إنشاؤها على التوالي والتي حدثت في فترة زمنية قصيرة. بعض هذه الاستثناءات المفترضة هي موسى المؤنف, Spirodela polyrhiza، و نبات الأرابيدوبسيس thaliana [6]. ومع ذلك ، على الأقل ل أرابيدوبسيس [55] و سبيروديلا [56] ، فإن عدد الجينات منخفض مقارنة بما يمكن توقعه بعد عدة جولات من WGD ، مما يشير إلى فقدان كبير للجينات وتجزئة بعد WGD. تماشياً مع ملاحظاتنا التي تم إجراؤها في الدراسة الحالية ، فإن فقدان كمية كبيرة من المادة الوراثية الإضافية التي تم إنشاؤها من خلال WGD ، وبالتالي تقليل تعقيد شبكات GRN النشطة ، ربما يكون قد سهّل النجاة من هذه الأحداث الكبرى.

أخيرًا ، قد يكون لملاحظاتنا أيضًا بعض الآثار الأوسع وقد تساعد في فهم أصل الأنماط الظاهرية المعقدة والانقطاعات في التطور البيولوجي. تقليديا ، يُنظر إلى التطور على أنه يتقدم بمعدل ثابت إلى حد ما ، والذي يرتبط بالتراكم التدريجي للتغيرات الجينية الصغيرة بمرور الوقت. يشرح هذا النموذج بنجاح ، على سبيل المثال ، التباين بين الأنواع (وثيقة الصلة) ولكنه غالبًا ما يفشل في تفسير "القفزات" الأكبر في التطور. ومع ذلك ، هناك تسجيل وافٍ للأنواع "الجديدة" أو شديدة التباين التي يبدو أنها ظهرت في إطار زمني تطوري قصير نسبيًا ، وفي بعض الأحيان تمثل تحولات تطورية مهمة. غالبًا ما يبدو من الصعب التوفيق بين مثل هذه الملاحظات ونموذج تطوري قائم على التراكم التدريجي للتغييرات الصغيرة ، وقد تم تكريس قدر كبير من الأدبيات لهذه الظاهرة التي تبدو متناقضة [57 ، 58].

وفقًا لما تدعمه عمليات المحاكاة الخاصة بنا ، وفي الأبحاث السابقة [24 ، 25] ، في بيئة مستقرة ، يمكن للتطور التدريجي أن يفسر بنجاح الاختلاف وتحسين العمليات التطورية. في المقابل ، عندما تتغير البيئة بشكل جذري ، في إطار زمني جيولوجي قصير ، يصعب مواكبة التطور التدريجي ، في حين أن الأنواع الجديدة أو أشكال الحياة ، إذا كانت مختلفة بما فيه الكفاية عن الأنواع الأصلية ، يمكن أن تحتل بنجاح المجالات "الجديدة" التي أصبحت متوفرة. عندما تتغير البيئة بسرعة ، قد لا يكون لدى الأنواع الموجودة الوقت الكافي للتكيف وستختفي. قد يوفر WGD مخرجًا وقد يكون إحدى الطرق للتوفيق بين نموذج التطور التدريجي والتكيف مع بيئة سريعة التغير [3]. تم اقتراح الازدواجية الجينية والجينومية من قبل كطريقة لشرح القفزات "الملحية" في التطور [59-61]. في الواقع ، فإن تكرار الجينات وخاصة ازدواج الجينوم بأكمله يخلق على الفور "كيانات" أو "وحدات" إعلامية زائدة عن الحاجة في الجينوم ، مما يوفر إمكانيات لتغيير جذري واستكشاف أوسع للفضاء الجيني والظاهري (الشكل 8). بينما في بيئة ثابتة ، حيث تكون الكائنات الحية بالفعل متكيفة جيدًا إلى حد ما ، يمكننا فقط ملاحظة التحسين البطيء الإضافي للأنظمة البيولوجية ، يخلق WGD تغييرات أكثر جذرية في بعض الأنواع الفردية. غالبًا ما يظل هؤلاء الأفراد مختبئين بين السكان - وعادة ما يواجهون صعوبة في التنافس مع أسلافهم غير متعددي الصيغ الصبغية ، لأسباب موضحة بشكل أعلى وفي أماكن أخرى [6 ، 7 ، 31] ، ولكن يمكنهم "اغتنام فرصتهم" في ظروف مختلفة أو في ظل ظروف مختلفة. السياقات. وبالتالي ، فإن زيادة تعدد تعدد الجينات الذي تثيره WGD تشكل ركيزة خصبة تسمح للتطور باستكشاف خيارات أكثر تنوعًا ربما تفسر تلك القفزات الأكبر في التطور التي لوحظت. مرة أخرى ، قد تكون قابلية التطور هذه ناجحة فقط عندما تتعطل الظروف البيئية الحالية (بشكل خطير) (الشكل 8). عندما يتم الوصول إلى "توازن" بيئي جديد واستقرار الظروف البيئية الجديدة مرة أخرى ، ستصبح قابلية التطور المتزايدة من خلال WGD أقل أهمية في زيادة تحسين النظام وعلى العكس من الاختيار على نظام أكثر تعقيدًا (بسبب WGD ، انظر أعلى ) قد يكون مقيدًا مرة أخرى. إن النظر في تعدد الصبغيات في التاريخ التطوري للكائنات قد يكون بالفعل طريقة إضافية لشرح قفزات أكبر أو انتقالات كبرى في التطور ، كما اقترح بالفعل Susumu Ohno في عام 1970 [62] ، لكنه يحتاج بالتأكيد إلى مزيد من البحث.


خيارات الوصول

احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


2.8: التوازن الجيني

  • بمساهمة تود نيكل وإيزابيل باريت نج
  • أساتذة (علم الأحياء) في جامعة ماونت رويال وجامعة كالجاري

لماذا غالبًا ما يكون للتثلث الصبغي والازدواجية والتشوهات الصبغية الأخرى التي تغير عدد نسخ الجينات تأثير سلبي على التطور الطبيعي أو فسيولوجيا الكائن الحي؟ هذا مثير للاهتمام بشكل خاص لأنه في العديد من الأنواع ، يكون اختلال الصيغة الصبغية ضارًا أو قاتلًا ، في حين أن تعدد الصبغيات مسموح به أو حتى مفيد. ربما تختلف الإجابة في كل حالة ، ولكنها ربما تتعلق بمفهوم التوازن الجيني، والتي يمكن تلخيصها على النحو التالي: تطورت الجينات والبروتينات التي تنتجها لتعمل في شبكات التمثيل الغذائي والتنظيم المعقدة. تعمل بعض هذه الشبكات بشكل أفضل عند وجود إنزيمات ومنظمات معينة بنسب محددة لبعضها البعض. قد تؤدي زيادة أو تقليل عدد نسخ الجين لجزء واحد فقط من الشبكة إلى عدم توازن الشبكة بالكامل ، مما يؤدي إلى زيادة أو نقصان بعض المستقلبات ، والتي قد تكون سامة في تركيزات عالية أو قد تكون محدودة في عمليات مهمة أخرى في زنزانة. يتم تنظيم نشاط الجينات وشبكات التمثيل الغذائي بعدة طرق مختلفة إلى جانب التغييرات في عدد نسخ الجينات ، لذا فإن تكرار عدد قليل من الجينات لن يكون ضارًا في العادة. ومع ذلك ، فإن التثلث الصبغي والازدواجية القطعية الكبيرة للكروموسومات تؤثر على جرعة العديد من الجينات الشبكات الخلوية غير قادرين على تعويض التغييرات ونتائج النمط الظاهري غير الطبيعية أو المميتة.


شاهد الفيديو: سجل النسب لصفة وراثية سائدة (ديسمبر 2022).