معلومة

كيف يمكن للأليلات السائدة المشتركة أن تعمل في بتلات الزهور؟

كيف يمكن للأليلات السائدة المشتركة أن تعمل في بتلات الزهور؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أنا أدرس الميراث الجيني ، وأفهم الهيمنة الكاملة / الهيمنة المشتركة والتغلغل المهيمن غير الكامل في الزهور. أعرف كيف أتعرف على كل حالة.

ومع ذلك ، كيف تعمل الهيمنة المشتركة؟ إذا فهمت بشكل صحيح: عندما يتم نسخ الجين ، يتم نسخ كلا الأليلين. ومن ثم ، بالنسبة لبتلات الزهور ، إذا كان لدي أليل "أحمر" وأليل "أبيض" ، وكان هناك اختراق سائد غير كامل ، أحصل على بتلات الورد. ومع ذلك ، إذا كان كلا الأليلين مهيمنين ، فلماذا تكون البتلات إما حمراء أو بيضاء؟ ألا يتم نسخ الأليلين؟ أو ربما ، في حالة الهيمنة المشتركة ، يكون الهيتروكروماتين مسؤولاً عن إغلاق أليل واحد في خلايا النسب؟

أتمنى أن أعبر عن نفسي بشكل صحيح. شكرا جزيلا على وقتك!


نميل إلى استخدام "الهيمنة غير الكاملة" لوصف حالة القصور الفرداني. تحتوي بتلة الزهرة البيضاء على أليلين مكسور لصنع الصباغ ، ونسخة عمل واحدة لا تعطي صبغة كافية لجعل الزهرة تبدو حمراء كما لو كانت تحتوي على أليلين أحمر يعملان.

"الهيمنة المشتركة" هي لأليلين عاملين عندما يكون التأثير هو أنه يمكنك رؤية كل منهما ، والنتيجة ليست مزيجًا وسيطًا. مثل وجود مستضد A عامل ومستضد B عامل. لن يتخثر الدم عند مزجه بدم أ. لا يتخثر الدم AB في منتصف الطريق ، كما أنه لن يتخثر على الإطلاق ، تمامًا مثل الدم A.


ما هو الأليل المشترك المسيطر؟

يحدث Codominance عندما يتم التعبير عن عدة أليلات في نفس الوقت.

تفسير:

يحدث Codominance عندما يتم التعبير عن عدة أليلات في نفس الوقت.

مثال على السيادة هو فصيلة الدم. يمكن التعبير عن مستضدات البروتين السكري التي تصنع فصيلة الدم A و B دون "التغلب" على الآخر. بمعنى آخر ، لا يوجد أليل متنحي هنا. نطلق على فصيلة الدم AB - يتم التعبير عن كل من الأليل A و B.

قارن هذا دون هيمنة غير كاملة. هنا ، بدلاً من التعبير عن كلتا السمتين بالكامل ، تمتزج السمات. زهرة متغايرة الزيجوت للون مع أليل أحمر واحد وأليل أبيض سيكون لونه وردي ، وليس أبيض أو أحمر ، إذا كانت هناك سيطرة غير كاملة.

سيادة غير تامة:


سيادة غير تامة

إلى جانب الهيمنة والتراجع ، يمكن أن توجد علاقات أخرى بين الأليلات. في سيادة غير تامة (وتسمى أيضا شبه هيمنة الشكل ( PageIndex <4> )) ، كلا الأليلين يؤثران على السمة بشكل إضافي ، والنمط الظاهري للزيجوت المتغاير هو وسيط بين أي من متجانسات الزيجوت. على سبيل المثال ، تظهر أليلات اللون في أزهار القرنفل (والعديد من الأنواع الأخرى) هيمنة غير كاملة. نباتات ذات أليل للبتلات الحمراء (أ1) وأليل البتلات البيضاء (أ2) لها بتلات وردية. نقول أن أ1 و ال أ2 تظهر الأليلات هيمنة غير كاملة لأنه لا يوجد أليل مهيمن تمامًا على الآخر.

الشكل ( PageIndex <4> ): العلاقة بين التركيب الوراثي والنمط الظاهري للأليلات السائدة غير الكاملة التي تؤثر على لون البتلة في القرنفل. (Original-Deholos-CC: AN)


العطور والأصباغ | علم الأحياء الجزيئي الفلافونويد

هندسة التمثيل الغذائي لمسار الفلافونويد

تعد حداثة لون الزهرة إحدى القوى الدافعة الرئيسية في تربية نباتات الزينة. بالاقتران مع طرق التربية الكلاسيكية ، أثبتت الهندسة الأيضية لمسار الفلافونويد أنها أداة قوية لتحقيق هذا الهدف. منذ الجيل الناجح لتخليق Pg في زهور البطونية من خلال التعبير عن جين DFR من الذرة في عام 1987 ، أصبحت الهندسة الأيضية لمسار الفلافونويد مجال بحث ناجح للعديد من الأنواع النباتية بسرعة.

تم استخدام طريقتين رئيسيتين: أولاً ، إدخال الجينات التي تشفر الإنزيمات المفقودة ، والثاني ، التثبيط المحدد لخطوات معينة أو جزء من مسار الفلافونويد. خلال الخمسة عشر عامًا الماضية ، تم استخدام كلتا الاستراتيجيتين بنجاح في معالجة لون الزهرة. هناك بعض المتطلبات الأساسية لتوليد ألوان الزهور المرغوبة عن طريق الهندسة الأيضية لمسار الفلافونويد. أولاً ، معرفة تفصيلية بالتعبير عن الجينات ونشاط الإنزيمات وتأثير العوامل الأخرى المتضمنة ثانيًا ، توافر الجينات المناسبة والتسلسلات التنظيمية ثالثًا ، خط مستقبل جيد التوصيف الرابع ، نظام تحويل فعال للمستقبل المعني الخط الخامس ، التعبير المستقر والوراثة من التحوير.

كما تم عرضه ومناقشته أعلاه ، لا تزال هناك معرفة محدودة بالتخليق الحيوي والبيولوجيا الجزيئية لفلافونيدات الورد. علاوة على ذلك ، يتم إنشاء تحول الورود فقط لعدد قليل من الأصناف. تعتمد المناهج على توليد الكالسي الجنيني أو على البراعم المناسبة ، وتحويلها باستخدام أغروباكتريوم توميفاسيانز، وتجديد الأنسجة المحولة إلى نباتات صغيرة. لكن الأساليب الحالية غالبًا ما تكون غير فعالة وتستغرق وقتًا طويلاً. وبالتالي ، على الرغم من أهميتها التجارية الكبيرة ، فإن المتطلبات الأساسية لهندسة التمثيل الغذائي الناجحة يتم الوفاء بها جزئيًا فقط بالنسبة للورود. ومع ذلك ، تم اختبار عدد قليل من الأساليب. ومع ذلك ، غالبًا ما يتعذر الوصول إلى المعلومات التفصيلية ولم يتم طرح نباتات الورد المحولة في السوق بعد.

يتعلق أحد الأمثلة بتوليد نباتات الورد الأبيض المزهرة عن طريق تثبيط تفاعل CHS لصنف أصلاً بتلات حمراء عميقة. على الرغم من أن هذا النهج قد تم تطبيقه بالفعل بنجاح على عدد من محاصيل زراعة الأزهار الأخرى ، إلا أن نباتات الورد المعدلة وراثيًا المستعادة لم تظهر قمعًا كاملاً لتكوين الأنثوسيانين. وهكذا ، تم تشكيل اللون الوردي بدلاً من البتلات البيضاء. قد يكون هذا بسبب التعبير عن العديد من جينات CHS في خط المستقبل.

مثال آخر يتعلق بتحقيق حلم قديم لمربي الورد ومحبي الورد ، وهو إنشاء وردة مزهرة زرقاء حقًا. يتطلب تلوين الزهرة الزرقاء بشكل أساسي وجود مشتقات Dp ، والتي لا تتشكل بشكل طبيعي في بتلات الورد بسبب نقص نشاط F3′5′H ، وهو الإنزيم الرئيسي لتخليق Dp. من الواضح أن الجين المعني غير موجود في مجموعة جينات الورود. تغذية بتلات من صنف مزهر وردي فاتح مع طليعة Dp ثنائي هيدروميريستين ( شكل 1 ) أدى في الواقع إلى تكوين مشتقات Dp ، مما يثبت أن مجموعة الإنزيم الداخلي (DFR ، ANS ، FGT ، إلخ) من الورود يمكنها تحويل 3 ، 4 ′ ، 5′-hydroxylated intermediates إلى المنتج النهائي المطلوب. وبالتالي ، فإن إدخال تسلسل الحمض النووي الذي يشفر إنزيم F3′5′H في خط مستقبل مناسب من الورود يجب أن يؤدي إلى هيدروكسيل ثنائي هيدروإمبفيرول إلى ثنائي هيدروكسي أسيتين ، والذي يتم تحويله إلى مشتقات Dp بواسطة إنزيمات DFR و ANS و FGT الذاتية من الورود.

حتى الآن ، تتوفر جينات F3′5′H من عدة أنواع نباتية وقد تم بالفعل تحويل بعض أصناف الورد. ومع ذلك ، باستخدام هذا النهج للورود ، هناك عائقان رئيسيان على الأقل: أولاً ، منافسة DFR و FLS و F3′H والمقدمة F3′5′H لـ dihydrokaempferol كركيزة مشتركة والثانية ، ظروف غير مناسبة في فجوة الأس الهيدروجيني و / أو التصبغ ، مما يعيق التلوين الأزرق الحقيقي لمشتقات Dp المتكونة في بتلات النبات المعدل وراثيًا. في نهج خاص مع ديانثوس، يمكن التحايل على المشكلة الأولى باستخدام متحولة DFR و F3′H كخط مستقبلات ، والتي عادة ما تتراكم dihydrokaempferol. أدى إدخال والتعبير عن كل من F3′5′H و DFR المختزل ثنائي هيدروسيريستين ولكن ليس dihydrokaempferol من البطونية إلى تكوين مشتقات Dp حصريًا. ولكن تم تشكيل زهور البنفسج بدلاً من الزهور الزرقاء الحقيقية ، ربما بسبب ظروف فجوة غير مناسبة. بالنسبة للورود ، ومع ذلك ، لم يتم تحديد خط متحور DFR و F3′H حتى الآن. لذلك ، يجب إدخال الجين F3′5′H والتعبير عنه في أصناف الورد السماوي. كما هو متوقع ، أدى هذا النهج إلى تكوين مشتقات Dp ، لكن الأنثوسيانين على أساس Pg و / أو Cy كان لا يزال موجودًا بكميات ملحوظة ، وبالتالي ، كان لون البتلات بعيدًا عن اللون الأزرق حقًا.


ما هي الهيمنة غير المكتملة؟ (مع الصور)

الهيمنة غير الكاملة ، أو وراثة المزج ، هي مصطلح يستخدم في علم الوراثة عندما يظهر أليلين مختلفين في جين واحد كلاهما هيمنة في النمط الظاهري الناتج ، وهو سمة أو خاصية يمكن ملاحظتها. إنه ليس مرادفًا لـ codominance ، حيث يساهم كل من الأليلين المهيمنين على ما يبدو في خاصية منفصلة. في حالة الهيمنة غير الكاملة ، يمزج النمطان الجينيان للأليلين طرزهما الظاهرية في ثلث مميز.

الأليلات هي نسخ مختلفة من نفس الجينات. يمكن أن تكون مهيمنة أو متنحية أو سائدة أو غير كاملة السيادة. يوجد عادةً أليلين لكل جين ، يساهم كل والد واحد في ذرية. تحدد الأليلات الخصائص الفيزيائية أو الأنماط الظاهرية للكائنات الحية.

يمكن أن تكون الجينات متماثلة اللواقح ، مما يعني أنها تحمل زوجًا من الأليلات المتطابقة ، أو متغايرة الزيجوت ، مما يعني أنها تحمل أليلات مختلفة. العديد من الأليلات إما سائدة أو متنحية ، لذلك إذا كان للجين أليل سائد ، فإن النمط الظاهري سيُظهر الخاصية السائدة سواء كان الجين متماثل الزيجوت أو متغاير الزيجوت. لن يتم عرض الجينات المتنحية إلا إذا كان الجين متماثل اللواقح للأليلات المتنحية. قد لا تكون الأليلات أيضًا مسيطرة ولا متنحية كما في حالة الهيمنة غير الكاملة والتكوين المشترك. ومع ذلك ، لا يُنظر إلى الدلالة الكاملة وغير الكاملة إلا في الجينات غير المتجانسة حيث يجب أن يحتوي الجين على أليلين مختلفين لتقاسم الهيمنة بينهما.

على سبيل المثال ، إذا كانت الزهرة تحتوي على أليل سائد للبتلات ذات اللون الأحمر وأليل متنحي للبتلات ذات اللون الأبيض ، فستكون بتلات الزهرة حمراء. في الأليلات التي تظهر هيمنة غير كاملة ، لن يكون أليل اللون الأحمر أو الأبيض متنحيًا أو مهيمنًا ، وبدلاً من ذلك ، إذا كانت الزهرة غير متجانسة ، فإن الصفات سوف تمتزج معًا ، مما يؤدي إلى تكوين بتلات الزهور الوردية. هذه ظاهرة مختلفة عن السيادة المشتركة ، والتي من شأنها أن تخلق زهرة بتلات حمراء وبيضاء.

من المهم أن نلاحظ ، مع ذلك ، أن الأليلات نفسها لا تمتزج معًا لتكوين نوع ثالث من الأليل ، فقط مزيج الأنماط الظاهرية الناتجة. في حالات مثل اللون ، يعتقد علماء الوراثة أن هذه الأنماط الظاهرية الناتجة ناتجة عن إنتاج الصباغ. إذا كانت الأليلات الحمراء تخبر النبات دائمًا بإنتاج أصباغ حمراء بينما تفتقر الأليلات البيضاء إلى أي أوامر لإنتاج الصباغ ، فإن الزهور ذات الأليلات الحمراء ستكون ذات لون أغمق من تلك التي تحتوي على أليلات واحدة فقط.

في البشر ، تظهر الهيمنة غير الكاملة في العديد من السمات ، مثل نتوء الشفة ونبرة أصوات الذكور ونوع الشعر. على سبيل المثال ، إذا كان أحد الوالدين لديه شعر مفرود تمامًا ، وكان أحد الوالدين لديه شعر مجعد ، فلن يكون لدى الطفل الناتج شعر مفرود أو مجعد ، بل سيكون مزيجًا من الاثنين: شعر مموج. قد تكون الأمراض ، مثل تاي ساكس ، محكومة أيضًا بهيمنة غير كاملة. يولد الجين الذي ينتج الأجسام المضادة لـ Tay-Sachs نصف تلك الأجسام المضادة في الأفراد متغاير الزيجوت مقارنة بالأفراد متماثلين الزيجوت ، مما يجعل الأطفال متغاير الزيجوت عرضة للإصابة بالمرض.


المواد والطرق

المواد النباتية

أزهار الورد مزدوجة الأصناف روزا تشينينسيس "أولد بلاش" ، ص. أودوراتا "هيومز بلاش" ، R. x hybrida "لا فرانس" ، R. x hybrida "روج ميلاند" ، R. x hybrida "بيبي فلوري" ، R. x hybrida "Bengale d’Automne" ، R. x hybrida "كرامويزي سوبريور" ، R. x hybrida "كومتيس دي كايلا" ، R. x hybrida "دشر" ، R. x hybrida "الجنرال شبليكين" ، R. x hybrida "Blush Noisette" ، R. x hybrida "هيرودياد" و R. x hybrida "Louise d’Arzens" ، وأصناف زهور بسيطة R. تشينينسيس "سبونتانيا" ، R. تشينينسيس "Sanguinea" ، R. تشينينسيس "المطبلس" R. wichurana, ر.جيجانتيا و R. moschata تم زراعتها حقليًا في حديقة ليون النباتية و / أو في ظروف دفيئة يتم التحكم فيها بيئيًا في Ecole Normale Supérieure في ليون مع فترات 16 ساعة / 8 ساعات ليلاً ونهارًا ودرجات حرارة 25 درجة مئوية / 18 درجة مئوية ليلاً ونهارًا.

تنظيم تطور زهرة الورد

تم تمييز مراحل نمو الزهرة وتشريحها تحت مجهر ثنائي العينين كما حدده دوبوا سابقًا وآخرون. 14. تتوافق المراحل من 1 إلى 3 مع مراحل التطور عندما تنشأ بريورديا سبال ، وبتلة ، وسداة ، على التوالي. خلال المرحلة 4 ، يتم إنتاج الكاربيل في وسط النسيج الإنشائي ، والذي سيغرق بعد ذلك في المرحلة 5.

استخراج الحمض النووي والتنميط الجيني PCR

تم جمع الأوراق الصغيرة أو البراعم الإبطية وطحنها في المخزن المؤقت PVP والتجانس (Tris pH8 15 مللي مولار ، EDTA 2 مللي مولار ، كلوريد الصوديوم 20 مللي مولار ، KCl 20 مللي مولار ، β-mercaptoethanol 0.1 ٪ ، Triton 0.5 ٪). تم إجراء استخراج الحمض النووي باستخدام مجموعة DNeasy (Qiagen).

تم تضخيم شظايا الحمض النووي باستخدام تفاعل GoTaq Polymerase المتسلسل وفقًا لتوصية الشركة المصنعة (Promega). تم تنفيذ خطوة تغيير طبيعة أولية عند 95 درجة مئوية لمدة 5 دقائق. تم بعد ذلك إجراء خمس عشرة دورة من تفاعل البوليميراز المتسلسل 95 درجة مئوية لمدة 30 ثانية ، و 65 درجة مئوية (مع انخفاض قدره 1 درجة مئوية لكل دورة) لمدة 30 ثانية ، و 72 درجة مئوية لمدة دقيقة واحدة و 30 ثانية. تبع ذلك 30 دورة من PCR القياسي مع الدورة التالية 95 درجة مئوية لمدة 30 ثانية و 50 درجة مئوية لمدة 30 ثانية و 72 درجة مئوية لمدة دقيقة واحدة و 30 ثانية. تم إجراء خطوة استطالة نهائية لمدة 10 دقائق عند 72 درجة مئوية.

تنقية الحمض النووي الريبي وتسلسل (كدنا)

تم تحضير إجمالي الحمض النووي الريبي من الخلايا الإنشائية الزهرية في مراحل تنموية مختلفة (من 1 إلى 3) باستخدام مجموعة RNA الإجمالية لمصنع Spectrum (Sigma) و TURBO DNA-free TM AM 1907 (Ambion) ، بشكل أساسي كما هو موصوف سابقًا 3. تمت إزالة الحمض النووي الملوث باستخدام مجموعة TM الخالية من الحمض النووي وفقًا لتوصيات الشركة المصنعة (Ambion). ثم تم استخدام ميكروجرام واحد من إجمالي الحمض النووي الريبي في اختبار النسخ العكسي. تم تضخيم (كدنا) PCR واستنساخه وتسلسله باستخدام مواد أولية مصممة لاستهدافها على وجه التحديد RcAP2L أو RcAP2L ∆172 (الجدول التكميلي 3).

توصيف فترة الزهرة المزدوجة

الجينوم الورد عالي الجودة من روزا تشينينسيس تم نشر "Old Blush" مؤخرًا 27 في شكل مجموعتين متكاملتين. تم الحصول على أول واحد من تسلسل قراءة طويلة PacBio باستخدام مادة ورد متماثلة اللواقح مشتقة من متغاير الزيجوت روزا تشينينسيس "Old Blush" 27،28 ويتكون من 7 جزيئات زائفة مجمعة تمثل النمط الفرداني لجينوم الورد. جينوم متغاير الزيجوت روزا تشينينسيس يتكون "Old Blush" (تسلسل Illumina) من 15937 سقالة ويتيح الوصول إلى النوعين الفرديين للجينوم.

تم تعيين علامات المرافقة لفاصل الزهرة المزدوج 31 على روزا تشينينسيس جينوم مرجعي متماثل الزيجوت 27 باستخدام المعلمات التالية: Evalue & lt 10 −6، lengthHSP & gt 40، نسبة الهوية & gt97٪. تم الاحتفاظ بالعلامات التي لها تطابق فريد واستخدامها لتحديد المنطقة المادية المقابلة في تسلسل جينوم الورد. تم تحليل الجينات في هذه الفترة الزمنية باستخدام واجهة الويب Blast و Pfam 50،51.

تحليل وجود عنصر TE في RcAP2L تم أيضًا استخدام تسلسل الجينوم المتاح لأصناف الورد 27. تم قطع القراءات الفردية من الجينومات المعاد ترتيبها لأصناف الورد المختلفة 27 باستخدام cutadapt 52 ونصوص Perl المخصصة. تم قطعها إلى طول متجانس يبلغ 100 نقطة أساس وتمت محاذاتها على جينوم الورد المرجعي باستخدام برنامج bwa 53 مما يسمح بحد أقصى اثنين من حالات عدم التطابق على طول القراءة بالكامل (محاذاة من طرف إلى طرف). تم حساب القراءات المتداخلة لمواقع الجينوم ذات الأهمية على الأقل 15 نقطة أساس على كل جانب. تم تطبيع عدد القراءة على حجم المكتبة لكل نمط وراثي. تم استخدام واجهة خادم الويب psRNATarget للكشف عن أهداف miR 54.

تحديد النمط الفردى والمقارنة

تم إجراء تحليل التسلسل باستخدام تجميع الجينوم عالي الجودة من متماثل اللواقح R. تشينينسيس بلش 27. تم استرجاع النوعين الفردانيين المتميزين داخل فاصل الزهرة المزدوج من مجموعة الجينوم غير المتجانسة 27. تم استخدام Blastn 55 و synteny لتأكيد تسلسل الأليلات. تم استخدام برنامج المياه من Emboss suite 56 للحصول على محاذاة مثالية من طرف إلى طرف بين المناطق الأليلية وتحديد تعدد الأشكال.

تحليل التسلسل الجيني

تم استرداد نماذج الجينات من شرح تسلسل الجينوم المرجعي الورد 27. تم تعديل تنبؤات موقع الربط وحدود المنطقة غير المترجمة يدويًا بناءً على تسلسل cDNA المستنسخ وبيانات RNA-seq. الوظائف المفترضة للجينات المرافقة RcAP2L من أرابيدوبسيس ضرب أفضل انفجار. تم تحديد مجالات بروتين غير معروفة باستخدام إصدار برنامج InterProScan 5.27. -66.0 57 ، إصدار قاعدة بيانات Pfam 31.0 50 والتعليق التوضيحي اليدوي. تم التنبؤ بمواقع الربط المفترضة miR172 باستخدام مثيل محلي لبرنامج WMD3 (اتصال شخصي Ossowski Stephan و Fitz Joffrey و Schwab Rebecca و Riester Markus و Weigel Detlef).

شرح العنصر القابل للتحويل

لتحديد المناطق المتكررة ، فإن التسلسل الجيني لـ RcAP2L تم قطع الحي إلى 47 نقطة أساس متداخلة ك-mers وعدد تكرارات كل منها ك-mer تم حسابه في مجموعة بيانات 375 جيجا بايت للقراءات الجينومية المستخدمة لتجميع روزا تشينينسيس تسلسل الجينوم الوردي متغاير الزيجوت 27. تم رسم أعداد التكرار هذه على طول التسلسل (الشكل 1 ب) ومقارنتها بمتوسط ​​عدد التكرار للمناطق متماثلة اللواقح وغير المتجانسة. تم استخدام التعليقات التوضيحية للعنصر القابل للنقل التلقائي (TE) من جينوم الورد 27 كنقطة انطلاق ، وتم تنسيقها يدويًا.

تم تحديد حدود التكرارات الطرفية الطويلة (LTRs) بدقة باستخدام برنامج dotplot الرسومي 58 وتمت مقارنة تسلسل LTR باستخدام محاذاة bl2seq. تم توقع إطارات القراءة المفتوحة في المنطقة الداخلية TE باستخدام برنامج Pfam 50 وتم شرح مجالات البروتين عن طريق بحث التشابه باستخدام DANTE (//repeatexplorer.org/).

استخدام تسلسل LTR كاستعلام Blastn (المعلمات: M = 6 N = −7 Q = 8 R = 8 e-value ≤ 10 −20 ، طول المطابقة ≥600 bp) وتسلسل الجزء الداخلي كاستعلام tBlastx (المعلمات: BLOSUM80 Q = 9 R = 3 e-value ≤ 10 −15 ، التغطية الشاملة للاستعلام ≥800 bp) ، بحثنا عن أزواج LTR تحيط بجزء داخلي مفترض ، لاكتشاف نسخ كاملة من TEs من نفس العائلة. باستخدام معايير أكثر صرامة (القيمة الإلكترونية ≤ 10 −80 وطول المطابقة ≥900 نقطة أساس) ، حددنا أيضًا LTRs المنفردة من نفس العائلة 59.

تحليل التعبير

تم وصف بيانات RNA-seq ذات النهاية المزدوجة من براعم الزهور الصغيرة في المرحلة 1 و 2 و 3 مسبقًا 27.

أزواج من القراءات نشأت بشكل مفترض من RcAP2L WT و RcAP2L ∆172 تم اختيار الأليلات باستخدام Tophat الإصدار 2.1.1 60 مع معلمات استرخاء ("- قراءة - إعادة تنظيم - تحرير - توزيع 0 - b2 - حساس جدًا - أقصى طول - 25000" وحجم الإدخال وحجم الإدخال المقدر مسبقًا بشكل كامل نسخة متوقعة لكل مكتبة). تمت إعادة تعيين أزواج القراءة هذه على الجينوم بأكمله باستخدام Tophat مما يسمح بما يصل إلى 5 مطابقات متعددة ومحاذاة ثانوية. بناءً على عدد التطابقات ودرجات المحاذاة ، تم تصنيف أزواج القراءة إلى أربع فئات: (1) خاصة بـ RcAP2L WT ، (2) خاصة بـ RcAP2L ∆172 ، (3) تأتي من دون تمييز RcAP2L WT أو RcAP2L ∆172 ، و (4) يأتي دون تمييز من RcAP2L WT , RcAP2L ∆172 أو مواضع أخرى في الجينوم (تسمى فيما بعد أزواج القراءة غير المحددة). اقرأ الأزواج التي يمكن أن يتطابق معها Tophat في التسلسل الجينومي المستخرج RcAP2L الأليلات ، ولكن ليس على الجينوم بأكمله ، تم وضعها في الفئة (4). هذه الحالة متوقعة للقراءات التي تنشأ من التسلسلات المتكررة. تم تعيين أزواج القراءة من كل فئة على النصوص المتوقعة باستخدام Bowtie2 الإصدار 2.3.4.1 61. تم حساب التغطية في كل موضع باستخدام Samtools الإصدار 1.5 62. تمت التسوية باستخدام أحجام المكتبة (نصوص Perl مخصصة) ، قبل إضافة قيم التغطية من جميع المكتبات. تم نشر القراءات من الفئتين (3) و (4) بين الأليلين وفقًا للنسبة (1) / (2) ، المحسوبة على نافذة منزلقة بعرض 241 نقطة أساس. بعد التأكد من أن تعدد الأشكال المتسلسل بين RcAP2L WT و RcAP2L ∆172 كانت النصوص كافية لتقدير مستوى تعبيرها بشكل مستقل ، استخدمنا إصدار Tophat 2.1.1 60 في المشروح روزا تشينينسيس جينوم متغاير الزيجوت 27 ، مع التعليقات التوضيحية المصححة لـ RcAP2L alleles ، وقمنا بتطبيع أعداد القراءة باستخدام DESeq. 2 الإصدار 1.2.0 63.

تحليل النشوء والتطور

تم التعرف على أفراد عائلة EuAP2 باستخدام نبات الأرابيدوبسيس thaliana بروتين AP2 كاستعلام عن انفجار ضد البروتينات المتوقعة من الورد والفراولة 27. تمت محاذاة التسلسلات باستخدام برنامج ClustalW 64 و BioEdit 65. حيثما أمكن ، تم تصحيح الشرح الجيني يدويًا.

شجرة ربط الجوار استنادًا إلى مجالات ربط الحمض النووي AP2 المحاذاة لأعضاء euAP2 من روزا تشينينسيس (RcHm و RcHt) 27 ، فراغاريا فيسكا (Fv) ، البطونية 12 , Solanum lycopersicum, نبات الأرابيدوبسيس thaliana, الكبسلة الحميراء, ميديكاغو truncatula, Vitis vinifera و Prunus persica. تم تنزيل التسلسلات من موقع Phytozome الإلكتروني (https://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html). تم اختيار المناطق المتوافقة التي تحتوي على مجالات AP2 (ملف البيانات التكميلي 1) لتحليل النشوء والتطور. تم حساب شجرة ربط الجوار باستخدام برنامج Treecon 66 باستخدام المعلمات التالية (1) خيارات تقدير المسافة: حسابات Tajima و Nei 67 المسافة وحذفها لم يؤخذ في الاعتبار مواضع المحاذاة: جميع تحليلات Bootstrap: نعم ، 2000 عينة. (2) استنتاج خيارات طوبولوجيا الشجرة: تحليل Bootstrap المتصل بالجوار: نعم. (3) خيارات الأشجار غير المتجذرة الجذرية: خيار المجموعة الخارجية: تحليل تمهيد التشغيل المتسلسل الفردي (القسري): نعم. تم تجذير الشجرة باستخدام ملف أرابيدوبسيس بروتين ANT.


كم عدد الأليلات الموجودة في الكروموسوم؟

الأليلات هي إصدارات مختلفة من نفس الجين ، لذلك سيكونون دائمًا في نفس المكان. إذا كنت تقصد كيف نعرف أن الجينات موجودة في نفس الكروموسوم، يتعلق الأمر بتردد إعادة التركيب. إذا كان التردد 50٪ ، فلن يكونوا على نفس الكروموسوم وبالتالي صنف بشكل مستقل عن بعضها البعض.

وبالمثل ، كيف ترتبط الأليلات والكروموسومات؟ الأليلات هي أشكال مختلفة من نفس الجين. يتم ترتيب الجينات خطيًا على الكروموسومات. الكروموسومات تحتوي على مادة وراثية للخلية ، أي الحمض النووي. هكذا كيميائيا الأليلاتالجينات الكروموسومات كلها حمض نووي!

بالنظر إلى هذا ، ما هو الفرق بين الأليلات والكروموسومات؟

أليل مقابل أن أليل تم العثور عليه في مكان ثابت على أ كروموسوم. الكروموسومات تحدث في أزواج حتى الكائنات الحية لها اثنين الأليلات لكل جين و [مدش] واحد أليل في كل كروموسوم في زوج. لأن كل كروموسوم في زوج يأتي من مختلف الوالد ، الكائنات ترث واحد أليل من كل والد لكل جين.

تسمى إصدارات تسلسل الحمض النووي أو الجين ldquo والأليلات& rdquo. لأن كل فرد لديه اثنين من كل نوع من الكروموسوم ، واحد موروث من كل والد ، كل فرد لديه اثنين الأليلات في كل مكان. هذين الأليلات تكون متطابقة في بعض الأحيان (متماثلة اللواقح) ، لكنها عادة ليست متماثلة بحجم (متغاير الزيجوت).


شعر الكلاب مفرود ومجعد ومموج

الشكل 23: ينتج الشعر المتموج على هذا اللابرادودل عن هيمنة غير كاملة. (الائتمان: Localpups، Flickr)

مثال آخر على الهيمنة غير المكتملة هو وراثة الشعر المستقيم والمموج والمجعد في الكلاب. يُستخدم جين KRT71 لتركيب بروتين الكيراتين 71. توفر الجينات في عائلة KRT تعليمات لصنع بروتينات تسمى الكيراتين. الكيراتين هي مجموعة من البروتينات الليفية القاسية التي تشكل الهيكل الهيكلي للخلايا الظهارية ، وهي الخلايا التي تبطن أسطح وتجاويف الجسم. تشكل الخلايا الظهارية الأنسجة مثل الشعر والجلد والأظافر. تبطن هذه الخلايا أيضًا الأعضاء الداخلية وهي جزء مهم من العديد من الغدد.

تشتهر الكيراتين بتوفير القوة والمرونة للخلايا التي تشكل الشعر والجلد والأظافر. تسمح هذه البروتينات للأنسجة بمقاومة التلف الناتج عن الاحتكاك والصدمات الطفيفة ، مثل الاحتكاك والخدش. تشارك الكيراتين أيضًا في العديد من وظائف الخلايا الحرجة الأخرى ، بما في ذلك حركة الخلايا (الهجرة) ، وتنظيم حجم الخلية ، ونمو الخلايا وانقسامها (الانتشار) ، والتئام الجروح ، ونقل المواد داخل الخلايا. تم العثور على مجموعات مختلفة من بروتينات الكيراتين في الأنسجة المختلفة.

الطفرة التي تسبب الشعر المجعد في الكلاب ، مثل اللابرادودل التي تظهر في الشكل 23 ، موجودة في إكسون 2 من الجين ومن المتوقع أن تعطل بشكل كبير بنية بروتين الكيراتين 71 (كاديو ، 2009). هذا التغيير في شكل البروتين يمنع بروتينات الكيراتين من التفاعل معًا بشكل صحيح داخل الشعر ، مما يغير بنية الشعر وينتج عنه طبقة مجعد (Runkel ، 2006).

عندما يكون لدى الكلب أليلين مجعدين (K C K C) ، يكون له معطف مجعد جدًا ، كما هو الحال في القلطي في الشكل 24. الكلب الذي يحتوي على أليلين مستقيمين (K + K +) له معطف مستقيم. الكلاب غير المتجانسة (K + K C) لها معطف متوسط ​​أو مموج مثل اللابرادودل في الشكل 23.

الشكل 24: يحتوي هذا القلطي على نسختين من الأليل المجعد لجين KRT71 (K C K C). قارن شعره المجعد بالشعر المتموج لللابرادودل في الشكل 23. اللابرادودل متغاير الزيجوت (K + K C). (Credit B. Schoener من ويكيميديا)

الاتصال البشري و # 8211 فصيلة الدم

يصنف الدم إلى مجموعات مختلفة وفقًا لوجود أو عدم وجود جزيئات تسمى المستضدات على سطح كل خلية دم حمراء في جسم الإنسان. تحدد المستضدات فصيلة الدم ويمكن أن تكون إما بروتينات أو معقدات من جزيئات السكر (السكريات). توفر الجينات في عائلة مستضد فصيلة الدم تعليمات لصنع بروتينات المستضد. تخدم بروتينات مستضد فصيلة الدم مجموعة متنوعة من الوظائف داخل غشاء خلية خلايا الدم الحمراء. تتضمن وظائف البروتين هذه نقل البروتينات والجزيئات الأخرى داخل الخلية وخارجها ، والحفاظ على بنية الخلية ، والارتباط بالخلايا والجزيئات الأخرى ، والمشاركة في التفاعلات الكيميائية.

هناك 29 فصيلة دم معترف بها ، معظمها يتضمن جينًا واحدًا فقط. الاختلافات (تعدد الأشكال) داخل الجينات التي تحدد فصيلة الدم تؤدي إلى ظهور مستضدات مختلفة لبروتين فصيلة دم معينة. على سبيل المثال ، تؤدي التغييرات في بعض اللبنات الأساسية للحمض النووي (النيوكليوتيدات) في جين ABO إلى ظهور أنواع الدم A و B و O من فصيلة الدم ABO. عادةً ما تؤثر التغييرات التي تحدث في الجينات التي تحدد فصيلة الدم على فصيلة الدم فقط ولا ترتبط بحالات صحية ضارة ، على الرغم من حدوث استثناءات.

الأليلين A و B هما سائدان ، وهو مشابه للهيمنة غير الكاملة في أن الزيجوت المتغايرة لها نمط ظاهري وسيط. في حالة وجود كل من الأليلين A و B ، سيظهر كلاهما في النمط الظاهري. الأليل O متنحي لكل من A و B.


إستجابة مجانية

هل يمكن أن يكون الذكر حاملًا لعمى الألوان الأحمر والأخضر؟

لا ، يمكن للذكور فقط التعبير عن عمى الألوان ولا يمكنهم تحملها لأن الفرد يحتاج إلى اثنين من الكروموسومات X ليكون ناقلًا.

يمكن للفرد مع فصيلة الدم O (التركيب الوراثي ثانيا) أن يكون طفلًا شرعيًا لوالدين كان أحد الوالدين لديه فصيلة دم A والآخر لديه فصيلة دم B؟

نعم ، كان من الممكن أن يكون هذا الطفل من هؤلاء الوالدين. قد يرث الطفل أنا أليل من كل والد ولكي يحدث هذا ، يجب أن يكون لدى الوالدين من النوع A النمط الجيني أنا أ وكان على الوالد من النوع ب أن يكون لديه نمط وراثي أنا ب ط.


مراجع

Ng، M. & amp Yanofsky، M. F. ثلاث طرق لتعلم أبجديات. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 3, 47–52 (2000).

Lohmann، J.U & amp Weigel، D. بناء الجمال: التحكم الجيني في الزخرفة الزهرية. ديف. زنزانة 2, 135–142 (2002). تقدم هذه المراجعة فحصًا متعمقًا لجينات هوية العضو الزهري وتنظيمها.

Theissen ، G. تطوير هوية الأعضاء الزهرية: قصص من بيت MADS. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 4, 75–85 (2001).

ستيفز ، ت.أ. & ساسكس ، إ. الأنماط في تنمية النبات (مطبعة جامعة كامبريدج ، نيويورك ، 1989).

Jurgens، G. تشكيل نمط قمي-قاعدي في أرابيدوبسيس التطور الجنيني. EMBO J. 20, 3609–3616 (2001).

فليتشر ، ج.سي.التقط وصيانة النسيج البنيوي الزهري في أرابيدوبسيس. Annu. القس بيول النبات. 53, 45–66 (2002).

سيمبسون ، جي جي وأمبير دين ، سي. أرابيدوبسيس، حجر رشيد وقت التزهير. علم 296, 285–289 (2002).

كوين ، إي إس وآخرون. فلوريكاولا: الجين المثلي المطلوب لتطور الزهرة في Antirrhinum majus. زنزانة 63, 1311–1322 (1990).

Mandel، M.A & amp Yanofsky، M.F. الجين الذي يتسبب في تكوين الزهرة في أرابيدوبسيس. طبيعة سجية 377, 522–524 (1995).

ويجل ، د. ، ألفاريز ، ج. ، سميث ، د.ر. ، يانوفسكي ، إم. إف & أمبير مايرويتز ، إي إم. ورق يتحكم في هوية النسيج الزهري في أرابيدوبسيس. زنزانة 69, 843–859 (1992).

Weigel ، D. & amp Nilsson ، O. مفتاح تنموي كافٍ لبدء الأزهار في نباتات متنوعة. طبيعة سجية 377, 495–500 (1995).

Huijser ، P. وآخرون. Bracteomania ، وهو شذوذ الإزهار ، ينتج عن فقدان وظيفة جين صندوق MADS سكواموزا في Antirrhinum majus. EMBO J. 11, 1239–1249 (1992).

Parcy ، F. ، Nilsson ، O. ، Busch ، M.A ، Lee ، I. & amp Weigel ، D. إطار وراثي لتزيين الأزهار. طبيعة سجية 395, 561–566 (1998).

Riechmann ، J.L ، Krizek ، B. A. & amp Meyerowitz ، E. M. أرابيدوبسيس البروتينات المثلية لمجال MADS APETALA1 و APETALA3 و PISTILLATA و AGAMOUS. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 93, 4793–4798 (1996).

Liljegren، S. J.، Gustafson-Brown، C.، Pinyopich، A.، Ditta، G. S. & amp Yanofsky، M.F Interactions بين أبتالا 1, ورق و زهرة المحطة 1 تحديد مصير المريستم. الخلية النباتية 11, 1007–1018 (1999).

Wagner ، D. ، Sablowski ، R. W. M. & amp Meyerowitz ، E. M. التنشيط النسخي لـ APETALA1 بواسطة LEAFY. علم 285, 582–584 (1999).

وليام ، دي إيه وآخرون. التحديد الجينومي للأهداف المباشرة للأوراق المالية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 101, 1775–1780 (2004). تصف هذه الورقة استخدام تحليل ميكروأري لتحديد الجينات المستهدفة الأولية ليفي المفترضة متبوعة بالترسيب المناعي للكروماتين لتأكيد ارتباط بروتين ليفي بمحفزات الجينات المستهدفة.

Ratcliffe، O. J.، Bradley، D.J & amp Coen، E. S. الفصل بين البراعم والهوية الزهرية في أرابيدوبسيس. تطوير 126, 1109–1120 (1999).

Yu ، H. ، Ito ، T. ، Wellmer ، F. & amp Meyerowitz ، E. M. قمع AGAMOUS-LIKE 24 هو خطوة حاسمة في تعزيز نمو الزهور. طبيعة الجينات. 36, 157–161 (2004).

Hanzawa، Y.، Money، T. & amp Bradley، D. يقوم حمض أميني واحد بتحويل القامع إلى منشط للإزهار. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 102, 7748–7753 (2005).

شميد ، م وآخرون. تشريح مسارات تحريض الأزهار باستخدام تحليل التعبير العالمي. تطوير 130, 6001–6012 (2003).

واغنر ، د. وآخرون. تحريض الأزهار في زراعة الأنسجة: نظام لتحليل تنظيم الجينات المعتمدة على الأوراق. مصنع J. 39, 273–282 (2004).

Coen، E. S. & amp Meyerowitz، E.M. حرب الزلات - التفاعلات الجينية التي تتحكم في نمو الأزهار. طبيعة سجية 353, 31–37 (1991).

Keck، E.، McSteen، P.، Carpenter، R. & amp Coen، E. فصل الوظائف الجينية التي تتحكم في هوية العضو في الأزهار. EMBO J. 22, 1058–1066 (2003).

Kanno، A.، Saeki، H.، Kameya، T.، Saedler، H. & amp Theissen، G. (توليبا جيسنيريانا). مصنع مول. بيول. 52, 831–841 (2003).

Angenent ، G.C ، Busscher ، M. ، Franken ، J. ، Mol ، J.N.M & amp van Tunen ، A. J. الخلية النباتية 4, 983–993 (1992).

Webster، M.A & amp Gilmartin، P.M. مقارنة بين التكوّن الزهري المبكر في الأنماط الظاهرية المتحولة من النوع البري والزهور في Primula. بلانتا 216, 903–917 (2003).

Nagasawa، N. et al. المرأة الخارقة و سقوط أوراق تتحكم الجينات في هوية الأعضاء الزهرية في الأرز. تطوير 130, 705–718 (2003).

ويبل ، سي جيه وآخرون. الحفاظ على وظيفة الجينات المثلية الزهرية من الفئة B بين الذرة و أرابيدوبسيس. تطوير 131, 6083–6091 (2004).

ديتا ، جي ، بينيوبيتش ، إيه ، روبلز ، بي ، بيلاز ، إس آند يانوفسكي ، إم إف. سبتمبر 4 جين نبات الأرابيدوبسيس thaliana وظائف في العضو الزهري وهوية Meristem. بالعملة. بيول. 14, 1935–1940 (2004). تحدد هذه الدراسة الرابعة سبتمبر الجين ، الذي له دور مهم في تحديد هوية الأزهار الإنشائية ، وأظهر ذلك سبتمبر الجينات مطلوبة لمواصفات جميع هويات الأعضاء الزهرية.

Bowman، J.L، Smyth، D.R & amp Meyerowitz، E. M. التفاعلات الجينية بين الجينات المثلية الزهرية من أرابيدوبسيس. تطوير 112, 1–20 (1991).

فاندنبوش ، إم وآخرون. نحو تحليل عائلة جينات صندوق البطونية MADS عن طريق مناهج الطفرات المنقولة العكسية والأمامية: تتطلب وظائف هوية العضو الزهري B و C و D SEPALLATAمثل جينات صندوق MADS في البطونية. الخلية النباتية 15, 2686–2693 (2003).

Ferrario، S.، Immink، R.GH، Shchennikova، A.، Busscher-Lange، J. & amp Angenent، G.C. FBP2 مطلوب لوظيفة SEPALLATA في البطونية. الخلية النباتية 15, 914–925 (2003).

كولومبو ، ل. وآخرون. جين صندوق البطونية MADS FBP11 يحدد هوية البويضة. الخلية النباتية 7, 1859–1868 (1995).

بينيوبيتش ، إيه وآخرون. تقييم التكرار في جينات صندوق MADS أثناء تطور الكاربيل والبويضة. طبيعة سجية 424, 85–88 (2003).

فافارو ، آر وآخرون. تتحكم مجمعات البروتين في صندوق MADS في تطور الكارب والبويضات في أرابيدوبسيس. الخلية النباتية 15, 2603–2611 (2003).

بارنيكوفا ، ل. وآخرون. التحليلات الجزيئية والتطورية لعائلة عامل نسخ مربع MADS الكامل في أرابيدوبسيس: فتحات جديدة لعالم MADS. الخلية النباتية 15, 1538–1551 (2003).

Honma، T. & amp Goto، K. تعتبر مجمعات بروتينات صندوق MADS كافية لتحويل الأوراق إلى أعضاء نباتية. طبيعة سجية 409, 525–529 (2001). This paper describes the association of MADS domain proteins into multimeric complexes (A + B + E and B + C + E). Ectopic expression of the class A, B, C and E floral-organ identity genes was shown to be sufficient to convert leaves into reproductive organs.

Pelaz, S., Tapia-Lopez, R., Alvarez-Buylla, E. R. & Yanofsky, M. F. Conversion of leaves into petals in أرابيدوبسيس. بالعملة. بيول. 11, 182–184 (2001).

Honma, T. & Goto, K. The أرابيدوبسيس floral homeotic gene PISTILLATA is regulated by discrete رابطة الدول المستقلة-elements responsive to induction and maintenance signals. تطوير 127, 2021–2030 (2000).

Egea-Cortines, M., Saedler, H. & Sommer, H. Ternary complex formation between the MADS-box proteins SQUAMOSA, DEFICIENS and GLOBOSA is involved in the control of floral architecture in Antirrhinum majus. EMBO J. 18, 5370–5379 (1999).

Pelaz, S., Ditta, G. S., Baumann, E., Wisman, E. & Yanofsky, M. F. B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes. طبيعة سجية 405, 200–203 (2000). This paper defines a new organ-identity function. ال SEPALLATA الجينات ( SEP1, SEP2, SEP3 ) function with the class A, B and C floral-organ identity genes to specify petal, stamen and carpel identity.

Immink, R. G. H. et al. Analysis of the petunia MADS box transcription factor family. مول. جينيه. علم الجينوم 268, 598–606 (2003).

Fan, H. -Y., Hu, Y., Tudor, M. & Ma, H. Specific interactions between the K domains of AG and the AGLs, members of the MADS domain family of DNA binding proteins. مصنع J. 11, 999–1010 (1997).

Pelaz, S., Gustafson-Brown, C., Kohalmi, S. E., Crosby, W. L. & Yanofsky, M. F. أبتالا 1 و SEPALLATA3 interact to promote flower development. مصنع J. 26, 385–394 (2001).

de Folter, S. et al. Comprehensive interaction map of the أرابيدوبسيس MADS box transcription factors. الخلية النباتية 17, 1424–1433 (2005). A comprehensive analysis of interactions between MADS domain proteins. Because of the observed interactions between some MADS domain proteins that specify floral-organ fate with those that regulate floral induction, the authors propose a model in which such mixed complexes function in negative-feedback loops to control switches in meristem identity.

Ng, M. & Yanofsky, M. F. Activation of the أرابيدوبسيس B class homeotic genes by أبتالا 1. الخلية النباتية 13, 739–753 (2001).

Lenhard, M., Bohnert, A., Jurgens, G. & Laux, T. Termination of stem cell maintenance in أرابيدوبسيس floral meristems by interactions between WUSCHEL و AGAMOUS. زنزانة 105, 805–814 (2001).

Lohmann, J. U. et al. A molecular link between stem cell regulation and floral patterning in أرابيدوبسيس. زنزانة 105, 793–803 (2001). This paper, together with reference 48, shows that termination of meristem identity in the centre of a flower is due to downregulation of the stem cell specifier WUSCHEL by the floral-organ identity gene AGAMOUS.

Alvarez-Venegas, R. et al. ATX-1, an أرابيدوبسيس homolog of trithorax, activates flower homeotic genes. بالعملة. بيول. 13, 627–637 (2003).

يو ، هـ وآخرون. Floral homeotic genes are targets of gibberellin signaling in flower development. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 101, 7827–7832 (2004).

Gustafson-Brown, C., Savidge, B. & Yanofsky, M. F. Regulation of the أرابيدوبسيس floral homeotic gene أبتالا 1. زنزانة 76, 131–143 (1994).

Drews, G. N., Bowman, J. L. & Meyerowitz, E. M. Negative regulation of the أرابيدوبسيس homeotic gene AGAMOUS بواسطة APETALA2 المنتج. زنزانة 65, 991–1001 (1991).

Aukerman, M. J. & Sakai, H. Regulation of flowering time and floral organ identity by a microRNA and its APETALA2-like target genes. الخلية النباتية 15, 2730–2741 (2003).

Chen, X. A microRNA as a translational repressor of APETALA2 في أرابيدوبسيس flower development. علم 303, 2022–2025 (2004). This paper, together with reference 54, describes the role of an miRNA in regulating floral-organ identity gene expression.

Schwab, R. et al. Specific effects of microRNAs on the plant transcriptome. ديف. زنزانة 8, 517–527 (2005).

Sridhar, V. V., Surendrarao, A., Gonzalez, D., Conlan, R. S. & Liu, Z. Transcriptional repression of target genes by LEUNIG and SEUSS, two interacting regulatory proteins for أرابيدوبسيس flower development. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 101, 11494–11499 (2004).

Navarro, C. et al. Molecular and genetic interactions between STYLOSA و GRAMINIFOLIA in the control of زهرة الخطم نبات vegetative and reproductive development. تطوير 131, 3649–3659 (2004).

Byzova, M. V. et al. Arabidopsis STERILE APETALA, a multifunctional gene regulating inflorescence, flower and ovule development. تطوير الجينات. 13, 1002–1014 (1999).

Krizek, B. A., Prost, V. & Macias, A. AINTEGUMENTA promotes petal identity and acts as a negative regulator of AGAMOUS. الخلية النباتية 12, 1357–1366 (2000).

Bao, X., Franks, R. G., Levin, J. Z. & Liu, Z. Repression of AGAMOUS بواسطة BELLRINGER in floral and inflorescence meristems. الخلية النباتية 16, 1478–1489 (2004).

Bowman, J. L. et al. SUPERMAN, a regulator of floral homeotic genes in أرابيدوبسيس. تطوير 114, 599–615 (1992).

Schultz, E. A., Pickett, F. B. & Haughn, G. W. The FLO10 gene-product regulates the expression domain of homeotic genes AP3 و بي في أرابيدوبسيس زهور. الخلية النباتية 3, 1221–1237 (1991).

Sakai, H., Medrano, L. J. & Meyerowitz, E. M. Role of SUPERMAN in maintaining أرابيدوبسيس floral whorl boundaries. طبيعة سجية 378, 199–203 (1995).

Chen, X. & Meyerowitz, E. M. HUA1 و HUA2 are two members of the floral homeotic AGAMOUS مسار. مول. زنزانة 3, 349–360 (1999).

Cheng, Y. & Chen, X. Posttranscriptional control of plant development. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 7, 20–25 (2004).

Cheng, Y., Kato, N., Wang, W., Li, J. & Chen, X. Two RNA binding proteins, HEN4 and HUA1, act in the processing of AGAMOUS pre-mRNA in نبات الأرابيدوبسيس thaliana. ديف. زنزانة 4, 53–66 (2003).

Park, M. Y., Wu, G., Gonzalez-Sulser, A., Vaucheret, H. & Poethig, R. S. Nuclear processing and export of microRNAs in أرابيدوبسيس. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 102, 3691–3696 (2005).

Yu, B. et al. Methylation as a crucial step in plant microRNA biogenesis. علم 307, 932–935 (2005).

Schoof, H. et al. The stem cell population of أرابيدوبسيس shoot meristems is maintained by a regulatory loop between the CLAVATA و WUSCHEL الجينات. زنزانة 100, 635–644 (2000).

Carles, C. C., Choffnes-Inada, D., Reville, K., Lertpiriyapong, K. & Fletcher, J. C. ULTRAPETALA1 encodes a putative SAND domain transcription factor that controls shoot and floral meristem activity in أرابيدوبسيس. تطوير 132, 897–911 (2005).

Fletcher, J. C. The ULTRAPETALA gene controls shoot and floral meristem size in أرابيدوبسيس. تطوير 128, 1323–1333 (2001).

Carles, C. C., Lertpiriyapong, K., Reville, K. & Fletcher, J. C. The ULTRAPETALA1 gene functions early in أرابيدوبسيس development to restrict shoot apical meristem activity, and acts through WUSCHEL to regulate floral meristem determinacy. علم الوراثة 167, 1893–1903 (2004).

Goodrich, J. et al. A Polycomb-group gene regulates homeotic gene expression in أرابيدوبسيس. طبيعة سجية 386, 44–51 (1997).

Hennig, L., Taranto, P., Walser, M., Schonrock, N. & Gruissem, W. أرابيدوبسيس MSI1 is required for epigenetic maintenance of reproductive development. تطوير 130, 2555–2565 (2003).

Serrano-Cartegena, J. et al. Genetic analysis of incurvata mutants reveals three independent genetic operations at work in أرابيدوبسيس leaf morphogenesis. علم الوراثة 156, 1363–1377 (2000).

Chitvivattana, Y. et al. Interaction of Polycomb-group proteins controlling flowering in أرابيدوبسيس. تطوير 131, 5263–5276 (2004).

Lund, A. H. & van Lohuizen, M. Polycomb complexes and silencing mechanisms. بالعملة. رأي. خلية بيول. 16, 239–246 (2004).

Sablowski, R. W. M. & Meyerowitz, E. M. A homologue of NO APICAL MERISTEM is an immediate target of the floral homeotic genes APETALA3/PISTILLATA. زنزانة 92, 93–103 (1998).

Sakai, H., Krizek, B. A., Jacobsen, S. E. & Meyerowitz, E. M. Regulation of SUP expression identifies multiple regulators involved in أرابيدوبسيس floral meristem development. الخلية النباتية 12, 1607–1618 (2000).

Zik, M. & Irish, V. Global identification of target genes regulated by APETALA3 و PISTILLATA floral homeotic gene action. الخلية النباتية 15, 207–222 (2003).

Ito, T. et al. The homeotic protein AGAMOUS controls microsporogenesis by regulation of SPOROCYTELESS. طبيعة سجية 430, 356–360 (2004).

Gomez-Mena, C., de Folter, S., Costa, M. M., Angenent, G. C. & Sablowski, R. Transcriptional program controlled by the floral homeotic gene AGAMOUS during early organogenesis. تطوير 132, 429–438 (2005).

Cheng, H. et al. Gibberellin regulates أرابيدوبسيس floral development via suppression of DELLA protein function. تطوير 131, 1055–1064 (2004).

Wellmer, F., Riechmann, J. L., Alves-Ferreira, M. & Meyerowitz, E. M. Genome-wide analysis of spatial gene expression in أرابيدوبسيس زهور. الخلية النباتية 16, 1314–1326 (2004). This paper describes a microarray approach that uses floral-homeotic mutants to identify genes that are expressed in an organ-specific manner.

Durfee, T. et al. The F-box-containing protein UFO and AGAMOUS participate in antagonistic pathways governing early petal development in أرابيدوبسيس. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 100, 8571–8576 (2003).

Griffith, M. E., da Silva Conceicao, A. & Smyth, D. R. PETAL LOSS gene regulates initiation and orientation of second whorl organs in the أرابيدوبسيس زهرة. تطوير 126, 5635–5644 (1999).

Takeda, S., Matsumoto, N. & Okada, K. RABBIT EARS, encoding a SUPERMAN-like zinc finger protein, regulates petal development in نبات الأرابيدوبسيس thaliana. تطوير 131, 425–434 (2003).

Xing, S., Rosso, M. G. & Zachgo, S. ROXY1, a member of the plant glutaredoxin family, is required for petal development in نبات الأرابيدوبسيس thaliana. تطوير 132, 1555–1565 (2005).

Brewer, P. B. et al. PETAL LOSS, a trihelix transcription factor gene, regulates perianth architecture in the أرابيدوبسيس زهرة. تطوير 131, 4035–4045 (2004).

Aida, M., Ishida, T., Fukaki, H., Fujisawa, H. & Tasaka, M. Genes involved in organ separation in أرابيدوبسيس: an analysis of the cup-shaped cotyledon متحولة. الخلية النباتية 9, 841–857 (1997).

Souer, E., van Houwelingen, A., Kloos, D., Mol, J. & Koes, R. The NO APICAL MERISTEM gene of Petunia is required for pattern formation in embryos and flowers and is expressed at meristem and primordia boundaries. زنزانة 85, 159–170 (1996).

Takada, S., Hibara, K., Ishida, T. & Tasaka, M. The CUP-SHAPED COTYLEDON1 جين أرابيدوبسيس regulates shoot apical meristem formation. تطوير 128, 1127–1135 (2001).

Weir, I. et al. CUPULIFORMIS establishes lateral organ boundaries in زهرة الخطم نبات. تطوير 131, 915–922 (2004).

Cubas, P., Lauter, N., Doebley, J. & Coen, E. The TCP domain: a motif found in proteins regulating plant growth and development. مصنع J. 18, 215–222 (1999).

Rhoades, M. W. et al. Prediction of plant microRNA targets. زنزانة 110, 513–520 (2002).

Baker, C. C., Sieber, P., Wellmer, F. & Meyerowitz, E. M. The early extra petals1 mutant uncovers a role for microRNA miR164c in regulating petal number in أرابيدوبسيس. بالعملة. بيول. 15, 303–315 (2005).

Laufs, P., Peaucelle, A., Morin, H. & Traas, J. MicroRNA regulation of the CUC genes is required for boundary size control in أرابيدوبسيس meristems. تطوير 131, 4311–4322 (2004).

Mallory, A. C., Dugas, D. V., Bartel, D. P. & Bartel, B. MicroRNA regulation of NAC-domain targets is required for proper formation and separation of adjacent embryonic, vegetative and floral organs. بالعملة. بيول. 14, 1035–1046 (2004).

Soltis, D. E. et al. Missing links: the genetic architecture of flower and floral diversification. Trends Plant Sci. 7, 22–31 (2002).

van Tunen, A. J., Eikelboom, W. & Angenent, G. Floral organogenesis in Tulipa. Flow. News Lett. 16, 33–37 (1993).

Ochiai, T. et al. The differentiation of sepal and petal morphologies in Commelinaceae. الجين 343, 253–262 (2004).

Ambrose, B. A. et al. Molecular and genetic analyses of the silky1 gene reveal conservation in floral organ specification between eudicots and monocots. مول. زنزانة 5, 569–579 (2000).

Mena, M. et al. Diversification of C-function activity in maize flower development. علم 274, 1537–1540 (1996).

Kang, H. -G., Jeon, J. -S., Lee, S. & An, G. Identification of class B and class C floral organ identity genes from rice plants. مصنع مول. بيول. 38, 1021–1029 (1998).

Yamaguchi, T. et al. ال سعيد الجين DROOPING LEAF regulates carpel specification and midrib development in أرز أسيوي. الخلية النباتية 16, 500–509 (2004). This paper identifies a novel role for a سعيد gene in carpel identity specification in rice.

Tsukaya, H. Organ shape and size: a lesson from studies of leaf morphogenesis. بالعملة. رأي. مصنع بيول. 6, 57–62 (2003).

Hu, Y., Xie, A. & Chua, N. -H. ال أرابيدوبسيس auxin-inducible gene ARGOS controls lateral organ size. الخلية النباتية 15, 1951–1961 (2003).

Elliot, R. C. et al. AINTEGUMENTA، و APETALA2-like gene of أرابيدوبسيس with pleiotropic roles in ovule development and floral organ growth. الخلية النباتية 8, 155–168 (1996).

Klucher, K. M., Chow, H., Reiser, L. & Fischer, R. L. The AINTEGUMENTA جين أرابيدوبسيس required for ovule and female gametophyte development is related to the floral homeotic gene APETALA2. الخلية النباتية 8, 137–153 (1996).

Krizek, B. A. Ectopic expression of AINTEGUMENTA في أرابيدوبسيس plants results in increased growth of floral organs. ديف. جينيه. 25, 224–236 (1999).

Mizukami, Y. & Fischer, R. L. Plant organ size control: AINTEGUMENTA regulates growth and cell numbers during organogenesis. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 97, 942–947 (2000).

Waites, R. & Hudson, A. phantastica: a gene required for dorsoventrality of leaves in Antirrhinum majus. تطوير 121, 2143–2154 (1995).

Golz, J. F., Roccaro, M., Kuzoff, R. & Hudson, A. GRAMINIFOLIA promotes growth and polarity of زهرة الخطم نبات أوراق. تطوير 131, 3661–3670 (2004).

Siegfried, K. R. et al. أعضاء سعيد gene family specify abaxial cell fate in أرابيدوبسيس. تطوير 126, 4117–4128 (1999).

Crawford, B. C. W., Nath, U., Carpenter, R. & Coen, E. CINCINNATA controls both cell differentiation and growth in petal lobes and leaves of زهرة الخطم نبات. نبات فيزيول. 135, 244–253 (2004).

Juenger, T., Perez-Perez, J. M., Bernal, S. & Micol, J. L. Quantitative trait loci mapping of floral and leaf morphology traits in نبات الأرابيدوبسيس thaliana: evidence for modular genetic architecture. Evol. ديف. 7, 259–271 (2005).

Linnaeus, C. De Peloria (Diss. Ac. Amoenitates Academicae III, Uppsala, 1749).

Galego, L. & Almeida, J. Role of DIVARICATA in the control of dorsoventral symmetry in زهرة الخطم نبات زهور. تطوير الجينات. 16, 880–891 (2002).

Perez-Rodriguez, M., Jaffe, F. W., Butelli, E., Glover, B. J. & Martin, C. Development of three different cell types is associated with the activity of a specific MYB transcription factor in the ventral petal of Antirrhinum majus زهور. تطوير 132, 359–370 (2005).

Luo, D., Carpenter, R., Vincent, C., Copsey, L. & Coen, E. Origin of floral asymmetry in زهرة الخطم نبات. طبيعة سجية 383, 794–799 (1996).

Luo, D. et al. Control of organ asymmetry in flowers of زهرة الخطم نبات. زنزانة 99, 367–376 (1999).

Corley, S. B., Carpenter, R., Copsey, L. & Coen, E. Floral asymmetry involves an interplay between TCP and MYB transcription factors in زهرة الخطم نبات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 102, 5068–5073 (2005).

Cubas, P., Vincent, C. & Coen, E. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. طبيعة سجية 401, 157–161 (1999).

Jofuku, K. D., den Boer, B. G. W., van Montagu, M. & Okamuro, J. K. Control of أرابيدوبسيس flower and seed development by the homeotic gene APETALA2. الخلية النباتية 6, 1211–1225 (1994).

Mandel, M. A., Gustafson-Brown, C., Savidge, B. & Yanofsky, M. F. Molecular characterization of the أرابيدوبسيس floral homeotic gene أبتالا 1. طبيعة سجية 360, 273–277 (1992).

Goto, K. & Meyerowitz, E. M. Function and regulation of the أرابيدوبسيس floral homeotic gene PISTILLATA. تطوير الجينات. 8, 1548–1560 (1994).

Jack, T., Brockman, L. L. & Meyerowitz, E. M. The homeotic gene APETALA3 من نبات الأرابيدوبسيس thaliana encodes a MADS box and is expressed in petals and stamens. زنزانة 68, 683–697 (1992).

Weigel, D. & Meyerowitz, E. M. Activation of floral homeotic genes in أرابيدوبسيس. علم 261, 1723–1726 (1993).

Yanofsky, M. F. et al. The protein encoded by the أرابيدوبسيس homeotic gene agamous resembles transcription factors. طبيعة سجية 346, 35–39 (1990).

Flanagan, C. A. & Ma, H. Spatially and temporally regulated expression of the MADS box gene AGL2 in wild-type and mutant أرابيدوبسيس زهور. مصنع مول. بيول. 26, 581–595 (1994).

Savidge, B., Rounsley, S. D. & Yanofsky, M. F. Temporal relationship between the transcription of two أرابيدوبسيس MADS box genes and the floral organ identity genes. الخلية النباتية 7, 721–33 (1995).

Mandel, M. A. & Yanofsky, M. F. The Arabidopsis AGL9 MADS box gene is expressed in young flower primordia. الجنس. ريبرود النبات. 11, 22–28 (1998).


شاهد الفيديو: الوراثه من الأب 7 صفات ينقلها الأب حتما بالوراثة لأولاده ستفاجئك الصفه السابعه فعلا! (ديسمبر 2022).