معلومة

3.4: جلوميروميكوتا (فطريات بطانة الرحم) - علم الأحياء

3.4: جلوميروميكوتا (فطريات بطانة الرحم) - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

جلوميروميكوتا تمثل الفطريات endomycorrhizal. وبالتالي ، فإن هذه الصور تحتوي في المقام الأول على جذور النباتات. هم مجموعة غامضة!

الشكل ( PageIndex {1} ): كورميويدس جلوموس تشكيل sporocarps ، وهي خاصية غير عادية في هذه الشعبة الفطرية. الأبيض إلى السمراوات ما زالت تتشكل. يتم إنتاج الجراثيم داخل هذه الهياكل. بيئة هذا النوع غامضة بعض الشيء. صور Damon Tighe ، بعض الحقوق محفوظة (CC-BY-NC).

الشكل ( PageIndex {2} ): يمكن أن تشكل الفطريات البطانية البوابية (هياكل متفرعة) وحويصلات (هياكل كروية). في هذه الصورة المجهرية ، تم تلوين الجذر وعرضه بتكبير عالٍ. يمكن رؤية الهياكل الخيطية للفطر داخل الخلايا الجذرية ، وخاصة الحويصلات ، التي تصبغ أغمق. Msturmel ، المجال العام ، عبر ويكيميديا ​​كومنز.

الشكل ( PageIndex {3} ): جذر نبات عضلي متغاير ، كورالورهيزا. يمكن رؤية Arbuscules في العديد من خلايا قشرة جذر النبات. تمت الإشارة إلى ثلاثة من هذه الحشوات بملاحظة تقول "الخلايا المملوءة بالخيوط الفطرية المتفرعة". تصوير ميليسا ها ، CC-BY-NC.


انتفاخ البطن

Chilekampalli A. Reddy، Ramu S. Saravanan، in Advances in Applied Microbiology، 2013

4.1 Arbuscular Mycorrhizae

تشمل البواسير الشظوية (AMs) ، الشرنقة ، والسحلبية الفطرية. الفطريات الفطرية الجذرية هي فطريات التربة التي تنتمي إلى فصيلة Glomeromycota (Cairney ، 2000 Castillo & amp Pawlowska ، 2010 Sturmer ، 2012). يعود الارتباط الفطري للنباتات AM إلى 460 مليون سنة ، قبل تعايش العقيدات الجذرية الجذرية البقولية بحوالي 300 مليون سنة (Cairney، 2000 Parniske، 2008 Selosse & amp Rousset، 2011 Shtark et al.، 2011 Wilkinson، 2001). الفطريات AM هي الفطريات المتكافلة ولها قدرة محدودة على سابروبيك. إنهم يعتمدون على النبات لتغذية الكربون. تعد الفطريات AM هي أكثر المجموعات الفطرية المرتبطة بالنباتات شيوعًا وتوجد بالاقتران مع كاسيات البذور وعاريات البذور والنباتات البتيريدوفيت والنباتات الطحلبية (Dermatsev et al.، 2010 Hoffman & amp Arnold، 2010 Sturmer، 2012). تستطيع الفطريات AM تطوير ارتباط تكافلي مع معظم النباتات الأرضية في جميع أنحاء العالم وتلعب دورًا مهمًا في تزويد النبات بـ P و S و N والمغذيات الدقيقة المختلفة من التربة. تقوم الفطريات AM بتعبئة N و P من البوليمرات العضوية ، وتطلق المغذيات المعدنية من الجسيمات غير القابلة للذوبان ، وتتوسط استجابات النبات لعوامل الإجهاد ومقاومة مسببات الأمراض النباتية. تشارك Mycorrhiza أيضًا في عدد من التفاعلات المفيدة مع مجموعات مختلفة من الكائنات الحية الدقيقة في التربة (Bianciotto & amp Bonfante، 2002 Krishna، 2005 Peterson، 2004 Tikhonovich & amp Provorov، 2007 Veresoglou، Menexes، & amp Rillig، 2012). تتفاعل النباتات وتكاثرها الفطري الميكروسكوبي في شبكات معقدة تحت الأرض تضم شركاء متعددين (Barea، Azcón، & amp Azcón-Aguilar، 2005 Bending et al.، 2006 Rosendahl، 2008). لم تكن الطريقة التي يحافظ بها هؤلاء الشركاء على نقل عادل ثنائي الاتجاه للموارد فيما بينهم مفهومة جيدًا. في الآونة الأخيرة ، ومع ذلك ، Kiers et al. (2011) كانت قادرة على إظهار أن النباتات يمكن أن تكتشف وتميز وتكافئ أفضل الشركاء الفطريين بمزيد من الكربوهيدرات ، في حين أن الشركاء الفطريين ، بدورهم ، يفرضون التعاون من خلال زيادة نقل المغذيات فقط إلى جذور النباتات المضيفة التي توفر المزيد من الكربوهيدرات. هذه التبادلية بين الشركاء مستقرة تطوريًا لأن التحكم ثنائي الاتجاه ويتم مكافأة الشركاء الذين يقدمون أفضل سعر صرف.

تخترق خيوط الفطريات AM خلايا جذر النبات لتأسيس تكافل داخل الخلايا ، بغض النظر عن مضيف النبات. الاستعمار الفطري لخلايا جذر النبات معقد. تنبت الأبواغ الفطرية AM لتشكيل hyphopodia (أو appressoria) على سطح الجذر ، متبوعًا باختراق داخل الخلايا وداخلها بواسطة خيوط وتشكيل هياكل متفرعة مميزة داخل الخلايا تسمى "arbuscules" (الشكل 3.2 ، اللوحات c و d و e) وتنتج حويصلات تشبه المثانة (انتفاخات في قشرة الجذر تحتوي على الدهون والسيتوبلازم) داخل الخلايا القشرية. تعتبر Arbuscules ، التي تعطي اسمها للتكافل ، الموقع الرئيسي لتبادل C و P والماء والعناصر الغذائية الأخرى بين الشركاء التكافليين (Bonfante & amp Requena، 2011 Lee، Muneer، Avice، Jung، & amp Kim، 2012 Miransari ، 2011 Parniske ، 2008 Rillig & amp Mummey ، 2006). قد يحدث أيضًا انتقال الكربون من النبات إلى الفطريات من خلال الواصلة داخل الخلايا. بعد الاستعمار ، تنتج الفطريات AM خيوط عداء (خيوط خارج المفصل) تنمو من جذر النبات إلى التربة وتتناول الفسفور والمغذيات الدقيقة ، والتي يتم نقلها إلى النبات. تمتلك خيوط الفطريات AM ، التي تنمو من جذر النبات ، نسبة سطح إلى حجم عالية ، مما يجعل قدرتها على الامتصاص أكبر من قدرة جذور النباتات (Azcon ، 2009 Bonfante & amp Anca ، 2009). أيضًا ، هذه الخيوط أدق من الجذور ويمكن أن تدخل في مسام التربة التي يتعذر الوصول إليها من الجذور. يختلف الحجم والنسبة النسبية للخيوط داخل الجذر وفي التربة اختلافًا كبيرًا بين أنواع AM المختلفة (Abdel Latif، 2011 Dumas-Gaudot et al.، 2004 Lumini، Orgiazzi، Borriello، Bonfante، & amp Bianciotto، 2010). علاوة على ذلك ، تنتج الفطريات AM نوعًا آخر مميزًا شكليًا من الخيوط التي تنمو من الجذور وتستعمر نباتات مضيفة أخرى في الجوار.

الشكل 3.2. الاستعمار خارج الرحم وداخلي الجراثيم أكاسيا نيلوتيكا الشتلات (Saravanan ، 1998 Saravanan & ampamp Natrajan ، 2000). أ) مورفولوجيا جذر مستعمر بواسطة فطر ectomycorrhizal ، Pisolithus tinctorius. ب) المقطع العرضي لجذر مستعمر من قبل P. tinctorius. غطاء فطري سميك (عباءة) على سطح الجذر (الأسهم الصفراء) وشبكة الوطاء بين الخلايا ("شبكة Hartig" ، موضحة بالسهام الحمراء). 1. خلايا البشرة 2. الخلايا القشرية. ج) يظهر سطح الجذر الجراثيم النابتة من طحالب جلوموس (فطر AM) د) arbuscules الملون من G. mosseae في الجذر (الأسهم) ه) حويصلات ملطخة G. mosseae في الجذر (الأسهم). (لتفسير الإشارات إلى اللون في وسيلة إيضاح الشكل هذه ، تتم إحالة القارئ إلى النسخة الإلكترونية من هذا الكتاب.)

يعتمد حجم البكتيريا / الفطريات الفطرية / تكافؤ النباتات على عدد من المتغيرات مثل مدى الاستعمار الفطري ، ونقل C من النبات ، وكمية P في التربة ، والكمية النسبية من P المنقولة إلى النبات ( Lee et al.، 2012 Sanon et al.، 2012 Veresoglou et al.، 2012 Zamioudis & amp Pieterse، 2012). يؤثر تنوع فطريات AM في نظام بيئي على تنوع وإنتاجية النباتات في تلك البيئة (Adesemoye & amp Kloepper، 2009 Andreas & amp Martin، 2006 Angeles، Ouyang، Aguirre، Lammers، & amp Song، 2009 Bago et al.، 2003 Finlay، 2008 ). التثبيت التكافلي N بين الجذور (بما في ذلك Sinorhizobium ، Bradyrhizobium ، Mesorhizobium ، و Azorhizobium) والنبات المضيف يتضمن جزيئات الإشارة والمسارات. قد يتأثر هذا التعايش بشكل إيجابي بالاستعمار الفطري AM المتزامن مع نفس النبات المضيف (Bonfante & amp Anca، 2009 Bonfante & amp Requena، 2011 Harrison، 2005).

تمت مراجعة جزيئات الإشارة ومسارات فطر AM والنبات المضيف لبداية التعايش والتبادلية المفيدة بينهما (Akiyama & amp Hayashi، 2006 Bonfante & amp Requena، 2011 Harrison، 2005 Kiers et al.، 2011). يتم تبادل الإشارات بين جذور النبات وفطريات AM التي تعتبر مهمة للتعايش الفطري الجذري للنبات. تشير الدلائل الحديثة إلى أن الهرمونات النباتية التي ينتجها النبات بما في ذلك الستريجولاكتونات تحفز التمثيل الغذائي للفطريات وكذلك التفرع الخيطي (Bonfante & amp Requena، 2011 Castillo & amp Pawlowska، 2010 Dodd & amp Ruiz-Lozano، 2012). تنشط الإشارات التكافلية ("عوامل Myc") بجرعات صغيرة وتحفز نمو نظام الجذر وتشكيل رابطة الفطريات الفطرية. تم تطوير عمليات التكنولوجيا الحيوية لتجميع كميات كبيرة من هذه الجزيئات المنظمة وسوف تسمح بدراسة آثارها على المحاصيل ، بهدف تحسين محصولها ، دون استخدام الأسمدة الكيماوية (Bonfante & amp Requena، 2011 Harrison، 2005). هناك جينات نباتية يتم التعبير عنها بواسطة "عوامل Myc" في بداية تكافل النبات المضيف AM كما تم تحديد الجينات الفطرية المشاركة في التغيرات الهيكلية والفسيولوجية في النبات المضيف (Dodd & amp Ruiz-Lozano، 2012 Hata et al ، 2010). يجب تعديل الوظائف الفسيولوجية للنبات المضيف بحيث يمكن للنبات المضيف أن يزود الفطريات بمركبات الكربون العضوية المطلوبة (من خلال إفرازات الجذر) في مقابل الماء والمغذيات التي يوفرها الفطر. يتم التعبير عن بعض الجينات النباتية الشائعة أثناء التعايش AM وكذلك تثبيت N بواسطة ريزوبيوم (Akiyama & amp Hayashi ، 2006).


Arbuscular Mycorrhizae

تتميز البواسير بالعديد من الوظائف ، أهمها اكتساب المغذيات. تسهل Endomycorrhizae تبادل العناصر الغذائية بين النبات المضيف والتربة. تساعد الفطريات الفطرية في امتصاص الماء والفوسفور غير العضوي والنيتروجين العضوي أو المعدني والأحماض الأمينية. في مقابل توفير الفطريات الفطرية لجميع هذه العناصر الغذائية ، يقوم النبات بدوره بتزويد الفطريات الفطرية بالكربون (1). هذه العلاقة تفيد كلا الكائنات الحية بشكل كبير. تزيد الميكوريزا بشكل كبير من مساحة سطح نظام جذر النبات وهو أمر مفيد للغاية في المناطق التي ينتشر فيها الجفاف. هذا مفيد أيضًا في المناطق التي تكون فيها التربة فقيرة بالمغذيات. تمنح مساحة السطح الأكبر هذه النباتات ميزة على النباتات التي تفتقر إلى هذه العلاقة التكافلية مما يسمح للنباتات ذات العلاقات الفطرية بالتنافس على العناصر الغذائية. توفر الفطريات أيضًا لجذور النبات مزيدًا من الحماية (3).


24.3 بيئة الفطريات

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • وصف دور الفطريات في النظم البيئية المختلفة
  • وصف العلاقات التبادلية للفطريات مع جذور النباتات وكائنات التمثيل الضوئي
  • صف العلاقة المفيدة بين بعض الفطريات والحشرات

تلعب الفطريات دورًا حاسمًا في "التوازن" المتغير باستمرار للنظم البيئية. يستعمرون معظم الموائل على الأرض ، ويفضلون الظروف المظلمة والرطبة. يمكن أن تزدهر في البيئات التي تبدو معادية ، مثل التندرا ، وذلك بفضل التعايش الأكثر نجاحًا مع الكائنات الحية الضوئية مثل الطحالب لإنتاج الأشنات. داخل مجتمعاتهم ، الفطريات ليست واضحة مثل الحيوانات الكبيرة أو الكنوز الطويلة. مثل البكتيريا ، تعمل وراء الكواليس كمحللات رئيسية. بفضل عملية الأيض متعددة الاستخدامات ، تعمل الفطريات على تكسير المواد العضوية ، والتي لا يمكن إعادة تدويرها لولا ذلك.

بيئات

على الرغم من أن الفطريات ترتبط في المقام الأول بالبيئات الرطبة والباردة التي توفر إمدادات من المواد العضوية ، إلا أنها تستعمر مجموعة متنوعة مدهشة من الموائل ، من مياه البحر إلى جلد الإنسان والأغشية المخاطية. تم العثور على Chytrids في المقام الأول في البيئات المائية. الفطريات الأخرى مثل Coccidioides immitis، الذي يسبب الالتهاب الرئوي عند استنشاق جراثيمه ، يزدهر في التربة الجافة والرملية في جنوب غرب الولايات المتحدة. الفطريات التي تتطفل على الشعاب المرجانية تعيش في المحيط. ومع ذلك ، فإن معظم أعضاء مملكة الفطريات تنمو في أرض الغابة ، حيث تكون البيئة المظلمة والرطبة غنية بالحطام المتحلل من النباتات والحيوانات. في هذه البيئات ، تلعب الفطريات دورًا رئيسيًا كمحللات وإعادة تدوير ، مما يجعل من الممكن تزويد أعضاء الممالك الأخرى بالعناصر الغذائية والعيش.

المحللات والقائمين بإعادة التدوير

ستكون الشبكة الغذائية غير مكتملة بدون الكائنات الحية التي تحلل المواد العضوية (الشكل 24.19). بعض العناصر - مثل النيتروجين والفوسفور - مطلوبة بكميات كبيرة من قبل النظم البيولوجية ، ومع ذلك فهي ليست وفيرة في البيئة. يعمل عمل الفطريات على إطلاق هذه العناصر من المواد المتحللة ، مما يجعلها متاحة للكائنات الحية الأخرى. العناصر النزرة الموجودة بكميات منخفضة في العديد من الموائل ضرورية للنمو ، وستظل مقيدة بالمواد العضوية المتعفنة إذا لم تعيدها الفطريات والبكتيريا إلى البيئة من خلال نشاطها الأيضي.

ترجع قدرة الفطريات على تحلل العديد من الجزيئات الكبيرة وغير القابلة للذوبان إلى طريقة تغذيتها. كما رأينا سابقًا ، فإن الهضم يسبق الابتلاع. تنتج الفطريات مجموعة متنوعة من الإنزيمات الخارجية لهضم العناصر الغذائية. يتم إطلاق الإنزيمات إما في الركيزة أو تظل مرتبطة بالخارج جدار الخلية الفطرية. يتم تقسيم الجزيئات الكبيرة إلى جزيئات صغيرة ، يتم نقلها إلى الخلية عن طريق نظام من ناقلات البروتين المدمجة في غشاء الخلية. نظرًا لأن حركة الجزيئات والإنزيمات الصغيرة تعتمد على وجود الماء ، فإن النمو النشط يعتمد على نسبة عالية نسبيًا من الرطوبة في البيئة.

تساعد الفطريات ، باعتبارها سبروبس ، في الحفاظ على نظام بيئي مستدام للحيوانات والنباتات التي تشترك في نفس الموطن. بالإضافة إلى تجديد البيئة بالمغذيات ، تتفاعل الفطريات مباشرة مع الكائنات الحية الأخرى بطرق مفيدة ، ومضرة في بعض الأحيان (الشكل 24.20).

العلاقات المتبادلة

التكافل هو التفاعل البيئي بين كائنين يعيشان معًا. لا يصف هذا التعريف نوع أو جودة التفاعل. عندما يستفيد كل من أعضاء الجمعية ، تسمى العلاقة التكافلية التبادلية. تشكل الفطريات روابط متبادلة مع العديد من أنواع الكائنات الحية ، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء والطحالب والنباتات والحيوانات.

الفطريات / التبادلية النباتية

واحدة من أبرز الروابط بين الفطريات والنباتات هو إنشاء الفطريات. المايكورايزا Mycorrhiza ، المشتق من الكلمات اليونانية myco معنى الفطريات و ريزو معنى الجذر ، يشير إلى الشريك الفطري للارتباط المتبادل بين جذور النباتات الوعائية وفطرياتها التكافلية. ما يقرب من 90 في المائة من جميع أنواع النباتات الوعائية لها شركاء فطريات فطرية. في رابطة الفطريات الفطرية ، تستخدم الفطريات الفطرية شبكتها الواسعة من الخيوط ومساحة السطح الكبيرة الملامسة للتربة لتوجيه المياه والمعادن من التربة إلى النبات. في المقابل ، يوفر النبات منتجات التمثيل الضوئي لتغذية عملية التمثيل الغذائي للفطر.

هناك عدة أنواع أساسية من الفطريات الفطرية. تعتمد الفطريات الفطرية الخارجية على الفطريات التي تغلف الجذور في غلاف (يسمى الوشاح). تنمو الواصلة من الوشاح إلى الجذر وتغلف الطبقات الخارجية لخلايا الجذر في شبكة من الواصلة تسمى هارتج نت (الشكل 24.21). يمكن أن ينتمي الشريك الفطري إلى Ascomycota أو Basidiomycota أو Zygomycota. يسمى أيضًا Endomycorrhizae ("داخل" mycorrhizae) الفطريات الشجرية، يتم إنتاجها عندما تنمو الفطريات داخل الجذر في بنية متفرعة تسمى an أربوسكول (من اللاتينية "الأشجار الصغيرة"). ينتمي جميع الشركاء الفطريين لشركاء endomycorrhizal إلى Glomeromycota. تخترق arbuscules الفطرية الخلايا الجذرية بين جدار الخلية وغشاء البلازما وهي موقع التبادلات الأيضية بين الفطر والنبات المضيف (الشكل 24.21 ب والشكل 24.22 ب). تعتمد بساتين الفاكهة على نوع ثالث من الفطريات الفطرية. بساتين الفاكهة هي نباتات نباتية تنتج عادة بذورًا صغيرة جدًا محمولة في الهواء دون تخزين كبير للحفاظ على الإنبات والنمو. لن تنبت بذورهم بدون شريك فطري (عادة ما يكون Basidiomycete). بعد استنفاد العناصر الغذائية في البذور ، تدعم الفطريات المتكافلة نمو السحلية من خلال توفير الكربوهيدرات والمعادن الضرورية. تستمر بعض بساتين الفاكهة في كونها فطرية طوال دورة حياتها.

اتصال مرئي

إذا كانت الفطريات التكافلية غائبة عن التربة ، فما هو تأثير ذلك في رأيك على نمو النبات؟

ومن الأمثلة الأخرى على تبادل الفطريات والنباتات النباتات الداخلية: الفطريات التي تعيش داخل الأنسجة دون الإضرار بالنبات المضيف. تطلق النباتات الداخلية السموم التي تطرد العواشب ، أو تمنح مقاومة لعوامل الإجهاد البيئي ، مثل العدوى بالكائنات الدقيقة ، أو الجفاف ، أو المعادن الثقيلة في التربة.

اتصال التطور

التطور المشترك لنباتات الأرض و Mycorrhizae

كما رأينا ، فإن الفطريات الفطرية هي شريك فطري لرابطة تكافلية متبادلة المنفعة تتطور معًا بين جذور النباتات الوعائية والفطريات. تقترح نظرية مدعومة جيدًا أن الفطريات كانت مفيدة في تطور نظام الجذر في النباتات وساهمت في نجاح كاسيات البذور. تعتبر الطحالب (الطحالب والنباتات الكبدية) ، التي تعتبر أكثر نباتات الأسلاف وأول من بقي على قيد الحياة والتكيف على الأرض ، لها جذور بسيطة تحت الأرض ، وليس نظام جذر حقيقي ، وبالتالي لا يمكنها البقاء في المناطق الجافة. ومع ذلك ، فإن بعض الطحالب لديها فطريات شظية والبعض الآخر لا.

ظهرت الجذور الحقيقية لأول مرة في نباتات الأسلاف الوعائية: النباتات الوعائية التي طورت نظامًا من الامتدادات الرفيعة من جذورها كان من الممكن أن تتمتع بميزة انتقائية على النباتات غير الوعائية لأنها تمتلك مساحة سطحية أكبر للتلامس مع الشركاء الفطريين مقارنة بجذور الطحالب. و الكبد. كانت الجذور الحقيقية الأولى ستسمح للنباتات الوعائية بالحصول على المزيد من الماء والمغذيات في الأرض.

تشير السجلات الأحفورية إلى أن الفطريات سبقت بالفعل غزو أسلاف نباتات المياه العذبة للأراضي الجافة. أول ارتباط بين الفطريات وكائنات التمثيل الضوئي على الأرض تضمنت نباتات تشبه الطحالب والنباتات الداخلية. تطورت هذه الارتباطات المبكرة قبل ظهور الجذور في النباتات. ببطء ، أدت فوائد تفاعلات النباتات الداخلية والجذيرية لكلا الشريكين إلى الإصابة بالميكورايزا الحالية: حوالي 90 في المائة من نباتات الأوعية الدموية اليوم لها ارتباطات مع الفطريات في جذرها.

تظهر الفطريات المشاركة في الفطريات الفطرية العديد من خصائص فطريات الأجداد ، فهي تنتج جراثيم بسيطة ، وتظهر القليل من التنوع ، وليس لديها دورة تناسلية جنسية ، ولا يمكنها العيش خارج رابطة الفطريات الفطرية. استفادت النباتات من هذا الارتباط لأن الفطريات الفطرية سمحت لها بالانتقال إلى موائل جديدة وسمحت بزيادة امتصاص العناصر الغذائية ، مما أعطاها ميزة انتقائية هائلة على النباتات التي لم تنشئ علاقات تكافلية.

الأشنات

تعرض الأشنات مجموعة من الألوان والقوام (الشكل 24.23) ويمكنها البقاء على قيد الحياة في أكثر الموائل غرابة وعدائية. وهي تغطي الصخور وشواهد القبور ولحاء الأشجار والأرض في التندرا حيث لا تستطيع جذور النباتات اختراقها. يمكن للأشنات البقاء على قيد الحياة لفترات طويلة من الجفاف ، عندما تصبح جافة تمامًا ، ثم تصبح نشطة بسرعة بمجرد توفر المياه مرة أخرى.

ارتباط بالتعلم

استكشف عالم الأشنات باستخدام هذا الموقع من جامعة ولاية أوريغون.

من المهم أن نلاحظ أن الأشنات ليس كائن حي واحد ، ولكن بالأحرى مثال رائع آخر على التبادلية ، حيث يعيش الفطر (عادة ما يكون عضوًا في Ascomycota أو Basidiomycota) في علاقة جسدية وفسيولوجية مع كائن حيوي ضوئي (طحلب حقيقي النواة أو بكتيريا زرقاء بدائية النواة) (الشكل 24.24 ). بشكل عام ، لا يمكن للفطر ولا كائن التمثيل الضوئي البقاء على قيد الحياة بمفرده خارج العلاقة التكافلية. يتكون جسم الحزاز ، الذي يشار إليه بالثالوس ، من خيوط ملفوفة حول شريك التمثيل الضوئي. يوفر كائن التمثيل الضوئي الكربون والطاقة في شكل كربوهيدرات. تقوم بعض البكتيريا الزرقاء أيضًا بإصلاح النيتروجين من الغلاف الجوي ، مما يساهم في تكوين المركبات النيتروجينية. في المقابل ، تزود الفطريات بالمعادن والحماية من الجفاف والضوء المفرط عن طريق تغليف الطحالب في فطرتها. يعلق الفطر أيضًا الحزاز على ركائزه.

ينمو ثور الأشنات ببطء شديد ، ويوسع قطره بضعة مليمترات في السنة. يشارك كل من الفطريات والطحالب في تكوين وحدات تشتت ، تسمى soredia - مجموعات من الخلايا الطحلبية محاطة بالفطريات الفطرية. تشتت Soredia بفعل الرياح والمياه وتشكل أشنات جديدة.

الأشنات حساسة للغاية لتلوث الهواء ، خاصةً لمستويات غير طبيعية من المركبات النيتروجينية والكبريتية. يمكن لخدمة الغابات الأمريكية وخدمة المتنزهات القومية مراقبة جودة الهواء عن طريق قياس الوفرة النسبية وصحة سكان الأشنة في منطقة ما. الأشنات تؤدي العديد من الأدوار البيئية. يأكل الوعل والرنة الأشنات ، ويوفران غطاءً للافقاريات الصغيرة التي تختبئ في الفطريات. في إنتاج المنسوجات ، استخدم النساجون الأشنات لصبغ الصوف لعدة قرون حتى ظهور الأصباغ الاصطناعية. يتم أيضًا استخراج الأصباغ المستخدمة في ورق عباد الشمس من الأشنات.

ارتباط بالتعلم

تستخدم الأشنات لمراقبة جودة الهواء. اقرأ المزيد على هذا الموقع من خدمة الغابات بالولايات المتحدة.

الفطريات / تبادل الحيوانات

لقد طورت الفطريات علاقات متبادلة مع العديد من الحشرات في فصيلة مفصليات الأرجل: اللافقاريات ذات الأرجل المشتركة مع الهيكل الخارجي الكيتين. تعتمد مفصليات الأرجل على الفطريات للحماية من الحيوانات المفترسة ومسببات الأمراض ، بينما تحصل الفطريات على العناصر الغذائية وطريقة لنشر الأبواغ في بيئات جديدة. ومن الأمثلة على ذلك الارتباط بين أنواع Basidiomycota والحشرات القشرية. تغطي الفطريات الفطرية وتحمي مستعمرات الحشرات. تعزز الحشرات القشرية تدفق المغذيات من النبات الملقح إلى الفطريات.

في المثال الثاني ، نمل قاطع الأوراق في أمريكا الوسطى والجنوبية فطريات المزرعة. قاموا بقطع أقراص أوراق النباتات وتكديسها في الحدائق الجوفية (الشكل 24.25). تُزرع الفطريات في حدائق الأقراص هذه ، حيث تقوم بهضم السليلوز في الأوراق التي لا يستطيع النمل تحطيمها. بمجرد أن تنتج الفطريات جزيئات السكر الصغيرة وتستهلكها ، تصبح الفطريات بدورها وجبة للنمل. تقوم الحشرات أيضًا بدوريات في حديقتهم ، وتتغذى على الفطريات المنافسة. يستفيد كل من النمل والفطريات من هذا الارتباط المتبادل. يتلقى الفطر إمدادًا ثابتًا من الأوراق ويتحرر من المنافسة ، بينما يتغذى النمل على الفطريات التي يزرعونها.

الفطريات

تشتت الحيوانات مهم لبعض الفطريات لأن الحيوان قد يحمل جراثيم فطرية لمسافات طويلة من المصدر. نادرًا ما تتحلل الجراثيم الفطرية تمامًا في الجهاز الهضمي للحيوان ، ويمكن للعديد منها أن تنبت عند خروجها في البراز. تتطلب بعض "فطريات الروث" في الواقع المرور عبر الجهاز الهضمي للحيوانات العاشبة لإكمال دورة حياتها. الكمأ الأسود - طعام شهى ثمين - هو الجسم الثمرى للكمأة السوداء تحت الأرض. جميع أنواع الكمأ تقريبًا عبارة عن بواسير خارجية ، وعادة ما توجد مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالأشجار. تأكل الحيوانات الكمأ وتفرق الجراثيم. في إيطاليا وفرنسا ، يستخدم صائدو الكمأة إناث الخنازير لشم الكمأ (تنجذب إناث الخنازير إلى الكمأة لأن الفطر يطلق مركبًا متطايرًا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالفيرومون الذي تنتجه ذكور الخنازير).


3.4: جلوميروميكوتا (فطريات بطانة الرحم) - علم الأحياء

حقوق النشر والنسخ 2014 للمؤلفين وشركة Scientific Research Publishing Inc.

هذا العمل مُرخص بموجب رخصة المشاع الإبداعي نَسب المُصنَّف (CC BY).

تم استلامه في 20 يونيو 2014 المنقح في 10 يوليو 2014 وتم قبوله في 5 أغسطس 2014

تلعب فطريات بطانة الرحم دورًا مهمًا في بقاء النباتات في التربة الفقيرة. سيكون زرع البذور في التربة القمرية في مستعمرة قمرية تحديًا لبذور أي نبات. سوف تحتاج البذور إلى "مجموعة أدوات" ميكروبية خاصة تساعدها على الإنبات وتثبت الشتلات الصغيرة وجودها. في هذه الدراسة تم اختيار بذور صبار التين الشوكي Opuntia ficus-indica لفحص وجود جراثيم فطرية في التربة وداخل البذور وبعد الإنبات في الجذور والجذور والأنسجة الأخرى للشتلات الصغيرة. تم استخدام المحاكي الثرى القمري الفقير بالمغذيات JSC-1A كوسيط نمو معقم أو غير معالج. تم التعرف على الفطريات الفطرية Trichoderma viride في الغالب على جذور الشتلات الجديدة. أظهرت هذه الفطريات أيضًا التأثير الأقوى على معدل إنبات البذور مقارنة بالفطريات الأخرى المعزولة من الغلاف الجذور لنبات Opuntia. لم يتم الكشف عن T. viride داخل البذور وأيضًا ليس داخل الشتلات ، إلى جانب أطراف الجذر ، في حين أن نوع Mcorrhizal Glomus كان يحمل البذور ويتواجد في معظم الشتلات. يظهر الارتباط الوثيق بين T. viride وأنواع Glomus المرتبطة بـ O. ficus-indica من خلال الصور المجهرية الضوئية والإلكترونية لنصائح الجذر الخارجية والداخلية للشتلات.

الكلمات الدالة:فطريات بطانة الرحم ، إنبات البذور ، منشط الثرى القمري ، التربة الفقيرة بالمغذيات ، Opuntia ficus-indica

صبار الإجاص الشائك ، Opuntia ficus-indica ، هو نبات محصول مهم من المكسيك مناسب تمامًا للبيئات الحارة وشبه الجافة والجافة ، وبالتالي تم اختياره من قبل فريقنا كنبات بداية محتمل لمستعمرة خارج كوكب الأرض. يثبت نفسه بسهولة وهو أحد أكثر نباتات المحاصيل إنتاجًا المعروفة [1]. الثرى القمري المحاكي JSC-1A هو تربة بركانية فقيرة بالمغذيات ومغبرة تحاكي التربة التي استردتها ناسا من القمر وتستخدم لدراسة مدى ملاءمة النباتات للزراعة في مستعمرة قمرية. كما أنها مناسبة تمامًا لدراسة الميكروبات المرتبطة بالنباتات التي تنمو بنجاح كبير في التربة الفقيرة بالمغذيات والدور الذي قد تلعبه هذه الميكروبات في نجاحها. تعتبر العلاقة التكافلية بين الفطريات والجذور في منطقة الجذور عند السطح البيني لجذر التربة ظاهرة معروفة ويفترض أنها موجودة في جميع النباتات تقريبًا ، بما في ذلك الصبار من جنس Opuntia [2]. تتكون الفطريات الفطرية من خيوط فطرية تنمو إما على السطح الخارجي لجذور النباتات (ectomycorrhizae) أو في الجذور (endomycorrhizae). وبالتالي فإن الفطريات الجذرية تزيد من سطح الجذر وتمدد وصول النبات إلى العناصر الغذائية. ومن المعروف أنها تلعب دورًا رئيسيًا في امتصاص الفوسفات من النبات وفي الوصول إلى العناصر الغذائية الأخرى في التربة الفقيرة أيضًا [3] - [6]. يقال أيضًا أن فطريات AM تزيد من إنتاج المادة الجافة في شتلات الصبار Pachycereus pectin-aboriginum [7]. وفقًا لبوب (1993) [8] ، يتم تعزيز نمو الفطريات الداخلية الفطرية من خلال كثافة الضوء العالية وظروف التربة السيئة. لذلك ، قد تساعد النباتات على اكتساب المعادن التي تحتاجها من التربة خاصةً في التربة الصحراوية. مع ذلك ، تباينت درجة استعمار الجذر أيضًا وأظهرت تباينًا موسميًا في الموقع على التين الشائك Opuntia humifusa في دراسة Whitcomb (2000) [2]. لذلك يقترح المؤلف تصنيف "حالة الفطريات الفطرية للنبات بناءً على الحالة البيئية التي توجد فيها". تعرف كل من دوبروفسكي وشمال (2002) [9] على ثلاثة أنواع من جنس جلوموس باعتبارها من سكان منطقة الجذور لأنواع أوبونتيا التي درسوها. هذه تشكل ارتباطات فطرية عضلية - جذرية (AM) بين فطر zygomycete مع خيوط خلوية ونبتة. يتم تشخيصها من خلال وجود الحويصلات في الخلايا الجذرية القشرية والحويصلات الطرفية التي تحتوي على قطرات الزيت [8]. تمتد الواصلة من الجذر المصاب إلى التربة المجاورة أو قد تربط الجذر بالجذر. تبقى جراثيم الفطريات AM في التربة في sporocarps ، ولكنها قد تصبح أيضًا محمولة بالرياح. وفقًا لبارو وآخرون. (2008) [10] ، الفطريات التكافلية الداخلية تنمو حتى تتطور إلى أجنة البذور وبالتالي تنتقل عموديًا عن طريق البذور ، كما ورد من أعشاب علفية C3.

تشتهر بذور صبار الإجاص الشائك من جنس Opuntia بخمولها الفسيولوجي القوي وإمكانية نموها المنخفضة لأجنةها ، مما يعني أن بذورها لا تنبت بسهولة ، وهي تكيف مع البيئات الصحراوية [11]. تحتوي البذور على قشرة داخلية صلبة جدًا بحيث لا يمكن لجنين البذور الخامل أن ينكسر. Delgado-Sanchez et al. (2010 2011) [12] [13] وجد تأثير Penicillium chrysogenum ، أحد أنواع Phoma ، و Trichoderma koningii على كسر مقاومة الإنبات في بذور Opuntia. نظرًا لأن هذه الفطريات قد لوحظ أنها تنمو على الخصية لجميع البذور النابتة وتؤدي إلى تآكل الفطريات ، فقد فسر المؤلفون مقاومة الإنبات على أنها مشكلة ميكانيكية. تتماشى هذه الفكرة مع الطرق الشائعة الاستخدام لكسر سبات بذور Opuntia من خلال طرق الخدش ، والتي تتضمن العلاج بحمض الكبريتيك والمعالجة الباردة و / أو الفرك بورق الصنفرة [14].

في هذه الدراسة تم تقييم تأثير فطريات التربة المختلفة ، بما في ذلك الفطريات الفطرية ، على معدل إنبات بذور صبار الكمثرى الشائك ، Opuntia ficus-indica ، ووجود فطريات داخلية للجذر على البذور والشتلات النامية عليها. تمت دراسة محاكاة الثرى القمري JSC-1A باستخدام المجهر الإلكتروني الضوئي والمسح الضوئي (SEM). تمت مناقشة أهمية هذه الفطريات لإنبات البذور على تربة فقيرة بالمغذيات وإنشاء الشتلات.

تم جمع بذور Opuntia ficus-indica من الثمار الناضجة (التونة) التي تم الحصول عليها في السوبر ماركت وتخزينها في أكياس ورقية في درجة حرارة الغرفة للسماح بعملية الشيخوخة الطبيعية للتغلب على سكونها. في وقت الاستخدام ، كانت أعمارهم بين 2 - 3 سنوات.

2.1. تحديد الفطريات على وداخل البذور

تمت دراسة وجود الفطريات داخل البذور وداخلها باستخدام بذور غير معالجة ومعقمة سطحية. يستخدم الكحول ، غالبًا مع هيبوكلوريد ، بشكل شائع لتعقيم السطح الخارجي للبذور ، بما في ذلك بذور أنواع Opuntia [12] [15]. لتعقيم البذور السطحي للزراعة ، تم غسلها في 70 ٪ من الإيثانول لمدة 10 دقائق ، وشطفها أربع مرات في ماء معقم ومقطر وتجفيفها قبل الزراعة. تضمن التعقيم السطحي للبذور لنمو الفطريات على أجار معالجة التبييض. تم غمرها في 70٪ من الإيثانول لمدة 30 ثانية ، ثم لمدة 10 دقائق في محلول من هيبوكلوريت 1٪ محضر من مبيض منزلي ، تليها أربع مرات شطف في الماء المقطر. ثم تم وضع البذور كاملة أو سحقها على Sabouraud Dextrose Agar المعقم (Becton Dickinson) في أطباق بتري (أطباق SDA). تم تحضين الأطباق في الظلام في درجة حرارة الغرفة. تم وضع عينات من المستعمرات النامية على شرائح مجهرية وملطخة بقطن اللاكتوفينول الأزرق (LPCB) للتحقق من وجود البكتيريا والفطريات ، وللتعرف على الفطريات مجهريًا. كانت البكتيريا ملطخة أيضًا بجرام.

2.2. الفطريات الفطرية وإنبات البذور

لدراسة الفطر أو الفطريات التي تنمو على جذور الشتلات ، قمنا بتصميم العديد من تجارب الزراعة. تم استخدام الثرى القمري المحاكي JSC-1A (Orbitec، LLC) كتربة لزراعة البذور. أظهرت الدراسات الأولية في مختبرنا أن صبار التين الشوكي ينمو جيدًا على الثرى. أولاً تم تحديد معدل الإنبات الأصلي لبذور O. ficus-indica الخاصة بنا على JSC-1A. تم وضع 20 بذرة في JSC-1A العادي داخل مرشح قهوة في وعاء زراعة بلاستيكي وظل رطبًا بالماء المقطر (الجدول 1 ، # 0). تم مسح جذور الشتلات المنبتة حديثًا بمسحات قطنية معقمة لتحضير الخطوط على ألواح SDA. تم استخدام المزارع الفطرية الناتجة لاحقًا لدراسة تأثيرها على معدل إنبات بذور O. ficus-indica من نفس الدفعة.

في تجارب الإنبات هذه ، تم استخدام JSC-1A إما بدون معالجة أو تعقيمها لمدة 30 دقيقة عند درجة حرارة 121 & # 730 درجة مئوية. تم تحديد وجود جراثيم الفطريات في التربة غير المعالجة والمعقمة من خلال رش عينة صغيرة على ألواح SDA المعقمة. تم الاحتفاظ بألواح SDA في الظلام عند درجة حرارة الغرفة لتعزيز نمو الفطريات.

بالنسبة للسلسلة الأولى من تجارب الإنبات (الجدول 1) ، تم استخدام التربة المعقمة لدراسة تأثير الفطريات الفطرية على معدل إنبات بذور O. ficus-indica. تم وضع أواني الزراعة وفلاتر القهوة والأكياس البلاستيكية اللازمة أولاً طوال الليل تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية في غطاء المختبر لأغراض التعقيم. تم إجراء عملية الزراعة باستخدام تقنيات التعقيم. أولاً ، تم وضع فلاتر القهوة في أواني الزراعة. ثم تمت إضافة JSC-1A المعقم في مرشح القهوة وإضافة الماء المقطر المعقم لترطيب التربة جيدًا. ثم توضع البذور في التربة الرطبة وتدفع بداخلها قليلاً ، ولكن مع الحرص على عدم تغطيتها. تم نقل أواني التحكم في الحال إلى أكياس بلاستيكية Ziploc وأغلقت الأكياس بمقدار 3/4 مما يسمح بتبادل الهواء ، ولكن منع الجراثيم المحمولة جواً من السقوط على التربة. بالنسبة لعينات الأواني الأخرى من الثقافة الفطرية ، التي تم الحصول عليها من خط جذر الشتلات الموصوفة أعلاه (الشتلات من التجربة رقم 0 ، الجدول 1) ، والتي تمثل فطر mycrorrhizal أخضر (تم تحديده على أنه Trichoderma viride) ، تم خطه بحلقة معقمة على التربة قريبة من البذور. For experiment #3 (Table 1) surface-sterilized seeds were used. These planting pots were then too placed into plastic bags and closed as described above. All germination experiments were kept at room temperature on a plant stand with artificial lighting. The humidity in the plastic bags was kept high by pouring sterile distilled water into the bags on demand. Twice a week the planting pots were checked for growth. The bags were opened under the laboratory hood when a seedling was visible and the root was swabbed to prepare a fungal culture.

In a second experiment the seed germination effect of the green mycorrhizal fungus (T. viride) (from experiment #0, Table 1) was compared to that of other soil fungi. Only untreated seeds were used in this experiment, and different soil fungi were added to untreated JSC-1A soil, in which also fungi originally present in the soil were allowed to interact with the introduced fungus. The fungi used for infection were isolated from swabs of JSC-1A soil, in which adult Opuntia plants were grown under carbon dioxide stress. We decided to use these

الجدول 1 . Seed germination results with and without T. viride addition.

fungi, since they were present around the roots of these extremely stressed plants that survived the stress treatment well. Five different fungus colonies and one bacterial culture were isolated from their soil previously in our lab. All experiments of this second seed germination series, including a control in which the soil was not infected, were prepared in parallel. The resulting germination rates (Table 2) were scored as positive (germination) or negative (no germination). SDA cultures were prepared from swabs of the roots of each seedling shortly after germination and of some seedlings again at a later time to determine the type of fungus growing on the root.

2.3 Fungus Staining and SEM Studies

From at least one seedling of each experiment with a positive result, roots were used for mycorrhizal staining followed by light microscopic studies. For the mycorrhizal fungus staining of the seedling roots the method described by Vierheilig et al. (1998) [16] was applied. The roots were rinsed well in tap water, boiled in 10% KOH for 5 min, stained for 3 min in a boiling hot 5% ink/vinegar solution (blue Pelican ink) and rinsed for 20 min with tap water containing a few drops of household vinegar. Other roots were used untreated for observation in the Scanning Electron Microscope (Hitachi TM-1000).

2.4 Mycorrhizal Fungi within Seedlings

Three seedlings from different pots were surface-sterilized, in order to look for evidence of fungi within the seedling itself. We followed the surface-sterilizing procedure described by Shekhawat et al. (2013) [17] for leaves and roots. Each plant was immersed into 75% ethanol for 1 min, then into an aqueous solution of sodium hypochloride (household bleach) for 15 min, followed by washing in 70% ethanol for 5 sec and rinsed in sterile distilled water. The seedling and its roots were then cut into segments, sliced open and placed on different SDA plates to examine fungus growth.

2.5 Interaction of an Endophytic with a Mycrorhizal Fungus

Finally, we also wanted to observe the interaction of the most prevalent green fungus obtained from root swabs of the seedlings in all our studies with one of the fungus species (Aspergillus terreus) identified from the crushed surface-sterilized seeds. In duplicate cultures (n = 2), both were placed on the same SDA plates near the edge and on opposite sides of each other and studied for their growth behavior over a period of three weeks.

On SDA plates with untreated JSC-1A many bacterial colonies grew first and a few green fungal colonies appeared after one week in culture. Autoclaved JSC-1A soil samples on SDA still produced a few bacterial, but no fungal colonies. Soil samples taken immediately after seed germination produced bacterial and fungal colonies on SDA. Microscopic analysis of samples from the colonies on the latter culture revealed a Penicillium sp., a Glomus sp., and cluster-forming, rod-shaped bacteria (Figure 1).

الجدول 2 . Seed germination after addition of different soil fungi and bacteria.

شكل 1 . Example Light microscopic images of fungus cultures from (previously autoclaved) JSC-1A soil sampled after seed germination—(a) Penicillium sp. (b) Glomus sp. and bacilli (Magnification: 1000×).

Untreated whole seeds placed on SDA produced no fungus growth at all, but some bacterial colonies, which were identified as small rods. From surface-sterilized crushed seeds a diversity of bacterial and fungal cultures grew on SDA. Among the fungi were: Aspergillus terreus, a Phoma sp., a Glomus sp., and a Penicillium sp., as demonstrated through light microscopic examination after LPCB staining (Figure 2). Bacteria were not identified. Not every seed produced the same fungi and bacteria. None of the tested surface sterilized seeds germinated during the experiment.

The regular (control) germination rate of non-surface-sterilized seeds on untreated JSC-1A was 55% (Table 1, exp. 0). Root swab cultures from the seedlings revealed predominantly a first white and later green colored fungus, which was identified as Trichoderma viride (Figure 3). The addition of the T. viride fungus from SDA cultures of the root swabs from control seedlings (exp. 0) had an obvious effect on the germination rate of the O. ficus-indica seeds in the autoclaved JSC-1A soil as recorded in Table1 Autoclaving the soil had reduced the total number of seed germination from 55% to 0% in the cultures without fungus addition. Adding T. viride to the seeds restored the germination rate to 29.6% and 42% respectively. In the exp. 1 and 2 (Table 1) the seeds were untreated, for exp. 3 (Table 1) seeds surface-sterilized with alcohol were used. Surface-sterilizing the seeds did affect germination negatively, with only one seed germinating very late in the culture where T. viride was added. Even an incubation period of six months did not improve this result.

Mainly T. viride was identified as the mycorrhizal fungus on the roots of all freshly germinated seedlings. Also present, but less frequent were Aspergillus nidulans, Penicillium sp., a Glomus sp., and a Phoma sp. Together with the T. viride fungus gram + bacilli and spore aggregates were regularly present (Figure 3).

In the second series of seed germination experiments the effect of different soil fungi and a bacterial colony on the seed germination rate of O. ficus-indica seeds was compared with the effect of the T. viride fungus. All seeds used in this series were untreated, planted into untreated JSC-1A and observed over a period of 3.5 months.

الشكل 2 . Identified from surface sterilized crushed seed cultures were (a) Aspergillus terreus (b) Penicillium sp. (c) (d) Phoma sp., and (e) (f) Glomus sp. Magnification: 1000× (a)-(e), 400× (f).

الشكل 3. The green endomycorrhizal fungus Trichoderma viride (a) with pink colonies of gram + bacilli (b) on SDA (c) After Gram-staining and with white colonies of gram + bacilli and spore aggregates (d) on SDA (e) After Gram-staining. (Magnification 1000× (a, c, e)).

The germination time, germination rate and the fungi applied at the start of the experiment are listed in Table2 In addition the fungi present in the rhizosphere of the freshly sprouted seedlings are also listed in this table. The highest germination rate was obtained by infecting the soil with a mixture of T. viride and Glomus sp., which yielded a 47% germination rate. The second best germination rate (40%) was produced by adding Aspergillus glaucus to the seeds, followed by Penicillium bilaiae with the third highest germination rate (33%). Except for experiment #1, in which only one seed germinated, all swab cultures from seedling roots revealed the presence of T. viride and a Glomus sp., irrespective of the fungal culture originally used for infection. Some of the root swab cultures immediately showed strong presence of the T. viride fungus while it took some time to see it growing in others. We found that the earlier the green T. viride fungus appeared in the root swab cultures, the earlier the seeds had germinated in that experiment. Weak presence of T. viride thus resulted in poor seed germination.

Roots of seedlings from these infection experiments were studied in the SEM and the results compared to those obtained with light microscopy after mycorrhiza staining. Both examinations revealed that the roots were covered by mycorrhizal fungi—including the seedling of experiment #1 and that the Glomus sp. and T. viride fungi grew intertwined at the surface and into the inside of the roots (Figure 4). The hyphae of Glomus are coenocytic and wide, whereas those of T. viride are septate, thinner and branched at right angles. Glomus, a common AM fungus, forms vesicles inside the root, as depicted in the light-microscopic pictures (Figure 4). The vesicles inside the roots are clearly visible. Outside the root the characteristic sporangium of T. viride is recognizable (Figure 4(d) and Figure 4(e)).

A thin septate hypha extends from the sporangium into the root. Glomus sporangia are visible in the SEM picture from the root of a seedling (Figure 5(a)). In our SEM examination we found on several occasions penetration of Glomus hyphae into root cells (Figure 5(b)).

From sliced sections of the root tip of surface sterilized seedling roots we grew both T. viride and a Glomus sp. on SDA plates. Higher up within surface-sterilized roots and within the actual seedlings, we did not detect any T. viride, but a Glomus sp., Aspergillus sp. and a Phoma sp. were found to grow even high up inside the seedling.

The interaction of the endomycorrhizal fungi T. viride and Glomus with a pathogenic fungus, Aspergillus terreus, one of the fungi present inside the O. ficus-indica seeds, was demonstrated on SDA plates. Within two days the endomycorrhizal fungi produced a secretion that stained the agar yellow. Within a week the Aspergillus appeared contained in growth by the faster growing T. viride and Glomus sp. mix and a dense rim of T. viridesurrounded A. terreus.

On the nutrient poor soil JSC-1A good mycorrhizal fungus growth on and around the roots of O. ficus-indica seedlings could be documented through light and electron microscopic studies, confirming the results of Pope

الشكل 4. Mycorrhizae on roots of seedlings: septate hyphae of T. viride grow alongside the coenocytic Glomus hyphae outside of the root (a) Septate hyphae show penetration into the root (c). Vesicles formed by the AM fungus are visible (b) (d) (e) and on the root sporangia at the end of septate hyphae resemble those of T. viride (d) & (e) (Magnification 1000×).

الشكل 5. (a) Spores of the AM fungus on the root of a seedling (white arrow) (b) Penetration of the hyphae into the root cells are indicated by black arrows (SEM magnification 1500×).

(1993) [8] that poor soil conditions promote the presence of mycorrhizal fungi in the rhizosphere of plants. The endomycorrhizal fungus, T. viride, increased in our studies the germination rate of O. ficus-indica seeds by 29.6% and 42% respectively on the sterilized soil and under the conditions provided in this study (Table 1). On the roots of the young seedlings the presence of T. viride was regularly confirmed, even when other fungi or only bacteria were added to the soil together with the seeds (Table 2). The stronger the presence of T. viride was on the seedlings’ roots, the earlier the seeds had germinated. Though Aspergillus and Penicillium fungi also affected the germination rate of the seeds positively, the presence of T. viride in root swab cultures of the seedlings indicates that their role in the rhizosphere of the young seedling might be supportive of T. viride. Kumar (2012) [18] found the highest mycorrhizal root colonization in his studies with Menthaspicata when Glomus mossae and T. viride were inoculated together. The additional presence of an AM fungus, in our experiments an unidentified Glomus species, is demonstrated by the occurrence of vesicles and arbuscules in root tips of seedlings through light microscopic observation after mycorrhizal staining (Figure 4). AM fungi are Glomeromycota [4] . Their hyphae are coenocytic and the spores form terminal on them [19] , which we could demonstrate in SEM studies (Figure 5(a)). Endomycorrhizal fungi penetrate the root of the plant and enter the cells where they will live as intracellular symbionts. Penetration sites of the fungus into the root were recognized in our studies in the SEM (Figure 5(b)). De Jaeger et al. (2010) [20] describe that Trichoderma harzianum is penetrating its host plant through the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus. In our studies with mycorrhizal fungus staining the septate and coenocytic hyphae seem to grow next to each other outside and inside the root (Figure 4). We could therefore not confirm a similar interaction of the two fungi in O. ficus-indica roots in our test system.

Glomus forms “Chlamydospores singly or in tight clusters (sporocarp), sometimes covered with hyphal peridium”, as described by Schenck and Smith (1982) [21] . Observations in the SEM (Figure 5(a)) revealed similar structures in our studies. Our combined data thus confirm also the presence of a Glomus sp. as the AM fungus in the rhizosphere of the O. ficus-indica seedlings on JSC-1A.

Mycorrhizal fungi reportedly protect the plant from pathogens by producing signaling compounds like abscisic acid [22] . Ellouze et al. (2012) [23] studied the effect of phytochemicals produced by the plant roots on fungus spore germination and concluded that the plants modify the microbial community of the soil to their advantage and the interaction is under genetic control. In our studies the T. viride—Glomus mixture produced a yellow secretion that prevented other fungi from growing on the same plate. Both endomycorrhizal fungi seem to be needed to secure the germination and establishment of the young O. ficus-indica seedling on the nutrient poor JSC-1A soil.

In this study we also demonstrate the presence of fungal spores and bacteria within the seeds of O. ficus-indica (Figure 2). Hijri et al. (2002) [19] found spores of pathogenic fungi inside the spores of an arbuscular mycorrhizal fungus without causing symptoms, which they interpreted as a possible weapon of the fungus against non-mycorrhizal competitors. The cultivation of a Glomus sp. among other fungi from sterilized seeds in our study (Figure 2) confirms the finding of Barrow et al. (2008) [10] that AM fungi can be transmitted through seeds. We speculate that the presence of fungal spores and bacteria in the seeds might give cacti an advantage on poor soils, which might also be poor of spores of mycorrhizal fungi that the plant could acquire. Thus the seeds of O. ficus-indica might be equipped with a “survival kit” to inhabit inhospitable areas. Dastager et al. (2010) [24] found that among phosphate solubilizing fungi, Aspergillus and Penicillium species were the most prominent. In our experiments both these two genera were represented in the rhizosphere of Opuntia seedlings (Table 2) and even within seeds themselves (Figure 2), another indication that their seeds are especially equipped for survival on nutrient poor soils.

AM fungi also interact with bacteria living on the roots and within the rhizosphere, but also incorporate bacteria as endosymbionts. The interaction between fungi and bacteria in the rhizosphere is another important finding of studies on plant fungus interactions. Dastager et al. (2010) [24] report on a plant growth promoting Micrococcus species. In our study the addition of a prevalent bacterial colony to O. ficus-indica seeds did not enhance the germination rate of the seeds. However, the presence of bacteria around and within the root tip and within the seeds seems to suggest a possible role in seed germination and/or establishment of the seedling. Puente et al. (2004) [5] found hardly any fungus spores in soil of arid areas they studied in Mexico. However, a large bacterial population was present in the rhizosphere of the plants, including cacti, which may indicate a stronger role of bacteria than fungi on dry soils.

The finding that alcohol sterilized seeds were negatively affected in their germination capability was a surprising result of our study, especially since alcohol is commonly used in seed sterilization procedures and was found to even enhance germination in some [15] . In their study these authors found that high concentrations of alcohol can be lethal to turfgrass seeds, which they studied. Alcohol seems to affect O. ficus-indica seedlings similarly however more studies are needed to confirm this finding.

In conclusion, the endomycorrhizal fungus T. viride demonstrates a close interaction with a Glomus species during and after germination of O. ficus-indica seeds on the nutrient poor lunar regolith simulant JSC-1A soil. They both grow in the root tip, however only the Glomus sp. was present within the rest of the seedling. The Glomus sp. is also passed on through the seed, together with bacteria and some pathogenic fungi, whose role still has to be evaluated.

Michelle J. Butcher, Jesus A. Castor-Macías, Ben Kohanloo, and Michelle Garcia and research reported in this publication were supported in part by the Research Initiative for Scientific Enhancement (RISE) Program funded by the National Institute of General Medical Sciences of the National Institutes of Health under Award Number R25GM060424. G. Konings-Dudin research was supported by the El Paso Community College (EPCC). The content is solely the responsibility of the authors and does not necessarily represent the official views of the National Institutes of Health or EPCC.

We thank Dan Hawk, University of Wisconsin Green Bay, for providing the JSC-1A lunar regolith simulant.


مناقشة

There have been numerous efforts to design PCR primers generally applicable for detection of the whole group of AMF ( Simon وآخرون., 1992 Helgason وآخرون., 1998 ), but later studies showed that they do not amplify DNA of all جلوميروميكوتا or they also amplify ascomycetes, basidiomycetes or plant DNA ( Clapp وآخرون., 1995 , 1999 Helgason وآخرون., 1999 ). Other primers were successfully used for certain groups of the جلوميروميكوتا ( Kjøller & Rosendahl, 2000 Redecker, 2000 Turnau وآخرون., 2001 Wubet وآخرون., 2003 , 2006 Gamper & Leuchtmann, 2007 ).

Many of the approaches require different primer pairs and independent PCR attempts for distinct target taxa. Comparison of such studies can be difficult since the distinct primer binding sites may behave very different in PCR and do not allow semiquantitative approaches. A single primer set for PCR amplification that covers all groups of the جلوميروميكوتا and allows the identification of AMF at the species level was not available.

We have chosen the strategy of mixed primer sets to cover the defined sequence variability, instead of using fully degenerated primers. This reduces the degree of degeneration and results in a higher ratio of efficiently binding primers. The approach also allows adjustment of the concentrations of individual primers in future attempts. At the beginning of the study we speculated that the exonuclease activity of the proofreading DNA polymerase used could hamper discrimination by terminal 3′ primer mismatches, but no such problems were detected.

خصوصية التمهيدي

The primers designed show some mismatches to AMF sequences at the 5′ end (Fig. 1), which do not hinder PCR amplification ( Bru وآخرون، 2008). Primer mismatches such as C–T, T–C and T–G do not impair amplification strongly even when situated at the 3′ end of the primer ( Kwok وآخرون., 1990 ). The forward primers SSUmAf as well as the reverse primers LSUmBr mismatched once with Ge. pyriformis, but did not hamper amplification. The LSU rDNA primers show sufficient sequence similarity to the target organisms, as the mismatches are either in the middle or at the 5′ end. LSUmAr primers displayed individual mismatches to sequences of سكوتيلوسبورا النيابة. ، Gl. etunicatum، و واحد أكولوسبورا ص. (Fig. 1). Nevertheless, DNA of these species was successfully amplified from environmental samples and in the primer efficiency test (Fig. 3). Ambisporaceae و Archaeosporaceae species could not be included in the design of the LSU primers, but Ambispora fennica DNA from a single spore extraction (not shown) and Archaeospora ص. from single spores and roots of an Ecuadorian tree seedling (Table 3) could be amplified with the new primers, indicating well matching binding sites. Sequences from Otospora (Diversisporaceae Palenzuela وآخرون., 2008 matching the SSU primers), Intraspora (closely related to Archaeospora)، و إنتروفوسبورا (sensu Oehl & Sieverd. with two species only) are either not or only partly characterized and therefore could not be included in several aspects of primer design. Otospora و Intraspora are very closely related to their sister genera (maybe congeneric), so the lack of LSU rDNA sequences was therefore interpreted as a minor limitation.

We could successfully amplify all AMF tested with the new primers, but because of the lower number of LSU rDNA sequences available for AMF an optimization of the LSU primers might be reasonable in future. The discrimination against non-AMF and plant DNA is excellent, as shown on DNA extracts from environmental samples and spores from pot cultures. To discriminate against non-AMF, LSUmAr works much better than the nested primers LSUmBr. The cloned plant (رومكس) rDNA fragment that originated from root material can be interpreted as an ‘outlier’. The primer binding sites could not be investigated for رومكس, because of lacking sequence coverage. It should be indicated in this context that we did not use HPLC-purified primers. This means a certain fraction of primers may not be fully synthesized and could result in less specific amplification. All plasmids used in the plasmid test carried inserts that were originally amplified with SSUmAf. Therefore, the efficiency of this primer could not be validated, but because of the high number of SSU rDNA sequences known, it can be stated that the binding sites in the cloned fragments correspond to a realistic situation. The efficient amplification from spore DNA extracts was, moreover, confirmed in numerous former PCR.

Advantages over previously used PCR primer sets

In most former field studies SSU rDNA phylotypes were analysed for molecular detection of AMF. However, this region does not allow species resolution and each defined phylotype, irrespective of the used distance threshold value or phylogenetic analysis method, may hide a number of species ( Walker وآخرون. ، 2007). In general, the LSU rDNA region allows species resolution, and thus the LSU primer pair FLR3–FLR4 ( Gollotte وآخرون., 2004 ) was used for species-level community analyses. However, in particular, FLR4 is not phylogenetically inclusive ( Gamper وآخرون., 2009 ) and discriminates many lineages, including Diversisporales, Archaeosporales و Paraglomerales, which results in a strong bias in community analyses towards the Glomeraceae. The primer FLR3 binds to DNA of many nontarget fungi as it shows no mismatch to > 1300 basidiomycete sequences and some ascomycete sequences in the public databases. Such problems obviously may bias tRFLP community analyses ( Mummey & Rillig, 2008 ) and seminested PCR approaches ( Pivato وآخرون., 2007 ) using FLR3 and/or FLR4. The primer pair SSUGlom1–LSUGlom1 ( Renker وآخرون., 2003 ) amplifies many non-AMF and plants. Combined with the primers ITS5–ITS4 in a nested PCR ( Hempel وآخرون., 2007 ) this resulted in a 5.8S rDNA phylogenetic analysis, which resolved only the genus level. Even the ITS region does not always resolve species for AMF ( Stockinger وآخرون., 2009 ).

In some cases, species-specific detection tools are available for individual species or certain well-defined and closely related species. The three closely related AM fungi Gl. mosseae, Gl. caledonium و Gl. geosporum were detected by using LSU primers in field studies ( Stukenbrock & Rosendahl, 2005 Rosendahl & Matzen, 2008 ), but these primers were designed to only amplify subgroups or certain taxa in the جلوميروميكوتا. For the well-studied Gl. intraradices related AMF (e.g. DAOM197198), which are, however, not conspecific with Gl. intraradices ( Stockinger وآخرون. 2009 ), microsatellite markers are available for their detection in the field ( Croll وآخرون., 2008 Mathimaran وآخرون، 2008). Some mtLSU region markers were also studied ( Börstler وآخرون., 2008 ), but because of the high length variation observed (1070–3935 bp) and the difficulty in amplifying this region it is not very promising for community analyses. Thus, such markers cannot be used for general AMF community analyses.

The new primers described in the present study were used to amplify efficiently and specifically target rDNA from environmental samples of the main phylogenetic groups in the جلوميروميكوتا. For the first time, this will allow molecular ecological studies covering all AMF lineages to be carried out with only one primer set. Furthermore, the long sequences allow robust phylogenetic analyses and species level resolution by inclusion of the variable ITS and LSU rDNA region ( Walker وآخرون., 2007 Gamper وآخرون., 2009 Stockinger وآخرون. 2009 ), whereas formerly used primers mainly amplified rDNA fragments of up to 800 bp ( Helgason وآخرون., 1999 Redecker, 2000 Lee وآخرون., 2008 ).


جلوميروميكوتا

Glomeromycota (informally glomeromycetes) is one of seven currently recognized phyla within the kingdom Fungi,[3] with approximately 200 described species.[4] Members of the Glomeromycota form arbuscular mycorrhizas (AMs) with the roots or thalli (e.g. in bryophytes) of land plants. Geosiphon pyriformis forms an endocytobiotic association with Nostoc cyanobacteria.[5] AM formation has not yet been shown for all species. The majority of evidence shows that the Glomeromycota are obligate biotrophs, dependent on symbiosis with land plants (Nostoc in the case of Geosiphon) for carbon and energy, but there is recent circumstantial evidence that some species may be able to lead an independent existence.[6] The arbuscular mycorrhizal species are terrestrial and widely distributed in soils worldwide where they form symbioses with the roots of the majority of plant species (>80%). They can also be found in wetlands, including salt-marshes, and associated with epiphytic plants.

The Glomeromycota have generally coenocytic (occasionally sparsely septate) mycelia and reproduce asexually through blastic development of the hyphal tip to produce spores[1] (Glomerospores) with diameters of 80-500μm.[7] In some, complex spores form within a terminal saccule.[1]

Initial studies of the Glomeromycota were based on the morphology of soil-borne sporocarps (spore clusters) found in or near colonized plant roots.[8] Distinguishing features such as wall morphologies, size, shape, color, hyphal attachment and reaction to staining compounds allowed a phylogeny to be constructed.[9] Superficial similarities led to the initial placement of genus Glomus in the unrelated family Endogonaceae.[10] Following broader reviews that cleared up the sporocarp confusion, the Glomeromycota were first proposed in the genera Acaulospora and Gigaspora[11] before being accorded their own order with the three families Glomaceae (now Glomeraceae), Acaulosporaceae and Gigasporaceae.[12]

With the advent of molecular techniques this classification has undergone major revision. An analysis of small subunit (SSU) rRNA sequences[13] indicated that they share a common ancestor with the Dikarya.[1]

Several species which produce glomoid spores (i.e. spores similar to Glomus) in fact belong to other deeply divergent lineages[14] and were placed in the orders, Paraglomerales and Archaeosporales.[1] This new classification includes the Geosiphonaceae, which presently contains one fungus (Geosiphon pyriformis) that forms endosymbiotic associations with the cyanobacterium Nostoc punctiforme[15] and produces spores typical to this phylum, in the Archaeosporales.

Work in this field is incomplete, and members of Glomus may be better suited to different genera[16] or families.[7]

The biochemical and genetic characterization of the Glomeromycota has been hindered by their biotrophic nature, which impedes laboratory culturing. This obstacle was eventually surpassed with the use of root cultures. The first mycorrhizal gene to be sequenced was the small-subunit ribosomal RNA (SSU rRNA).[17] This gene is highly conserved and commonly used in phylogenetic studies so was isolated from spores of each taxonomic group before amplification through the polymerase chain reaction (PCR). A molecular clock approach, based on the substitution rates of SSU sequences, was used to estimate the time of divergence of the fungi. The molecular analysis found that they are between 462 and 353 million years old.[7] The data enforces the long-held theory that they were instrumental in the colonization of land by plants.[18]

1. ^ a b c d e Schüßler, A. et al. (December 2001). "A new fungal phlyum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution.". ميكول. الدقة. 105 (12): 1413–1421. doi:10.1017/S0953756201005196. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=95091.
2. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of Life". بيول. القس Camb. فيلوس. شركة 73: 246. (as "Glomomycetes")
3. ^ Hibbett, D.S., et al. (March 2007). "A higher level phylogenetic classification of the Fungi". ميكول. الدقة. 111 (5): 509–547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID 17572334.
4. ^ Neue Seite 1
5. ^ New Page 1
6. ^ Hempel, S., Renker, C. & Buscot, F. (2007). "Differences in the species composition of arbuscular mycorrhizal fungi in spore, root and soil communities in a grassland ecosystem". Environmental Microbiology 9 (8): 1930–1938. doi:10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x. PMID 17635540.
7. ^ a b c Simon, L., Bousquet, J., Levesque, C., Lalonde, M. (1993). "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants". Nature 363 (6424): 67–69. doi:10.1038/363067a0.
8. ^ Tulasne, L.R., & C. Tulasne (1844). "Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct". Giornale Botanico Italiano 2: 55–63.
9. ^ Wright, S.F. Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi. 2005. In Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil. إد. Zobel, R.W., Wright, S.F. USA: American Society of Agronomy. Pp 183-197.
10. ^ Thaxter, R. (1922). "A revision of the Endogonaceae". بروك. أكون. أكاد. Arts Sci. 57 (12): 291–341. doi:10.2307/20025921. http://jstor.org/stable/20025921.
11. ^ J.W. Gerdemann & J.M. Trappe (1974). "The Endogonaceae in the Pacific Northwest". Mycologia Memoirs 5: 1–76.
12. ^ J.B. Morton & G.L. Benny (1990). "Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi (Zygomycetes): a new order, Glomales, two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, and two new families, Acaulosporaceae and Gigasporaceae, with an emendation of Glomaceae". Mycotaxon 37: 471–491. http://www.cybertruffle.org.uk/cyberliber/59575/0037/0471.htm.
13. ^ Schüßler, A. et al. (January 2001). "Analysis of partial Glomales SSU rRNA gene sequences: implications for primer design and phylogeny". ميكول. الدقة. 105 (1): 5–15. doi:10.1017/S0953756200003725.
14. ^ Redeker, D. (2002). "Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi". Plant and Soil 244: 67–73. doi:10.1023/A:1020283832275.
15. ^ Schüßler, A. (2002). "Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of Geosiphon pyriformis and arbuscular mycorrhizal fungi". Plant and Soil 224: 75–83. doi:10.1023/A:1020238728910.
16. ^ Walker, C. (1992). "Systematics and taxonomy of the arbuscular mycorrhizal fungi (Glomales) - a possible way forward". Agronomie 12: 887–897. doi:10.1051/agro:19921026.
17. ^ Simon, L. Lalonde, M. Bruns, T.D. (1992). "Specific Amplification of 18S Fungal Ribosomal Genes from Vesicular-Arbuscular Endomycorrhizal Fungi Colonizing Roots". American Society of Microbiology 58: 291–295.
18. ^ D.W. Malloch, K.A. Pirozynski & P.H. Raven (1980). "Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbiosis in vascular plants (a review)". بروك. ناتل أكاد. علوم. USA 77 (4): 2113–2118. doi:10.1073/pnas.77.4.2113. PMC 348662. PMID 16592806. http://www.pnas.org/cgi/content/short/77/4/2113.

Source: Wikipedia, Wikispecies: All text is available under the terms of the GNU Free Documentation License


اتصال مرئي

الشكل 3: Two types of mycorrhizae. (a) Ectomycorrhizae and (b) arbuscular or endomycorrhizae have different mechanisms for interacting with the roots of plants. (credit b: MS Turmel, University of Manitoba, Plant Science Department)

If symbiotic fungi were absent from the soil, what impact do you think this would have on plant growth?


إجابة:
Without mycorrhiza, plants cannot absorb adequate nutrients, which stunts their growth. Addition of fungal spores to sterile soil can alleviate this problem.

الشكل 4: Mycorrhizae. The (a) infection of Pinus radiata (Monterey pine) roots by the hyphae of Amanita muscaria (fly amanita) causes the pine tree to produce many small, branched rootlets. The Amanita hyphae cover these small roots with a white mantle. (b) Spores (the round bodies) and hyphae (thread-like structures) are evident in this light micrograph of an arbuscular mycorrhiza by a fungus on the root of a corn plant. (credit a: modification of work by Randy Molina, USDA credit b: modification of work by Sara Wright, USDA-ARS scale-bar data from Matt Russell)

Other examples of fungus–plant mutualism include the endophytes: fungi that live inside tissue without damaging the host plant. Endophytes release toxins that repel herbivores, or confer resistance to environmental stress factors, such as infection by microorganisms, drought, or heavy metals in soil.


ارتباط بالتعلم

Lichens are used to monitor the quality of air. Read more on this site from the United States Forest Service.

Fungus/Animal Mutualism

Fungi have evolved mutualisms with numerous insects in Phylum Arthropoda: joint-legged invertebrates with a chitinous exoskeleton. Arthropods depend on the fungus for protection from predators and pathogens, while the fungus obtains nutrients and a way to disseminate spores into new environments. The association between species of Basidiomycota and scale insects is one example. The fungal mycelium covers and protects the insect colonies. The scale insects foster a flow of nutrients from the parasitized plant to the fungus.

In a second example, leaf-cutter ants of Central and South America literally farm fungi. They cut disks of leaves from plants and pile them up in subterranean gardens ((Figure)). Fungi are cultivated in these disk gardens, digesting the cellulose in the leaves that the ants cannot break down. Once smaller sugar molecules are produced and consumed by the fungi, the fungi in turn become a meal for the ants. The insects also patrol their garden, preying on competing fungi. Both ants and fungi benefit from this mutualistic association. The fungus receives a steady supply of leaves and freedom from competition, while the ants feed on the fungi they cultivate.



Fungi, Bacteria, and Lichens

Thomas N. Taylor , . Michael Krings , in Paleobotany (Second Edition) , 2009

جلوميروميكوتا

The Glomeromycota are a clade that was instituted based on rDNA phylogenies of living members (Schüssler et al., 2001 Redecker and Raab, 2006). The phylum, which includes the arbuscular mycorrhizal (AM) fungi, was formerly included within the Zygomycota, and is now considered to be the sister group of the clade formed by the Ascomycota+Basidio-mycota, based on molecular phylogenies (Blackwell et al., 2006 Redecker and Raab, 2006). Extant Glomeromycota are comprised of obligate symbionts that may form arbuscules in plant roots they produce large (40–800 μm), multilayered spores which are attached to non-septate hyphae. More than 90% of extant land plants have a symbiotic (mutualistic) relationship with mycorrhizal fungi in their roots. There are two basic types of extant mycorrhizae: ecto- and endomycorrhizae. Endomycorrhizae are formed by members of the glomeromycetes and are the most common form today. The fungal hyphae grow within the host root, and although they penetrate the host cell walls, they do not penetrate the plasma membranes. Most produce arbuscules, highly branched hyphal structures that provide for exchange between the fungal symbiont and its host. Some also produce storage organs called vesicles (the vesicular-arbuscular mycorrhizae). Ectomycorrhizae are formed by members of the Basidiomycota and a few ascomycetes they are less common today and occur primarily in woody plants of the temperate zone, including many conifers ( Chapter 21 ). In this case, the fungal hyphae form a net around the outside of the plant root, which penetrates between the cells of the root itself. Although there are many hypotheses for the establishment of this fungal–land plant association (e.g., resistance against drought, defense against root herbivory, etc.), the mutualistic association provides for increased mineral nutrient uptake by the plant in exchange for a source of carbon for the fungus.

The fossil record of Glomeromycota is believed to be ancient, extending well back into the Paleozoic. Spores and hyphae of a glomeromycotan type have been reported from rocks as old as the Cambrian (Pirozynski and Daplé, 1989), and from 460–455 Ma Upper Ordovician rocks (Redecker et al., 2000). Palaeoglomus grayi has aseptate (coenocytic) hyphae and spores that resemble living جلوموس spores (Redecker et al., 2002). In these reports, however, there is no association with land plant remains, and thus the symbiotic association of these fungi remains unresolved. In addition, Butterfield (2005) noted that the very simplicity of these organisms does not provide enough diagnostic characters to separate them from other protists or parasites.

Palaeomyces is a name first used by Renault (1896a) ( FIG. 3.44 ) and later by Kidston and Lang (1921a) and others to describe large, isolated spores associated with Paleozoic plant remains some of these are now included in the morphotaxon Glomites ( FIG. 3.45 ). Although originally described from the Rhynie chert, they are also known from other sites. As well as being a source for beautifully preserved fossil fungi, the Rhynie chert ecosystem provides some of the best fossil evidence of fungi and land plants interacting in a symbiotic association. Glomites rhyniensis consists of aseptate hyphae and globose, multilayered spores, which occur in the tissues of several macroplants from this Devonian site (Taylor et al., 1995). Of special significance is the discovery of highly branched, intercellular arbuscules of this species within the cells of the land plant Aglaophyton رائد. In extant plants with AM fungi, arbuscules are confined to cells of the root, but in A. major the arbuscules occur in a narrow zone of cells inside the cortex, termed the mycorrhizal arbuscule zone ( FIGS. 3.46, 3.47 ), which extends throughout the rhizome and proximal portions of the aerial axes ( FIG. 3.48 ). More recently another land plant from the Rhynie chert, Rhynia gwynne-vaughanii, was described with Glomites fungi in the cortical tissues (Karatygin et al., 2006). In this taxon, G. sporocarpoides, arbuscules were not identified, but there were large, glomoid sporocarps containing numerous spores (20–24 μm in diameter) in the tissues. Rhizomatous and upright axes of Nothia aphylla, another land plant from the Rhynie chert, host a glomeromycotan fungus that closely resembles G. rhyniensis. Glomites rhyniensis is an intercellular endophyte, however, that becomes intracellular only within a well-defined region of the cortex where it forms arbuscules. The fungus in N. aphylla is initially intracellular, but later becomes intercellular in the cortex where it forms vesicles ( FIG. 3.49 ) and thick-walled spores (Krings et al., 2007b). If this fungus is functioning as an endomycorrhiza, N. aphylla displays an alternative mode of colonization by endomycorrhizal fungi, which may be related to the peculiar internal anatomy of the rhizomatous axis. In this part of the axis of N. aphylla, the cells are arranged in radial rows with virtually no intercellular spaces, so perhaps there is no intercellular infection pathway into the cortex (Krings et al., 2007a, b) this part of the axis of (see Chapter 8 for additional data on N. aphylla).