معلومة

6.3: التحسس الجسدي - علم الأحياء

6.3: التحسس الجسدي - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مهارات التطوير

  • وصف أربعة مستقبلات ميكانيكية مهمة في جلد الإنسان
  • وصف التوزيع الطبوغرافي للمستقبلات الحسية الجسدية بين الجلد اللامع والشعر
  • اشرح سبب كون إدراك الألم ذاتيًا

التحسس الجسدي عبارة عن فئة حسية مختلطة وتشمل جميع الأحاسيس الواردة من الجلد والأغشية المخاطية ، وكذلك من الأطراف والمفاصل. يُعرف التحسس الجسدي أيضًا باسم حاسة اللمس ، أو أكثر شيوعًا ، بمعنى حاسة اللمس. يحدث التحسس الجسدي في جميع أنحاء الجزء الخارجي من الجسم وفي بعض الأماكن الداخلية أيضًا. تلعب مجموعة متنوعة من أنواع المستقبلات - المضمنة في الجلد والأغشية المخاطية والعضلات والمفاصل والأعضاء الداخلية ونظام القلب والأوعية الدموية - دورًا.

تذكر أن البشرة هي الطبقة الخارجية من الجلد في الثدييات. وهي رقيقة نسبيًا وتتكون من خلايا مملوءة بالكيراتين ولا يوجد بها إمداد بالدم. تعمل البشرة كحاجز أمام الماء وغزو مسببات الأمراض. تحت هذا ، تحتوي الأدمة الأكثر سمكًا على الأوعية الدموية والغدد العرقية وبصيلات الشعر والأوعية الليمفاوية والغدد الدهنية التي تفرز الدهون (الشكل ( PageIndex {1} )). يوجد تحت البشرة والأدمة النسيج تحت الجلد ، أو الطبقة الدهنية التي تحتوي على الأوعية الدموية والأنسجة الضامة ومحاور الخلايا العصبية الحسية. اللُحمة ، التي تحتوي على حوالي 50 بالمائة من دهون الجسم ، تربط الأدمة بالعظام والعضلات ، وتزود الأدمة بالأعصاب والأوعية الدموية.

المستقبلات الحسية الجسدية

تصنف المستقبلات الحسية إلى خمس فئات: المستقبلات الميكانيكية ، المستقبلات الحرارية ، المستقبلات الحسية ، مستقبلات الألم ، والمستقبلات الكيميائية. تعتمد هذه الفئات على طبيعة المحفزات التي تحويها كل فئة من المستقبلات. ما يشار إليه عادة باسم "اللمس" يتضمن أكثر من نوع واحد من المنبهات وأكثر من نوع واحد من المستقبلات. توصف المستقبلات الميكانيكية في الجلد بأنها مغلفة (أي محاطة بكبسولة) أو غير مغلفة (مجموعة تتضمن نهايات عصبية حرة). نهاية العصب الحر ، كما يوحي اسمها ، هي تغصن غير مغلف من الخلايا العصبية الحسية. النهايات العصبية الحرة هي أكثر النهايات العصبية شيوعًا في الجلد ، وتمتد إلى منتصف البشرة. النهايات العصبية الحرة حساسة للمنبهات المؤلمة والساخنة والباردة واللمس الخفيف. فهي بطيئة في التكيف مع المنبه ، وبالتالي فهي أقل حساسية للتغيرات المفاجئة في التحفيز.

هناك ثلاث فئات من المستقبلات الميكانيكية: اللمس ، المستقبلات الحركية ، ومستقبلات الضغط. تستشعر المستقبلات الآلية المحفزات بسبب التشوه الجسدي لأغشية البلازما. تحتوي على قنوات أيونية ذات بوابات ميكانيكية تفتح أبوابها أو تغلق استجابة للضغط واللمس والتمدد والصوت ". هناك أربعة مستقبلات ميكانيكية أساسية عن طريق اللمس في جلد الإنسان: أقراص ميركل وكريات ميسنر ونهايات روفيني وكريات باتشيني ؛ يقع اثنان باتجاه سطح الجلد واثنان يقعان على عمق أكبر. يوجد نوع خامس من المستقبلات الميكانيكية ، مصابيح نهاية Krause ، فقط في المناطق المتخصصة. تم العثور على أقراص ميركل (الموضحة في الشكل ( فهرس الصفحة {2} )) في الطبقات العليا من الجلد بالقرب من قاعدة البشرة ، سواء في الجلد الذي به شعر أو على الجلد اللامع ، أي الجلد الخالي من الشعر الموجود في راحة اليد والأصابع وباطن القدمين وشفاه البشر والرئيسيات الأخرى. أقراص ميركل موزعة بكثافة في أطراف الأصابع والشفتين. إنها نهايات عصبية بطيئة التكيف وغير مغلفة ، وتستجيب لللمسة الخفيفة. اللمس الخفيف ، المعروف أيضًا باسم اللمس التمييزي ، هو ضغط خفيف يسمح بتحديد موقع المحفز. الحقول المستقبلة لأقراص ميركل صغيرة بحدود محددة جيدًا. هذا يجعلها حساسة للغاية للحواف ويتم استخدامها في مهام مثل الكتابة على لوحة المفاتيح.

يمارس

أي من العبارات التالية خاطئة عن المستقبلات الميكانيكية؟

  1. تم العثور على كريات Pacini في كل من الجلد اللامع والشعر.
  2. أقراص ميركل وفيرة في أطراف الأصابع والشفتين.
  3. نهايات روفيني عبارة عن مستقبلات ميكانيكية مغلفة.
  4. تمتد كريات مايسنر إلى الأدمة السفلية.

تم العثور على كريات مايسنر (الموضحة في الشكل ( PageIndex {3} )) والمعروفة أيضًا باسم الجسيمات اللمسية ، في الأدمة العلوية ، لكنها تتسرب إلى البشرة. توجد أيضًا بشكل أساسي في الجلد اللامع على أطراف الأصابع والجفون. إنها تستجيب للمس والضغط الناعمين ، ولكنها تستجيب أيضًا للاهتزاز أو الرفرفة منخفضة التردد. فهي تتكيف بسرعة مع الخلايا العصبية المليئة بالسوائل والمغلفة ذات الحدود الصغيرة والمحددة جيدًا وتستجيب للتفاصيل الدقيقة. مثل أقراص ميركل ، فإن جسيمات مايسنر ليست وفيرة في راحة اليد كما هي في أطراف الأصابع.

أعمق في البشرة ، بالقرب من القاعدة ، هي نهايات روفيني ، والتي تعرف أيضًا باسم الجسيمات المنتفخة. توجد في كل من الجلد اللامع والشعر. هذه هي مستقبلات ميكانيكية مغلفة بطيئة التكيف تكتشف تمدد الجلد والتشوهات داخل المفاصل ، لذا فهي توفر ردود فعل قيمة لإمساك الأشياء والتحكم في موضع الإصبع وحركته. وبالتالي ، فإنها تساهم أيضًا في الحس العميق والحركة. نهايات روفيني تكشف أيضًا عن الدفء. لاحظ أن أجهزة الكشف عن الحرارة هذه تقع في عمق الجلد أكثر من تلك الموجودة في أجهزة الكشف عن البرد. ليس من المستغرب إذن أن يكتشف البشر المنبهات الباردة قبل أن يكتشفوا المنبهات الدافئة.

توجد الكريات الباسينية (كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {4} )) في عمق الأدمة من كل من الجلد اللامع والشعر وتشابه بنيوياً مع جسيمات مايسنر ؛ توجد في سمحاق العظام وكبسولات المفاصل والبنكرياس وغيرها من الأحشاء والثدي والأعضاء التناسلية. إنهم يتكيفون بسرعة مع المستقبلات الميكانيكية التي تستشعر ضغطًا عابرًا عميقًا (ولكن ليس لفترات طويلة) واهتزازًا عالي التردد. تكتشف المستقبلات الباسينية الضغط والاهتزاز عن طريق الضغط ، مما يحفز التشعبات الداخلية. يوجد عدد أقل من الجسيمات الباشينية ونهايات روفيني في الجلد مقارنة بأقراص ميركل وكريات ميسنر.

في استقبال الحس العميق ، تنتقل الإشارات التحسسية والحركية عبر الخلايا العصبية الواصلة النخاعية التي تمتد من الحبل الشوكي إلى النخاع. الخلايا العصبية ليست متصلة جسديًا ، ولكنها تتواصل عبر الناقلات العصبية التي تفرز في نقاط الاشتباك العصبي أو "الفجوات" بين الخلايا العصبية الموصلة. بمجرد وصولها إلى النخاع ، تستمر الخلايا العصبية في نقل الإشارات إلى المهاد.

مغازل العضلات هي مستقبلات تمدد تكتشف مقدار التمدد أو إطالة العضلات. ترتبط هذه الأعضاء بأوتار جولجي ، وهي مستقبلات توتر تكتشف قوة تقلص العضلات. تأتي الإشارات التحسسية والحركية من الأطراف. تنطلق إشارات التحسس اللاواعي من الحبل الشوكي إلى المخيخ ، وهي منطقة الدماغ التي تنسق تقلص العضلات ، وليس إلى المهاد ، مثل معظم المعلومات الحسية الأخرى.

يكتشف Barorecptors تغيرات الضغط في العضو. توجد في جدران الشريان السباتي والشريان الأورطي حيث تراقب ضغط الدم وفي الرئتين حيث تكتشف درجة تمدد الرئة. تم العثور على مستقبلات التمدد في مواقع مختلفة في الجهاز الهضمي والبولي.

بالإضافة إلى هذين النوعين من المستقبلات العميقة ، هناك أيضًا مستقبلات شعر تتكيف بسرعة ، والتي توجد في النهايات العصبية التي تلتف حول قاعدة بصيلات الشعر. هناك أنواع قليلة من مستقبلات الشعر التي تكشف عن حركة الشعر البطيئة والسريعة ، وتختلف في حساسيتها للحركة. تكتشف بعض مستقبلات الشعر أيضًا انحراف الجلد ، وتسمح بعض مستقبلات الشعر سريعة التكيف باكتشاف المحفزات التي لم تلمس الجلد بعد.

تكامل الإشارات من المستقبلات الميكانيكية

ينتج عن تكوين الأنواع المختلفة من المستقبلات التي تعمل في تناسق في جلد الإنسان إحساس دقيق جدًا باللمس. تقع المستقبلات المسبب للألم - تلك التي تكشف عن الألم - بالقرب من السطح. توجد مستقبلات ميكانيكية صغيرة ومعايرة بدقة - أقراص ميركل وكريات ميسنر - في الطبقات العليا ويمكنها تحديد مكان اللمسة اللطيفة بدقة. توجد المستقبلات الميكانيكية الكبيرة - كريات باتشيني ونهايات روفيني - في الطبقات السفلية وتستجيب للمس أعمق. (ضع في اعتبارك أن الضغط العميق الذي يصل إلى تلك المستقبلات العميقة لن يحتاج إلى توطين دقيق). كلا الطبقتين العلوية والسفلية من الجلد تتكيف بسرعة وببطء مع المستقبلات. كل من القشرة الحسية الجسدية الأولية والمناطق القشرية الثانوية مسؤولة عن معالجة الصورة المعقدة للمنبهات المنقولة من تفاعل المستقبلات الميكانيكية.

كثافة المستقبلات الميكانيكية

توزيع مستقبلات اللمس في جلد الإنسان غير ثابت على الجسم. في البشر ، تكون مستقبلات اللمس أقل كثافة في الجلد المغطى بأي نوع من الشعر ، مثل الذراعين والساقين والجذع والوجه. تكون مستقبلات اللمس أكثر كثافة في الجلد غير اللامع (النوع الموجود في أطراف أصابع الإنسان والشفتين ، على سبيل المثال) ، والذي يكون عادةً أكثر حساسية وأكثر سمكًا من الجلد المشعر (4 إلى 5 مم مقابل 2 إلى 3 مم).

كيف يتم تقدير كثافة المستقبلات في الإنسان؟ يمكن إثبات الكثافة النسبية لمستقبلات الضغط في مواقع مختلفة من الجسم بشكل تجريبي باستخدام اختبار تمييز نقطتين. في هذا العرض التوضيحي ، يتم ملامسة نقطتين حادتين ، مثل مسامير تثبيت الورق ، مع جلد الشخص المعني (على الرغم من أنهما ليسا بالقوة الكافية للتسبب في الألم أو كسر الجلد). يُبلغ الموضوع إذا شعر بنقطة واحدة أو نقطتين. إذا تم الشعور بالنقطتين كنقطة واحدة ، فيمكن الاستدلال على أن النقطتين كلاهما في المجال الاستقبالي لمستقبل حسي واحد. إذا تم الشعور بنقطتين كنقطتين منفصلتين ، فإن كل منهما في المجال الاستقبالي لمستقبلين حسيين منفصلين. يمكن بعد ذلك تقريب النقاط وإعادة اختبارها حتى يشعر الموضوع بنقطة واحدة فقط ، ويمكن تقدير حجم المجال الاستقبالي لمستقبل واحد من تلك المسافة.

استقبال حراري

بالإضافة إلى مصابيح نهاية Krause التي تكشف عن البرودة ونهايات Ruffini التي تكشف عن الدفء ، هناك أنواع مختلفة من مستقبلات البرد على بعض النهايات العصبية الحرة: مستقبلات حرارية ، موجودة في الأدمة ، وعضلات الهيكل العظمي ، والكبد ، وما تحت المهاد ، والتي يتم تنشيطها بواسطة درجات حرارة مختلفة . تمتد مساراتهم إلى الدماغ من الحبل الشوكي عبر المهاد إلى القشرة الحسية الجسدية الأولية. تنتقل معلومات الدفء والبرودة من الوجه عبر أحد الأعصاب القحفية إلى الدماغ. أنت تعلم من التجربة أن منبهًا باردًا أو ساخنًا يمكن تحمله يمكن أن يتطور بسرعة إلى منبه أكثر شدة لم يعد يمكن تحمله. يمكن اعتبار أي منبه شديد الشدة بمثابة ألم لأن الإحساس بدرجة الحرارة يتم إجراؤه على طول المسارات نفسها التي تحمل الإحساس بالألم

الم

الألم هو الاسم الذي يطلق على الألم ، وهو المعالجة العصبية للمنبهات الضارة استجابة لتلف الأنسجة. ينتج الألم عن مصادر حقيقية للإصابة ، مثل ملامسة مصدر حرارة يسبب حروقًا حرارية أو ملامسة مادة كيميائية مسببة للتآكل. ولكن يمكن أن يحدث الألم أيضًا بسبب المنبهات غير الضارة التي تحاكي عمل المنبهات الضارة ، مثل ملامسة الكابسيسين ، وهي المركبات التي تسبب طعم الفلفل الحار والتي تستخدم في رشاشات الفلفل للدفاع عن النفس وبعض الأدوية الموضعية. طعم الفلفل "حار" لأن مستقبلات البروتين التي تربط الكابسيسين تفتح قنوات الكالسيوم نفسها التي تنشطها المستقبلات الدافئة.

يبدأ الشعور بالألم عند المستقبلات الحسية ، لكن الألم ، بقدر ما هو إدراك للألم ، لا يبدأ حتى يصل إلى الدماغ. هناك عدة مسارات مسبب للألم تصل إلى الدماغ وعبره. تحمل معظم المحاور العصبية معلومات مسبب للألم إلى الدماغ من مشروع الحبل الشوكي إلى المهاد (كما تفعل الخلايا العصبية الحسية الأخرى) وتخضع الإشارة العصبية للمعالجة النهائية في القشرة الحسية الجسدية الأولية. ومن المثير للاهتمام ، أن أحد المسارات المسبب للألم لا يتجه إلى المهاد ولكن مباشرة إلى منطقة ما تحت المهاد في الدماغ الأمامي ، والتي تعدل وظائف القلب والأوعية الدموية والغدد الصماء للجهاز العصبي اللاإرادي. تذكر أن المنبهات المهددة - أو المؤلمة - تحفز الفرع الودي للجهاز الحسي الحشوي ، مما يهيئ استجابة القتال أو الطيران.

ارتباط بالتعلم

شاهد هذا الفيديو الذي يحرك المراحل الخمس للألم المسبب للألم.

ملخص

يشمل التحسس الجسدي جميع الأحاسيس التي يتم تلقيها من الجلد والأغشية المخاطية ، وكذلك من الأطراف والمفاصل. يحدث التحسس الجسدي في جميع أنحاء الجزء الخارجي من الجسم وفي بعض الأماكن الداخلية أيضًا ، وتلعب مجموعة متنوعة من أنواع المستقبلات الموجودة في الجلد والأغشية المخاطية دورًا.

هناك عدة أنواع من المستقبلات الحسية المتخصصة. تتكيف النهايات العصبية الحرة بسرعة مع اكتشاف الشعور بالألم ، واللمسة الساخنة والباردة ، واللمسة الخفيفة. توجد أقراص ميركل المغلفة والمتكيفة ببطء في أطراف الأصابع والشفاه ، وتستجيب للمس الخفيف. تتكيف كريات مايسنر ، الموجودة في الجلد اللامع ، بسرعة ، ومستقبلات مغلفة تكتشف اللمس والاهتزاز منخفض التردد والرفرفة. تتكيف نهايات روفيني ببطء ، وهي مستقبلات مغلفة تكتشف تمدد الجلد ونشاط المفاصل والدفء. تتكيف مستقبلات الشعر بسرعة مع النهايات العصبية الملتفة حول قاعدة بصيلات الشعر التي تكتشف حركة الشعر وانحراف الجلد. أخيرًا ، يتم تغليف الجسيمات الباشينية ، وتتكيف بسرعة مع المستقبلات التي تكتشف الضغط العابر والاهتزاز عالي التردد.

اتصالات فنية

[رابط] أي من العبارات التالية خاطئة عن المستقبلات الميكانيكية؟

  1. تم العثور على كريات Pacini في كل من الجلد اللامع والشعر.
  2. أقراص ميركل وفيرة في أطراف الأصابع والشفتين.
  3. نهايات روفيني عبارة عن مستقبلات ميكانيكية مغلفة.
  4. تمتد كريات مايسنر إلى الأدمة السفلية.

[رابط] د

قائمة المصطلحات

نهاية العصب الحر
نهاية خلية عصبية واردة تفتقر إلى بنية متخصصة لاكتشاف المحفزات الحسية ؛ يستجيب البعض للمس أو الألم أو درجة الحرارة
صارخ
يصف الجلد غير المشعر الموجود في راحة اليد والأصابع وباطن القدمين وشفاه البشر والرئيسيات الأخرى
عضو وتر جولجي
مستقبلات التوتر العضلي التحسسي الذي يوفر المكون الحسي لانعكاس وتر جولجي
جوهر مايسنر
(أيضًا ، الجسيمات اللمسية) مُستقبل ميكانيكي مغلف وسريع التكيف في الجلد يستجيب لللمسة الخفيفة
قرص ميركل
مستقبلات ميكانيكية غير مغلفة بطيئة التكيف في الجلد تستجيب للمس
المغازل العضلية
مستقبلات التمدد التحسسية التي تقع داخل العضلة والتي تقصر العضلات إلى الطول الأمثل من أجل الانقباض الفعال
ولادة
المعالجة العصبية للمنبهات الضارة (مثل الضارة)
كرية باتشيني
مستقبل ميكانيكي مغلف في الجلد يستجيب للضغط العميق والاهتزاز
نهاية روفيني
(أيضًا ، الجسيم المنتفخ) مستقبل ميكانيكي يتكيف ببطء في الجلد يستجيب لتمدد الجلد وموضع المفصل

التحسس الجسدي

التحسس الجسدي عبارة عن فئة حسية مختلطة وتشمل جميع الأحاسيس الواردة من الجلد والأغشية المخاطية ، وكذلك من الأطراف والمفاصل. يُعرف التحسس الجسدي أيضًا باسم حاسة اللمس ، أو أكثر شيوعًا ، بمعنى حاسة اللمس. يحدث التحسس الجسدي في جميع أنحاء الجزء الخارجي من الجسم وفي بعض الأماكن الداخلية أيضًا. تلعب مجموعة متنوعة من أنواع المستقبلات - المضمنة في الجلد والأغشية المخاطية والعضلات والمفاصل والأعضاء الداخلية ونظام القلب والأوعية الدموية - دورًا.

تذكر أن البشرة هي الطبقة الخارجية من الجلد في الثدييات. وهي رقيقة نسبيًا وتتكون من خلايا مملوءة بالكيراتين ولا يوجد بها إمداد بالدم. تعمل البشرة كحاجز أمام الماء وغزو مسببات الأمراض. تحت هذا ، تحتوي الأدمة الأكثر سمكًا على الأوعية الدموية والغدد العرقية وبصيلات الشعر والأوعية الليمفاوية والغدد الدهنية التي تفرز الدهون (الشكل). يوجد تحت البشرة والأدمة النسيج تحت الجلد ، أو الطبقة الدهنية التي تحتوي على الأوعية الدموية والأنسجة الضامة ومحاور الخلايا العصبية الحسية. اللُحمة ، التي تحتوي على حوالي 50 بالمائة من دهون الجسم ، تربط الأدمة بالعظام والعضلات ، وتزود الأدمة بالأعصاب والأوعية الدموية.

يتكون جلد الثدييات من ثلاث طبقات: البشرة والأدمة واللحمة. (الائتمان: تعديل العمل من قبل دون بليس ، المعهد الوطني للسرطان)


189 التحسس الجسدي

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • وصف أربعة مستقبلات ميكانيكية مهمة في جلد الإنسان
  • وصف التوزيع الطبوغرافي للمستقبلات الحسية الجسدية بين الجلد اللامع والشعر
  • اشرح سبب كون إدراك الألم ذاتيًا

التحسس الجسدي عبارة عن فئة حسية مختلطة وتشمل جميع الأحاسيس الواردة من الجلد والأغشية المخاطية ، وكذلك من الأطراف والمفاصل. يُعرف التحسس الجسدي أيضًا باسم حاسة اللمس ، أو أكثر شيوعًا ، بمعنى حاسة اللمس. يحدث التحسس الجسدي في جميع أنحاء الجزء الخارجي من الجسم وفي بعض الأماكن الداخلية أيضًا. تلعب مجموعة متنوعة من أنواع المستقبلات - المضمنة في الجلد والأغشية المخاطية والعضلات والمفاصل والأعضاء الداخلية ونظام القلب والأوعية الدموية - دورًا.

تذكر أن البشرة هي الطبقة الخارجية من الجلد في الثدييات. وهي رقيقة نسبيًا وتتكون من خلايا مملوءة بالكيراتين ولا يوجد بها إمداد بالدم. تعمل البشرة كحاجز أمام الماء وغزو مسببات الأمراض. تحت هذا ، تحتوي الأدمة الأكثر سمكًا على الأوعية الدموية والغدد العرقية وبصيلات الشعر والأوعية الليمفاوية والغدد الدهنية التي تفرز الدهون ((الشكل)). يوجد تحت البشرة والأدمة النسيج تحت الجلد ، أو اللحمة ، وهي الطبقة الدهنية التي تحتوي على الأوعية الدموية والأنسجة الضامة ومحاور الخلايا العصبية الحسية. اللُحمة ، التي تحتوي على حوالي 50 بالمائة من دهون الجسم ، تربط الأدمة بالعظام والعضلات ، وتزود الأدمة بالأعصاب والأوعية الدموية.


المستقبلات الحسية الجسدية

تصنف المستقبلات الحسية إلى خمس فئات: المستقبلات الميكانيكية ، المستقبلات الحرارية ، المستقبلات الحسية ، مستقبلات الألم ، والمستقبلات الكيميائية. تستند هذه الفئات على طبيعة المحفزات التي تحفزها كل فئة من محولات فئة المستقبلات. ما يشار إليه عادة باسم "اللمس" يتضمن أكثر من نوع واحد من المنبهات وأكثر من نوع واحد من المستقبلات. توصف المستقبلات الميكانيكية في الجلد بأنها مغلفة (أي محاطة بكبسولة) أو غير مغلفة (مجموعة تتضمن نهايات عصبية حرة). نهاية العصب الحر ، كما يوحي اسمه ، هي تغصن غير مغلف من الخلايا العصبية الحسية. النهايات العصبية الحرة هي أكثر النهايات العصبية شيوعًا في الجلد ، وتمتد إلى منتصف البشرة.النهايات العصبية الحرة حساسة للمنبهات المؤلمة والساخنة والباردة واللمس الخفيف. فهي بطيئة في التكيف مع المنبه ، وبالتالي فهي أقل حساسية للتغيرات المفاجئة في التحفيز.

هناك ثلاث فئات من المستقبلات الميكانيكية: اللمس ، المستقبلات الحركية ، ومستقبلات الضغط. تستشعر المستقبلات الآلية المحفزات بسبب التشوه الجسدي لأغشية البلازما. تحتوي على قنوات أيونية ذات بوابات ميكانيكية تفتح أبوابها أو تغلق استجابة للضغط واللمس والتمدد والصوت ". هناك أربعة مستقبلات ميكانيكية أساسية عن طريق اللمس في جلد الإنسان: أقراص ميركل ، وكريات ميسنر ، ونهايات روفيني ، وكريات باتشيني ، اثنان منها يقعان في اتجاه سطح الجلد ، واثنان يقعان في مكان أعمق. يوجد نوع خامس من المستقبلات الميكانيكية ، مصابيح نهاية Krause ، فقط في المناطق المتخصصة. توجد أقراص ميركل (الموضحة في (الشكل)) في الطبقات العليا من الجلد بالقرب من قاعدة البشرة ، سواء في الجلد الذي به شعر أو على الجلد المجعد ، أي الجلد الخالي من الشعر الموجود في راحة اليد والأصابع ، وباطن في القدمين وشفاه البشر والرئيسيات الأخرى. أقراص ميركل موزعة بكثافة في أطراف الأصابع والشفتين. إنها نهايات عصبية مغلفة بطيئة التكيف ، وتستجيب لللمسة الخفيفة. اللمس الخفيف ، المعروف أيضًا باسم اللمس التمييزي ، هو ضغط خفيف يسمح بتحديد موقع المحفز. الحقول المستقبلة لأقراص ميركل صغيرة بحدود محددة جيدًا. هذا يجعلها حساسة للغاية للحواف ويتم استخدامها في مهام مثل الكتابة على لوحة المفاتيح.


أي من العبارات التالية خاطئة عن المستقبلات الميكانيكية؟

  1. تم العثور على الكريات الباسينية في كل من الجلد اللامع والشعر.
  2. أقراص ميركل وفيرة في أطراف الأصابع والشفتين.
  3. نهايات روفيني عبارة عن مستقبلات ميكانيكية مغلفة.
  4. تمتد كريات مايسنر إلى الأدمة السفلية.

توجد كريات مايسنر (الموضحة في (الشكل)) والمعروفة أيضًا باسم الكريات اللمسية ، في الأدمة العلوية ، لكنها تتسرب إلى البشرة. توجد أيضًا بشكل أساسي في الجلد اللامع على أطراف الأصابع والجفون. إنها تستجيب للمس والضغط الناعمين ، ولكنها تستجيب أيضًا للاهتزاز أو الرفرفة منخفضة التردد. فهي تتكيف بسرعة مع الخلايا العصبية المليئة بالسوائل والمغلفة ذات الحدود الصغيرة والمحددة جيدًا وتستجيب للتفاصيل الدقيقة. مثل أقراص ميركل ، فإن جسيمات مايسنر ليست وفيرة في راحة اليد كما هي في أطراف الأصابع.


أعمق في البشرة ، بالقرب من القاعدة ، هي نهايات روفيني ، والتي تعرف أيضًا باسم الجسيمات المنتفخة. توجد في كل من الجلد اللامع والشعر. هذه هي مستقبلات ميكانيكية مغلفة بطيئة التكيف تكتشف تمدد الجلد والتشوهات داخل المفاصل ، لذا فهي توفر ردود فعل قيمة لإمساك الأشياء والتحكم في موضع الإصبع وحركته. وبالتالي ، فإنها تساهم أيضًا في الحس العميق والحركة. نهايات روفيني تكشف أيضًا عن الدفء. لاحظ أن أجهزة الكشف عن الحرارة هذه تقع في عمق الجلد أكثر من تلك الموجودة في أجهزة الكشف عن البرد. ليس من المستغرب إذن أن يكتشف البشر المنبهات الباردة قبل أن يكتشفوا المنبهات الدافئة.

توجد الكريات الباسينية (كما هو موضح في (الشكل)) في أعماق أدمة كل من الجلد اللامع والشعر وتشبه بنيوياً جسيمات مايسنر الموجودة في سمحاق العظام وكبسولات المفاصل والبنكرياس وغيرها من الأحشاء والثدي والأعضاء التناسلية. إنهم يتكيفون بسرعة مع المستقبلات الميكانيكية التي تستشعر ضغطًا عابرًا عميقًا (ولكن ليس لفترات طويلة) واهتزازًا عالي التردد. تكتشف المستقبلات الباسينية الضغط والاهتزاز عن طريق الضغط ، مما يحفز التشعبات الداخلية. يوجد عدد أقل من الجسيمات الباشينية ونهايات روفيني في الجلد مقارنة بأقراص ميركل وكريات ميسنر.


في استقبال الحس العميق ، تنتقل الإشارات التحسسية والحركية عبر الخلايا العصبية الواصلة النخاعية التي تمتد من الحبل الشوكي إلى النخاع. الخلايا العصبية ليست متصلة جسديًا ، ولكنها تتواصل عبر الناقلات العصبية التي تفرز في نقاط الاشتباك العصبي أو "الفجوات" بين الخلايا العصبية الموصلة. بمجرد وصولها إلى النخاع ، تستمر الخلايا العصبية في نقل الإشارات إلى المهاد.

مغازل العضلات هي مستقبلات تمدد تكتشف مقدار التمدد أو إطالة العضلات. ترتبط هذه الأعضاء بأوتار جولجي ، وهي مستقبلات توتر تكتشف قوة تقلص العضلات. تأتي الإشارات التحسسية والحركية من الأطراف. تنطلق إشارات التحسس اللاواعي من الحبل الشوكي إلى المخيخ ، وهي منطقة الدماغ التي تنسق تقلص العضلات ، وليس إلى المهاد ، مثل معظم المعلومات الحسية الأخرى.

تكتشف مستقبلات الضغط تغيرات الضغط في العضو. توجد في جدران الشريان السباتي والشريان الأورطي حيث تراقب ضغط الدم وفي الرئتين حيث تكتشف درجة تمدد الرئة. تم العثور على مستقبلات التمدد في مواقع مختلفة في الجهاز الهضمي والبولي.

بالإضافة إلى هذين النوعين من المستقبلات العميقة ، هناك أيضًا مستقبلات شعر تتكيف بسرعة ، والتي توجد في النهايات العصبية التي تلتف حول قاعدة بصيلات الشعر. هناك أنواع قليلة من مستقبلات الشعر التي تكشف عن حركة الشعر البطيئة والسريعة ، وتختلف في حساسيتها للحركة. تكتشف بعض مستقبلات الشعر أيضًا انحراف الجلد ، وتسمح بعض مستقبلات الشعر سريعة التكيف باكتشاف المحفزات التي لم تلمس الجلد بعد.

تكامل الإشارات من المستقبلات الميكانيكية

ينتج عن تكوين الأنواع المختلفة من المستقبلات التي تعمل في تناسق في جلد الإنسان إحساس دقيق جدًا باللمس. تقع المستقبلات المسبب للألم - تلك التي تكشف عن الألم - بالقرب من السطح. توجد مستقبلات ميكانيكية صغيرة ومعايرة بدقة - أقراص ميركل وكريات ميسنر - في الطبقات العليا ويمكنها تحديد مكان اللمسة اللطيفة بدقة. توجد المستقبلات الميكانيكية الكبيرة - كريات باتشيني ونهايات روفيني - في الطبقات السفلية وتستجيب للمس أعمق. (ضع في اعتبارك أن الضغط العميق الذي يصل إلى تلك المستقبلات العميقة لن يحتاج إلى توطين دقيق). كلا الطبقتين العلوية والسفلية من الجلد تتكيف بسرعة وببطء مع المستقبلات. كل من القشرة الحسية الجسدية الأولية والمناطق القشرية الثانوية مسؤولة عن معالجة الصورة المعقدة للمنبهات المنقولة من تفاعل المستقبلات الميكانيكية.

كثافة المستقبلات الميكانيكية

توزيع مستقبلات اللمس في جلد الإنسان غير ثابت على الجسم. في البشر ، تكون مستقبلات اللمس أقل كثافة في الجلد المغطى بأي نوع من الشعر ، مثل الذراعين والساقين والجذع والوجه. تكون مستقبلات اللمس أكثر كثافة في الجلد غير اللامع (النوع الموجود في أطراف أصابع الإنسان والشفتين ، على سبيل المثال) ، والذي يكون عادةً أكثر حساسية وأكثر سمكًا من الجلد المشعر (4 إلى 5 مم مقابل 2 إلى 3 مم).

كيف يتم تقدير كثافة المستقبلات في الإنسان؟ يمكن إثبات الكثافة النسبية لمستقبلات الضغط في مواقع مختلفة من الجسم بشكل تجريبي باستخدام اختبار تمييز نقطتين. في هذا العرض التوضيحي ، يتم ملامسة نقطتين حادتين ، مثل مسامير تثبيت الورق ، مع جلد الشخص المعني (على الرغم من أنهما ليسا بالقوة الكافية للتسبب في الألم أو كسر الجلد). يُبلغ الموضوع إذا شعر بنقطة واحدة أو نقطتين. إذا تم الشعور بالنقطتين كنقطة واحدة ، فيمكن الاستدلال على أن النقطتين كلاهما في المجال الاستقبالي لمستقبل حسي واحد. إذا تم الشعور بنقطتين كنقطتين منفصلتين ، فإن كل منهما في المجال الاستقبالي لمستقبلين حسيين منفصلين. يمكن بعد ذلك تقريب النقاط وإعادة اختبارها حتى يشعر الموضوع بنقطة واحدة فقط ، ويمكن تقدير حجم المجال الاستقبالي لمستقبل واحد من تلك المسافة.

استقبال حراري

بالإضافة إلى مصابيح نهاية Krause التي تكشف عن البرودة ونهايات Ruffini التي تكشف عن الدفء ، هناك أنواع مختلفة من مستقبلات البرد على بعض النهايات العصبية الحرة: مستقبلات حرارية ، موجودة في الأدمة ، وعضلات الهيكل العظمي ، والكبد ، وما تحت المهاد ، والتي يتم تنشيطها بواسطة درجات حرارة مختلفة . تمتد مساراتهم إلى الدماغ من الحبل الشوكي عبر المهاد إلى القشرة الحسية الجسدية الأولية. تنتقل معلومات الدفء والبرودة من الوجه عبر أحد الأعصاب القحفية إلى الدماغ. أنت تعلم من التجربة أن منبهًا باردًا أو ساخنًا يمكن تحمله يمكن أن يتطور بسرعة إلى منبه أكثر شدة لم يعد يمكن تحمله. يمكن اعتبار أي منبه شديد الشدة على أنه ألم لأن الإحساس بدرجة الحرارة يتم إجراؤه على طول المسارات نفسها التي تحمل الإحساس بالألم.

الألم هو الاسم الذي يطلق على الألم ، وهو المعالجة العصبية للمنبهات الضارة استجابة لتلف الأنسجة. ينتج الألم عن مصادر حقيقية للإصابة ، مثل ملامسة مصدر حرارة يسبب حروقًا حرارية أو ملامسة مادة كيميائية مسببة للتآكل. ولكن يمكن أن يحدث الألم أيضًا بسبب المنبهات غير الضارة التي تحاكي عمل المنبهات الضارة ، مثل ملامسة الكابسيسين ، وهي المركبات التي تسبب طعم الفلفل الحار والتي تستخدم في رشاشات الفلفل للدفاع عن النفس وبعض الأدوية الموضعية. طعم الفلفل "حار" لأن مستقبلات البروتين التي تربط الكابسيسين تفتح قنوات الكالسيوم نفسها التي تنشطها المستقبلات الدافئة.

يبدأ الشعور بالألم عند المستقبلات الحسية ، لكن الألم ، بقدر ما هو إدراك للألم ، لا يبدأ حتى يصل إلى الدماغ. هناك عدة مسارات مسبب للألم تصل إلى الدماغ وعبره. تحمل معظم المحاور العصبية معلومات مسبب للألم إلى الدماغ من مشروع الحبل الشوكي إلى المهاد (كما تفعل الخلايا العصبية الحسية الأخرى) وتخضع الإشارة العصبية للمعالجة النهائية في القشرة الحسية الجسدية الأولية. ومن المثير للاهتمام ، أن أحد المسارات المسبب للألم لا يتجه إلى المهاد ولكن مباشرة إلى منطقة ما تحت المهاد في الدماغ الأمامي ، والتي تعدل وظائف القلب والأوعية الدموية والغدد الصماء للجهاز العصبي اللاإرادي. تذكر أن المنبهات المهددة - أو المؤلمة - تحفز الفرع الودي للجهاز الحسي الحشوي ، مما يهيئ استجابة القتال أو الطيران.

شاهد هذا الفيديو الذي يحرك المراحل الخمس للألم المسبب للألم.

ملخص القسم

يشمل التحسس الجسدي جميع الأحاسيس التي يتم تلقيها من الجلد والأغشية المخاطية ، وكذلك من الأطراف والمفاصل. يحدث التحسس الجسدي في جميع أنحاء الجزء الخارجي من الجسم وفي بعض الأماكن الداخلية أيضًا ، وتلعب مجموعة متنوعة من أنواع المستقبلات الموجودة في الجلد والأغشية المخاطية دورًا.

هناك عدة أنواع من المستقبلات الحسية المتخصصة. تتكيف النهايات العصبية الحرة بسرعة مع اكتشاف الشعور بالألم ، واللمسة الساخنة والباردة ، واللمسة الخفيفة. توجد أقراص ميركل المغلفة والمتكيفة ببطء في أطراف الأصابع والشفاه ، وتستجيب للمس الخفيف. تتكيف كريات مايسنر ، الموجودة في الجلد اللامع ، بسرعة ، ومستقبلات مغلفة تكتشف اللمس والاهتزاز منخفض التردد والرفرفة. تتكيف نهايات روفيني ببطء ، وهي مستقبلات مغلفة تكتشف تمدد الجلد ونشاط المفاصل والدفء. تتكيف مستقبلات الشعر بسرعة مع النهايات العصبية الملتفة حول قاعدة بصيلات الشعر التي تكتشف حركة الشعر وانحراف الجلد. أخيرًا ، يتم تغليف الجسيمات الباشينية ، وتتكيف بسرعة مع المستقبلات التي تكتشف الضغط العابر والاهتزاز عالي التردد.

أسئلة الاتصال المرئي

(شكل) أي العبارات التالية خاطئة عن المستقبلات الميكانيكية؟


الجينات الزائدة للورم

مثل الجينات المسرطنة الأولية ، فإن العديد من البروتينات التنظيمية لدورة الخلية السلبية تم اكتشافه في الخلايا التي أصبحت سرطانية. إن الجينات الكابتة للورم هي جينات ترمز للبروتينات السالبة للمنظم ، وهو نوع المنظم الذي - عند تنشيطه - يمكن أن يمنع الخلية من الانقسام غير المنضبط. تتمثل الوظيفة الجماعية لبروتينات الجينات الكابتة للورم ، وهي بروتينات الورم الأرومي الشبكي (RB1) و p53 و p21 ، في وضع عقبة أمام تقدم دورة الخلية حتى اكتمال أحداث معينة. قد لا تتمكن الخلية التي تحمل شكلاً متحورًا لمنظم سلبي من إيقاف دورة الخلية إذا كانت هناك مشكلة.

تم التعرف على جينات p53 الطافرة في أكثر من نصف جميع الخلايا السرطانية البشرية. هذا الاكتشاف ليس مفاجئًا في ضوء الأدوار المتعددة التي يلعبها البروتين p53 في G1 نقطة تفتيش. ينشط البروتين p53 الجينات الأخرى التي توقف منتجاتها دورة الخلية (مما يتيح الوقت لإصلاح الحمض النووي) ، أو ينشط الجينات التي تشارك منتجاتها في إصلاح الحمض النووي ، أو ينشط الجينات التي تبدأ موت الخلايا عندما يتعذر إصلاح تلف الحمض النووي. يمكن أن يؤدي الجين p53 التالف إلى تصرف الخلية كما لو لم تكن هناك طفرات (الشكل 6.8). هذا يسمح للخلايا بالانقسام ، ونشر الطفرة في الخلايا الوليدة والسماح بتراكم طفرات جديدة. بالإضافة إلى ذلك ، لا يمكن للنسخة التالفة من البروتين p53 الموجودة في الخلايا السرطانية أن تؤدي إلى موت الخلايا.

الشكل 6.8 (أ) دور p53 هو مراقبة الحمض النووي. إذا تم الكشف عن الضرر ، يقوم p53 بتشغيل آليات الإصلاح. إذا لم تنجح الإصلاحات ، فإن p53 يشير إلى موت الخلايا المبرمج. (ب) لا تستطيع الخلية التي تحتوي على بروتين p53 غير طبيعي إصلاح الحمض النووي التالف ولا يمكنها الإشارة إلى موت الخلايا المبرمج. يمكن أن تصبح الخلايا ذات البروتين p53 غير الطبيعي سرطانية. (الائتمان: تعديل في عمل تييري السوسي)


مراجع

كوري ، دي ب. وأمبير هودسبيث ، أ. ج. زمن الاستجابة لخلايا شعر الفقاريات. بيوفيز. ج. 26, 499–506 (1979).

Guharay ، F. & amp Sachs ، F. تيارات قناة الأيونات المفردة المنشطة بالتمدد في العضلات الهيكلية للكتاكيت الجنينية المزروعة بالأنسجة. J. Physiol. 352, 685–701 (1984).

كاتا ، إس ، كريج ، إم آند جودمان ، إم. ب. قوة الإحساس: المبادئ الفيزيائية والفسيولوجية التي تتيح النقل الميكانيكي الحسي. Annu. القس الخلية ديف. بيول. 31, 347–371 (2015).

Morris، C. E.، Prikryl، E. A. & amp Joós، B. بوابات حساسة ميكانيكيًا لقنوات Kv. بلوس واحد 10، e0118335 (2015).

Delmas، P.، Hao، J. & amp Rodat-Despoix، L. الآليات الجزيئية للنقل الميكانيكي في الخلايا العصبية الحسية للثدييات. نات. القس نيوروسسي. 12, 139–153 (2011).

كوست ، ب. وآخرون. Piezo1 و Piezo2 مكونان أساسيان لقنوات الكاتيونات المتميزة المنشطة ميكانيكيًا. علم 330, 55–60 (2010). تشير هذه الدراسة إلى تحديد Piezos.

Holle، A.W & amp Engler، A.J. أكثر من مجرد شعور: اكتشاف مسارات الاستشعار الميكانيكي وفهمها والتأثير عليها. بالعملة. رأي. التكنولوجيا الحيوية. 22, 648–654 (2011).

Ranade، S. S.، Syeda، R. & amp Patapoutian، A. القنوات الأيونية المنشطة ميكانيكيًا. عصبون 87, 1162–1179 (2015).

Sun، Z.، Guo، S. S. & amp Fässler، R. Integrin-mediation بوساطة. J. خلية بيول. 215, 445–456 (2016).

Honoré، E.، Martins، J.R، Penton، D.، Patel، A. & amp Demolombe، S. in تقييمات علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الأدوية المجلد. 169 (محرران Nilius، B. وآخرون) 25-41 (Springer International Publishing ، 2015).

قنوات Parpaite و T. & amp Coste و B. Piezo. بالعملة. بيول. 27، R250 – R252 (2017).

Nourse، J.L & amp Pathak، M. M. كيف تقوم الخلايا بتوجيه إجهادها: التفاعل بين Piezo1 والهيكل الخلوي. سيمين. تطوير الخلية. بيول. http://dx.doi.org/10.1016/j.semcdb.2017.06.018 (2017). تلخص هذه المراجعة الدور الناشئ لـ PIEZO1 في استشعار القوة الداخلية.

لي ، دبليو ، جاو ، إن & أمبير يانج ، إم. الموضوعات الحالية في الأغشية (مطبعة أكاديمية ، 2016).

Wu، J.، Lewis، A.H & amp Grandl، J. اللمس ، التوتر ، والتحول - وظيفة وتنظيم قنوات أيون بيزو. اتجاهات Biochem. علوم. 42, 57–71 (2016). تسلط هذه المراجعة الضوء على جوانب وظيفة بيزو.

Walsh، C.M، Bautista، D.M & amp Lumpkin، E.A Mammalian touch يلحق بالركب. بالعملة. رأي. نيوروبيول. 34, 133–139 (2015).

Kamajaya، A.، Kaiser، J. T.، Lee، J.، Reid، M. & amp Rees، D.C. هيكل مجال قناة بيزو محفوظ يكشف عن طية شطيرة مميزة طوبولوجيًا. بنية 22, 1520–1527 (2014).

كوست ، ب. وآخرون. يتم تحديد خصائص مسام قناة Piezo1 الأيونية بواسطة المنطقة الطرفية C. نات. كومون. 6, 7223 (2015).

Ge ، J. et al. هندسة قناة Piezo1 الحساسة ميكانيكياً للثدييات. طبيعة سجية 527, 64–69 (2015). تشير هذه الدراسة إلى أول بنية EM cryo-EM متوسطة الدقة لـ PIEZO1.

Prole، D.L & amp Taylor، C.W. بلوس واحد 8، e66068 (2013).

Gnanasambandam، R.، Bae، C.، Gottlieb، P. A. & amp Sachs، F. الانتقائية الأيونية وخصائص النفاذ لقنوات PIEZO1 البشرية. بلوس واحد 10، e0125503 (2015).

تشاو ، كيو وآخرون. تغلغل الأيونات وآليات النقل الميكانيكي لقنوات بيزو الحساسة ميكانيكيًا. عصبون 89, 1248–1263 (2016).

كوست ، ب. وآخرون. بروتينات بيزو هي وحدات فرعية مكونة للمسام من القنوات النشطة ميكانيكيًا. طبيعة سجية 483, 176–181 (2012).

سيدا ، ر. وآخرون. التنشيط الكيميائي لقناة النقل الميكانيكي Piezo1. eLife 4، e07369 (2015).

Lacroix ، J. J. ، Botello-Smith ، W. M. & amp Luo ، Y. البوابات الكيميائية لقناة Piezo1 الحساسة للميكانيكا عن طريق الربط غير المتماثل لمضاداتها Yoda1. ما قبل الطباعة في bioRxiv http://dx.doi.org/10.1101/169516 (2017).

كاهالان ، إس إم وآخرون. يربط Piezo1 القوى الميكانيكية بحجم خلايا الدم الحمراء. eLife 4، e07370 (2015).

وانج ، إس وآخرون. تتحكم قناة الكاتيون البطانية PIEZO1 في ضغط الدم عن طريق التوسط في إطلاق ATP الناجم عن التدفق. J. كلين. استثمار. 126, 4527–4536 (2016). تشير هذه الدراسة إلى دور PIEZO1 في تنظيم ضغط الدم الأساسي لدى الفئران.

Bae، C.، Sachs، F. & amp Gottlieb، P. A. يتم منع القناة الأيونية الحساسة ميكانيكيًا Piezo1 بواسطة الببتيد GsMTx4. الكيمياء الحيوية 50, 6295–6300 (2011).

Alcaino، C.، Knutson، K.، Gottlieb، P. A.، Farrugia، G. & amp Beyder، A. قناة الأيونات الحساسة ميكانيكيًا يتم منع Piezo2 بواسطة D-GsMTx4. القنوات (أوستن) 11, 245–253 (2017).

بليوتاس ، سي وآخرون. دور الدهون في التحسس الميكانيكي. نات. هيكل. مول. بيول. 22, 991–998 (2015).

Brohawn، S. G.، del Mármol، J. & amp MacKinnon، R. بنية بلورية للقناة البشرية K2P TRAAK ، وهي قناة أيون K + حساسة للدهون والميكانيكية. علم 335, 436–441 (2012).

Árnadóttir، J. & amp Chalfie، M. قنوات حساسة للميكانيكية حقيقية النواة. Annu. القس بيوفيس. 39, 111–137 (2010).

Brohawn، S.G، Campbell، E.B & amp MacKinnon، R. آلية فيزيائية للبوابة والحساسية الميكانيكية لقناة TRAAK K + البشرية. طبيعة سجية 516, 126–130 (2014).

تشانغ ، دبليو وآخرون. يكرر Ankyrin قوة النقل لبوابة قناة النقل الميكانيكي NOMPC. زنزانة 162, 1391–1403 (2015).

سيدا ، ر. وآخرون. قنوات Piezo1 حساسة ميكانيكيًا بطبيعتها. مندوب الخلية. 17, 1739–1746 (2016).

Lewis، A.H & amp Grandl، J. يمكن ضبط الحساسية الميكانيكية لقنوات Piezo1 الأيونية عن طريق توتر الغشاء الخلوي. eLife 4، e12088 (2015).

كوكس ، سي دي وآخرون. تكشف إزالة تأثير الحماية الميكانيكية للهيكل الخلوي أن PIEZO1 محاط بتوتر ثنائي الطبقة. نات. كومون. 7, 10366 (2016).

تشي ، واي وآخرون. يسهل تصلب الغشاء بواسطة STOML3 التحسس الميكانيكي في الخلايا العصبية الحسية. نات. كومون. 6, 8512 (2015).

دوبين ، إيه إي وآخرون. يمكن أن يربك Piezo1 الداخلي المنشأ تحديد وتوصيف القناة التي يتم تنشيطها ميكانيكيًا. عصبون 94، 266-270 هـ 3 (2017).

يكشف Wu، J.، Goyal، R. & amp Grandl، J. تطبيق القوة المحلية عن مجالات حساسة ميكانيكيًا لـ Piezo1. نات. كومون. 7, 12939 (2016).

Davies ، P. F. النقل الميكانيكي البطاني بوساطة التدفق. فيسيول. القس. 75, 519–560 (1995).

أيزنهوفر ، جي تي وآخرون. يؤدي الازدحام إلى قذف الخلايا الحية للحفاظ على أعداد الخلايا المتجانسة في الظهارة. طبيعة سجية 484, 546–549 (2012).

بول ، K. ، Herget ، R. ، Lapatsina ، L. ، Ngo ، H.-D. & amp Lewin ، G. R.ضبط قنوات أيون بيزو لاكتشاف حركات المقياس الجزيئي ذات الصلة باللمسة الدقيقة. نات. كومون. 5, 3520 (2014).

لي ، دبليو وآخرون. يعطي التآزر بين قناتي Piezo1 و Piezo2 حساسية ميكانيكية عالية الضغط للغضروف المفصلي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111، E5114 – E5122 (2014).

لويس ، إيه إتش ، كوي ، إيه إف ، ماكدونالد ، إم. مندوب الخلية. 19, 2572–2585 (2017).

Albuisson، J. et al. كثرة فموية وراثية مجففة مرتبطة بطفرات اكتساب الوظيفة في القنوات الأيونية PIEZO1 المنشطة ميكانيكيًا. نات. كومون. 4, 1884 (2013).

أندولفو ، آي وآخرون. تنشأ أشكال سريرية متعددة من كثرة الفم الوراثية المجففة من الطفرات في PIEZO1. دم 121, 3925–3935 (2013).

Bae، C.، Gnanasambandam، R.، Nicolai، C.، Sachs، F. & amp Gottlieb، P. A. Xerocytosis ناتج عن طفرات تغير حركية القناة الحساسة للميكانيكا PIEZO1. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110، E1162 – E1168 (2013).

Moroni، M.، Servin-Vences، M. R.، Fleischer، R. & amp Lewin، G.R. Voltage-gating of Mechanosensitive PIEZO channels. ما قبل الطباعة في bioRxiv http://dx.doi.org/10.1101/156489 (2017).

شنايدر ، إي آر وآخرون. آلية عصبية للحساسية الميكانيكية الحادة في الطيور المائية عن طريق اللمس. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111, 14941–14946 (2014).

بيرونيت ، آر وآخرون. يتم تثبيط القنوات المنشطة بالتمدد المعتمدة على Piezo1 بواسطة Polycystin-2 في الخلايا الظهارية الأنبوبية الكلوية. ممثل EMBO. 14, 1143–1148 (2013).

Lapatsina ، L. ، Brand ، J. ، Poole ، K. ، Daumke ، O. & amp Lewin ، G.R. Stomatin-domain protein. يورو. J. خلية بيول. 91, 240–245 (2012).

Retailleau ، K. et al. يشارك Piezo1 في خلايا العضلات الملساء في إعادة تشكيل الشرايين المعتمدة على ارتفاع ضغط الدم. مندوب الخلية. 13, 1161–1171 (2015).

Gottlieb، P. A.، Bae، C. & amp Sachs، F. بوابة القناة الميكانيكية Piezo1: مقارنة بين تسجيل كامل الخلية وتسجيل التصحيح. القنوات (أوستن) 6, 282–289 (2012).

Jia، Z.، Ikeda، R.، Ling، J.، Viatchenko-Karpinski، V. & amp Gu، J.G. J. بيول. تشيم. 291, 9087–9104 (2016).

Bae، C.، Sachs، F. & amp Gottlieb، P. A. يؤدي بروتونات قناة الأيونات PIEZO1 البشرية إلى استقرار التعطيل. J. بيول. تشيم. 290, 5167–5173 (2015).

دوبين ، إيه إي وآخرون. تعزز الإشارات الالتهابية التيارات الحساسة للميكانيكية Piezo2 بوساطة. مندوب الخلية. 2, 511–517 (2012).

نارايانان ، ب. وآخرون. تحدد تفاعلات Piezo2 الأصلية Pericentrin كمنظم جديد لـ Piezo2 في الخلايا العصبية الحسية الجسدية. J. بروتيوم الدقة. 15, 2676–2687 (2016).

Borbiro، I.، Badheka، D. & amp Rohacs، T. تنشيط قنوات TRPV1 يثبط نشاط قناة بيزو الحساسة ميكانيكيًا عن طريق استنفاد الفوسفوينوسيتيدات الغشائية. علوم. الإشارة. 8، ra15 (2015).

Bae، C.، Gottlieb، P. A. & amp Sachs، F. Human PIEZO1: إزالة التعطيل. بيوفيز. ج. 105, 880–886 (2013).

Hahn، C. & amp Schwartz، M. A. النقل الميكانيكي في فسيولوجيا الأوعية الدموية وتصلب الشرايين. نات. القس مول. خلية بيول. 10, 53–62 (2009).

لي ، س ، هوانغ ، إن إف ، وأمبير هسو ، س.النقل الميكانيكي في هجرة الخلايا البطانية. J. الخلية. بيوتشيم. 96, 1110–1126 (2005).

لي ، ج. وآخرون. تكامل Piezo1 لعمارة الأوعية الدموية بالقوة الفسيولوجية. طبيعة سجية 515, 279–282 (2014). هذا هو التقرير الأول عن دور PIEZO1 في تطور الأوعية الدموية.

رانادي ، إس إس وآخرون. Piezo1 ، وهي قناة أيونية يتم تنشيطها ميكانيكيًا ، مطلوبة لتطور الأوعية الدموية في الفئران. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111, 10347–10352 (2014).

Zarychanski، R. et al. ترتبط الطفرات في بروتين النقل الميكانيكي PIEZO1 بمرض جفاف الخلايا الوراثي. دم 120, 1908–1915 (2012).

Faucherre، A.، Kissa، K.، Nargeot، J.، Mangoni، M.E & amp Jopling، C. Piezo1 بلعب دور في توازن حجم كرات الدم الحمراء. الدم 99, 70–75 (2014).

شموكلر ، ب. إي وآخرون. الضربة القاضية متماثلة اللواقح من بيزو 1 لا يرتبط الجين الموجود في سمك الزرد بفقر الدم. الدم 100، e483 – e485 (2015).

Macara ، I.G ، Guyer ، R. ، Richardson ، G. ، Huo ، Y. & amp Ahmed ، S.M Epithelial Homeostasis. بالعملة. بيول. 24، R815 – R825 (2014).

Eyckmans ، J. ، Boudou ، T. ، Yu ، X. & amp Chen ، C. S. دليل المسافر المتجول إلى علم الأحياء الميكانيكية. ديف. زنزانة 21, 35–47 (2011).

جوديباتي ، إس إيه وآخرون. يؤدي التمدد الميكانيكي إلى انقسام الخلايا الظهارية السريع من خلال Piezo1. طبيعة سجية 543, 118–121 (2017).

سبير ، آي وآخرون. يحدد تسلسل Exome الجينات الجديدة المحتملة المرشحة في المرضى الذين يعانون من داء البوليبات الغدي غير المبرر. السرطان العائلي 15, 281–288 (2016).

باتاك ، إم إم وآخرون. قناة الأيونات المنشطة بالتمدد Piezo1 توجه اختيار النسب في الخلايا الجذعية العصبية البشرية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111, 16148–16153 (2014).

كوسر ، دي إي وآخرون. يعد الاستشعار الميكانيكي أمرًا بالغ الأهمية لنمو محور عصبي في الدماغ النامي. نات. نيوروسسي. 19, 1592–1598 (2016).

مياموتو ، ت. وآخرون. الدور الوظيفي لـ Piezo1 في تدفق Ca 2+ الذي أثاره التمدد وإطلاق ATP في مزارع الخلايا البولية. J. بيول. تشيم. 289, 16565–16575 (2014).

مارتينز ، جيه آر وآخرون. التنظيم المعتمد على Piezo1 للأسمولية البولية. قوس بفلوجرز. 468, 1197–1206 (2016).

كار ، M. J. & amp Undem ، B. J. أعصاب واردة من الشعب الهوائية الرئوية. طب التنفس 8, 291–301 (2003).

Kim، S. E.، Coste، B.، Chadha، A.، Cook، B. & amp Patapoutian، A. دور ذبابة الفاكهة بيزو في الاستلام الميكانيكي. طبيعة سجية 483, 209–212 (2012).

Faucherre، A.، Nargeot، J.، Mangoni، M.E & amp Jopling، C. piezo2b ينظم استجابة اللمس الخفيف للفقاريات. J. نيوروسسي. 33, 17089–17094 (2013).

إيكيدا ، ر. وآخرون. تقوم خلايا ميركل بتحويل وتشفير المحفزات اللمسية لتحريك نبضات واردة Aβ. زنزانة 157, 664–675 (2014).

ماكسيموفيتش ، إس وآخرون. خلايا البشرة ميركل هي خلايا حسية ميكانيكية تعمل على ضبط مستقبلات اللمس في الثدييات. طبيعة سجية 509, 617–621 (2014).

رانادي ، إس إس وآخرون. Piezo2 هو المحول الرئيسي للقوى الميكانيكية للإحساس باللمس في الفئران. طبيعة سجية 516, 121–125 (2014). تظهر هذه الدراسة أنه في الفئران ، يشارك PIEZO2 في النقل الميكانيكي الحسي.

وو ، إس إتش وآخرون. مطلوب Piezo2 للنقل الميكانيكي لخلية ميركل. طبيعة سجية 509, 622–626 (2014).

وو ، إس إتش وآخرون. Piezo2 هي قناة النقل الميكانيكي الرئيسية لاستقبال الحس العميق. نات. نيوروسسي. 18, 1756–1762 (2015).

Florez-Paz، D.، Bali، K. K.، Kuner، R. & amp Gomis، A. دور حاسم لقنوات Piezo2 في النقل الميكانيكي للخلايا العصبية الحسية للفئران. علوم. اعادة عد. 6, 25923 (2016).

تشيسلر ، إيه تي وآخرون. دور PIEZO2 في الميكانيكا البشرية. إنجل. جيه ميد. 375, 1355–1364 (2016). هذه هي الورقة الأولى التي تشير إلى أن PIEZO2 ضروري للتحسس الميكانيكي لدى البشر.

محمود ، أ. وآخرون. فقدان الحس العميق وقناة الإحساس باللمس PIEZO2 في الأشقاء الذين يعانون من شكل تدريجي من التقلصات. كلين. جينيه. 91, 470–475 (2016).

ديلي فيدوف ، إيه وآخرون. يتسبب فقدان PIEZO2 المرتبط بالحس العميق في حدوث ضمور عضلي مصحوب بضائقة تنفسية في الفترة المحيطة بالولادة ، وتلف مفصلي ، وجنف. أكون. جيه هوم. جينيه. 99, 1406–1408 (2016).

Haliloglu، G. et al. تتسبب طفرة وقف PIEZO2 المتنحية في حدوث إعوجاج مفصلي بعيد مع ضعف العضلات البعيدة ، والجنف وعيوب الحس العميق. جيه هوم. جينيه. 62, 497–501 (2016).

نونومورا ، ك وآخرون. يستشعر Piezo2 امتداد مجرى الهواء ويتوسط انقطاع النفس الناجم عن تضخم الرئة. طبيعة سجية 541, 176–181 (2016). توضح هذه الورقة دورًا غير متوقع لـ PIEZO2 في النقل الميكانيكي للجهاز التنفسي.

كوست ، ب. وآخرون. تسبب طفرات اكتساب الوظيفة في القناة الأيونية المنشطة ميكانيكيًا PIEZO2 نوعًا فرعيًا من التهاب المفاصل البعيد. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110, 4667–4672 (2013).

أوكوبو ، إم وآخرون. عائلة من النوع الخامس من إعوجاج المفاصل القاصي بسبب طفرة PIEZO2 الجديدة. أكون. جيه ميد. جينيه. أ 167, 1100–1106 (2015).

Tryfon، S.، Kontakiotis، T.، Mavrofridis، E. & amp Patakas، D. Hering-breuer reflex في البالغين العاديين وفي المرضى الذين يعانون من مرض الانسداد الرئوي المزمن والتليف الخلالي. التنفس 68, 140–144 (2001).

Zhao، B. & amp Müller، U. آلة النقل الميكانيكي المراوغة لخلايا الشعر. بالعملة. رأي. نيوروبيول. 34, 172–179 (2015).

وو ، زد وآخرون. تعبر خلايا الشعر الحسية الميكانيكية عن قناتين متميزتين جزيئيًا للنقل الميكانيكي. نات. نيوروسسي. 20, 24–33 (2017).

Mawe ، G. M. & amp Hoffman ، J.M.Serotonin إشارات في القناة الهضمية - الوظائف والاختلالات والأهداف العلاجية. نات. القس جاسترونتيرول. هيباتول. 10, 473–486 (2013).

وانج ، إف وآخرون. تعتبر قناة الأيونات الحساسة للميكانيكا Piezo2 مهمة لاستجابة خلية إنتروكرومافين للقوى الميكانيكية. J. Physiol. 595, 79–91 (2017).

تاو ، ب. وآخرون. Piezo2: مرشح بيولوجي لفرط الحساسية الحشوية في متلازمة القولون العصبي؟ J. نيوروجاسترونتيرول. موتيل. 23, 453–463 (2017).

Rocio Servin-Vences، M.، Moroni، M.، Lewin، G.R & amp Poole، K. يكشف القياس المباشر لنشاط TRPV4 و PIEZO1 عن مسارات متعددة للنقل الميكانيكي في الخلايا الغضروفية. eLife 6، e21074 (2017).

ما ، إس وآخرون. أليل Piezo1 الشائع في السكان الأفريقيين يسبب زيادة عدد الخلايا ويخفف من عدوى المتصورة. ما قبل الطباعة في bioRxiv http://dx.doi.org/10.1101/159830 (2017).

فوتو ، إي وآخرون. الطفرات الجديدة في PIEZO1 تسبب خلل التنسج اللمفاوي المتنحي المعمم مع موه الجنين غير المناعي. نات. كومون. 6, 8085 (2015).

Lukacs، V. et al. ضعف وظيفة PIEZO1 في المرضى الذين يعانون من خلل التنسج اللمفاوي الخلقي المتنحي الجديد. نات. كومون. 6, 83829 (2015).

تشالفي ، م. النقل الميكانيكي الحسي العصبي. نات. القس مول. خلية بيول. 10, 44–52 (2009).

Maingret ، F. ، Patel ، A. J. ، Lesage ، F. ، Lazdunski ، M. & amp Honoré ، E. التحفيز الميكانيكي أو الحمضي ، وضعان تفاعليان لتنشيط قناة البوتاسيوم TREK-1. J. بيول. تشيم. 274, 26691–26696 (1999).

Delmas، P. & amp Coste، B. القنوات الأيونية الميكانيكية في الأنظمة الحسية. زنزانة 155, 278–284 (2013).

Endlich، K.، Kliewe، F. & amp Endlich، N. Stressed podocytes - القوى الميكانيكية ، وأجهزة الاستشعار ، والإشارات والاستجابة. قوس بفلوجرز. 469, 937–949 (2017).

بن شاهار ، واي الوظائف الحسية لقنوات الصوديوم الظهارية / المنحلة (DEG / ENaC). حال. جينيه. 76, 1–26 (2011).

هونغ ، ج. وآخرون. يمنح Tentonin 3 / TMEM150c تيارات مميزة حساسة للميكانيكا في الخلايا العصبية العقدية الظهرية مع وظيفة التحسس. عصبون 91, 107–118 (2016).

بايدر ، إيه وآخرون. الحساسية الميكانيكية لـ Nav1.5 ، وهي قناة صوديوم حساسة للجهد. J. Physiol. 588, 4969–4985 (2010).

Morris، C.E & amp Juranka، P. F. الحساسية الميكانيكية لقناة التنقل: التنشيط والتعطيل يسرعان بشكل عكسي مع التمدد. بيوفيز. ج. 93, 822–833 (2007).

Lin ، W. ، Laitko ، U. ، Juranka ، P. F. & amp Morris ، C.E. استجابات التمدد المزدوجة لقنوات منظم ضربات القلب mHCN2: التنشيط المعجل ، التعطيل السريع. بيوفيز. ج. 92, 1559–1572 (2007).

Calabrese، B.، Tabarean، I. V.، Juranka، P. & amp Morris، C.E. الحساسية الميكانيكية لتيارات قناة الكالسيوم من النوع N. بيوفيز. ج. 83, 2560–2574 (2002).

باتاك ، إم إم وآخرون. تستجيب قناة البروتون Hv1 للمنبهات الميكانيكية. J. الجنرال فيزيول. 148, 405–418 (2016).

مانيشي ، إم إم وآخرون. ينشط الضغط الميكانيكي مستقبلات NMDA في غياب ناهضات. علوم. اعادة عد. 7, 39610 (2017).

Ohashi، K.، Fujiwara، S. & amp Mizuno، K. J. Biochem. 161, 245–254 (2017).

جلوجوسكا ، إي وآخرون. الآليات الجديدة لخلل PIEZO1 في كثرة الخلايا الصفراوية الوراثية. دم http://dx.doi.org/10.1182/blood-2017-05-786004 (2017).

مكميلين ، إم جيه وآخرون. تسبب الطفرات في PIEZO2 متلازمة جوردون ومتلازمة ماردين ووكر والتهاب المفاصل البعيدة من النوع 5. أكون. جيه هوم. جينيه. 94, 734–744 (2014).


6.3: التحسس الجسدي - علم الأحياء

مطلوب الاشتراك في J o VE لعرض هذا المحتوى. ستتمكن من رؤية أول 20 ثانية فقط.

يتوافق مشغل الفيديو JoVE مع HTML5 و Adobe Flash. المتصفحات القديمة التي لا تدعم HTML5 وبرنامج ترميز الفيديو H.264 ستظل تستخدم مشغل فيديو يعتمد على Flash. نوصي بتنزيل أحدث إصدار من Flash هنا ، لكننا ندعم جميع الإصدارات 10 وما فوق.

إذا لم يساعد ذلك ، فيرجى إخبارنا بذلك.

أثناء التحسس الجسدي ، فإن حاسة اللمس ، والخلايا العصبية الحسية داخل الجلد تكتشف أولاً الاضطراب الميكانيكي عبر المستقبلات الميكانيكية.

إذا كانت المنبهات عبارة عن اهتزازات ضوئية ، تستجيب جسيمات Meissner & # 39s. مع وجود مستمر إضافي ، تتفاعل أقراص ميركل ، لأنها تتكيف ببطء. نهايات روفيني ، بطيئة أيضًا في التكيف ، تستجيب لمحفزات أعمق ومستمرة. إذا أصبح هذا متكررًا ، يتم اكتشافه بواسطة الجسيمات الباشينية.

بعد الاكتشاف ، يتم تحويل الأحاسيس إلى إشارات كهربائية ، وتنتقل نحو النخاع الشوكي ، وتحديداً عقدة الجذر الظهرية ، حيث تشكل العمليات من نفس المنطقة من الجسم ، والتي تسمى الجلد الجلدي ، جذرًا ظهرًا واحدًا. استمرارًا إلى جذع الدماغ ، النخاع على وجه الخصوص ، تتفكك المعلومات الحسية ، مما يعني أنها تعبر إلى الجانب الآخر قبل إرسالها إلى المهاد. من هنا ، يتم إرسال الرسالة أخيرًا إلى القشرة الحسية الجسدية.

تحتوي هذه المنطقة القشرية على خريطة للجسم تسمى homunculus. بسبب النزف ، يتم تمثيل الجانب الأيسر من الجسم في القشرة اليمنى والعكس صحيح.

تشغل الأصابع مساحة قشرية كبيرة لأنها تحتوي على كثافة عالية من المستقبلات الميكانيكية ذات الحقول الاستقبالية الصغيرة ، مما يمنحها تمييزًا أفضل للمحفزات. في المقابل ، يحتوي الظهر على مستقبلات أقل وحقول استقبالية أكبر ، وبالتالي تمثيل قشري أصغر.

19.11: التحسس الجسدي

ينقل الجهاز الحسي الجسدي المعلومات الحسية من الجلد والأغشية المخاطية والأطراف والمفاصل. يُعرف التحسس الجسدي بشكل أكثر شيوعًا باسم حاسة اللمس. يتضمن المسار الحسي الجسدي النموذجي ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية الطويلة: الأولية والثانوية والثالثية. تحتوي الخلايا العصبية الأولية على أجسام خلوية تقع بالقرب من الحبل الشوكي في مجموعات من الخلايا العصبية تسمى العقد الجذرية الظهرية. تعصب الخلايا العصبية الحسية للعقد مناطق معينة من الجلد تسمى الأمراض الجلدية.

في الجلد ، تقوم الهياكل المتخصصة التي تسمى المستقبلات الميكانيكية بتحويل الضغط الميكانيكي أو التشوه إلى إشارات عصبية. في الجلد الخالي من الشعر ، يمكن الكشف عن معظم الاضطرابات بواحد من أربعة أنواع من المستقبلات الميكانيكية. اثنان من هذه الأقراص ، وهما أقراص Merkel ونهايات Ruffini ، يتكيفان ببطء ويستمران في الاستجابة للمنبهات التي تظل على اتصال طويل الأمد بالجلد. تستجيب أقراص ميركل لللمسة الخفيفة. تكشف نهايات روفيني عن لمسة ساكنة أعمق ، وتمدد الجلد ، وتشوه المفاصل ، والدفء.

يتكيف المستقبلا الميكانيكيان الجلديان الرئيسيان الآخران ، وهما جسيمات ميسنر وجسيمات باتشيني ، بسرعة. تكتشف هذه المستقبلات الميكانيكية المحفزات الديناميكية ، مثل تلك المطلوبة لقراءة برايل. تستجيب كريات Meissner للمس والضغط الدقيقين ، فضلاً عن الاهتزازات منخفضة التردد. تستجيب الكريات الباسينية بشكل أفضل للضغط العميق والمتكرر والاهتزازات عالية التردد. يتم نشر المعلومات المكتشفة بواسطة هذه المستقبلات الميكانيكية باتجاه جسم الخلية في عقدة الجذر الظهرية.

تمد الخلايا العصبية الأولية من العقد الجذرية الظهرية المحاور العصبية إلى النخاع الشوكي ، وتواصل انتشار المعلومات الحسية الجسدية من الجسم إلى الدماغ. تنتهي المحاور في النخاع ، حيث تتشابك أو تتواصل مع الخلايا العصبية الثانوية. في هذه المرحلة ، بقيت الإشارة على نفس الجانب ، على نفس الجانب من الجسم الذي اكتشف التحفيز في البداية. على الرغم من ذلك ، تحتوي الخلايا العصبية الثانوية على محاور على الجانب الآخر من النخاع وتقوم بفك (تقاطع) المعلومات. وهكذا ، فإن المعلومات المكتشفة على الجانب الأيسر من الجسم تتم معالجتها مبدئيًا في النصف الأيمن من الدماغ. من الجانب الآخر من النخاع ، تستمر المحاور العصبية من الخلايا العصبية الثانوية حتى المهاد ، حيث تتشابك مع الخلايا العصبية الثالثة. تحتوي الخلايا العصبية الثالثة على محاور تنتهي في القشرة الحسية الجسدية.

يتم تمثيل كل جزء من أجزاء الجسم ، إلى حد ما ، في هذه المنطقة القشرية على خريطة حسية جسدية تسمى homunculus. مناطق الجسم ذات الكثافة العالية من المستقبلات الميكانيكية ، مثل أطراف الأصابع ، لها تمثيلات أكبر في القشرة من المناطق ذات الكثافة المنخفضة للمستقبلات الميكانيكية ، مثل راحة اليد والذراعين.

عندما لا تعمل منطقة جسدية معينة على النحو المنشود ، يمكن أن تخضع القشرة الحسية لإعادة التنظيم القشري. على سبيل المثال ، لدى قراء برايل تمثيلات أصابع أكبر في القشرة الحسية الجسدية مقارنة بالأفراد الذين لا يستطيعون قراءة طريقة بريل. في حالة مبتوري الساعد ، تشير بعض البيانات إلى أنه يمكن إعادة تعيين المنطقة القشرية المتصلة سابقًا بالذراع المبتور إلى المنطقة القشرية المجاورة (في هذه الحالة ، الوجه). يمكن أن يتسبب هذا في تجارب الأطراف الوهمية ، حيث يشعر مريض البتر بالتحفيز من الذراع المفقودة عندما يتم تحفيز مناطق معينة من الوجه.

أبريرا وفيكتوريا إي وديفيد د. جينتي. ldquo و الخلايا العصبية الحسية التي تعمل باللمس. و rdquo عصبون 79 ، لا. 4 (21 أغسطس 2013). [مصدر]

جينكينز ، بلير أ ، وإلين أ. لومبكين. & ldquo تطوير حاسة اللمس. & rdquo التنمية (كامبريدج ، إنجلترا) 144 ، لا. 22 (15 نوفمبر 2017): 4078 & ndash90. [مصدر]


محتويات

تحرير المستقبلات الحسية

تستجيب كل من المستقبلات الميكانيكية الأربعة في الجلد لمحفزات مختلفة لفترات قصيرة أو طويلة.

تم العثور على النهايات العصبية لخلية ميركل في البشرة القاعدية وبصيلات الشعر تتفاعل مع الاهتزازات المنخفضة (5-15 هرتز) واللمس الثابت العميق مثل الأشكال والحواف. نظرًا لوجود مجال استقبالي صغير (معلومات مفصلة للغاية) ، يتم استخدامها في مناطق مثل أطراف الأصابع في معظم الأحيان التي لم يتم تغطيتها (قصفها) وبالتالي تستجيب للضغوط على مدى فترات طويلة.

تتفاعل الكريات اللمسية مع الاهتزازات المعتدلة (10-50 هرتز) واللمس الخفيف. توجد في الحليمات الجلدية بسبب تفاعلها ، فهي تقع بشكل أساسي في أطراف الأصابع والشفتين. يستجيبون بجهد عمل سريع ، على عكس نهايات ميركل العصبية. فهم مسؤولون عن القدرة على قراءة طريقة برايل والشعور بالمحفزات اللطيفة.

تحدد الكريات الباسينية اللمسة الجسيمة وتميز المواد الخشنة واللينة. تتفاعل في إمكانات العمل السريع ، خاصة مع الاهتزازات التي تبلغ حوالي 250 هرتز (حتى على بعد سنتيمترات). هم الأكثر حساسية للاهتزازات ولديهم مجالات مستقبلية كبيرة. تتفاعل الجسيمات الباشينية فقط مع المنبهات المفاجئة ، لذلك يتم تجاهل الضغوط مثل الملابس التي تضغط دائمًا على شكلها بسرعة. كما تورطوا في الكشف عن موقع أحاسيس اللمس على الأدوات المحمولة. [3]

تتفاعل الكريات المنتفخة ببطء وتستجيب لتمدد الجلد المستمر. إنهم مسؤولون عن الشعور بانزلاق الجسم ويلعبون دورًا رئيسيًا في الحس الحركي والتحكم في موضع الإصبع وحركته. ميركل والخلايا المنتفخة - بطيئة الاستجابة - يتم تخليقها في المايلين والباقي - سريعة الاستجابة - ليست كذلك. يتم تنشيط كل هذه المستقبلات عند الضغوط التي تسحق شكلها مسببة جهد فعل. [4] [5] [6] [7]

تحرير القشرة الحسية الجسدية

يشمل التلفيف اللاحق المركزي القشرة الحسية الجسدية الأولية (مناطق برودمان 3 و 2 و 1) يشار إليها مجتمعة باسم S1.

يتلقى BA3 أكثر الإسقاطات كثافة من المهاد. يتدخل BA3a في الإحساس بالموضع النسبي لأجزاء الجسم المجاورة ومقدار الجهد المبذول أثناء الحركة. BA3b مسؤول عن توزيع المعلومات الحسية الجسدية ، فهو يعرض معلومات النسيج على BA1 ومعلومات الشكل والحجم إلى BA2.

المنطقة S2 (القشرة الحسية الجسدية الثانوية) تنقسم إلى المنطقة S2 والمنطقة البطنية الجدارية. تشارك المنطقة S2 في إدراك اللمس المحدد وبالتالي فهي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا باللوزة الدماغية والحصين لتشفير وتعزيز الذكريات.

المنطقة البطنية الجدارية هي مرحل الحسية الجسدية إلى القشرة الأمامية ومحور الذاكرة الحسية الجسدية ، BA5.

BA5 هو مجال ذاكرة الجسد المنظم طبوغرافيًا ومنطقة الارتباط.

يعالج BA1 معلومات النسيج بينما يعالج BA2 معلومات الحجم والشكل.

تعالج المنطقة S2 اللمسة الخفيفة والألم والإحساس الحشوي والانتباه اللمسي.

يعالج S1 المعلومات المتبقية (اللمس الخام ، الألم ، درجة الحرارة). [8] [9] [10]

يدمج BA7 المعلومات المرئية والاستعدادية لتحديد موقع الأشياء في الفضاء. [11] [12]

تلعب القشرة الانعزالية (insula) دورًا في الشعور بالملكية الجسدية والوعي الذاتي الجسدي والإدراك. يلعب Insula أيضًا دورًا في نقل المعلومات حول اللمس الحسي والألم ودرجة الحرارة والحكة وحالة الأكسجين المحلي. Insula هو مرحل متصل للغاية وبالتالي فهو يشارك في العديد من الوظائف.

ينتشر الجهاز الحسي الجسدي عبر جميع الأجزاء الرئيسية من جسم الفقاريات. يتكون من مستقبلات حسية وخلايا عصبية حسية في المحيط (الجلد والعضلات والأعضاء على سبيل المثال) ، إلى الخلايا العصبية الأعمق داخل الجهاز العصبي المركزي.

تصعد جميع معلومات اللمس / الاهتزاز الواردة إلى الحبل الشوكي عبر مسار العمود الفقري الخلفي (الظهري) عبر مسار الليمنيسكوس (T7 وأدناه) أو cuneatus (T6 وما فوق). يرسل Cuneatus إشارات إلى نواة القوقعة بشكل غير مباشر عبر المادة الرمادية في العمود الفقري ، ويتم استخدام هذه المعلومات في تحديد ما إذا كان الصوت المدرك هو مجرد ضوضاء / تهيج الزغابات. تتقاطع جميع الألياف (يسارًا يمينًا) في النخاع.

عادةً ما يحتوي المسار الحسي الجسدي على ثلاث خلايا عصبية: [13] من الدرجة الأولى والثانية والثالثة.

  1. ال عصبون من الدرجة الأولى هو نوع من الخلايا العصبية شبه القطبية وله دائمًا جسمه الخلوي في العقدة الجذرية الظهرية للعصب الفقري مع محور عصبي محيطي يعصب مستقبلات اللمس ومحور عصبي مركزي على العصبون من الدرجة الثانية. إذا كان المسار الحسي الجسدي في أجزاء من الرأس أو الرقبة غير مغطاة بأعصاب عنق الرحم ، فستكون العصبون من الدرجة الأولى هي العقد العصبية الثلاثية التوائم أو عقد الأعصاب القحفية الحسية الأخرى).
  2. ال عصبون من الدرجة الثانية له جسم خليوي إما في النخاع الشوكي أو في جذع الدماغ. سوف تتقاطع (تنفصل) محاور العصبون الصاعد إلى الجانب الآخر إما في النخاع الشوكي أو في جذع الدماغ.
  3. في حالة اللمس وأنواع معينة من الألم ، فإن عصبون من الدرجة الثالثة له جسمه الخلوي في النواة الخلفية البطنية للمهاد وينتهي في التلفيف اللاحق للفص الجداري في القشرة الحسية الجسدية الأولية (أو S1).

تكتشف المستقبلات الضوئية ، المشابهة لتلك الموجودة في شبكية العين ، الأشعة فوق البنفسجية الضارة المحتملة (الأشعة فوق البنفسجية أ على وجه التحديد) ، مما يؤدي إلى زيادة إنتاج الميلانين بواسطة الخلايا الصباغية. [14] وبالتالي فإن الدباغة توفر للجلد حماية سريعة من تلف الحمض النووي وحروق الشمس الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية (تلف الحمض النووي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية ب). ومع ذلك ، فإن ما إذا كان هذا يوفر الحماية أمر قابل للنقاش ، لأن كمية الميلانين المنبعثة من هذه العملية متواضعة مقارنة بالكميات المنبعثة استجابة لتلف الحمض النووي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية ب. [14]

تحرير ردود الفعل اللمسية

يتم اشتقاق ردود الفعل اللمسية من استقبال الحس العميق من المستقبلات الحركية في الجلد والعضلات والمفاصل. [15]

تحرير التوازن

يوجد مستقبل الإحساس بالتوازن في الجهاز الدهليزي في الأذن (للتوجيه ثلاثي الأبعاد للرأس ، وباستدلال باقي الجسم). يتم أيضًا التوسط في التوازن من خلال المنعكس الحسي الحركي الذي يغذيه الحس العميق (الذي يستشعر الموقع النسبي لبقية الجسم في الرأس). [16] بالإضافة إلى ذلك ، يقدر الحس العميق موقع الأشياء التي يشعر بها النظام البصري (الذي يوفر تأكيدًا لمكان تلك الأشياء بالنسبة إلى الجسم) ، كمدخلات في ردود الفعل الميكانيكية للجسم.

لمسة دقيقة وتحرير اللمسة الخام

اللمسة الدقيقة (أو اللمسة التمييزية) هي طريقة حسية تسمح للموضوع بإحساس اللمس وتحديد موقعه. يُعرف شكل اللمس الذي لا يكون فيه التوطين ممكنًا باسم اللمس الخام. إن مسار العمود الخلفي - اللامع الإنسي هو المسار المسؤول عن إرسال معلومات اللمسة الدقيقة إلى القشرة الدماغية للدماغ.

اللمسة الخام (أو اللمسة غير التمييزية) هي طريقة حسية تتيح للشخص أن يشعر بأن شيئًا ما قد لمسه ، دون أن يكون قادرًا على تحديد مكان لمسه (على النقيض من "اللمسة الدقيقة"). تُحمل أليافه في السبيل الفقري ، على عكس اللمسة الرقيقة التي يتم حملها في العمود الظهري. [17] نظرًا لأن اللمسة الدقيقة تعمل بشكل طبيعي بالتوازي مع اللمس الخام ، فسيكون الشخص قادرًا على تحديد مكان اللمس حتى تتعطل الألياف التي تحمل اللمسة الدقيقة (العمود الخلفي - مسار ليمنسكوس الإنسي). عندها سيشعر الموضوع بلمسته ، لكنه لن يكون قادرًا على تحديد مكان لمسه.

المعالجة العصبية لتحرير اللمسة الاجتماعية

تقوم القشرة الحسية الجسدية بترميز المعلومات الحسية الواردة من المستقبلات في جميع أنحاء الجسم. اللمسة العاطفية هي نوع من المعلومات الحسية التي تثير رد فعل عاطفي وعادة ما تكون اجتماعية بطبيعتها ، مثل اللمسة البشرية الجسدية. يتم ترميز هذا النوع من المعلومات في الواقع بشكل مختلف عن المعلومات الحسية الأخرى. لا تزال شدة اللمسة العاطفية مشفرة في القشرة الحسية الجسدية الأولية وتتم معالجتها بطريقة مماثلة للعواطف التي يستدعيها البصر والصوت ، كما يتضح من زيادة الأدرينالين الناجم عن اللمسة الاجتماعية لأحد الأحباء ، على عكس العجز الجسدي لمس شخص لا تحبه.

وفي الوقت نفسه ، فإن الشعور بالبهجة المرتبط باللمس العاطفي ينشط القشرة الحزامية الأمامية أكثر من القشرة الحسية الجسدية الأولية. تُظهر بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) أن زيادة تباين مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) في القشرة الحزامية الأمامية وكذلك قشرة الفص الجبهي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بدرجات اللذة لللمسة العاطفية. يثبط التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة المثبط (TMS) للقشرة الحسية الجسدية الأولية إدراك شدة اللمس العاطفي ، ولكن ليس متعة اللمس العاطفية. لذلك ، لا تشارك S1 بشكل مباشر في معالجة متعة اللمس العاطفية اجتماعيًا ، ولكنها لا تزال تلعب دورًا في التمييز بين موقع اللمس وكثافته. [17]

تحرير التباين الفردي

قامت مجموعة متنوعة من الدراسات بقياس وبحث أسباب الاختلافات بين الأفراد في حاسة اللمس. إحدى المناطق المدروسة جيدًا هي الحدة المكانية اللمسية السلبية ، وهي القدرة على حل التفاصيل المكانية الدقيقة لجسم مضغوط على الجلد الثابت. تم استخدام مجموعة متنوعة من الأساليب لقياس الحدة المكانية اللمسية السلبية ، ولعل أكثرها صرامة هي مهمة التوجيه المحزوز. [18] في هذه المهمة ، تحدد الموضوعات اتجاه السطح المحزز المقدم في اتجاهين مختلفين ، [19] يمكن تطبيقهما يدويًا أو باستخدام معدات آلية. [20] أظهرت العديد من الدراسات انخفاضًا في الحدة المكانية اللمسية السلبية مع تقدم العمر [21] [22] [23] أسباب هذا الانخفاض غير معروفة ، ولكنها قد تشمل فقدان المستقبلات اللمسية أثناء الشيخوخة الطبيعية. من اللافت للنظر أن حدة اللمس السلبية للمس لإصبع السبابة أفضل بين البالغين الذين لديهم أطراف إصبع أصغر. [24] كثافة الجسيمات اللمسية ، وهي نوع من المستقبلات الميكانيكية التي تكتشف الاهتزازات منخفضة التردد ، تكون أكبر في الأصابع الأصغر [25] وقد ينطبق الأمر نفسه على خلايا ميركل ، التي تكتشف المسافات البادئة الثابتة المهمة للحدة المكانية الدقيقة. [24] من بين الأطفال في نفس العمر ، يميل الأطفال أصحاب الأصابع الصغيرة أيضًا إلى تحسين حدة اللمس. [26] أظهرت العديد من الدراسات أن الحدة المكانية اللمسية السلبية تتعزز بين الأفراد المكفوفين مقارنة بالأفراد المبصرين من نفس العمر ، [23] [27] [28] [29] [30] ربما بسبب اللدونة عبر الوسائط في الدماغ قشرة الأفراد المكفوفين. ربما أيضًا بسبب اللدونة القشرية ، يُقال إن الأفراد الذين فقدوا عميانًا منذ الولادة يقومون بتوحيد المعلومات اللمسية بسرعة أكبر من الأشخاص المبصرين. [31]

قد يكون سبب نقص الحسية الجسدية هو اعتلال الأعصاب المحيطية الذي يشمل الأعصاب المحيطية للجهاز الحسي الجسدي. قد يظهر هذا على شكل تنميل أو تنمل.


يكشف التنميط النسخي لجميع السكان ومستويات الخلية المفردة عن التنوع الجزيئي للعصبونات الحسية الجسدية

يعد الجهاز العصبي الحسي الجسدي أمرًا بالغ الأهمية لقدرة الكائن الحي على الاستجابة للمنبهات الميكانيكية والحرارية والمسببة للألم. الخلايا العصبية الحسية الجسدية متنوعة وظيفيًا وتشريحًا ولكن ملامحها الجزيئية ليست محددة جيدًا. هنا ، استخدمنا التنميط النسخي لتحليل التوقيعات الجزيئية المفصلة للخلايا العصبية الحسية لعقدة الجذر الظهرية (DRG). استخدمنا سطرين لمراسل الماوس ووسم IB4 السطحي لتنقية ثلاث فئات رئيسية غير متداخلة من الخلايا العصبية: 1) IB4 (+) SNS-Cre / TdTomato (+) ، 2) IB4 (-) SNS-Cre / TdTomato (+) ، و 3) خلايا Parv-Cre / TdTomato (+) ، تشمل غالبية الخلايا العصبية المسبب للألم ، والمسببة للألم ، والمسببة للألم. عرضت هذه الخلايا العصبية أنماط تعبير مميزة للقنوات الأيونية وعوامل النسخ و GPCRs. أظهر تحليل qRT-PCR الموازي للغاية لـ 334 خلية عصبية مفردة تم اختيارها من قبل عضوية المجموعات السكانية الثلاثة مزيدًا من التنوع ، مع تحليل المجموعات غير المتحيز الذي يحدد ست مجموعات فرعية متميزة. تزيد هذه البيانات بشكل كبير من معرفتنا بالهويات الجزيئية لمجموعات DRG المعروفة وتكشف عن مجموعات فرعية جديدة محتملة ، وتكشف عن تعقيد وتنوع تلك الخلايا العصبية الكامنة وراء التحسس الجسدي.

الكلمات الدالة: DRG علم الأحياء التطوري علم الجينوم علم الأعصاب الفأر Nociception الجهاز العصبي المحيطي الحس الجسدي transcriptome.


6.5 / 6.3 حزمة موارد النظم البيئية لمواصفات بيولوجيا المستوى A الجديدة للتعرف الضوئي على الحروف

أنا مدرس علوم شغوف متخصص في علم الأحياء. لدي أكثر من 10 سنوات من الخبرة في التدريس وأنا أعمل حاليًا كمدير مشارك للعلوم ورئيس علم الأحياء من المستوى الأول.

شارك هذا

docx، 317.94 كيلو بايت docx، 133.04 كيلو بايت docx، 105.93 كيلو بايت docx، 113.39 كيلو بايت docx، 92.34 كيلو بايت docx، 448.13 كيلو بايت pptx، 30.45 ميجا بايت docx، 690.25 كيلو بايت docx، 193.42 كيلو بايت docx، 648.27 كيلو بايت docx، 569.3 كيلو بايت doc، 65.22 كيلو بايت docx 464.99 كيلوبايت docx ، 649.21 كيلوبايت

تحديث: نهاية اختبار الوحدة مع إضافة مخطط العلامات + إضافة أسئلة مراجعة مختلطة جديدة.

يحتوي على عروض PowerPoint التقديمية التفصيلية مع المبتدئين وأسئلة الاختبار ، بما في ذلك حزم أسئلة الاختبار الممتازة لجميع الدروس حول:


مراجع

Shichida Y، Imai H: صبغة بصرية: مستقبلات مقترنة ببروتين G للإشارات الضوئية. علوم الحياة مول الخلية. 1998 ، 54: 1299-1315. 10.1007 / ثانية 000180050256. مراجعة لخصائص ووظائف الأوبسين المرئية المختلفة.

جارتنر دبليو: أصباغ بصرية اللافقاريات. كتيب الفيزياء البيولوجية. حرره: Stavenga DG، DeGrip WJ، Pugh Jr EN. 2000 ، أمستردام: إلسفير ساينس ، 3: 297-388. مراجعة مفصلة لل opsins اللافقارية المرئية وغير المرئية.

تاكاهاشي واي ، إيبري تي جي: البيولوجيا الضوئية لبروتينات الشبكية. علم الأحياء الضوئية للقرن الحادي والعشرين. حرره: Coohill T، Valenzeno D. 2001، Overland Park، Kansas: Valdenmar، 101-133. مراجعة مفصلة للأوبسين البصري للفقاريات مع مقارنات تسلسل الأحماض الأمينية.

Sakmar TP، Menon ST، Marin EP، Awad ES: Rhodopsin: رؤى من الدراسات الهيكلية الحديثة. Annu Rev Biophys Biomol هيكل. 2002 ، 31: 443-484. 10.1146 / annurev.biophys.31.082901.134348. مراجعة حديثة قائمة على الهيكل من رودوبسين الفقاريات.

Spudich JL ، Yang CS ، Jung KH ، Spudich EN: بروتينات الريتينيليدين: الهياكل والوظائف من الأركيا إلى البشر. Annu Rev Cell ديف بيول. 2000 ، 16: 365-392. 10.1146 / annurev.cellbio.16.1.365. مراجعة لمختلف opsins غير الحيوانية ، ومقارنتها مع opsins الحيوانية.

Sineshchekov OA و Jung KH و Spudich JL: يتوسط اثنان من رودوبسين محور ضوئي للضوء منخفض وعالي الكثافة في كلاميدوموناس رينهاردتي. Proc Natl Acad Sci USA. 2002 ، 99: 8689-8694. تحديد اثنين من opsins لا علاقة لها opsins الحيوانية في طحلب أخضر.

Ovchinnikov YuA: رودوبسين و بكتيريورودوبسين: العلاقات بين الهيكل والوظيفة. FEBS ليت. 1982 ، 148: 179-191. 10.1016 / 0014-5793 (82) 80805-3. هذه المقالة و [8،9] هي التقارير الأولى عن تسلسل الأحماض الأمينية للرودوبسين البقري.

Hargrave PA، McDowell JH، Curtis DR، Wang JK، Juszczak E، Fong SL، Rao JK، Argos P: هيكل رودوبسين الأبقار. بيوفيز هيكل ميكانيكي. 1983 ، 9: 235-244. 10.1007 / BF00535659. انظر [7].

Nathans J ، Hogness DS: العزلة ، تحليل التسلسل ، وترتيب intron-exon للجين المشفر رودوبسين البقري. زنزانة. 1983 ، 34: 807-814. 10.1016 / 0092-8674 (83) 90537-8. انظر [7].

كوجيما د ، تيراكيتا أ ، إيشيكاوا تي ، تسوكاهارا واي ، مايدا أ ، شيشيدا واي: رواية جياشلال النقل الضوئي بوساطة في الخلايا البصرية الإسكالوب. J بيول كيم. 1997 ، 272: 22979-22982. 10.1074 / JBC.272.37.22979. اكتشاف رودوبسين جديد ينشط Gابروتينات من نوع G.

Imai H ، Kojima D ، Oura T ، Tachibanaki S ، Terakita A ، Shichida Y: بقايا حمض أميني واحد كمحدد وظيفي للأصباغ البصرية العصوية والمخروطية. Proc Natl Acad Sci USA. 1997 ، 94: 2322-2326. 10.1073 / pnas.94.6.2322. تشير هذه الورقة و [12] إلى اكتشاف بقايا الأحماض الأمينية المسؤولة عن الخصائص الجزيئية للأصباغ البصرية العصوية والمخروطية.

Kuwayama S ، Imai H ، Hirano T ، Terakita A ، Shichida Y: بقايا البرولين المحفوظة في الموضع 189 في الأصباغ البصرية المخروطية كمحدد للخصائص الجزيئية المختلفة عن رودوبسين. الكيمياء الحيوية. 2002 ، 41: 15245-15252. 10.1021 / bi026444k. انظر [11].

Yokoyama S: التطور الجزيئي للأصباغ البصرية للفقاريات. بروغ ريتين العين Res. 2000 ، 19: 385-419. 10.1016 / S1350-9462 (00) 00002-1. مراجعة للتطور الجزيئي لقضيب الفقاريات والأوبسين المخروطية.

كولين إس بي ، نايت إم إيه ، ديفيز دبليو إل ، بوتر آي سي ، هانت دي إم ، تريزيس إيه إي: رؤية الألوان القديمة: جينات أوبسين متعددة في الفقاريات الأسلاف. كور بيول. 2003 ، 13: R864-R865. 10.1016 / j.cub.2003.10.044. يحتوي أسلاف الفقاريات ، لامبري ، على أربعة أنواع من الأوبسين المخروطي.

Nathans J ، Thomas D ، Hogness DS: الجينات الجزيئية لرؤية الألوان البشرية: الجينات التي ترمز للأصباغ الزرقاء والخضراء والحمراء. علم. 1986 ، 232: 193-202. دراسة شاملة للجينات وتسلسل الأحماض الأمينية لثلاثة أوبسين مخروطية بشرية.

Okano T و Kojima D و Fukada Y و Shichida Y و Yoshizawa T: الهياكل الأولية للأصباغ البصرية المخروطية للدجاج: لقد تطورت رودوبسين الفقارية من أصباغ بصرية مخروطية. Proc Natl Acad Sci USA. 1992 ، 89: 5932-5936. التقرير الأول عن تسلسل الأحماض الأمينية لأربعة أصباغ مخروطية من الفقاريات غير الثديية ، الدجاج.

Okano T ، Yoshizawa T ، Fukada Y: Pinopsin هو جزيء مستقبِل للضوء من الدجاج الصنوبرية. طبيعة سجية. 1994 ، 372: 94-97. 10.1038 / 372094a0. أبلغت هذه الورقة و [18] عن أول اكتشاف لأوبسين غير مرئي وخارج العين ، وهو pinopsin ، والذي يعمل كجزيء مستقبِل للضوء في صنوبرية الدجاج.

Max M ، McKinnon PJ ، Seidenman KJ ، Barrett RK ، Applebury ML ، Takahashi JS ، Margolskee RF: Pineal opsin: أوبسين غير مرئي معبر عنه في صنوبرية الفرخ. علم. 1995 ، 267: 1502-1506. انظر [17].

Taniguchi Y و Hisatomi O و Yoshida M و Tokunaga F: يتم التعبير عن Pinopsin في المستقبلات الضوئية الشبكية لوزغة نهارية. FEBS ليت. 2001 ، 496: 69-74. 10.1016 / S0014-5793 (01) 02395-X. التعرف على البينوبسين وتوطينه في الوزغة (السحلية).

Blackshaw S ، Snyder SH: يحدد Parapinopsin ، وهو نوع جديد من أسماك السلور opsin المترجمة إلى العضو البارابينيل ، عائلة جينية جديدة. ياء نيوروسسي. 1997 ، 17: 8083-8092. تحديد رواية opsin ، parapinopsin ، والتي تحدد فصيلة opsin الفرعية الجديدة.

Koyanagi M ، Kawano E ، Kinugawa Y ، Oishi T ، Shichida Y ، Tamotsu S ، Terakita A: صبغة UV ثابتة في الصنوبرية لامبري. Proc Natl Acad Sci USA. 2004 ، 101: 6687-6691. 10.1073 / pnas.0400819101. تشير هذه الورقة إلى أن لامبري بارابينوبسين عبارة عن صبغة للأشعة فوق البنفسجية وأن منتجها الضوئي مستقر وذو طبيعة ثابتة.

Soni BG ، Foster RG: رواية وقديمة الفقاريات opsin. FEBS ليت. 1997 ، 406: 279-283. 10.1016 / S0014-5793 (97) 00287-1. تحديد نوع opsin الجديد ، VA opsin ، في سمك السلمون ، مما يدل على أن تنوع opsins الفقارية حدث في وقت مبكر من تطور الفقاريات.

Yokoyama S، Zhang H: استنساخ وتوصيف جين opsin الخاص بالغدة الصنوبرية لامبري البحري (بتروميزون مارينوس). الجين. 1997 ، 202: 89-93. 10.1016 / S0378-1119 (97) 00458-7. تحديد رواية opsin ، P-opsin (VA-opsin) ، في لامبري.

Kusakabe T ، Kusakabe R ، Kawakami I ، Satou Y ، Satoh N ، Tsuda M: Ci-opsin1 ، وهو جين opsin من النوع الفقاري ، معبرًا عنه في يرقات العين الأسكيدي Ciona intestinalis. FEBS ليت. 2001 ، 506: 69-72. 10.1016 / S0014-5793 (01) 02877-0. تحديد الأوبسين في يرقات العين من الزقدي.

Blackshaw S ، Snyder SH: Encephalopsin: حيوان ثديي جديد خارج الشبكية مترجمة بشكل منفصل في الدماغ. ياء نيوروسسي. 1999 ، 19: 3681-3690. اكتشاف رواية opsin ، encephalopsin ، والتي يتم التعبير عنها في منطقة ما قبل الجراحة والنواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد من بين مناطق أخرى من الدماغ.

موتساكي P ، ويتمور D ، بيلينجهام J ، ساكاموتو K ، ديفيد جراي ZK ، فوستر RG: تيليوست الأنسجة المتعددة (tmt) أوبسين: مرشح ضوئي مرشح ينظم الساعات الطرفية من الزرد ؟. Res Mol Brain Res. 2003 ، 112: 135-145. 10.1016 / S0169-328X (03) 00059-7. تحديد متماثلات encephalopsin (tmt-opsins) في الزرد.

Hill CA، Fox AN، Pitts RJ، Kent LB، Tan PL، Chrystal MA، Cravchik A، Collins FH، Robertson HM، Zwiebel LJ: G protein-coupled receptors in أنوفيليس غامبيا. علم. 2002 ، 298: 176-178. 10.1126 / العلوم 1076196. وصف لـ GPCRs في جينوم البعوض أنوفيليس.

Arendt D ، Tessmar-Raible K ، Snyman H ، Dorresteijn AW ، Wittbrodt J: مستقبلات ضوئية الهدبية مع opsin من النوع الفقاري في دماغ اللافقاريات. علم. 2004 ، 306: 869-871. 10.1126 / العلوم .1099955. اكتشاف متماثل encephalopsin في المستقبلات الضوئية الهدبية لدودة الخنزير البحرية.

Provencio I ، Rodriguez IR ، Jiang G ، Hayes WP ، Moreira EF ، Rollag MD: أوبسين بشري جديد في شبكية العين الداخلية. ياء نيوروسسي. 2000 ، 20: 600-605. تشير هذه الورقة و [30] إلى تحديد وتوطين الميلانوبسين.

Provencio I ، Jiang G ، De Grip WJ ، Hayes WP ، Rollag MD: Melanopsin: opsin في melanophores ، الدماغ ، والعين. Proc Natl Acad Sci USA. 1998 ، 95: 340-345. 10.1073 / pnas.95.1.340. انظر [29].

Koyanagi M ، Terakita A ، Kubokawa K ، Shichida Y: Amphioxus homologs of Gا- زوجان من رودوبسين وبيروبسين لهما 11-رابطة الدول المستقلة - وكل-عبر-ريتينال ككروموفور. FEBS ليت. 2002 ، 531: 525-528. 10.1016 / S0014-5793 (02) 03616-5. تعبير غير متجانسة عن amphioxus Gا-Rhodopsin و peropsin يكشفان عن خصائصهما الطيفية والكيميائية الحيوية.

Tarttelin EE ، Bellingham J ، Hankins MW ، Foster RG ، Lucas RJ: Neuropsin (Opn5): opsin جديد تم تحديده في الأنسجة العصبية للثدييات. FEBS ليت. 2003 ، 554: 410-416.10.1016 / S0014-5793 (03) 01212-2. التعرف على أوبسين جديد ، نيوروبسين ، في الأنسجة العصبية للفئران والبشر.

Sun H و Gilbert DJ و Copeland NG و Jenkins NA و Nathans J: Peropsin ، وهو بروتين مرئي يشبه الصباغ يقع في الميكروفيل القمي للظهارة الصبغية الشبكية. Proc Natl Acad Sci USA. 1997 ، 94: 9893-9898. 10.1073 / pnas.94.18.9893. تحديد أوبسين جديد ، بيروبسين ، في ظهارة الصباغ الشبكية للثدييات.

Hara T، Hara R: Rhodopsin و retinochrome في شبكية الحبار. طبيعة سجية. 1967 ، 214: 573-575. اكتشاف مهم لريتينوكروم يختلف عن رودوبسين البصري.

Jiang M ، Pandey S ، Fong HK: متماثل opsin في شبكية العين وظهارة الصباغ. استثمر Ophthalmol Vis Sci. 1993 ، 34: 3669-3678. تحديد وتوطين opsin الجديد ، RGR ، في شبكية الثدييات وظهارة صبغة الشبكية

Nakashima Y و Kusakabe T و Kusakabe R و Terakita A و Shichida Y و Tsuda M: أصل الدورة البصرية للفقاريات: يتم التعبير عن الجينات المشفرة لأيزوميراز شبكية العين واثنين من بروتينات الدورة البصرية المفترضة في دماغ كامل من الحبال البدائية. J شركات نيورول. 2003 ، 460: 180-190. 10.1002 / س. 10645. تحديد وتوصيف أخصائي تقويم العظام RGR في Ascidian.

بيلينجهام J ، فوستر آر جي: Opsins والتدريب الضوئي للثدييات. الدقة الأنسجة الخلوية. 2002 ، 309: 57-71. 10.1007 / s00441-002-0573-4. مراجعة للعديد من opsins على أساس تنظيم الجينات الخاصة بهم.

بيلينجهام جي ، ويلز دي جي ، فوستر آر جي: في السيليكو توصيف وتوطين الكروموسومات لـ RRH البشري (peropsin) - الآثار المترتبة على تطور opsin. علم الجينوم BMC. 2003، 4: 3-10.1186 / 1471-2164-4-3. تقرير عن توطين الكروموسومات وتنظيم الجينات لجين بيروبسين البشري.

C. ايليجانس التسلسل في GSC. هذا الموقع و [40] صفحات رئيسية لـ C. ايليجانس مشاريع الجينوم. ، [http://genome.wustl.edu/projects/celegans/]

Adams MD و Celniker SE و Holt RA و Evans CA و Gocayne JD و Amanatides PG و Scherer SE و Li PW و Hoskins RA و Galle RF وآخرون: تسلسل الجينوم لـ ذبابة الفاكهة سوداء البطن. علم. 2000 ، 287: 2185-2195. 10.1126 / العلوم .287.5461.2185. تقرير تسلسل الجينوم ذبابة الفاكهة سوداء البطن.

Dixon RA و Kobilka BK و Strader DJ و Benovic JL و Dohlman HG و Frielle T و Bolanowski MA و Bennett CD و Rands E و Diehl RE: استنساخ الجين و cDNA لمستقبلات بيتا الأدرينالية في الثدييات والتماثل مع رودوبسين. طبيعة سجية. 1986 ، 321: 75-79. أول تسلسل كامل من الأحماض الأمينية لـ GPCR ، مما يشير إلى بنية الغشاء السبعة.

Mirzadegan T ، Benko G ، Filipek S ، Palczewski K: تحليلات تسلسل مستقبلات البروتين G: أوجه التشابه مع رودوبسين. الكيمياء الحيوية. 2003 ، 42: 2759-2767. 10.1021 / bi027224 +. تبرز مقارنة التسلسل لأعضاء عائلة رودوبسين الفائقة العديد من بقايا الأحماض الأمينية المحفوظة للغاية.

Palczewski K و Kumasaka T و Hori T و Behnke CA و Motoshima H و Fox BA و Le Trong I و Teller DC و Okada T و Stenkamp RE وآخرون: التركيب البلوري للرودوبسين: مستقبل مقترن بالبروتين G. علم. 2000 ، 289: 739-745. 10.1126 / العلوم .289.5480.739. التركيب البلوري 2.8 من رودوبسين البقري ، أول هيكل عالي الدقة لـ GPCR.

Okada T ، Fujiyoshi Y ، Silow M ، Navarro J ، Landau EM ، Shichida Y: الدور الوظيفي لجزيئات الماء الداخلية في رودوبسين التي كشفت عنها علم البلورات بالأشعة السينية. Proc Natl Acad Sci USA. 2002 ، 99: 5982-5987. 10.1073 / pnas.082666399. التركيب البلوري 2.5 Å ثلاثي الأبعاد للرودوبسين البقري والكيمياء الضوئية للبلورة.

Okada T، Sugihara M، Bondar AN، Elstner M، Entel P، Buss V: شكل الشبكية وبيئتها في رودوبسين في ضوء هيكل بلوري جديد 2.2. J مول بيول. 2004 ، 342: 571-583. 10.1016 / j.jmb.2004.07.044. التركيب البلوري الحديث 2.2 Å من رودوبسين البقري.

Zhukovsky EA ، Oprian DD: تأثير السلاسل الجانبية لحمض الكربوكسيل على أقصى امتصاص للأصباغ البصرية. علم. 1989 ، 246: 928-930. هذه الورقة و [48،49] ثلاث دراسات مستقلة حددت مقاومة قاعدة ريتينيليدين شيف للرودوبسين البقري.

Sakmar TP ، Franke RR ، Khorana HG: يعمل حمض الجلوتاميك 113 كمضاد لقاعدة ريتينيليدين شيف في رودوبسين الأبقار. Proc Natl Acad Sci USA. 1989 ، 86: 8309-8313. انظر [47].

Nathans J: محددات امتصاص الصباغ البصري: تحديد مضاد قاعدة ريتينيليدين شيف في رودوبسين الأبقار. الكيمياء الحيوية. 1990 ، 29: 9746-9752. انظر [47].

Terakita A ، Yamashita T ، Shichida Y: يعمل حمض الجلوتاميك المحفوظ بدرجة عالية في الحلقة خارج الخلية IV-V في رودوبسين كمضاد في شبكية العين ، وهو عضو في عائلة رودوبسين. Proc Natl Acad Sci USA. 2000 ، 97: 14263-14267. 10.1073 / pnas.260349597. تحديد مضاد قاعدة ريتينيليدين شيف للريتينوكروم.

Terakita A ، Koyanagi M ، Tsukamoto H ، Yamashita T ، Miyata T ، Shichida Y: إزاحة مضادة في التطور الجزيئي لعائلة رودوبسين. نات هيكل مول بيول. 2004 ، 11: 284-289. 10.1038 / nsmb731. تحديد شامل لمضادات قاعدة ريتينيليدين شيف للرودوبسين المتباينة ، مما يُظهر إزاحة المضاد إلى موضع مختلف في البروتين أثناء التطور الجزيئي للأوبسين الفقاري.

Hisatomi O ، Tokunaga F: التطور الجزيئي للبروتينات المشاركة في النقل الضوئي للفقاريات. شركات الكيمياء الحيوية Physiol B Biochem Mol Biol. 2002 ، 133: 509-522. 10.1016 / S1096-4959 (02) 00127-6. مراجعة تقارن الجزيئات الوظيفية المشاركة في النقل الضوئي للقضيب والمخروط.

Nakamura A ، Kojima D ، Imai H ، Terakita A ، Okano T ، Shichida Y ، Fukada Y: الطبيعة الكيميرية للبينوبسين بين الأصباغ البصرية العصوية والمخروطية. الكيمياء الحيوية. 1999 ، 38: 14738-14745. 10.1021 / bi9913496. الخصائص البيوكيميائية والضوئية للبينوبسين.

Kasahara T ، Okano T ، Haga T ، Fukada Y: مسار إشارات Opsin-G11 بوساطة من أجل الالتحام الضوئي لساعة الدجاج الصنوبرية الساعة البيولوجية. ياء نيوروسسي. 2002 ، 22: 7321-7325. تقترح هذه الورقة من تجارب بيولوجيا الخلية أن صنوبرية الدجاج تحتوي على شلال نقل الإشارة بوساطة opsin و G11 الذي يمكّن الساعة البيولوجية من الدخول في الضوء.

Soni BG و Philp AR و Foster RG و Knox BE: مستقبلات الصور الشبكية الجديدة. طبيعة سجية. 1998 ، 394: 27-28. 10.1038 / 27794. تشير هذه الورقة إلى أن VA opsin يتم ترجمته إلى الخلايا العصبية في شبكية العين.

Kojima D ، Mano H ، Fukada Y: الفقاريات القديمة طويلة الأوبسين: جزيء مستقبِل للضوء حساس للأخضر موجود في دماغ الزرد العميق وخلايا الشبكية الأفقية. ياء نيوروسسي. 2000 ، 20: 2845-2851. تحديد الوصلة الباسلة من VA opsin في الزرد وتوطينها.

Lee YJ، Shah S، Suzuki E، Zars T، O'Day PM، Hyde DR: The ذبابة الفاكهة يقوم جين dgq بتشفير بروتين G alpha الذي يتوسط النقل الضوئي. عصبون. 1994 ، 13: 1143-1157. 10.1016 / 0896-6273 (94) 90052-3. استنتجت هذه الورقة باستخدام الذباب الطافرة أن بروتين G Gف يتوسط تسلسل التنبيغ البصري في ذبابة الفاكهة.

Terakita A و Hariyama T و Tsukahara Y و Katsukura Y و Tashiro H: تفاعل البروتين المرتبط بـ GTPف مع رودوبسين المنشط ضوئيًا في أغشية المستقبلات الضوئية لجراد البحر. FEBS ليت. 1993 ، 330: 197-200. 10.1016 / 0014-5793 (93) 80272-V. التقرير الأول عن التفاعل بين اللافقاريات opsin و Gف.

Suzuki T و Terakita A و Narita K و Nagai K و Tsukahara Y و Kito Y: يتم تحفيز مستقبلات فسفوليباز C الحبار بواسطة الغشاء Gف alpha ولكن ليس بواسطة Gq alpha القابل للذوبان. FEBS ليت. 1995 ، 377: 333-337. 10.1016 / 0014-5793 (95) 01364-4. تفعيل PLCβ بواسطة Gqα باستخدام نظام معاد تكوينه.

Yarfitz S ، Hurley JB: آليات التنبيغ للمستقبلات الضوئية للفقاريات واللافقاريات. J بيول كيم. 1994 ، 269: 14329-14332. مراجعة لشلال النقل الضوئي في كل من الخلايا البصرية للفقاريات واللافقاريات.

Lucas RJ، Hattar S، Takao M، Berson DM، Foster RG، Yau KW: تناقص انعكاس حدقة الضوء عند الإشعاعات العالية في الفئران المصابة بالميلانوبسين. علم. 2003 ، 299: 245-247. 10.1126 / العلوم .1077293. تشير هذه الورقة إلى أن الميلانوبسين هو جزيء مستقبِل للضوء في استجابة الضوء الحدقة.

Hattar S و Lucas RJ و Mrosovsky N و Thompson S و Douglas RH و Hankins MW و Lem J و Biel M و Hofmann F و Foster RG وآخرون: تمثل أنظمة Melanopsin و rod-cone المستقبلة للضوء جميع الوظائف المرئية الرئيسية في الفئران. طبيعة سجية. 2003 ، 424: 76-81. 10.1038 / Nature01761. دراسة ممتازة تظهر في الجسم الحي وظيفة الميلانوبسين في الإيقاع الخفيف لإيقاع الساعة البيولوجية باستخدام الفئران الطافرة.

Panda S و Nayak SK و Campo B و Walker JR و Hogenesch JB و Jegla T: إضاءة مسار إشارات الميلانوبسين. علم. 2005 ، 307: 600-604. 10.1126 / العلوم .1105121. تشير هذه الورقة و [64،65] إلى أن الميلانوبسين يمكن أن يقترن بـ Gف-ممر الإشارات.

Qiu X، Kumbalasiri T، Carlson SM، Wong KY، Krishna V، Provencio I، Berson DM: تحريض الحساسية الضوئية عن طريق التعبير غير المتجانس عن الميلانوبسين. طبيعة سجية. 2005 ، 433: 745-749. 10.1038 / Nature03345. انظر [63].

Isoldi MC ، Rollag MD ، de Lauro Castrucci AM ، Provencio I: نقل ضوئي Rhabdomeric بدأ بواسطة صبغة ضوئية للفقاريات melanopsin. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 ، 102: 1217-1221. 10.1073 / pnas.0409252102. انظر [63].

Gomez MP ، Nasi E: انتقال الضوء في المستقبلات الضوئية اللافقارية المفرطة الاستقطاب: احتمال تورط Gا-جوانيلات سيكليس الخاضعة للتنظيم. ياء نيوروسسي. 2000 ، 20: 5254-5263. تشير دراسة الفيزيولوجيا الكهربية إلى أن opsin يقود Gاشلال النقل الضوئي الوسيط في استجابة فرط الاستقطاب لخلايا المستقبلات الضوئية الهدبية.

هارا تي ، هارا آر: تجديد ريتينوكروم الحبار. طبيعة سجية. 1968 ، 219: 450-454. توضح هذه الورقة أن حامل الكروم في الريتينوكروم هو كلعبر-ريتينال ، على عكس رودوبسين.

Hao W ، Fong HK: الصبغي الداخلي المنشأ لأوبسين مستقبلات شبكية العين المقترنة ببروتين G من ظهارة الصباغ. J بيول كيم. 1999 ، 274: 6085-6090. 10.1074 / JBC.274.10.6085. توضح هذه الدراسة أن حامل اللون في RGR هو كلعبرالشبكية.

Ozaki K ، Terakita A ، Hara R ، Hara T: Rhodopsin و retinochrome في شبكية بطني الأرجل البحرية ، كونومولكس لووانوس. دقة الرؤية. 1986 ، 26: 691-705. 10.1016 / 0042-6989 (86) 90083-0. التحديد البيوكيميائي لريتينوكروم في بطني الأرجل البحرية ، القوقع.

Terakita A ، Hara R ، Hara T: بروتين مرتبط بالشبكية كمكوك لشبكية العين في نظام رودوبسين-ريتينوكروم للخلايا البصرية للحبار. دقة الرؤية. 1989 ، 29: 639-652. 10.1016 / 0042-6989 (89) 90026-6. وظيفة الريتينوكروم كمورد لمادة ضوئية 11-رابطة الدول المستقلة-ريتينال إلى رودوبسين الذي يمتص الضوء عبر بروتين مكوك شبكي.

Chen P و Hao W و Rife L و Wang XP و Shen D و Chen J و Ogden T و Van Boemel GB و Wu L و Yang M وآخرون: تعتمد الدورة البصرية الضوئية لتجديد رودوبسين على Rgr. نات جينيه. 2001 ، 28: 256-260. 10.1038 / 90089. دراسة باستخدام الفئران RGR-knockout التي تختتم وظيفة RGR باعتبارها في الجسم الحي أيزوميراز الشبكية.

Farrens DL، Altenbach C، Yang K، Hubbell WL، Khorana HG: متطلبات حركة الجسم الجامدة لحلزونات الغشاء من أجل التنشيط الخفيف للرودوبسين. علم. 1996 ، 274: 768-770. 10.1126 / العلوم .274.5288.768.70. هذه الورقة و [73] دراستان مستقلتان تظهران حركة الحلزونات الثالث والسادس في تكوين حالة نشطة من رودوبسين الأبقار.

Sheikh SP و Zvyaga TA و Lichtarge O و Sakmar TP و Bourne HR: تم حظر تنشيط Rhodopsin بواسطة مواقع ربط أيونات المعادن التي تربط حلزونات الغشاء C و F. 1996 ، 383: 347-350. 10.1038 / 383347a0. انظر [72].

Borhan B ، Souto ML ، Imai H ، Shichida Y ، Nakanishi K: حركة الشبكية على طول مسار التحويل البصري. علم. 2000 ، 288: 2209-2212. 10.1126 / العلوم .288.5474.2209. وصف لانقلاب حلقة الشبكية في تكوين الحالة النشطة للبقري رودوبسين.

Konig B و Arendt A و McDowell JH و Kahlert M و Hargrave PA و Hofmann KP: تتفاعل ثلاث حلقات حشوية من رودوبسين مع الترانس. Proc Natl Acad Sci USA. 1989 ، 86: 6878-6882. دراسة رائدة لتحديد موقع تفاعل رودوبسين مع الترانسديوسين باستخدام تجارب تثبيط الببتيد.

Franke RR ، Konig B ، Sakmar TP ، Khorana HG ، Hofmann KP: طفرات Rhodopsin التي ترتبط ولكنها تفشل في تنشيط transducin. علم. 1990 ، 250: 123-125. تُظهر التحليلات الطفرية الدقيقة وظيفة الحلقة السيتوبلازمية الثالثة من رودوبسين البقري في تنشيط بروتين G.

Yamashita T ، Terakita A ، Shichida Y: أدوار مميزة للحلقتين السيتوبلازمية الثانية والثالثة من رودوبسين الأبقار في تنشيط بروتين G. J بيول كيم. 2000 ، 275: 34272-34279. 10.1074 / JBC.M002954200. دراسة توضح أن الحلقة السيتوبلازمية الثالثة للعديد من GPCRs متورطة في التنشيط الانتقائي لأنواع فرعية مختلفة من بروتين G.

Terakita A ، Yamashita T ، Nimbari N ، Kojima D ، Shichida Y: التفاعل الوظيفي بين رودوبسين البقري وتحويل البروتين G. J بيول كيم. 2002 ، 277: 40-46. 10.1074 / jbc.M104960200. كشفت التحليلات الطفرية لكل من بروتينات رودوبسين وجي عن تفاعل بين الحلقة الثالثة داخل الخلايا من رودوبسين ونهاية الكربوكسيل للوحدة الفرعية ألفا بروتين جي.

Kefalov V ، Fu Y ، Marsh-Armstrong N ، Yau KW: دور خصائص الصبغة المرئية في النقل الضوئي للقضيب والمخروط. طبيعة سجية. 2003 ، 425: 526-531. 10.1038 / طبيعة 01992. دراسة رائدة لتوضيح الاختلاف الوظيفي بين رودوبسين والأصباغ البصرية المخروطية في الجسم الحي.

Ruprecht JJ ، Mielke T ، Vogel R ، Villa C ، Schertler GF: علم البلورات الإلكتروني يكشف عن بنية metarhodopsin I. EMBO J. 2004 ، 23: 3609-3620. 10.1038 / sj.emboj.7600374. هيكل بلوري ثنائي الأبعاد من meta I شكل رودوبسين عند 5.5 Å ، وهو أمر رائع كأول هيكل بلوري لمنتج رودوبسين الضوئي.

Saitou N ، Nei M: طريقة الانضمام إلى الجار: طريقة جديدة لإعادة بناء أشجار النشوء والتطور. مول بيول إيفول. 1987 ، 4: 406-425. طريقة الانضمام إلى الجار لإعادة بناء أشجار النشوء والتطور.


شاهد الفيديو: Allergy Skin Prick Test by Dr. Ahmad AlKhabaz كيفية فحص الحساسية بالخدش د. أحمد الخباز (كانون الثاني 2023).