معلومة

لماذا يحدث التمثيل الضوئي حتى في الضوء الأزرق عندما يتم تنشيط مركز الضوء في الضوء الأحمر

لماذا يحدث التمثيل الضوئي حتى في الضوء الأزرق عندما يتم تنشيط مركز الضوء في الضوء الأحمر


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

من عند تجربة إنجلمان

استخدم إنجلمان هذا الجهاز لإضاءة خيط من Cladophora (وليس Spirogyra) بضوء من الطيف المرئي ، وتعريض أقسام مختلفة لأطوال موجية مختلفة (أو ألوان من الضوء). أضاف البكتيريا التي تبحث عن الأكسجين B. ). سمح له التكتل برؤية المناطق التي بها أعلى تركيز للأكسجين. وخلص إلى أن المناطق الأكثر نشاطًا في التمثيل الضوئي ستحتوي على أعلى تركيزات للبكتيريا. تراكمت البكتيريا في مناطق الضوء الأحمر والبنفسجي ، مما يدل على أن هذه الأطوال الموجية للضوء تولد أكبر نشاط ضوئي.

يمكن الاستنتاج أن مناطق الضوء النشطة ضوئيًا موجودة في منطقة الأزرق البنفسجي و ال المنطقة الحمراء

ما لا أستطيع فهمه هو ، إذا تم تنشيط النظامين الضوئي الأول والثاني بأطوال موجية ضوئية تبلغ 680 نانومتر و 700 نانومتر (بشكل أساسي في المنطقة الحمراء من الطيف) ، فما نوع التمثيل الضوئي الذي يحدث في المنطقة الزرقاء بسبب تطور الأكسجين ؟

محاولتي:

تقوم جزيئات الهوائي (مجمع حصاد الضوء) التي تمتص بشكل كبير عند هذا الطول الموجي بنقل الطاقة إلى مركز الضوء بسبب وجود إثارة للمركز الضوئي وبالتالي يتم تنشيط OEC.

حتى لو كان هذا صحيحًا ، ألا يجب أن يكون الضوء الأزرق بنفس فعالية الضوء الأحمر في المساعدة في توليد العائد الكمومي؟


في حين أنه من الصحيح أن أقوى نشاط لنظامي الصور الأول والثاني يحدث مع 700 نانومتر و 680 نانومتر من الضوء ، فهذه ليست الأطوال الموجية الوحيدة التي يمكن استخدامها لعملية التمثيل الضوئي.

يأتي اللون الأخضر للنباتات من الكلوروفيل ، وهو المكون الرئيسي لامتصاص الضوء في أنظمة الصور. إذا كان للكلوروفيل ذروة امتصاص واحدة فقط عند 680-700 نانومتر ، فسيكون له لون أزرق (مائل إلى الرمادي) بدلاً من اللون الأخضر.

بالنظر إلى طيف امتصاص الكلوروفيل (أي الأطوال الموجية التي يمكن أن تمتصها جيدًا) ، يمكنك أن ترى أن هناك ذروة ثانية حوالي 400 نانومتر:

كلاهما يفسر نتائج تجربة إنجلمان واللون الأخضر للكلوروفيل (مع إزالة اللونين الأحمر والأزرق فقط البقايا الخضراء)

الصورة مأخوذة من: http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/Biology/ligabs.html


بفضلtheforestecologist لإعطائي الصدارة في هذه الإجابة

فقط للتوضيح ، باختصار:

  • مراكز الصور ، كما هو الحال مع أسمائهم $ P_ {680} دولار و $ P_ {700} دولار لا تستطيع يقال أنه يتم تنشيطه بواسطة الضوء البنفسجي الأزرق مباشرة لأنهم يستطيعون ذلك مباشرة تمتص الضوء فقط عند الأطوال الموجية 680nm و 700nm لـ PSII و PSI على التوالي.

  • جزيئات الهوائي هي الصبغات الوحيدة التي تمتص مباشرة عند هذا الطول الموجي المنخفض (يسمى أيضًا نطاق سورت) مما يجعل هذه الجزيئات مهمة في الحماية من الأكسدة الضوئية.

  • ومع ذلك ، فإن الكلوروفيل أ كما هو مشار إليه في إجابة @ Nicolai لا يزال يُظهر الامتصاص في نطاق 400 نانومتر. يمكن تفسير ذلك من خلال نقل الطاقة من جزيئات الهوائي (الكاروتينات) إلى مركز الضوء. تم تلخيص الآلية بأكملها في هذه الورقة

وبالتالي قد يفسر تطور الأكسجين في وجود الضوء الأزرق

إلى الجزء الأخير من سؤالي حول فعالية الضوء الأحمر على الضوء الأزرق يمكن القول:

  • من إجمالي الضوء الأزرق الساقط على جزيئات الهوائي ، يتم نقل جزء فقط من طاقته إلى مركز الضوء. بينما في حالة وقوع الضوء الأحمر الكلي ، يتم امتصاص معظمه تقريبًا بواسطة مركز الضوء لاستخدامه في تفاعل الضوء.

لمزيد من المراجع انظر إجابة اختصاصي علم الغابات على عملية التمثيل الضوئي


الجواب الذي تبحث عنه بالتأكيد هنا:

https://en.wikipedia.org/wiki/Cryptochrome


مع زيادة شدة الضوء ، ماذا يحدث لمعدل التمثيل الضوئي؟

مع زيادة شدة الضوء ، يزداد معدل التمثيل الضوئي حتى نقطة ما.

تفسير:

يتطلب التمثيل الضوئي ، وتحديداً تفاعلات الضوء ، حدوث ضوء. تثير فوتونات الضوء الإلكترونات في أصباغ الأنظمة الضوئية التي تنشط جزء تفاعلات الضوء من عملية التمثيل الضوئي.

كلما زاد الضوء ، يمكن تنشيط أنظمة ضوئية أكثر في غشاء الثايلاكويد.

ومع ذلك ، يمكن أن تزيد شدة الضوء فقط حتى نقطة معينة قبل أن يتوقف معدل التمثيل الضوئي عن الزيادة.

بمجرد وجود شدة كافية للضوء ، فإن ATP و NADPH اللذان يأتيان من تفاعلات الضوء سيكونان بوفرة. لكي يحدث الجزء المتبقي من عملية التمثيل الضوئي (دورة كالفين) ، هناك حاجة لثاني أكسيد الكربون.

حتى إذا تم تكوين المزيد والمزيد من ATP و NADPH ، فلن يكونوا قادرين على التصرف إذا لم يدخل المزيد من ثاني أكسيد الكربون إلى النبات.

وبالتالي ، يصل النبات إلى "نقطة تشبع الضوء" ويكون معدل التمثيل الضوئي محدودًا بسبب كمية محدودة من ثاني أكسيد الكربون ، أو بسبب بعض العوامل المحددة الأخرى.

توفر الصورة التالية مزيدًا من الفروق الدقيقة. إنه يوضح أن شدة الضوء ومعدل التمثيل الضوئي يزدادان مع بعضهما البعض. كما يوضح أيضًا أن المعدل الذي يتم عنده خروج مستويات التمثيل الضوئي يعتمد على عوامل أخرى — كلا النباتين في 0.1٪ CO2 ، لا يمكنهما التمثيل الضوئي بمعدل تقريبي للنباتات في 0.4٪ CO2.

وبالمثل ، تقوم النباتات بعملية التمثيل الضوئي بمعدل أكبر في درجات الحرارة المرتفعة (بشكل عام - ليس في درجات الحرارة شديدة الحرارة - وهذا يعتمد أيضًا على الأنواع).


علم الأحياء التعرف الضوئي على الحروف A Level الفصل 5.6 - التمثيل الضوئي

يتم توفير الكربون المستخدم في تصنيع جميع أنواع الجزيئات العضوية من خلال تثبيت الكربون.

تمتص كل صبغة ضوء طول موجي معين وتعكس أطوال موجية أخرى من الضوء.

تم العثور على P₆₈₀ في النظام الضوئي الثاني وذروة امتصاصه هي ضوء بطول موجة 680 نانومتر.

تم العثور على P₇₀₀ في النظام الضوئي الأول وذروة امتصاص الضوء بطول موجة 700 نانومتر.

3. الفسفرة الضوئية - إنتاج ATP في وجود الضوء.

يتبرع بالإلكترونات إلى الكلوروفيل لتحل محل تلك المفقودة عندما يضرب الضوء الكلوروفيل.

مصدر المنتج الثانوي ، الأكسجين.

2. تثير الطاقة الضوئية زوجًا من الإلكترونات داخل جزيء الكلوروفيل.

3. تنتقل الإلكترونات إلى حامل إلكترون (بروتين يوجد حديد في مركزه) مضمن في غشاء الثايلاكويد.

4. يتم استبدال هذه الإلكترونات بإلكترونات مشتقة من التحلل الضوئي.

5. عندما يتحد أيون الحديد هذا مع الإلكترون فإنه يتقلص Fe²⁺. يمكنه بعد ذلك التبرع بالإلكترون ، ليصبح معاد أكسدة (Fe³⁺) ، إلى حامل الإلكترون التالي في السلسلة.

6. عند مرور الإلكترونات على طول السلسلة ، يتم إطلاق بعض الطاقة.

7. تستخدم هذه الطاقة لضخ البروتونات عبر غشاء الثايلاكويد في حيز الثايلاكويد.

8. في النهاية يتم التقاط الإلكترونات بواسطة جزيء آخر من الكلوروفيل a في PSI. تحل هذه الإلكترونات محل تلك المفقودة من PSI بسبب الإثارة بواسطة الطاقة الضوئية.

9. مركب بروتين - حديد - كبريت يسمى فيروكسين يقبل الإلكترونات من PSI ويمررها إلى NADP في السدى.

10. عندما تتراكم البروتونات في الفضاء الثايلاكويد ، يتشكل تدرج بروتوني عبر الغشاء.

11. تنتشر البروتونات أسفل تدرج تركيزها من خلال قنوات خاصة في الغشاء المرتبط بإنزيمات سينسيز ATP ، وأثناء قيامها بذلك ، يتسبب تدفق البروتونات في انضمام ADP والفوسفات غير العضوي ، مكونين ATP.


ضوء الأشعة تحت الحمراء

الأشعة تحت الحمراء هي المسؤولة عن ارتفاع درجة حرارة سطح الأرض والغلاف الجوي.

يقع ضوء الأشعة تحت الحمراء على الجانب الآخر من الطيف من الضوء فوق البنفسجي. يبلغ طول هذا الإشعاع 700 نانومتر ويوفر 49.4٪ من الطاقة الشمسية 9. يتم امتصاص الأشعة تحت الحمراء بسهولة بواسطة الماء وجزيئات ثاني أكسيد الكربون وتحويلها إلى طاقة حرارية 10. تسبب الأطوال الموجية الأطول حرارة عن طريق إثارة الإلكترونات في المواد التي تمتصها. وبالتالي فإن الأشعة تحت الحمراء مسؤولة عن ارتفاع درجة حرارة سطح الأرض. ينعكس ضوء الأشعة تحت الحمراء أكثر من الأشعة فوق البنفسجية أو الضوء المرئي بسبب أطوال موجاته الأطول 10. يسمح هذا الانعكاس للأشعة تحت الحمراء بنقل الحرارة بين السطح والماء والهواء.

في جسم مائي ، يمكن أن يصل ضوء الأشعة تحت الحمراء فقط إلى مسافة معينة تحت السطح. يتم امتصاص 90٪ من الأشعة تحت الحمراء في المتر الأول من سطح الماء ، ويمكن أن تصل نسبة 1٪ فقط إلى مترين في المياه النقية 1. هذا هو السبب في أن سطح معظم المسطحات المائية أكثر دفئًا من الأعماق.


تبديد الطاقة الضوئية الزائدة الممتصة

عندما يتجاوز الإثارة القدرة على الاستخدام ، توجد آليات واقية من الضوء لإخماد 1 Chl * الزائد وتبديد الطاقة بشكل غير ضار مثل الحرارة (الشكل 3). يتم قياس هذه الآليات من انخفاض مضان Chl من PSII ويشار إليها مجتمعة باسم التبريد غير الكيميائي الضوئي (NPQ). يتضمن NPQ استجابات قصيرة المدى للتقلبات السريعة في الضوء ، وكذلك الاستجابات التي تحدث على مدى فترات أطول مما يسمح بالتأقلم مع التعرض للضوء العالي (الشكل 2). تختلف الكائنات الحية في قدرتها على تبديد الطاقة الزائدة ، لكن القياسات أظهرت أن معظم الضوء الذي تمتصه بعض النباتات يمكن أن يتبدد في ضوء الشمس الكامل (Demmig-Adams وآخرون. ، 1996). هناك أربعة أنواع من NPQ موصوفة في الأدبيات (الشكل 3) ، والتي تتميز بالمقاييس الزمنية لتحريضها واسترخاءها: إخماد ردود الفعل المرتكزة على الطاقة (qE) (Müller وآخرون. ، 2001 Ruban and Mullineaux ، 2014) ، التبريد المعتمد على الانتقال للحالة (qT) (Minagawa ، 2011 Papageorgiou and Govindjee ، 2014) ، التبريد المعتمد على zeaxanthin (qZ) (Nilkens وآخرون. ، 2010) ، والتبريد الضوئي (QI) (كراوس ، 1988 آدامز وآخرون، 2006). المكون الأكثر قابلية للعكس ببطء في NPQ هو qI ، والذي يمثل تبديدًا حراريًا مستدامًا للإثارة التي تستمر على مدار ساعات. مصدر هذا التبريد مثير للجدل إلى حد ما وقد يكون له أكثر من آلية مساهمة واحدة (Lambrev وآخرون، 2010). يُنسب عمومًا إلى الحظر الضوئي لـ PSII (Somersalo and Krause ، 1989) ، ويتم تعديله بواسطة دورة إصلاح PSII (Aro وآخرون. ، 1993 طويل وآخرون. ، 1994). يتم تحفيز qZ على مقياس زمني من الدقائق ويمثل التبريد التأسيسي لـ 1 Chl * بواسطة zeaxanthin المتراكم المرتبط بهوائي LHCII (Dall'Osto وآخرون. ، 2005 هولوب وآخرون. ، 2007). مثل qZ ، يعمل qT على نطاق زمني معتدل وينتج عن الفسفرة التي تنظمها الأكسدة والاختزال لمجمعات الهوائي LHCII المهاجرة (انتقالات الحالة). وأخيرًا ، qE هو المكون القابل للانعكاس السريع لـ NPQ وهو المكون الرئيسي قصير الأجل لتبديد الطاقة الزائدة في C.reinhardtii تحت ظروف النمو الضوئي في الضوء الزائد (Niyogi وآخرون. ، 1997 أ).

آليات التبريد غير الضوئية في C.reinhardtii.

يتطلب qE التعبير عن LHCSR وتشكيل مجمع PSII-LHCII-LHCSR الفائق ، والذي يتم بروتوناته عند تراكم درجة حموضة عالية في الضوء الزائد. يتم تحفيز qZ عن طريق تكوين zeaxanthin الذي يتم تحفيزه بواسطة Violaxanthin de-epoxidase (NPQ1) ، ويتم عكسه بواسطة zeaxanthin epoxidase (NPQ2). يتضمن qT فسفرة بروتينات LHCII بواسطة كيناز STT7 وتفككها عن PSII. يرتبط qI بضرر الأكسدة الضوئية الذي يلحق بـ PSII (يتم تمثيله كـ * PSII *) ويتم تثبيط إصلاح PSII بواسطة أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) مثل 1 O2، والتي يمكن إخمادها عن طريق الكاروتينات والتوكوفيرول.

NPQ سريع الانعكاس (qE)

المكون الأسرع في NPQ هو أيضًا أكثر العمليات المدروسة جيدًا. تتطلب التقلبات السريعة في مستوى الضوء آليات لتبديد الطاقة الضوئية الممتصة الزائدة بسرعة لتجنب صدمة الضوء العالية. يمكن إحداث qE في ثوانٍ ثم يرتاح خلال ثوانٍ إلى دقائق. يُعتقد أنه يحمي جهاز التمثيل الضوئي عن طريق: (1) تقليل متوسط ​​عمر 1 Chl * في PSII ، وبالتالي تقليل 1 O2 جيل (أرو وآخرون. ، 1993) (2) المساعدة على منع الإفراط في تقليل ناقلات الإلكترون في تجمع البلاستوكينون و (3) منع تحمض تجويف الثايلاكويد (كرامر) وآخرون. ، 1999) ، والتي يمكن أن تلحق الضرر بمركب تطور الأكسجين وتؤدي إلى إطلاق كتلة المنغنيز (Virgin وآخرون. ، 1988). يتطلب تكوين تدرج بروتون (ΔpH) عبر غشاء الثايلاكويد (Briantais وآخرون. ، 1979) و ، في C.reinhardtii، وهو بروتين LHC المرتبط بالإجهاد ، والمعروف باسم LHCSR (Peers وآخرون., 2009 ).

تحت الإضاءة الزائدة ، يصبح تجويف الثايلاكويد أكثر حمضية بسبب التراكم في ΔpH عبر غشاء الثايلاكويد الناتج عن نقل الإلكترون الضوئي (مولر) وآخرون، 2001). يزداد ΔpH لأن ATP لا يُستهلك بالسرعة الكافية من خلال التفاعلات الاستيعابية ، وبالتالي فإن نقص ADP و Pأنا يحد من تدفق H + من خلال سينسيز ATP. يُعد الانخفاض في درجة حموضة التجويف إشارة على زيادة الضوء ، مما يؤدي إلى إزالة الإثارة المرتدة لـ 1 Chl * عن طريق بروتونات البروتينات المرتبطة بـ PSII المتضمنة في qE (Horton وآخرون. ، 1994 ، 1996). ضرورة وجود ΔpH للتيسير الكمي في C.reinhardtii يمكن رؤيته مع إضافة nigericin (Niyogi وآخرون. ، 1997a) ، حامل شاردة يمنع تكوين ΔpH.

من خلال العزلة والتوصيف npq المسوخ ، نوعان من بروتينات LHC من C.reinhardtii تم تحديدها على أنها تلعب دورًا في التيسير الكمي. ال npq4 تم تعيين طفرة لإدخال يقطع التعبير عن جيني LHC المرتبطين بالإجهاد ، LHCSR3.1 و LHCSR3.2، الذي يشفر بروتينات LHCSR3 متطابقة (Peers وآخرون، 2009). هذان الجينان لهما تسلسل DNA متطابق تقريبًا ويتم تنظيمهما بواسطة مناطق محفز متطابقة تقريبًا (Maruyama وآخرون، 2014). يتم ترميز الشكل الإسوي الثالث للمصادم LHCSR بواسطة LHCSR1 الجين ، والذي تم العثور عليه في المنبع LHCSR3.1 و LHCSR3.2 على نفس الكروموسوم. يشبه بروتين LHCSR1 بروتين LHCSR3 ، ولكنه يختلف في الغالب عند الطرف C والببتيد العابر للبلاستيدات الخضراء N-terminal ، وهو مماثل لـ LHCSR3 ، وربما نشأ من حدث تكرار سابق من الذي أنشأ LHCSR3.1 و LHCSR3.2 الجينات. الثلاثة جميعا LHCSR يتم تنظيم الجينات بشكل نسخي استجابة للتحول من الضوء الخافت إلى الضوء العالي ، ولكن هناك تعبير تفاضلي استجابة لثاني أكسيد الكربون2 تركيز. LHCSR3.1 يتم التعبير عنها بدرجة عالية في انخفاض ثاني أكسيد الكربون2 الشروط فقط ، و LHCSR1 يتم التعبير عنها بدرجة عالية فقط عندما يكون CO2 تركيزات عالية (Maruyama وآخرون، 2014). يعد بروتين مستقبلات الاستشعار (CAS) الثايلاكويد Ca 2 ضروريًا لتحريض تعبير LHCSR3 عن طريق الضوء العالي (Petroutsos وآخرون. ، 2011). يشرح شرط LHCSR سبب قدرة التيسير الكمي لـ C.reinhardtii يعتمد بشدة على ظروف النمو التي تحفز التعبير عن LHCSR (Peers وآخرون., 2009 ).

لقد ثبت أن LHCSR3 يعمل كمستشعر لدرجة حموضة اللومن وموقع تبريد 1 Chl *. يُعتقد أن المجال الطرفي C لـ LHCSR3 يتحكم في قدرة استشعار الأس الهيدروجيني للبروتين (Bailleul وآخرون. ، 2010 Liguori وآخرون، 2013). ثبت أن بروتين LHCSR3 المعاد تكوينه يربط Chl و xanthophylls ويمكنه تبديد طاقة الإثارة في المخزن المؤقت لدرجة الحموضة المنخفضة في المختبر (بونينتي وآخرون. ، 2011). ومع ذلك ، عند إزالة الطرف C ، لم يعد يتم ملاحظة التبريد المعتمد على الأس الهيدروجيني لبروتين LHCSR3 المعاد تكوينه (Liguori وآخرون، 2013). قياسات الامتصاص العابر في المختبر أظهر دليلًا على وجود كاتيون جذري لوتين ، والذي يمكن أن يوفر مسارًا لتبديد الإثارة السريع (Bonente وآخرون. ، 2011). تمشيا مع هذه النتيجة ، فإن لور 1 متحولة C.reinhardtii، الذي يفتقر إلى اللوتين واللوروكسانثين بسبب خلل في جين الليكوبين بيتا سيكلاز LCYE (أنور الزمان وآخرون. ، 2004) ، ضعيف جزئيًا في تحريض qE (Niyogi وآخرون. ، 1997 ب). متحولة مزدوجة ، npq1 lor1، الذي لا يصنع زياكسانثين أو لوتين ، يفتقر تمامًا إلى qE (Niyogi وآخرون. ، 1997b) ، مشيرًا إلى أن الزياكسانثين أو اللوتين ضروريان للتيسير الكمي في C.reinhardtii. قياسات لقطات عمر مضان Chl أثناء تحريض qE في الجسم الحي أظهر ظهور مكونين بعمر قصير ، مما يشير إلى أن qE in C.reinhardtii يتضمن آليتين أساسيتين متميزتين (أمارناث وآخرون., 2012 ).

تم العثور على LHCSR3 في مجمع فائق PSII-LHCII-LHCSR3 (الشكل 3) حيث يتم تحفيز تبديد الطاقة عن طريق انخفاض درجة الحموضة في المختبر (توكوتسو وميناغاوا ، 2013). يتضمن هذا المعقد الفائق الوحدة الفرعية PSBR لـ PSII وبروتين LHCBM1 ، وهو مكون رئيسي في مجمع هوائي LHCII ثلاثي الأبعاد. يعد PSBR ضروريًا للربط الفعال لـ LHCSR3 بـ PSII-LHCII (Xue وآخرون. ، 2015). LHCBM1 غائب في ملف npq5 متحولة C.reinhardtii التي تم تحديدها على أنها أضعفت بشكل كبير في qE (Elrad وآخرون. ، 2002) ، ومن الممكن أن يعتمد التفاعل بين LHCSR3 و PSII-LHCII أيضًا على LHCBM1 (Bonente وآخرون., 2011 ).

لم يتم العثور على LHCSR في معظم النباتات ، والتي تعتمد بدلاً من ذلك على PSBS ، وهو عضو مختلف في عائلة LHC الفائقة ، للحث على qE (Li وآخرون. ، 2000 نيوجي وترونج ، 2013). مثل LHCSR3 ، يعمل PSBS كمستشعر لدرجة حموضة التجويف لتنشيط التبريد (Li وآخرون. ، 2004) ، ولكن لا يعتقد أن PSBS تربط الأصباغ (Dominici وآخرون., 2002 ). C.reinhardtii له جينان يشفران متماثلان لـ PSBS (أنور الزمان وآخرون. ، 2004) ، والتي تُظهر تنظيمًا نصيًا كبيرًا استجابةً لإجهاد النيتروجين (Miller وآخرون. ، 2010) ، ولكن حتى الآن ، لم يتم نشر أي بيانات تشير إلى أن البروتينات يتم التعبير عنها (Bonente وآخرون. ، 2008 أقرانه وآخرون، 2009). هذا يختلف عن الطحلب باتينز فيسكوميتريلا، والذي يعبر عن كل من LHCSR و PSBS ، ويعمل هذان البروتينان في qE بشكل مستقل وإضافي (Alboresi وآخرون., 2010 ).

NPQ المعتمد على الزياكسانثين (qZ)

بالإضافة إلى دوره في qE ، يعمل zeaxanthin في نوع Δ مستقل من NPQ يسمى qZ ، والذي تم وصفه بشكل أساسي في النباتات (الشكل 3 Nilkens وآخرون، 2010). يتشكل زياكسانثين عندما ينشط الضوء الزائد فيولاكسانثين دي إيبوكسيداز (VDE) ، وهو إنزيم ثايلاكويد الذي يحول فيولاكسانثين (يحتوي على اثنين من الإيبوكسيدات) إلى أنثيراكسانثين (1 إيبوكسيد) وزياكسانثين (بدون إيبوكسيدات) (هيبر) وآخرون، 2000). ال npq1 متحولة C.reinhardtii غير قادر على تصنيع الزياكسانثين في الضوء العالي (نيوجي وآخرون. ، 1997a) ، مما يشير إلى ضعف نشاط VDE. يعد VDE بتنسيق C.reinhardtiiومع ذلك ، يختلف عن الإنزيم الموجود في النباتات ومعظم الطحالب ، لأن أخصائي تقويم العظام من النوع النباتي. VDE الجين غائب من الجينوم (أنور الزمان وآخرون، 2004). عند تعرض الخلايا البرية ذات اللون الداكن المتأقلم للضوء العالي ، يتم تحريض NPQ في C.reinhardtii يعرض حركية ثنائية الطور (Niyogi وآخرون. ، 1997 أ). يُعزى الارتفاع السريع الأولي في التيسير الكمي إلى الزيادة السريعة في ΔpH ووجود اللوتين عندما تكون مستويات الزياكسانثين منخفضة (نيوجي ، 2009). تُظهر المرحلة الثانية ارتفاعًا أبطأ في التبريد على مدار بضع دقائق وهو ما يتوافق مع تراكم الزياكسانثين (نيوجي) وآخرون. ، 1997a) من المحتمل أن تكون هذه المرحلة الثانية بسبب qZ. ومع ذلك ، من الممكن أن يساهم بعض qE المعتمد على zeaxanthin (والمعتمد على pH) أيضًا في هذه المرحلة الثانية من التبريد. تمشيا مع أي من هذه التفسيرات ، فإن npq1 المسوخ يظهر ارتفاعًا أوليًا طبيعيًا في qE عند الإضاءة بالضوء العالي ، لكنه ناقص في المرحلة الثانية (Niyogi وآخرون. ، 1997 أ).

في الحد من الضوء ، يتم إيبوكسيد الزياكسانثين ، ويجدد فيولاكسانثين ويكمل دورة الزانثوفيل (Hieber وآخرون، 2000). ال npq2 متحولة C.reinhardtii (نيوجي وآخرون. ، 1997a) يفتقر إلى إنزيم إيبوكسيداز زياكسانثين المشفر بواسطة ZEP1 الجين ويتراكم zeaxanthin بشكل أساسي (Baroli وآخرون. ، 2003). بالإضافة إلى إظهار الاستقراء السريع لـ qE ، فإن npq2 المسوخ يعرض أيضًا التبريد المستمر qZ في غياب ΔpH (Holub وآخرون., 2000 , 2007 ).

انتقالات الحالة (كيو تي)

يحتوي كل نظام ضوئي على مجموعة مميزة من الأصباغ وله طيف امتصاص فريد يدفع فصل الشحن على النحو الأمثل (Allen وآخرون، 1981). نظرًا لأن PSII و PSI يعملان معًا في سلسلة ، فإن موازنة معدل الإثارة لكل نظام ضوئي بالنسبة إلى الآخر مهم للحفاظ على النقل الخطي للإلكترون بكفاءة. PSII عرضة بشكل خاص للتعطيل في ظل الظروف غير المثلى ، لأنه يولد مؤكسدًا قويًا ويكون أبطأ في إخماد 1 Chl * بواسطة الكيمياء الضوئية مقارنة بـ PSI (Papageorgiou and Govindjee ، 2014). تمتلك النباتات والطحالب آلية لتقليل ضغط الإثارة المفرط على PSII عن طريق تحريك هوائي LHCII من PSII إلى PSI ، حيث يتم إخماد طاقة الإثارة بواسطة PSI ، مما يؤدي إلى qT. تساعد هذه الآلية ، المعروفة باسم انتقال الحالة (Allen ، 1992) ، على موازنة الإثارة لكل نظام ضوئي.

الوصف المتعارف عليه لتحولات الحالة بتنسيق C.reinhardtii يبدأ بالخلايا الموجودة في الحالة 1 ، حيث يكون إثارة أنظمة الصور إما لصالح PSI أو متوازنًا بين أنظمة الصور. في هذه الحالة ، ترتبط هوائيات LHCII مع PSII وترتبط هوائيات LHCI بـ PSI (Allen ، 1992 Delosme وآخرون. ، 1996). إذا تغيرت جودة الضوء لصالح PSII ، فإن تجمع plastoquinone ينخفض ​​بواسطة الإلكترونات القادمة من PSII ، ويربط plastoquinol Qا موقع السيتوكروم ب6F مجمع (زيتو وآخرون. ، 1999) ، الذي ينشط STT7 سيرين / ثريونين كيناز (Lemeille وآخرون، 2009). تفسد STT7 بروتينات الهوائي الرئيسية والثانوية LHCII مما تسبب في الانفصال عن PSII (الشكل 3) والارتباط اللاحق بـ PSI في ما يعرف بالحالة 2 (Depège وآخرون. ، 2003 Lemeille وآخرون، 2009). يمكن عكس هذه العملية عند عمل الفوسفاتيز (Pribil وآخرون، 2010). بشكل ملحوظ ، تم الإبلاغ عن ما يصل إلى 80 ٪ من هوائيات LHCII للانفصال عن PSII في C.reinhardtii في الحالة 2 (Vallon وآخرون. ، 1986 ديلوسمي وآخرون. ، 1996) ، بينما لوحظ في النباتات 15-20٪ فقط من هوائي LHCII مهاجرة في الدولة 2 (Allen ، 1992 Finazzi ، 2005). قد يكون هذا الاختلاف بين الكائنات الحية ناتجًا عن اختلاف في بنية الثايلاكويد وتوطين النظام الضوئي بين النباتات و C.reinhardtii (جوديناف وليفين ، 1969 شوارتزمان وآخرون. ، 2008 ايواي وآخرون. ، 2008 فريستدت وآخرون. ، 2009) أو وجود CP29 في مجمع PSI-LHCI-LHCII State 2 (Kargul وآخرون. ، 2005 توكوتسو وآخرون. ، 2009 قطرة وآخرون، 2014) ، وهو ما لا يظهر في النباتات (Kouril وآخرون، 2005). وينتجيس وآخرون. (2013 أ) يشير أيضًا إلى أنه قد يتم ضبط انتقالات الحالة للاستجابات قصيرة المدى لظروف الإضاءة المتقلبة في C.reinhardtii، في حين أن انتقالات الحالة أكثر أهمية للتأقلم طويل المدى في النباتات ، لأن بعض هوائي LHCII يرتبط بـ PSI في جميع ظروف الإضاءة تقريبًا.

كانت دراسة تحولات الدولة مجالًا نشطًا للبحث المستمر ، مع العديد من الملاحظات والنتائج الحديثة. يتمثل أحد مجالات التركيز في دور الفسفرة في دفع هجرة هوائي LHCII. التحقيق في C.reinhardtii يُظهر بروتين الفسفور أن بروتينات LHCII الأكثر فسفرة تشمل بروتينات الهوائي الرئيسية LHCBM1 و 2 و 7 ، جنبًا إلى جنب مع بروتين الهوائي الثانوي CP29 (توركينا). وآخرون. ، 2006) ، وكلها مرتبطة بمركب PSI-LHCI-LHCII State 2 (Drop وآخرون، 2014). تم العثور أيضًا على أشكال فسفرة لبروتين الهوائي الرئيسي LHCBM5 وبروتين الهوائي الثانوي CP26 على أنهما مرتبطان بمركب PSI-LHCI-LHCII State 2 (Takahashi وآخرون. ، 2006 قطرة وآخرون، 2014). تُظهر خطوط التقادم RNAi لـ CP29 واثنين من بروتينات هوائي LHCII الرئيسية ، LHCBM2 و 7 ، أن CP29 هو مكون مهم في تكوين مجمعات PSI-LHCI-LHCII في الحالة 2 (Tokutsu وآخرون، 2009) ، وكذلك بروتينات LHCBM2 / 7 (Ferrante وآخرون. ، 2012). ومع ذلك ، فإن غياب LHCBM1 لا يؤثر على انتقالات الحالة (Elrad وآخرون. ، 2002 فيرانتي وآخرون. ، 2012). في حين أن العديد من بروتينات الهوائي LHCII يتم فسفرتها ، لا تنفصل جميعها عن نواة PSII (Iwai وآخرون. ، 2008) ، بحيث تظل بعض بروتينات هوائي LHCII التي تم فسفرتها مرتبطة بـ PSII وبعضها جزء من الهوائي المهاجر (Wientjes وآخرون. ، 2013b إسقاط وآخرون، 2014). يشير هذا إلى أن الفسفرة ليست كافية لتؤدي إلى تفكك هوائي LHCII من قلب PSII. بالإضافة إلى ذلك ، يتم أيضًا تضمين بعض هوائيات LHCII غير الفسفورية في هوائي LHCII المهاجر ، وتحديداً CP29 ، والذي يكون في شكله غير الفسفوري في الهوائي المهاجر وفي شكله الفسفوري يبقى مرتبطًا بـ PSII (Drop وآخرون., 2014 ).

على الرغم من أن ما يصل إلى 80٪ من C.reinhardtii تنفصل بروتينات هوائي LHCII عن PSII في الحالة 2 ، ومدى ارتباطها بـ PSI هو موضوع نقاش (Iwai وآخرون. ، 2010 Ünlü وآخرون، 2014). استنادًا إلى التحليلات الكمية المستقلة باستخدام تقنيات التحليل الطيفي غير الغازية ، تم اقتراح مجموعة من هوائيات LHCII المرتبطة بأي من نظامي الصور كآلية فسيولوجية مسؤولة عن انخفاض كبير في حجم هوائي PSII دون زيادة مقابلة في حجم هوائي PSI في الدولة 2 (ناجي وآخرون.، 2014 Ünlü وآخرون. ، 2014 Wlodarczyk وآخرون. ، 2015). بناءً على هذه البيانات ، يقترح المؤلفون أن جزءًا صغيرًا فقط من بروتينات هوائي LHCII المنفصلة تهاجر فعليًا إلى PSI ، بينما يتجمع الهوائي المتبقي في غشاء الثايلاكويد (Ünlü). وآخرون. ، 2014) ، والتي قد تساهم في كيو تي.

كشف التحقيق في العلاقة بين انتقالات الحالة و qE عن روابط ميكانيكية بين qE و qT للحماية الضوئية. في C.reinhardtii، مستوى qE مقابل qT متغير ويعتمد بشكل كبير على ظروف النمو. تشمل الظروف التي تفضل قدرة عالية على التيسير الكمي نموًا ضوئيًا في ثاني أكسيد الكربون المحيط2 تركيزات و HL (Niyogi وآخرون.، 1997a إيواي وآخرون. ، 2007) ، في حين أن الظروف التي تفضل كيو تي تنطوي على توافر عالي للكربون ، مثل النمو على الأسيتات أو النمو الضوئي في ارتفاع ثاني أكسيد الكربون.2 (فينازي وآخرون. ، 2006 ايواي وآخرون. ، 2007). دراسة stt7 npq4 المتحولة المزدوجة ، التي تفتقر إلى كل من انتقالات الحالة و qE بوساطة LHCSR3 ، مقارنةً بالطفرات الفردية ، أظهرت أن انتقالات الحالة تقلل أيضًا من أضرار الأكسدة الضوئية في الضوء العالي ، على الأرجح عن طريق تقليل H2ا2 إنتاج (Allorent وآخرون، 2013). يمكن فسفرة LHCSR3 بواسطة STT7 (Bonente وآخرون. ، 2011) ، ويفصل phospho-LHCSR3 عن PSII (Allorent وآخرون، 2013). على الرغم من اختلاف عدد بروتينات الهوائي المشاركة في qT عن تلك الموجودة في qE ، فإن فكرة فصل بروتينات LHC عن PSII تشترك فيها بعض النماذج المقترحة لهذين النوعين من NPQ. على غرار qT ، تم اقتراح مجاميع LHCII المنفصلة كمواقع تبريد qE (Ruban and Johnson، 2009 Tokutsu وآخرون. ، 2009) ، وقد ارتبطت مجمعات LHCII المنفصلة بإخماد qE في الكائنات الحية الأخرى (Betterle وآخرون. ، 2009 ميلوسلافينا وآخرون. ، 2009) ، مما يشير إلى أنه قد يكون هناك تشابه ميكانيكي بين qE و qT.

التبريد التثبيطي الضوئي (QI) وإصلاح التلف الضوئي

PSII معرض بشكل خاص للتلف التأكسدي الناجم عن الضوء العالي للبروتين D1 لمركز التفاعل (Ohad وآخرون. ، 1984 أرو وآخرون، 1993) ، والتلف الضوئي لـ PSII يظهر ارتباطًا خطيًا مع شدة الضوء (Baroli and Melis ، 1996 Tyystjärvi and Aro ، 1996). ومع ذلك ، فإن PSII لديها آلات إصلاح فعالة ومنظمة ديناميكيًا يمكنها أن تتحلل بشكل انتقائي وتستبدل D1 التالف ضوئيًا (Aro وآخرون، 1993) ، ولا يحدث منع ضوئي لـ PSII إلا إذا تجاوز معدل الضرر معدل الإصلاح (تاكاهاشي وموراتا ، 2005). يشارك البروتياز الثايلاكويد FtsH في تدهور D1 التالف ضوئيًا (Malnoë وآخرون، 2014). يتم التحكم في سرعة إصلاح PSII من خلال الإشارات البيئية والحالة النشطة للبلاستيدات الخضراء ، وتتباطأ في ظل الضوء الزائد (Murata وآخرون. ، 2012). ومع ذلك ، يرتبط التثبيط الضوئي لـ PSII بتبريد qI (الشكل 3) ويساعد في التحكم في تدفق الإلكترون إلى PSI ، والذي سيتضرر بشكل لا رجعة فيه إذا تم تجاوز قدرة مستقبلات الإلكترون. وبالتالي ، يمكن النظر إلى التثبيط الضوئي كآلية ضوئية لآلية التمثيل الضوئي (Tikkanen وآخرون، 2014) ، ولكن لم يتم توضيح الأساس الجزيئي لـ qI.


نتائج

التمثيل الضوئي للأوراق

ال أالأعلى تختلف اختلافًا كبيرًا بالنسبة للأوراق التي نمت تحت نسب الضوء الأزرق (B) المختلفة (الشكل 1). أدت زيادة جزء الضوء الأزرق من 0٪ إلى 50٪ إلى زيادة أالأعلى، مع حدوث أكبر زيادة عند الزيادة من 0٪ إلى 7٪ أزرق. الأوراق المزروعة 100B كان لها أالأعلى كان هذا أقل من أوراق 50B. العائد الكمي المحدود للضوء لـ CO2 كان التثبيت (α) أدنى مستوى لأوراق 0B و 100 B وأعلى لأوراق 7B-30B (لم يكن هناك فرق كبير في جدول α 1 ضمن هذا النطاق). كان التنفس الداكن أدنى مستوى لأوراق 0B ويميل إلى الزيادة مع نسبة الضوء الأزرق ، باستثناء 100B (الجدول 1) ، على غرار النمط الموجود في أالأعلى. يتكيف الظلام Fالخامس/Fم كان نموذجيًا للورقة غير المجهدة (أي .0.8) في جميع المعالجات ، باستثناء 0B ، حيث تم تقليله بشكل كبير (الجدول 1). ΦPSII تم قياسه بكثافة ضوء النمو (أي 100 ميكرولتر م −2 ثانية -1) وكان الطيف مشابهًا للأوراق 15B-100B ، لكنه كان أقل بشكل ملحوظ بالنسبة لأوراق 0B وأقل قليلاً ، ولكن بشكل ملحوظ ، لأوراق 7B.

تم قياس أو حساب المعلمات المختلفة على الأوراق المزروعة تحت صفات إضاءة مختلفة (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف).

نسبة الضوء الأزرق 0 7 15 22 30 50 100
Fالخامس/Fم0.76 ب 0.80 أ 0.80 أ 0.80 أ 0.81 أ 0.81 أ 0.81 أ
ΦPSII0.65 د 0.74 ج 0.76 ب 0.76 أ ، ب 0.76 أ ، ب 0.77 أ 0.76 أ ، ب ، ج
Fالخامس/Fم- ΦPSII0.110 أ 0.055 ب 0.044 ج 0.040 ج 0.042 ج 0.034 ج 0.044 ب ، ج
العائد الكمي CO2 التثبيت (α) 0.045 ج 0.052 أ ، ب 0.053 أ 0.053 أ 0.053 أ 0.048 ب ، ج 0.045 ج
رداكن (ميكرولتر م −2 ث −1) 0.93 د 1.17 ج 1.29 أ ، ب ، ج 1.39 أ ، ب 1.27 ب ، ج 1.45 أ 1.33 أ ، ب ، ج
زSW نسبة (أباكسيل: محوري) 2.7 أ 2.6 أ 2.1 أ ، ب 1.7 ب ، ج 1.7 ب ، ج 1.4 ج 1.7 ب ، ج
امتصاص متكامل 90.0 د 92.1 ج 92.4 ب ، ج 93.1 ب ، ج 94.0 أ ، ب 93.7 ب 95.4 أ
شل أ:ب (ز ز -1) 3.24 د 3.36 ج 3.51 أ ، ب 3.48 أ ، ب 3.42 ب ، ج 3.54 أ 3.54 أ
N (٪ DW) 5.7 أ 6.0 أ 5.7 أ 6.0 أ 6.1 أ 6.0 أ 6.2 أ
ج (٪ DW) 39.6 أ 38.0 أ 36.8 أ 38.7 أ 37.7 أ 37.6 أ 37.7 أ
C: N (ز ز −1) 6.9 أ 6.4 أ ، ب 6.5 أ ، ب 6.4 أ ، ب 6.2 ب 6.2 ب 6.1 ب
Chl: N (g g −1) 5.1 أ 4.3 ب ، ج 4.6 أ ، ب 4.1 ب ، ج ، د 4.3 ب ، ج 3.9 ج ، د 3.7 د
PSS (فيتوكرومات) 0.89 0.89 0.89 0.89 0.88 0.87 0.51
نسبة الضوء الأزرق 0 7 15 22 30 50 100
Fالخامس/Fم0.76 ب 0.80 أ 0.80 أ 0.80 أ 0.81 أ 0.81 أ 0.81 أ
ΦPSII0.65 د 0.74 ج 0.76 ب 0.76 أ ، ب 0.76 أ ، ب 0.77 أ 0.76 أ ، ب ، ج
Fالخامس/Fم- ΦPSII0.110 أ 0.055 ب 0.044 ج 0.040 ج 0.042 ج 0.034 ج 0.044 ب ، ج
العائد الكمي CO2 التثبيت (α) 0.045 ج 0.052 أ ، ب 0.053 أ 0.053 أ 0.053 أ 0.048 ب ، ج 0.045 ج
رداكن (ميكرولتر م −2 ث −1) 0.93 د 1.17 ج 1.29 أ ، ب ، ج 1.39 أ ، ب 1.27 ب ، ج 1.45 أ 1.33 أ ، ب ، ج
زSW نسبة (أباكسيل: محوري) 2.7 أ 2.6 أ 2.1 أ ، ب 1.7 ب ، ج 1.7 ب ، ج 1.4 ج 1.7 ب ، ج
امتصاص متكامل 90.0 د 92.1 ج 92.4 ب ، ج 93.1 ب ، ج 94.0 أ ، ب 93.7 ب 95.4 أ
شل أ:ب (ز ز -1) 3.24 د 3.36 ج 3.51 أ ، ب 3.48 أ ، ب 3.42 ب ، ج 3.54 أ 3.54 أ
N (٪ DW) 5.7 أ 6.0 أ 5.7 أ 6.0 أ 6.1 أ 6.0 أ 6.2 أ
ج (٪ DW) 39.6 أ 38.0 أ 36.8 أ 38.7 أ 37.7 أ 37.6 أ 37.7 أ
C: N (ز ز −1) 6.9 أ 6.4 أ ، ب 6.5 أ ، ب 6.4 أ ، ب 6.2 ب 6.2 ب 6.1 ب
Chl: N (g g −1) 5.1 أ 4.3 ب ، ج 4.6 أ ، ب 4.1 ب ، ج ، د 4.3 ب ، ج 3.9 ج ، د 3.7 د
PSS (فيتوكرومات) 0.89 0.89 0.89 0.89 0.88 0.87 0.51

تشير الأحرف المختلفة إلى اختلافات كبيرة (ص ≤0.05 ن = 5 أو ن= 6 ، لا يوجد اختلاف لـ PSS).

تم قياس أو حساب معلمات مختلفة على الأوراق المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف).

نسبة الضوء الأزرق 0 7 15 22 30 50 100
Fالخامس/Fم0.76 ب 0.80 أ 0.80 أ 0.80 أ 0.81 أ 0.81 أ 0.81 أ
ΦPSII0.65 د 0.74 ج 0.76 ب 0.76 أ ، ب 0.76 أ ، ب 0.77 أ 0.76 أ ، ب ، ج
Fالخامس/Fم- ΦPSII0.110 أ 0.055 ب 0.044 ج 0.040 ج 0.042 ج 0.034 ج 0.044 ب ، ج
العائد الكمي CO2 التثبيت (α) 0.045 ج 0.052 أ ، ب 0.053 أ 0.053 أ 0.053 أ 0.048 ب ، ج 0.045 ج
رداكن (ميكرولتر م −2 ث −1) 0.93 د 1.17 ج 1.29 أ ، ب ، ج 1.39 أ ، ب 1.27 ب ، ج 1.45 أ 1.33 أ ، ب ، ج
زSW نسبة (أباكسيل: محوري) 2.7 أ 2.6 أ 2.1 أ ، ب 1.7 ب ، ج 1.7 ب ، ج 1.4 ج 1.7 ب ، ج
امتصاص متكامل 90.0 د 92.1 ج 92.4 ب ، ج 93.1 ب ، ج 94.0 أ ، ب 93.7 ب 95.4 أ
شل أ:ب (ز ز -1) 3.24 د 3.36 ج 3.51 أ ، ب 3.48 أ ، ب 3.42 ب ، ج 3.54 أ 3.54 أ
N (٪ DW) 5.7 أ 6.0 أ 5.7 أ 6.0 أ 6.1 أ 6.0 أ 6.2 أ
ج (٪ DW) 39.6 أ 38.0 أ 36.8 أ 38.7 أ 37.7 أ 37.6 أ 37.7 أ
C: N (ز ز −1) 6.9 أ 6.4 أ ، ب 6.5 أ ، ب 6.4 أ ، ب 6.2 ب 6.2 ب 6.1 ب
Chl: N (g g −1) 5.1 أ 4.3 ب ، ج 4.6 أ ، ب 4.1 ب ، ج ، د 4.3 ب ، ج 3.9 ج ، د 3.7 د
PSS (فيتوكرومات) 0.89 0.89 0.89 0.89 0.88 0.87 0.51
نسبة الضوء الأزرق 0 7 15 22 30 50 100
Fالخامس/Fم0.76 ب 0.80 أ 0.80 أ 0.80 أ 0.81 أ 0.81 أ 0.81 أ
ΦPSII0.65 د 0.74 ج 0.76 ب 0.76 أ ، ب 0.76 أ ، ب 0.77 أ 0.76 أ ، ب ، ج
Fالخامس/Fم- ΦPSII0.110 أ 0.055 ب 0.044 ج 0.040 ج 0.042 ج 0.034 ج 0.044 ب ، ج
العائد الكمي CO2 التثبيت (α) 0.045 ج 0.052 أ ، ب 0.053 أ 0.053 أ 0.053 أ 0.048 ب ، ج 0.045 ج
رداكن (ميكرولتر م −2 ث −1) 0.93 د 1.17 ج 1.29 أ ، ب ، ج 1.39 أ ، ب 1.27 ب ، ج 1.45 أ 1.33 أ ، ب ، ج
زSW نسبة (أباكسيل: محوري) 2.7 أ 2.6 أ 2.1 أ ، ب 1.7 ب ، ج 1.7 ب ، ج 1.4 ج 1.7 ب ، ج
امتصاص متكامل 90.0 د 92.1 ج 92.4 ب ، ج 93.1 ب ، ج 94.0 أ ، ب 93.7 ب 95.4 أ
شل أ:ب (ز ز -1) 3.24 د 3.36 ج 3.51 أ ، ب 3.48 أ ، ب 3.42 ب ، ج 3.54 أ 3.54 أ
N (٪ DW) 5.7 أ 6.0 أ 5.7 أ 6.0 أ 6.1 أ 6.0 أ 6.2 أ
ج (٪ DW) 39.6 أ 38.0 أ 36.8 أ 38.7 أ 37.7 أ 37.6 أ 37.7 أ
C: N (ز ز −1) 6.9 أ 6.4 أ ، ب 6.5 أ ، ب 6.4 أ ، ب 6.2 ب 6.2 ب 6.1 ب
Chl: N (g g −1) 5.1 أ 4.3 ب ، ج 4.6 أ ، ب 4.1 ب ، ج ، د 4.3 ب ، ج 3.9 ج ، د 3.7 د
PSS (فيتوكرومات) 0.89 0.89 0.89 0.89 0.88 0.87 0.51

تشير الأحرف المختلفة إلى اختلافات كبيرة (ص ≤0.05 ن = 5 أو ن= 6 ، لا يوجد اختلاف لـ PSS).

تأثير جودة الضوء (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف) أثناء النمو على قدرة التمثيل الضوئي (أالأعلى) من أوراق الخيار. تشير أشرطة الخطأ إلى SEM (ن=6).

تأثير جودة الضوء (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف) أثناء النمو على قدرة التمثيل الضوئي (أالأعلى) من أوراق الخيار. تشير أشرطة الخطأ إلى SEM (ن=6).

فيما يتعلق بالقياسات الأكثر تفصيلاً لإشعاع التمثيل الضوئي - الاستجابة بين 0 ميكرولتر م −2 ثانية -1 و 100 ميكرولتر م −2 ثانية −1 الإشعاع الحادث على الأوراق المزروعة 0B و 30B ، أأزداد كان أعلى بشكل ملحوظ بالنسبة لـ O المنخفض2 قياسات مما كانت عليه بالنسبة للمحيط O2 القياسات (الشكل 2). في جميع شدة الضوء ، ΦPSII كان أقل باستمرار لأوراق 0B مما كان عليه بالنسبة للأوراق 30B. في كلا العلاجين فإن O2 لم يؤثر التركيز على ΦPSII (غير ظاهر). كان الامتصاص في المنطقة الخضراء من الطيف أقل بنسبة 5-10٪ للأوراق المزروعة 0B و 100 B مقارنة بالمعاملات الأخرى ، في حين كانت الاختلافات في الامتصاص بين معاملات ضوء النمو ضئيلة بالنسبة للمنطقة الزرقاء والحمراء (لا معروض). فقط مناطق الطول الموجي الأحمر والأزرق ذات صلة بالإشعاع الممتص المتكامل في هذه التجربة. زاد الامتصاص المتكامل للنمو وضوء القياس مع النسبة المئوية للضوء الأزرق (الجدول 1) ، حيث تم امتصاص الضوء الأزرق بشكل أفضل من الضوء الأحمر. في كل من O منخفضة ومحيط2 التركيز لم تكن هناك فروق ذات دلالة إحصائية بين 0B و 30 B للانحدار الخطي بينهما أأزداد ومنتج ΦPSII والإشعاع الشعاعي الممتص (الشكل 2).

العلاقة بين إجمالي ثاني أكسيد الكربون2 الاستيعاب (أأزداد) ومنتج ΦPSII وضوء القياس الشعاعي الذي تمتصه الأوراق ، والذي يعمل كمؤشر لنقل الإلكترون (مثل Kingston-Smith وآخرون.، 1997) ، في إشعاع حادثة ≤100 ميكرولتر م −2 ث −1. نمت أوراق الخيار تحت وقياسها أيضًا بـ 0B (= 100 ٪ دوائر حمراء) و 30 B (مربعات) إشعاع ، وتم قياس تبادل الغازات تحت (رموز مفتوحة) ومحيط O2 (الرموز المعبأة). تم حساب الاستيعاب الإجمالي على أنه تنفس مظلم بالإضافة إلى صافي الاستيعاب. تختلف منحدرات خطوط الانحدار اختلافًا كبيرًا بالنسبة إلى المستويين O2 المستويات (ص & lt0.001) ، ولكن ليس للمعالجات الطيفية (ص ≥0.23).

العلاقة بين إجمالي ثاني أكسيد الكربون2 الاستيعاب (أأزداد) ومنتج ΦPSII وضوء القياس الشعاعي الذي تمتصه الأوراق ، والذي يعمل كمؤشر لنقل الإلكترون (مثل Kingston-Smith وآخرون.، 1997) ، في إشعاع حادثة ≤100 ميكرولتر م −2 ث −1. نمت أوراق الخيار تحت وقياسها أيضًا بـ 0B (= 100 ٪ دوائر حمراء) و 30 B (مربعات) إشعاع ، وتم قياس تبادل الغازات تحت (رموز مفتوحة) ومحيط O2 (الرموز المعبأة). تم حساب الاستيعاب الإجمالي على أنه تنفس مظلم بالإضافة إلى صافي الاستيعاب. تختلف منحدرات خطوط الانحدار اختلافًا كبيرًا بالنسبة إلى المستويين O2 المستويات (ص & lt0.001) ، ولكن ليس للمعالجات الطيفية (ص ≥0.23).

صور مظلمة تكيفها Fالخامس/Fم تم الحصول عليها عن طريق التصوير الفلوري Chl أظهر اختلافات واضحة بين الأوراق 0B و 30B. في حين أن الصور من الأوراق المزروعة 30B كانت متجانسة تمامًا مع Fالخامس/Fم & gt0.8 ، أظهرت صور الأوراق المزروعة 0B توزيعًا غير متجانس مع تكيف داكن اللون. Fالخامس/Fم قيم ∼0.8 المجاورة للأوردة ومع المناطق السفلية Fالخامس/Fم (عادة 0.55 - 0.70) بين الأوردة (الشكل 3). تظهر أوراق 0B أحيانًا أيضًا مصفرة قليلاً بين الأوردة.

صورة مظلمة مكيّفة Fالخامس/Fم التوزيع على 0B (= 100٪ أحمر أ) و 30 ب (ب) ورقة الخيار المزروعة بالإشعاع. الورقة المختلطة المزروعة باللون الأزرق والأحمر (B) لها ورقة متجانسة Fالخامس/Fم تركزت حول توزيع Fالخامس/Fم من 0.82 ، في حين أن الورقة المزروعة بـ 0B (A) لها توزيع غير متجانس مع ارتفاع Fالخامس/Fم حول الأوردة والقيم الدنيا بين الأوردة.

صورة مظلمة مكيّفة Fالخامس/Fم التوزيع على 0B (= 100٪ أحمر أ) و 30 ب (ب) ورقة الخيار المزروعة بالإشعاع. الورقة المختلطة المزروعة باللون الأزرق والأحمر (B) لها ورقة متجانسة Fالخامس/Fم تركزت حول توزيع Fالخامس/Fم من 0.82 ، في حين أن الورقة المزروعة بـ 0B (A) لها توزيع غير متجانس مع ارتفاع Fالخامس/Fم حول الأوردة والقيم الدنيا بين الأوردة.

آثار الثغور

كان هناك تصرف كبير في الثغور (زSW) محسوبة من بيانات تبادل الغازات في الحالة المظلمة (الشكل 4 ب). نظرًا لأن الفترة الضوئية للنباتات في بيئة نموها بدأت قبل ساعة واحدة من تكييف الأوراق المظلمة في حجرة الأوراق ، فقد يكون عدم وجود إغلاق كامل للثغور بسبب الإيقاع النهاري للثغور. أيضا ، ليلة كبيرة زSW ليس من غير المألوف ، خاصة بالنسبة للأوراق مع ارتفاع النهار زSW (سنايدر وآخرون.، 2003) ، مثل الخيار. علاوة على ذلك ، ليلة كبيرة زSW تم الإبلاغ عن حدوثه في العديد من الأنواع البستانية ، ويمكن أن يؤدي توافر المياه بكثرة (مثل الزراعة المائية كما هو مستخدم هنا) إلى زيادة وقت الليل زSW (كيرد وآخرون.، 2007). ال زSW من الأوراق المزروعة والمقاسة باستخدام 0B كانت الأقل من جميع المعاملات ولم تستجب للزيادات في قياس شدة الإشعاع. حتى استخدام 30B أو 100B كطيف إشعاع قياس على الأوراق المزروعة 0B عند إشعاع 100 ميكرولتر 2 ثانية أو إشعاع مشبع لم يكن له أي تأثير على زSW (البيانات غير ظاهرة). في جميع العلاجات الأخرى ، زSW يزداد مع زيادة الإشعاع (& gt100 μmol m −2 s −1). منسجم مع المنخفض والثابت زSW، ال جأناجأ 1 من الأوراق المزروعة 0B انخفض مع زيادة الإشعاع أكثر من العلاجات الأخرى (الشكل 4C). بيانات زSW و جأناجأ 1 للأوراق 30B و 100 B غير مبينة في الشكل 4 بسبب فشل الجهاز.

استجابة الاستيعاب الصافي (أصافي أ) ، تصرف الثغور (زSW ب) ، وأوراق CO الداخلية2 التركيز النسبي لتركيز هواء حجرة الأوراق (جأناجأ −1 درجة مئوية) للإشعاع لأوراق الخيار المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف). كانت جودة الضوء الشعاعي مطابقة لتلك أثناء النمو. تشير أشرطة الخطأ إلى SEM (ن=6).

استجابة الاستيعاب الصافي (أصافي أ) ، تصرف الثغور (زSW ب) ، وأوراق CO الداخلية2 التركيز النسبي لتركيز هواء حجرة الأوراق (جأناجأ −1 درجة مئوية) للإشعاع لأوراق الخيار المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف). كانت جودة الضوء الشعاعي مطابقة لتلك أثناء النمو. تشير أشرطة الخطأ إلى SEM (ن=6).

زSW تم القياس باستخدام مقياس المسام أيضًا زيادة مع زيادة الضوء الأزرق في طيف النمو (غير موضح). نسبة زSW على سطح الورقة المحورية والمحورية (زSW نسبة) أصغر مع زيادة نسبة الضوء الأزرق (الجدول 1). تزامن تعداد الثغور على جانبي الورقة مع هذه النتائج ، حيث زاد عدد الثغور على سطح الورقة المحورية بشكل كبير مع زيادة النسبة الزرقاء ، بينما على سطح الورقة المحورية لم يتم العثور على تغييرات كبيرة (غير معروضة) ، مما أدى إلى انخفاض نسبة الثغور مع زيادة الضوء الأزرق (الشكل 5). لم يتم العثور على تغييرات كبيرة في طول الفم وعرض خلية الحرس للعلاجات المختلفة (غير معروض).

نسبة كثافة الفم (قضبان مفتوحة ن ≥3) وموصلية الثغور تقاس بمقياس بورومتر (قضبان مملوءة ن= 6) لسطح أوراق الخيار المحوري والمحاور لأوراق الخيار المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف ، تم تسمية كلا المعلمتين "نسبة الثغور" في المؤامرة) . تشير أشرطة الخطأ إلى SEM وتشير الأحرف إلى اختلافات كبيرة (ص ≤0.05). لم يتم العثور على فروق ذات دلالة إحصائية بين المتوسطات الفردية لنسبة كثافة الفم ، ومع ذلك ، كان المكون الخطي لعلاقة نسبة كثافة الثغور مع النسبة المئوية للضوء الأزرق معنوية (ص= 0.04). الانخفاض في نسبة كثافة الفم مع زيادة نسبة الضوء الأزرق يرجع إلى زيادة كثافة الثغور على سطح الورقة المحورية.

نسبة كثافة الفم (قضبان مفتوحة ن ≥3) وموصلية الثغور تقاس بمقياس بورومتر (قضبان مملوءة ن= 6) لسطح أوراق الخيار المحوري والمحاور لأوراق الخيار المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف ، تم تسمية كلا المعلمتين "نسبة الثغور" في المؤامرة) . تشير أشرطة الخطأ إلى SEM وتشير الأحرف إلى اختلافات كبيرة (ص ≤0.05). لم يتم العثور على فروق ذات دلالة إحصائية بين المتوسطات الفردية لنسبة كثافة الفم ، ومع ذلك ، كان المكون الخطي لعلاقة نسبة كثافة الثغور مع النسبة المئوية للضوء الأزرق معنوية (ص= 0.04). كان الانخفاض في نسبة كثافة الفم مع زيادة نسبة الضوء الأزرق بسبب زيادة كثافة الثغور على سطح الورقة المحورية.

محتوى LMA والنيتروجين والصباغ والكربوهيدرات

زاد LMA بزيادة نسبة اللون الأزرق حتى 50٪ (الشكل 6 أ). مشابهه ل أالأعلىعلاقة النسبة المئوية للأزرق (الشكل 1) ، كانت الزيادة في LMA أكبر نسبيًا عندما تم تغيير إشعاع النمو من 0B إلى 7B. إجمالي محتوى Chl (Chl أ+ شل ب الشكل 6 أ) وإجمالي محتوى الكاروتين (غير معروض) لكل وحدة مساحة ورقة بطريقة مماثلة لـ LMA ، مع زيادة النسبة المئوية باللون الأزرق حتى 50٪. إن Chl أ:ب كانت النسبة أقل بكثير لـ 0B و 7 B مقارنة بالنسب الزرقاء الأعلى (الجدول 1).

تأثير جودة الضوء (نسبة إجمالي PAR الذي يأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف) أثناء النمو على محتوى الكلوروفيل لكل وحدة مساحة ورقة (A ، رموز مملوءة ، المحور الأيسر) ، كتلة الورقة لكل وحدة مساحة الورقة (LMA A ، رموز مفتوحة ، المحور الأيمن) ، ونسبة الكلوروفيل في الورقة على أساس الوزن الجاف (B ، مربعات).

تأثير جودة الضوء (نسبة إجمالي PAR الذي يأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف) أثناء النمو على محتوى الكلوروفيل لكل وحدة مساحة ورقة (A ، رموز مملوءة ، المحور الأيسر) ، كتلة الورقة لكل وحدة مساحة الورقة (LMA A ، رموز مفتوحة ، المحور الأيمن) ، ونسبة الكلوروفيل في الورقة على أساس الوزن الجاف (B ، مربعات).

لم يختلف محتوى الورقة N ومحتوى C لكل وحدة وزن جاف (DW) بشكل كبير بين المعالجات (الجدول 1). عند التعبير عن كل وحدة مساحة ورقة ، يعتمد محتوى N و C على النسبة المئوية للضوء الأزرق بطريقة تشبه LMA (الشكل 6 أ). ومع ذلك ، كانت نسبة C: N أعلى بشكل ملحوظ بالنسبة للمعالجة 0B مما كانت عليه في المعالجات 30B و 50 B و 100 B. لم يكن جزء النترات في الورقة الكلية N مختلفًا بشكل كبير بالنسبة للأوراق 0B و 30 B وكان فقط 8.8٪ و 6.4٪ على التوالي.

يرتبط محتوى Chl لكل وحدة مساحة ورقة بشكل جيد مع LMA (الشكل 6 أ) ، على الرغم من وجود انخفاض طفيف ولكنه مهم في محتوى Chl لكل وحدة ورقة DW حيث تزداد النسبة المئوية للضوء الأزرق في إشعاع النمو (الشكل 6 ب). لجميع العلاجات أالأعلى يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بمحتوى LMA و Chl لكل ورقة مساحة ، باستثناء محتوى Chl لأوراق 100B (الشكل 7). مع زيادة نسبة الضوء الأزرق أثناء النمو ، أالأعلى لكل وحدة يزيد Chl حتى 22B ، بينما في النسب المئوية الأعلى من اللون الأزرق لا توجد فروق بين العلاجات (الشكل 8 أ). يمكن رؤية نمط مماثل ل أالأعلى لكل ورقة وحدة DW (الشكل 8 أ) و أالأعلى لكل وحدة N ، وهي كفاءة استخدام N التمثيل الضوئي (PNUE الشكل 8 ب). على أساس DW ، تنخفض نسبة Chl: N بشكل ملحوظ مع زيادة النسبة المئوية للون الأزرق (الجدول 1).

علاقة قدرة الورقة على التمثيل الضوئي (أالأعلى) لكتلة الورقة لكل وحدة مساحة ورقة (أ) ومحتوى الكلوروفيل لكل وحدة مساحة ورقة (ب) من الخيار المزروع تحت مجموعات مختلفة من الضوء الأحمر والأزرق بإشعاع متساوٍ. يتوافق ترتيب القيم المتعلقة بنقاط البيانات مع نسبة الضوء الأزرق التي نمت الأوراق تحتها ، باستثناء نقطة البيانات المحاطة بدائرة والتي تشير إلى المعالجة الزرقاء بنسبة 100٪.

علاقة قدرة الورقة على التمثيل الضوئي (أالأعلى) لكتلة الورقة لكل وحدة مساحة ورقة (أ) ومحتوى الكلوروفيل لكل وحدة مساحة ورقة (ب) من الخيار المزروع تحت مجموعات مختلفة من الضوء الأحمر والأزرق بإشعاع متساوٍ. يتوافق ترتيب القيم المتعلقة بنقاط البيانات مع نسبة الضوء الأزرق التي نمت الأوراق تحتها ، باستثناء نقطة البيانات المحاطة بدائرة والتي تشير إلى المعالجة الزرقاء بنسبة 100٪.

تأثير جودة الضوء (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف) أثناء نمو الخيار على قدرة الأوراق على التمثيل الضوئي (أالأعلى) تم الوصول إليه لكل وحدة كلوروفيل (أ ، رموز مملوءة ، المحور الأيسر) ، لكل وحدة وزن جاف للورقة (أ ، رموز مفتوحة ، المحور الأيمن) ، ولكل وحدة ن (ب ، مربعات).

تأثير جودة الضوء (نسبة إجمالي PAR التي تأتي من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف) أثناء نمو الخيار على قدرة الأوراق على التمثيل الضوئي (أالأعلى) تم الوصول إليها لكل وحدة كلوروفيل (أ ، رموز مملوءة ، المحور الأيسر) ، لكل وحدة وزن جاف للورقة (أ ، رموز مفتوحة ، المحور الأيمن) ، ولكل وحدة ن (ب ، مربعات).

كان محتوى الكربوهيدرات في الأوراق (على أساس وزن الوحدة) منخفضًا بشكل مهم في نهاية فترة الليل لجميع المعالجات (الجدول 2). في نهاية الفترة الضوئية ، كانت كمية كبيرة من الكربوهيدرات ، والتي كانت تتكون أساسًا من النشا وكميات أقل من السكروز ، موجودة في الأوراق ، مع أعلى القيم في الأوراق التي نمت تحت 30B.

محتوى الكربوهيدرات (mg g 1 DW) للأوراق المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف).

نهاية الفترة المظلمة نهاية الفترة الضوئية
أزرق ٪ 0 30 100 0 30 100
الجلوكوز 0.4 أ 0.2 أ 0.4 أ 0.5 أ 0.4 أ 0.4 أ
السكروز 0.5 أ 0.3 أ 0.4 أ 8.4 ب 9.6 ب 13.2 أ
نشاء 1.1 أ 0.6 أ 0.8 أ 45.1 ب 55.8 أ 39.5 ب
نهاية الفترة المظلمة نهاية فترة التصوير
أزرق ٪ 0 30 100 0 30 100
الجلوكوز 0.4 أ 0.2 أ 0.4 أ 0.5 أ 0.4 أ 0.4 أ
السكروز 0.5 أ 0.3 أ 0.4 أ 8.4 ب 9.6 ب 13.2 أ
نشاء 1.1 أ 0.6 أ 0.8 أ 45.1 ب 55.8 أ 39.5 ب

تشير الأحرف المختلفة إلى اختلافات كبيرة (ص ≤0.05 ن=4).

محتوى الكربوهيدرات (mg g 1 DW) للأوراق المزروعة تحت صفات ضوئية مختلفة (نسبة إجمالي PAR من اللون الأزرق بدلاً من الجزء الأحمر من الطيف).

نهاية الفترة المظلمة نهاية الفترة الضوئية
أزرق ٪ 0 30 100 0 30 100
الجلوكوز 0.4 أ 0.2 أ 0.4 أ 0.5 أ 0.4 أ 0.4 أ
السكروز 0.5 أ 0.3 أ 0.4 أ 8.4 ب 9.6 ب 13.2 أ
نشاء 1.1 أ 0.6 أ 0.8 أ 45.1 ب 55.8 أ 39.5 ب
نهاية الفترة المظلمة نهاية الفترة الضوئية
أزرق ٪ 0 30 100 0 30 100
الجلوكوز 0.4 أ 0.2 أ 0.4 أ 0.5 أ 0.4 أ 0.4 أ
السكروز 0.5 أ 0.3 أ 0.4 أ 8.4 ب 9.6 ب 13.2 أ
نشاء 1.1 أ 0.6 أ 0.8 أ 45.1 ب 55.8 أ 39.5 ب

تشير الأحرف المختلفة إلى اختلافات كبيرة (ص ≤0.05 ن=4).


لماذا يحدث التمثيل الضوئي حتى في الضوء الأزرق عندما يتم تنشيط مركز الضوء في الضوء الأحمر - علم الأحياء

تبادل الغازات / النتح

  • النتح - تبخر الماء من سطح النبات
  • التبخر - تبخر الماء من سطح النبات والتربة (بما في ذلك المناطق المحيطة اللاأحيائية).
  • درس في المنزل: تفقد النباتات الكثير من الماء عن طريق النتح.

ثانيًا. مفارقة التمثيل الضوئي / النتح (أو ربما بشكل أكثر دقة ، a & quotPromise & quot أو & quotDilemma & quot)
تذكر معادلة التمثيل الضوئي حيث:

  1. الغازات ، مثل ثاني أكسيد الكربون والأكسجين ، مهمة في استقلاب الطاقة الكلي للنباتات
  2. يجب على النباتات تبادل الغازات مع البيئة و
  3. من أجل الحصول على نباتات ثاني أكسيد الكربون سوف تفقد الماء بالضرورة (النتح). بعبارة أخرى ، يعتبر النتح شرًا ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي.
  1. مطلوب مساحة كبيرة للتبادل الغازي بكفاءة.
    وبالتالي ، فإن الحيوانات لديها رئة أو خياشيم بينما تحتوي النباتات على أوراق ذات ميسوفيل إسفنجي واسع (قد يكون الوقت قد حان لمراجعة تشريح أوراقك).
  2. توفر مساحة السطح الكبيرة لتبادل الغازات مساحة كبيرة للجفاف.
    تحل الحيوانات هذه المشكلة عن طريق وضع السطح الامتصاصي داخل تجويف رطب (رئة) مفتوح بمسام (مسام) خروج صغيرة. تضع النباتات السطح الماص (ميسوفيل إسفنجي) داخل الورقة وتغطيه بطبقة غير منفذة للماء (بشرة) تتخللها سلسلة من الثقوب (الثغور). تتكون البشرة من الشمع ، وهي مجموعة متنوعة من الهيدروكربونات طويلة السلسلة ، وعلى وجه الخصوص ، الكوتين (الأحماض الدهنية الهيدروكسيلية C16-C18). لاحظ أنه على الرغم من أن هذه الاستراتيجيات تقلل الجفاف من الأسطح الماصة للنباتات والحيوانات ، إلا أنها لا تقضي عليه تمامًا.
  3. إن وضع الأسطح الماصة داخل الكائن الحي لتقليل الجفاف يمثل مشكلة - إيصال الغازات إلى السطح الماص.
    تستخدم الحيوانات آلية ضخ نشطة (على سبيل المثال، الرئتين / الحجاب الحاجز) لتحريك الغازات داخل الكائن الحي عن طريق التدفق السائب. يتم تدوير الغازات بواسطة نظام ضخ آخر (قلب). المسافات اللازمة لتحريك الغازات أكبر من أن تُحسب بالانتشار البسيط. لا تمتلك النباتات آلية ضخ لنقل الغازات التي تعتمد على الانتشار (وبدرجة أقل ، التدفق السائب). في كلتا الحالتين ، لا تقوم النباتات بنقل الغازات بنشاط.هذا هو أحد الأسباب التي تجعل الأوراق رقيقة جدًا (تذكر مناقشتنا السابقة) - الانتشار ليس فعالًا على مسافات طويلة (بمعنى آخر.، يرتبط الانتشار عكسياً بمربع المسافة). على سبيل المثال ، قد يستغرق الجلوكوز حوالي 2.5 ثانية لينتشر المسافة عبر غشاء الخلية (0.5 & # 956 م) ولكن ما يقرب من 32 عامًا للذهاب مترًا واحدًا!
  4. التناقض والتسوية.
    من أجل الحصول على ثاني أكسيد الكربون لنباتات التمثيل الضوئي ، تحتاج إلى تطوير سطح ماص كبير ورقيق (أوراق بطبقة إسفنجية) ثم حمايته من الجفاف. وبالتالي يمكننا أن نعتبر هذا هو التمثيل الضوئي / النتح & quot؛ مثل المفارقات & quot. في الواقع ، قد يكون من الأفضل اعتباره & quot ؛ تسوية & quot لأن هذا هو ما يحتاج النبات إلى القيام به - التوصل إلى حل وسط أو توازن بين كمية ثاني أكسيد الكربون الممتصة وكمية الماء المفقودة عن طريق النتح.

رابعا. مزيد من التعقيدات
لا يعتبر فقدان الماء شرًا ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي فحسب ، ولكن مما يزيد الطين بلة ، فإن الميل إلى فقدان الماء أكبر من ميل ثاني أكسيد الكربون إلى الانتشار في النبات. كدليل ، دعنا نحسب نسبة النتح ، وهي مقياس لمقدار فقد الماء بالنسبة إلى كمية تثبيت الكربون.

نسبة النتح = جزيء ماء رشح / مول CO2 مثبت

إذا تساوى امتصاص ثاني أكسيد الكربون (أو التثبيت) وفقدان الماء ، فيجب أن تكون هذه النسبة واحدة. في الواقع ، تظهر التجارب أن هذه النسبة أقرب إلى 200! وهكذا ، لكل 200 كجم من الماء يتم ترشيح 1 كجم من المادة الجافة بواسطة النبات. دعونا & # 146s نرى لماذا:

أ. الانتشار والتدرجات
تذكر أنه أثناء الانتشار تنتقل الجزيئات من منطقة ذات إمكانات كيميائية أعلى (أو تركيز أو طاقة كيميائية) إلى منطقة ذات جهد كيميائي أقل (أو تركيز أو طاقة حرة) وأن القوة الدافعة للانتشار هي التدرج من منطقة إلى أخرى. يمكننا التعبير عن هذه العلاقة رياضيًا باستخدام قانون Fick & # 146s: Jv = (c1 - ج2) / ص أين Jv = كثافة التدفق ، (مول م -2 ث -1) ج1 - ج2 = تدرج التركيز ، و r = المقاومة (دالة للمسافة ، اللزوجة المتوسطة ، نفاذية الغشاء ، إلخ). يمكننا تبسيط هذه المعادلة إلى:

  1. ثاني أكسيد الكربون - له انحدار ضحل جدًا ، أو صغير ، من داخل الورقة إلى خارجها. تبلغ تركيزات ثاني أكسيد الكربون المحيط حوالي 0.03٪ (= 0.36 ملي مول مول -1). لا يمكن أن يكون التركيز الداخلي أقل من الصفر. وبالتالي ، فإن التدرج لا يزيد عن 0.36 ملي مول مول -1 (0.36 - 0).
  2. الماء - ذو انحدار شديد الانحدار من الداخل إلى الخارج. عند درجة رطوبة نسبية تبلغ 50٪ و 25 درجة مئوية ، يكون الجهد المائي للماء في الهواء كاليفورنيا. -100 ميجا باسكال (= 32 ملي مول مول -1). عادة ما يكون الهواء في التجويف شبه العضلي للورقة مشبعًا تمامًا ، مع رطوبة نسبية قريبة من 100٪ ، وله إمكانات مائية قريبة من الصفر. وبالتالي ، فإن التدرج المحتمل للماء هو 100 ميجا باسكال (أو 32 ملي مول مول -1).

الخلاصة: استنادًا إلى التدرج اللوني وحده ، يميل الماء إلى الانتشار خارج الورقة بمقدار 100 مرة تقريبًا مقارنة بثاني أكسيد الكربون للانتشار في الورقة.

ب. الانتشار والوزن الجزيئي.
تذكر أن الانتشار مرتبط عكسياً بالوزن الجزيئي. ببساطة ، كلما كان الجزيء أثقل كلما انتشر بشكل أبطأ. ليست مفاجأة كبيرة. أو للتعبير عن هذا رياضيا:
المعدل = 1 / sq rt MW

يمكن تلخيص العلاقة بين معدل انتشار جزيئين بالعلاقة التالية:
المعدل أ / المعدل ب = قدم مربع ب / قدم مربع أ

وبالتالي لحساب نسبة فقد الماء إلى امتصاص ثاني أكسيد الكربون:
ح20 خسارة / CO2 الامتصاص = مربع 44 / قدم مربع 18 = 1.56

الخلاصة: بناءً على الوزن الجزيئي وحده ، فإن ميل الماء إلى الانتشار خارج الورقة يزيد بمقدار 1.56 مرة عن ميل ثاني أكسيد الكربون للانتشار في الورقة.

خامسا - إعادة النظر في حل وسط البناء الضوئي / النتح
على الرغم من أنه يبدو كما لو أن فقدان الماء يمثل مشكلة خطيرة ومستعصية على النبات ، إلا أنها ليست كذلك. السبب - تتنازل النباتات باستمرار بين كمية ثاني أكسيد الكربون الممتصة وكمية فقدان الماء. يتم التوسط في هذا الحل الوسط من خلال الثغور ، التي تتمثل وظيفتها في تنظيم تبادل الغازات.

  1. تشريح الثغرة (الثغور ، الجمع) - الخلايا الحامية ، والخلايا الفرعية ، والتجويف الفرعي للولادة ، والبشرة ، والحافة (أو الشفة) ، وجهاز الفم. الخلايا الفرعية هي خلايا البشرة التي قد تكون متخصصة ومختلفة عن خلايا البشرة الأخرى. وظيفة الحافة هي منع الماء السائل من التسرب إلى المسام. ومن المثير للاهتمام ، أن كوتين يغطي معظم الخلايا في التجويف شبه الوليدي فقط المناطق القريبة من الفتحة الفعلية خالية من بشرة ويفقد معظم الماء من هذه المنطقة. للحصول على صور لخلايا / فغرة حراسة مختلفة انقر هنا.
  2. أنواع الخلايا الحامية: (1) بيضاوي الشكل أو على شكل الكلى. هذه هي سمة من سمات eudicots وغيرها من غير الأعشاب و (2) الجرس الغبي أو عظم الكلب - سمة من سمات الأعشاب (تسمى النوع الجراني)
  3. السمات المشتركة - (1) جدران داخلية سميكة و (2) ميكيلات شعاعية - تشع ألياف السليلوز الدقيقة حول محيط المسام (3) البلاستيدات الخضراء - هذه هي خلايا البشرة الوحيدة التي تحتوي على بلاستيدات خضراء و (4) متصلة من طرف إلى طرف.
  1. هناك الكثير منها على أي سطح نبات . في الواقع ، يمكن أن يكون هناك ما يصل إلى 1000 مم -2. من الواضح أنه كلما زاد عدد المسام ، زاد مقدار الانتشار الكلي الذي يمكن أن يحدث (انظر البيانات المصاحبة. الرسم البياني: الانتشار الكلي (& # 956g hr -1) مقابل إجمالي عدد المسام ، والانتشار الكلي (& # 956g hr -1) مقابل المسام 2 cm -1 . عدد كبير من المسام ضروري حتى تتمكن النباتات من امتصاص ما يكفي من ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي.
  2. تيتتكون المسام من مساحة كبيرة من سطح النبات. في الواقع ، تحتل الثغور ما يصل إلى 2-3٪ من إجمالي مساحة سطح الورقة. كما هو متوقع ، كلما زادت مساحة المسام كلما زاد معدل الانتشار [انتشار المؤامرة الكلي مقابل إجمالي مساحة المسام (سم -2)انظر البيانات المصاحبة] والتي تعتبر مفيدة لزيادة امتصاص ثاني أكسيد الكربون.
  3. المسام صغيرة. في المتوسط ​​، يبلغ قطر الثغور حوالي 14 & # 956 م. على الرغم من حدوث المزيد من الانتشار الكلي من خلال المسام الواسعة [الانتشار الكلي (& # 956 جم ساعة -1) مقابل ضياء المسام. (& # 956 م)] ، المسام الصغيرة أكثر كفاءة من المسام الكبيرة [دمعدل iffusion (& # 956g hr -1 cm -2) مقابل dia dia (& # 956m)انظر البيانات المصاحبة]. ويرجع ذلك إلى تأثير الحافة (المرتبط بنسب السطح إلى الحجم). المسام الأصغر لها نسبة أكبر من الحافة. عندما تصل الجزيئات إلى الحافة ، فإنها تتساقط على & quot ، وفي الواقع يكون لها مسافة انتشار أقصر للابتعاد عن المسام.
  4. يتم تباعد المسام بشكل مثالي. تتشكل طبقة حدية كبيرة من الهواء الرطب حول أسطح الأوراق. هذه المنطقة الرطبة تقلل من معدل النتح. يحدث ذلك بسبب انصهار قذائف الانتشار من المسام المجاورة. إذا كانت المسام منفصلة عن بعضها البعض ، فلن تشكل طبقة حدية لطيفة. يتأثر سمك الطبقة الحدودية أيضًا بما يلي: (1) سرعة الرياح (2) وجود الشعر و (3) الغرف الغارقة.
  5. تقع المسام على النحو الأمثل. في الحشائش ، يتم توزيع الثغور بالتساوي تقريبًا على جانبي الإجازة بينما في eudicots العشبية يوجد بشكل عام أكثر على الجانب السفلي (غير محوري) من الجانب العلوي (متجه إلى المحور). في eudicots الخشبية ، عادة ما يكون هناك عدد قليل من الثغور في السطح العلوي ، في حين أن النباتات المائية ذات الأوراق العائمة لديها معظم الثغور في السطح العلوي. هذه التعديلات مهمة لتقليل / التحكم في فقد الماء. غالبًا ما تضع الصنوبريات والنباتات الجافة الفتحة في الغرف الغائرة.
  6. يتم تنظيم درجة فتح / إغلاق المسام عن كثببواسطة المصنع استجابة للبيئة. في الواقع ، فإن أي عامل يمكن أن يؤثر على معدل التمثيل الضوئي أو الحالة المائية الكلية للنبات سيؤثر على عمل الخلايا الحامية (انظر أدناه). يعجبني وصف كتابنا المدرسي بأن الثغور هي & quot؛ صمامات هيدروليكية متعددة الحواس & quot
  7. اختبر هذه الأفكار من خلال دراسة البيانات المقدمة (انقر هنا للانتشار من صفحة قياسية)

ثامنا. ميكانيكا عمل خلية الحراسة
تفتح خلايا الحراسة بسبب دخول الماء التناضحي إلى GC. في المقابل ، يزيد هذا من الانجذاب (ضغط الماء) في GC ويؤدي إلى استطالة. يمنع التوجيه الشعاعي للألياف الدقيقة السليلوزية زيادة الطوق. نظرًا لأن GC مثبتة في النهايات ولأن الجدار الداخلي أكثر سمكًا ، فإن خلايا الحراسة تخرج من البطن مع تحريك الجدار الخارجي أكثر مما يؤدي إلى فتح خلية الحماية. يتضمن إغلاق خلية الحراسة الأساسية عكس هذه العملية. يمكننا تلخيص آليات عمل GC على النحو التالي:

الفتحة مغلقة (GC مترهل) & # 8594 امتصاص الماء (التناضح) & # 8594 زيادة الضغط & # 8594 ستوما مفتوحة (GC turgid)

التاسع. فسيولوجيا عمل خلية الحراسة. الجزء الأول
نظرًا لأن الماء هو القوة الدافعة لعمل GC ، فهذا يعني أنه يجب أن يكون هناك تدرج في الجهد المائي بين GC والخلايا المحيطة (الخلايا الفرعية). وبالتالي ، لفتح فغرة ، يجب أن تكون هناك آلية لتوليد تدرج محتمل للمياه.

تتضمن الفرضيات الخاصة بكيفية إنشاء التدرج المحتمل للمياه ما يلي:

  1. هناك انخفاض سريع في الضغط في الخلايا المحيطة (على سبيل المثال ، تقلص الخلايا الفرعية مما يؤدي إلى توسيع GC وامتصاص الماء). باستخدام محوّل طاقة ذي إبرة دقيقة ، أظهر ماري إدواردز وهانس مايدنر أن هناك بعض الانخفاض في الخلية P المحيطة ، لكن هذا ليس عاملاً رئيسياً.
  2. هناك زيادة في قابلية التمدد لجدار خلية GC. سيؤدي ذلك إلى توسع GC مع ما يصاحب ذلك من امتصاص للماء. توجد أدلة قليلة على هذه الفكرة.
  3. هناك انخفاض في القدرة التناضحية في GC. تدعم الكثير من الأدلة هذه الفرضية. على سبيل المثال ، أظهر Humble and Raschke (1971) أن إمكانات الذائبة لـ turgid GC (الفتحة المفتوحة) للفاصوليا العريضة تبلغ -3.5 MPA ولكن عندما تكون الخلايا الحامية رخوة (ستوما مغلقة) ، فإن الجهد التناضحي هو -1.9 ميجا باسكال. وبالتالي ، تقل القدرة الذائبة لـ GC (تصبح أكثر سلبية) عند الفتح. نظرًا لزيادة حجم GC ، يجب أن يعني هذا أن هناك تراكمًا أو توليفًا للمذاب.

وبالتالي ، يمكننا تعديل مخططنا التخطيطي:

الفتحة مغلقة (GC flaccid) & # 8594 إضافة المذاب & # 8594 أقل & # 936 s & # 8594 تقليل & # 936w & # 8594 امتصاص الماء (التناضح) & # 8594 زيادة الضغط & # 8594 الفتحة مفتوحة (GC turgid)

    الكربوهيدرات مثل السكروز
    نظرًا لأن خلايا الحراسة هي خلايا البشرة الوحيدة التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء ، فقد افترض علماء فسيولوجيا النبات منذ فترة طويلة أن السكروز والكربوهيدرات ذات الصلة هي منظمات تناضحية لخلايا الحراسة. على سبيل المثال ، يتناقص محتوى النشا في البلاستيدات الخضراء لخلايا الحراسة مع فتح الثغور. هذه الفكرة ، & quotstarch-sugar hypothesis & quot ، كانت أول آلية مفترضة لنشاط خلية الحراسة. فقدت شعبيتها بعد اكتشاف دور أيونات البوتاسيوم ، لكن معظمهم يتفقون الآن على أن كلًا من أيونات السكر والبوتاسيوم تلعب دورًا في تنظيم خلية الحراسة. يبدو أن السكروز مهم بشكل خاص في إغلاق الخلايا الحامية. انظر الرسم البياني في النص / الفصل

من أين يأتي السكروز؟ (أ) التحلل المائي للنشا في البلاستيدات الخضراء GC. بمعنى آخر ، منتج غير مباشر لعملية التمثيل الضوئي (الدليل: حبيبات النشا تختفي أثناء الفتح) أو (ب) منتج مباشر لتثبيت الكربون (التمثيل الضوئي).

وبالتالي ، يمكننا تعديل مخططنا الأصلي:

ستوما مغلقة (GC رخوة) & # 8594 سكروز / بوتاسيوم / مالات / أيونات كلوريد & # 8594 أقل & # 936 ثانية & # 8594 تنقص & # 936 واط & # 8594 امتصاص الماء (تناضح) & # 8594 زيادة الضغط & # 8594 ستوما مفتوحة ( GC turgid)

لإغلاق الفغرة ، تحدث العملية العكسية. لكن، تشير دراسات الدورة الزمنية إلى أن امتصاص البوتاسيوم مرتبط بفتح الثغور في الصباح ، لكن فقدان السكروز يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالإغلاق في فترة ما بعد الظهر. وهكذا ، فإن التعديل النهائي لمخططنا:

ستوما مغلقة (GC flaccid) & # 8594 امتصاص أيون البوتاسيوم وكلوريد ، وتخليق مالات & # 8594 أقل & # 936 s & # 8594 انخفاض & # 936w & # 8594 امتصاص الماء (التناضح) من الخلايا الفرعية & # 8594 زيادة الضغط & # 8594 الفتحة المفتوحة (GC turgid) & # 8594 ||||| & # 8594 السكروز (البوتاسيوم ، والكلوريد ، والمالات) ينخفض ​​& # 8594 & # 936 زيادات & # 8594 & # 936 واط & # 8594 فقدان الماء & # 8594 الضغط ينخفض ​​& # 8594 ثغرة مغلقة (GC رخوة)

X. التحكم البيئي في عمل GC
مهما كانت الآلية الفسيولوجية التي نفترضها أخيرًا لـ GC ، يجب أن تكون أيضًا متوافقة مع عمل العوامل البيئية المختلفة المعروفة بتنظيم نشاط الفم. نظرًا لأن خلايا الحراسة تستجيب لبيئتها ، خاصةً أي عوامل تؤثر على عملية التمثيل الضوئي / النتح. نتوقع أي عامل مهم في التمثيل الضوئي لممارسة الرقابة التنظيمية على GC. ونتوقع أن يكون للمياه & quot؛ الكلمة النهائية & quot؛ تحت السيطرة لأنه إذا جف النبات كثيرًا فهو جيد مثل الموت!

A. الضوء - يمارس سيطرة قوية. بشكل عام: الضوء = مفتوح داكن = مغلق (باستثناء نباتات CAM).

    الضوء الأحمر والأزرق
    يشير طيف العمل للعملية إلى أن كلا من الضوء الأحمر والأزرق منظمان مهمان لنشاط خلية الحراسة وأن تأثيرهما ، جزئيًا على الأقل ، يتوسط فيه التمثيل الضوئي (تذكر استخدام الضوء الأحمر والأزرق في عملية التمثيل الضوئي). مزيد من الأدلة على أن التمثيل الضوئي مهم - DCMU (مثبط PS) يمنع عمل الثغور.

إذن ، ما الذي تفعله عملية التمثيل الضوئي؟ (أ) يوفر السكريات (السكروز والجلوكوز) للتنظيم التناضحي (ب) يوفر ATP (عبر الفسفرة الضوئية) لتشغيل مضخات الأيونات (انظر أدناه) (ج) يقلل من ثاني أكسيد الكربون الداخلي2 المستويات التي تحفز الفتح (انظر أدناه) و (د) تقلل من درجة الحموضة في تجويف الثايلاكويد الذي يحفز تخليق صبغة مستقبلات الضوء الأزرق (انظر أدناه).

  • ينشط الضوء الأزرق H + -ATPase في الغشاء (هل تذكر مضخة البروتون لاستطالة الخلية؟). الدليل: (أ) يتراكم البوتاسيوم في بروتوبلاستات GC المعزولة المعالجة بالضوء الأزرق ويؤدي إلى تضخمها (ب) يتسبب الضوء الأزرق في تحمض وسط بروتوبلاست GC تحت ظروف الضوء الأحمر المشبع (ج) fusicoccin ، الذي يحفز ضخ البروتون ، أيضًا يحفز عمل الثغور (د) الفانادات (VO3 - ، يمنع مضخة البروتون) و CCCP (سيانيد الكربونيل م-كلوروفينيل هيدرازون ، وهو حامل شاردة يجعل الغشاء يتسرب إلى البروتونات) كلاهما يمنعان فتح الفم.
  • يحفز الضوء الأزرق تكسير النشا وتكوين المالات.
  • يحفز الضوء الأزرق التنفس الخلوي (والذي قد يكون مطلوبًا من بين أشياء أخرى لإنتاج ATP لمضخة البروتون).

كيف الضوء الأزرق يسبب إغلاق الثغور؟

يتسبب الإشعاع النشط ضوئيًا (الضوء الأحمر والأزرق) في تحمض تجويف البلاستيدات الخضراء. هذا ينشط تخليق زياكسانثين ، والذي بدوره ينشط زياكسانثين مضخة الكالسيوم ATP في غشاء البلاستيدات الخضراء الذي يقلل من تركيزات الكالسيوم في العصارة الخلوية. وهذا بدوره ينشط مضخة البروتون في غشاء الخلية.

ب. انخفاض مستويات الأكسجين & # 8594 GC مفتوحة

  • لو CO2 (أي. ، خلال النهار ، يستخدمها التمثيل الضوئي) = مفتوح
  • مرحبا CO2 (بمعنى آخر.، في الليل ، ينتج أثناء التنفس) = مغلق

يبدو أن هذا التأثير بوساطة:

1. تركيز ثاني أكسيد الكربون.
تذكر تفاعل ثاني أكسيد الكربون والماء:

كو2 + ح2O & # 8594 CO2 (عبد القدير) & # 8594 هـ2كو3 (aq) & # 8594 H + + HCO3 - & # 8594H + + شركة3 -

وبالتالي:

منخفض CO2 = hi pH = open
مرحبا CO2 = لو الرقم الهيدروجيني = مغلق

2. مضخة بروتون H + / ATPase.
المضخة مطلوبة لفتح الفم (انظر أعلاه). يتم نقل البروتونات من العصارة الخلوية إلى أبوبلاست. كلما تمت إزالة البروتونات من العصارة الخلوية ، يزداد الرقم الهيدروجيني.

  1. التحكم في الكتلة المائية - ببساطة ، عندما يفقد النبات الماء ، تقل صلابة الخلايا الورقية ، بما في ذلك الخلايا الحامية ، وهذا يؤدي إلى إغلاق الفم. المصنع لا يغلق الفُغْرة & عن قصد ، إنه ببساطة نتيجة للجفاف.
  2. التحكم المائي - هذه الآلية هي التي يبدو أن النبات يراقب فيها حالة المياه. عندما تنخفض إمكانات المياه إلى ما دون مستوى حرج ما ، فإنها تشترك في سلسلة من الأحداث التي تغلق الثغور. من المفترض أن المصنع يقيس الضغط (turgor) ثم يصنع أو يطلق مادة مضادة للعرق يتم نقلها (نقلها) إلى GC لإحداث الإغلاق.

مضاد التعرق هو حمض الأبسيسيك (ABA) ، أحد أهم منظمات نمو النبات. إنه نشط بتركيز منخفض جدًا (10 -6 م) ويظهر بسرعة كبيرة بعد الإجهاد المائي (خلال 7 دقائق). بعد 4-8 ساعات ، يزيد [ABA] بمقدار 50 ضعفًا تقريبًا. يأتي ABA من مصدرين: (أ) الجذر & # 150 استجابة للإجهاد المائي ، يزداد الأس الهيدروجيني للنسغ النسغ الذي بدوره يحفز إطلاق ABA في نسيج نسيج الخشب لنقله إلى الأوراق. يبدو أن هذا إشارة جذرية للأوراق التي & quot ؛ الإجهاد المائي & quot ؛ و (ب) يترك & # 150 الإجهاد المائي يحفز توليف ABA جديد وإعادة توزيع ABA الموجودة.

آلية العمل:
ينتج عن العلاج باستخدام ABA انخفاض مستويات البوتاسيوم والكلوريد والمالات في الخلايا الحامية مما يؤدي بدوره إلى زيادة إمكانات الماء مما يؤدي إلى تدفق المياه. تشير الدلائل إلى وجود مستقبلات ABA في غشاء الخلية. المستقبل: (أ) ينشط قنوات الكالسيوم في الغشاء مما يؤدي إلى امتصاص الكالسيوم من الأبوبلاست. هروب رأس المال قنوات (د) يعطل أيون البوتاسيوم & quotin & quot القنوات (هـ) تعطل مضخة البروتون بغشاء الخلية و (و) تسبب زيادة في الرقم الهيدروجيني الذي ينشط البوتاسيوم هروب رأس المال القنوات. وبالتالي ، باختصار ، يتسبب علاج ABA في زيادة مستويات الكالسيوم الخلوي مما يؤدي بدوره إلى انخفاض مستويات البوتاسيوم والكلوريد وإيقاف تشغيل مضخة البروتون.

F. درجة الحرارة
عادة ما تزيد درجات الحرارة المرتفعة من عمل الثغور ، ويفترض أن تفتحها للتبريد بالتبخير. إذا أصبحت درجة الحرارة مرتفعة للغاية ، يتم إغلاق الثغور بسبب الإجهاد المائي وزيادة ثاني أكسيد الكربون2 التي تنتج عن التنفس.

G. الرياح
غالبًا ما يتسبب في الإغلاق لأنه: (أ) يجلب ثاني أكسيد الكربون2 الهواء المخصب و (ب) يزيد من معدل النتح الذي يسبب الإجهاد المائي الذي يؤدي إلى إغلاق الثغور. في بعض الحالات ، تسبب الرياح فتح الثغور لزيادة النتح للتبريد.

الحادي عشر. فسيولوجيا عمل خلية الحراسة - الجزء الثاني
الآن ، دعنا نجمع كل شيء تعلمناه معًا لنفترض آلية للعمل. أولاً ، هناك بعض الملاحظات الأخرى التي نحتاج أيضًا إلى التوفيق بينها وبين آليتنا:

  1. النشا يختفي في الثغور المفتوحة.
    تفضل الظروف القلوية التحلل المائي للنشا وتفضل الظروف الحمضية تخليق النشا. يتم تنشيط التحلل المائي للنشا بواسطة الضوء الأزرق و
  2. نشاط PEPcase مرتفع في GC.
    يحفز Phosphoenolpyruvate carboxylase التفاعل: phosphoenolpyruvate (PEP) + HCO 3 - & # 8594 أوكسالواسيتات (OAA).

ثاني عشر. جراند موديل (انظر الرسم البياني الذي سنناقشه في الفصل)

  1. النقل في النباتات. هذا مهم إلى حد ما. النتح بالتأكيد ليس ضرورة.
  2. فقدان الحرارة (حرارة التبخر الكامنة)
  3. حمل العناصر الغذائية في التربة إلى النبات
  4. ربما تحتاج الخلايا النباتية إلى الحفاظ على مستوى مثالي من التقلص وهذا يساعدها على القيام بذلك.

آخر تحديث: 02/24/2009 حقوق الطبع والنشر لشركة SG Saupe


الاستنتاجات

تقدم هذه الدراسة دليلًا مباشرًا على أن LEC في نوعين من الشعاب المرجانية الخنثوية المهمة (أ. فريبليس و P. lutea) يمكن أن تستمر بمعدلات عادية (أو حتى أعلى قليلاً) بينما يكون التمثيل الضوئي أقل من نقطة التعويض. تم عرض هذا التأثير سابقًا فقط في Foraminifera تحت العديد من تركيزات DCMU (Erez ، 1983 Ter Kuile et al. ، 1989a). منذ CO2 تزداد التركيزات في الأنسجة المرجانية مع زيادة تركيز O2 انخفاض ، نقترح أن CO2 قد لا يكون الامتصاص من قبل المتعايشين هو السبب الرئيسي للتكلس المعزز بالضوء. المساهمات طويلة المدى من المتعايشين في LEC ، حيث لا يمكن معالجة نقل كتل بناء المصفوفة العضوية ، والمستقلبات الأخرى من الحضانات التي تستغرق ساعة واحدة في هذه الدراسة. قد تكون مستقبلات الضوء الأزرق ، الموجودة في الأنسجة المرجانية ، هي الرابط بين امتصاص الضوء من قبل المضيف المرجاني وتفعيل العمليات البيولوجية التي تعزز التكلس تحت الضوء الأزرق (الشكل 6). لفهم آليات LEC ، من الضروري استكشاف وظائف هذه المستقبلات الضوئية. إذا كان من الممكن بالفعل فصل LEC عن التمثيل الضوئي في الشعاب المرجانية ، فإن هذا من شأنه أن يعزز فهمنا للعلاقة التكافلية بين المرجان و zooxanthellae ، وسيكون له آثار مهمة لفهم تطورهما المشترك بالإضافة إلى دورهما في دورة الكربون المحيطية ، وفي تفسير وكلاء العصر القديم (على سبيل المثال ، & # x003B4 13 C ، & # x003B4 11 B) في الهياكل العظمية الخاصة بهم.


معلومات الكاتب

الانتماءات

معهد كارلسروه للتكنولوجيا (KIT) - الحرم الجنوبي ، معهد العلوم البيولوجية التطبيقية ، قسم علم الأحياء الدقيقة ، كارلسروه ، ألمانيا

Zhenzhong Yu & amp Reinhard Fischer

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

Z.Y. و R.F. بحث في البيانات الخاصة بالمقال ، وقدم مساهمات جوهرية في مناقشات المحتوى ، وكتب المقالة وراجع و / أو حرر المخطوطة قبل إرسالها.

المؤلف المراسل


شكر وتقدير

أود أن أشكر العديد من الزملاء على مساهماتهم وأفكارهم ومناقشاتهم على مدار بحثي السابق والحالي. على وجه الخصوص ، تم الاعتراف بالدكتور جيمس آي إل موريسون والبروفيسور نيل ر. بيكر لإتاحة الفرصة لهم للعمل في مختبرهم للتصوير المضاء بالكلوروفيل في خلايا الحراسة. استلهم اهتمامي المبدئي بتنظيم تبادل الغازات أثناء العمل للحصول على درجة الدكتوراه مع الدكتور جوناثان وايرز (جامعة دندي) ، وفي ذلك الوقت تم تشجيعي على إجراء بحثي الأول حول هذا الموضوع. قدم الأستاذان كريستين رينيس وسوزان فون كايمرير العديد من المناقشات المفيدة. تُعرف الدكتورة تانيا هوفمان بامتنان لقراءتها النقدية للمخطوطة. أود أيضًا أن أشكر ثلاثة مراجعين مجهولين على تعليقاتهم ، والتي عززت المخطوطة بشكل كبير. تم تمويل العمل على التصوير الفلوري بالكلوروفيل في الخلايا الحامية من خلال منحة BBSRC منحت للدكتور جيمس آي.


شاهد الفيديو: الصف السابع العلوم لماذا تحتاج النباتات إلى الضوء في عملية البناء الضوئي 2 (شهر فبراير 2023).