معلومة

هل هناك سبب أساسي يمنع النباتات من إصلاح النيتروجين الخاص بها؟

هل هناك سبب أساسي يمنع النباتات من إصلاح النيتروجين الخاص بها؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يجب أن تحتوي النباتات على النيتروجين لتنمو. وفقًا للإجابة على هذا السؤال ، لا توجد نباتات يمكنها إصلاح النيتروجين الخاص بها (بدون مساعدة البكتيريا).

تحصل النباتات على النيتروجين على شكل نترات (NO3-) أو الأمونيا (NH4+). تدخل النترات والأمونيا إلى التربة من خلال

  • البرق (يسبب N.2 و O2 لتتحد لتشكل NO الذي يتفاعل بعد ذلك مع الماء الجوي ويتم إحضاره إلى الأرض بواسطة المطر)
  • البكتيريا المثبتة للنيتروجين المرتبطة بالنباتات البقولية
  • نيتروجين ثابت من نباتات / حيوانات ميتة (ammonification) ، بول ، إلخ.
  • ammonifying والبكتيريا الأخرى

تشير الإجابة أيضًا إلى أنه يبدو أنه من الممكن هندسة النباتات لتكون قادرة على إصلاح النيتروجين.

لذلك يمكن للمرء أن يفكر في النباتات يمكن أن تتطور لتتمكن من إصلاح النيتروجين ، لكنها لم تفعل. ربما لم يحدث ذلك بناءً على احتمال حدوثه.
هل هناك أي تفسير آخر؟

ربما يكون للقدرة على إصلاح النيتروجين تأثير ضار على النباتات؟ أو التثبيت يتطلب مجموعة معقدة من الطفرات ذات الصلة؟ هل هناك مساحات كافية بالتربة مستنفدة من النترات لممارسة ضغط اختيار للنباتات المثبتة للنيتروجين؟


هذا سؤال شيق. ولكن يرتفع بعض خط التفكير عن طريق القياس ، على سبيل المثال. لماذا لا يتطور الناس لإنتاج ATP الخاص بهم بدون الميتوكوندريا؟ (أعني بالطبع حقيقيات النوى بشكل عام). لا أرى أي سبب يمنع الكائن الحي متعدد الخلايا من دمج الوظائف البكتيرية إما كما حدث مع الميتوكوندريا ، أو مجرد نوع خلية منفصل ، والذي سيوفر تفاعلات إنزيمية مرغوبة.

قد تكون الإجابة ، مهما كانت غير مرضية ، بسيطة: لأنها حدثت. يمكننا بالتأكيد إنشاء ظروف تجريبية تفتقر إلى البكتيريا المثبتة للنيتروجين بالإضافة إلى كميات متفاوتة من النترات والنتريت وما إلى ذلك ، ومن ثم إنتاج وفحص مجموعة من المسوخات للقدرة على إصلاح النيتروجين بدون شركاء تكافلين.


الجواب الأكثر وضوحًا على سؤالك هو أن الإنزيم المسؤول عن تثبيت النيتروجين يتم تعطيله بواسطة الأكسجين. لذا فإن عملية التمثيل الضوئي ، التي تنتج الأكسجين ، تستبعد تثبيت النيتروجين ، وكما تعلم ، تقوم النباتات بعملية التمثيل الضوئي.

ومع ذلك ، يمكن أن يكونوا قد طوروا خلايا متخصصة لتثبيت النيتروجين ، والتي لا تقوم بعملية التمثيل الضوئي. في الواقع ، تشكل بعض البكتيريا الزرقاء الاستعمارية ، التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، خلايا متخصصة تسمى الكيسات غير المتجانسة.

فلماذا لم تطور النباتات مثل هذه الخلايا المتخصصة؟ أعتقد أن الإجابة الأساسية على هذا السؤال قد تستدعي النظرية التطورية للتخصص التي تقول إن التخصص في شيء واحد على حساب القدرة على القيام بشيء آخر يتم اختياره عندما تكون المقايضة محدبة ، أي عندما يمكنك أن تكون جيدًا حقًا في شيء واحد فقط ، والقدرة على فعل الأمرين يعني أنك في الواقع سيء للغاية في كليهما.

آمل أن يساعدك هذا في العثور على السبب الأساسي الذي تبحث عنه.


أعتقد أن التطور مدفوع باحتياجات الكائن الحي للتكيف وليس بالحاجة إلى التكيف مع استهلاك البشر. مما يعني أن بعض النيتروجين يعود إلى التربة من خلال تأثير الطبيعة ، على سبيل المثال. تثبيت النيتروجين أثناء العواصف وعندما تتحلل المادة البرازية في التربة وأفترض أن هذه توفر ما يكفي من النيتروجين لنمو النبات الطبيعي وبالتالي فإن النبات ليس "مجبرًا" على التكيف ليقول نقصًا في النيتروجين ولكن بالنسبة للبشر أفترض أن الأرض بسبب الزراعة يصبح "منهكًا" ولذا فنحن بحاجة إلى الأسمدة ولكن النباتات لم تتطور لأنني أفترض أنه لم تكن هناك حاجة ملحة لذلك. هذا هو تفكيري الخاص على افتراض أنني فهمت سؤالك


لقاحات التربة

بيولوجيا التربة مهمة للحفاظ على النظم الزراعية صحية ومنتجة. التربة الحية معقدة. وتشمل الكائنات التي لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة ، مثل البكتيريا والفطريات والفطريات الشعاعية والبروتوزوا والديدان الخيطية ، بالإضافة إلى كائنات مثل الحشرات وديدان الأرض. هذا المجتمع من الكائنات الحية مرتبط ببعضه البعض في شبكة غذائية تؤثر على الخصائص الكيميائية والفيزيائية للتربة. نحن نهتم بهذه الخصائص لأنها تؤثر أيضًا على نمو النبات وصحته.

تهدف الممارسات مثل إضافة الأسمدة أو السماد إلى التربة ، وزراعة محاصيل الغطاء والمحاصيل الدوارة ، إلى إعادة بناء المادة العضوية للتربة والحفاظ عليها ، وإعادة التدوير والاحتفاظ بالمغذيات ، وتقليل أمراض التربة. عادة ما ترتبط هذه الممارسات بزيادة الكتلة الحيوية الميكروبية وزيادة تنوع الكائنات الحية في التربة.

يمكن أن تحتوي التربة الصحية على مليارات البكتيريا والفطريات والكائنات الدقيقة الأخرى في ملعقة صغيرة واحدة. اعتمادًا على ظروف التربة ، ترتفع وتنخفض أعداد هذه الكائنات الدقيقة المختلفة. تزداد أعداد بعض الميكروبات بسرعة عند إضافة محاصيل الغطاء الطازج أو بقايا نباتية أخرى إلى التربة. على سبيل المثال ، تستطيع بعض الميكروبات استخدام مصادر الكربون المتاحة بسهولة من بقايا النباتات الطازجة مثل استخدام البشر للكربوهيدرات. تتناقص هذه الميكروبات مع استخدام مصادر الكربون ، مما يتسبب في زيادة الميكروبات الأخرى التي تكسر المصادر الأقل توفرًا للكربون مثل السليلوز واللجنين. النقطة المهمة هي أن هناك العديد من الكائنات الحية الدقيقة الأصلية في التربة التي تستجيب بسرعة عندما تكون الظروف مواتية لنموها.


مقدمة

في شكلها الأصلي ، تشكل النباتات إنجازًا رائعًا للهندسة الأيضية. لا تستمد طاقتهم بالكامل فقط من الشمس وكربونها من ثاني أكسيد الكربون2، ولكن يمكنهم الدفاع عن أنفسهم من الآفات والحيوانات المفترسة دون الاستفادة من التنقل ، فهم يشاركون في تكافؤات معقدة ، جزئيًا عن طريق تكييف تكوين مجتمعاتهم الميكروبية الوبائية والداخلية ، ويمكنهم البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة القصوى والمغذيات وتوافر المياه. ماذا يمكن أن نطلب أكثر من النباتات؟

الكثير ، اتضح. تم استخدام كل من التربية التقليدية والهندسة الأيضية الحديثة لزيادة الإنتاجية وتعزيز اللياقة (على سبيل المثال ، من خلال زيادة المقاومة للآفات ومبيدات الأعشاب والظروف المناخية المتطرفة) [1]. بالإضافة إلى ذلك ، تم تقديم مجالات جديدة للتطبيق كان من الممكن أن تبدو مثل الخيال العلمي قبل بضعة عقود فقط ، بما في ذلك استخدام النباتات لإنتاج اللقاحات ، واللدائن الحيوية ، ومشتقات عقاقير المنتجات الطبيعية المعقدة [2] - [4]. لم يكن من الممكن تحقيق العديد من هذه الأهداف الهندسية الحديثة عن طريق ضبط التمثيل الغذائي الداخلي للمضيف بدلاً من ذلك ، فقد تطلبت تركيب مسارات أيضية جديدة من النباتات أو البكتيريا الأخرى. تعد إضافة عقد جديدة إلى شبكة التمثيل الغذائي للنبات مهمة صعبة ستستفيد من التقدم في تعديل الجينوم المستهدف ، والتعبير الجيني الخاص بالأنسجة والخلية والعضيات ، والتعبير المتحكم فيه عن المسارات متعددة الجينات [5] - [7 ].

في هذا المقال ، نسلط الضوء على التقدم الأخير في ، والإمكانات على المدى القريب ، لأربعة تحديات كبيرة طويلة الأمد في هندسة التمثيل الغذائي للنبات: اثنان يتعاملان مع تطبيقات مهمة في الغذاء والطاقة ، في حين أن الاثنين المتبقيين لهما فائدة عامة في تحسين المصنع اللياقة البدنية ، ومن حيث المبدأ سيكون مفيدًا لتحسين النباتات كهيكل لجهود هندسة التمثيل الغذائي الأخرى. لم تقصد الطبيعة أبدًا زراعة النباتات كمحاصيل على نطاق صناعي ، ولم تتطور النباتات فقط لتغذية الإنسان. لا تميل النباتات بشكل طبيعي إلى التخلي عن السكريات القلة الهيكلية في شكل جاهز للأكل في خدمة توفير الطاقة الخضراء. على الرغم من الاعتراف بكل من هذه التحديات على مدى عقود وإحراز تقدم هام [8] - [10] ، لا تزال الحلول لها تتجاوز قدراتنا الحالية. ومع ذلك ، فإن التقنيات التي تم تطويرها لتلبيتها سيكون لها استخدامات لا تعد ولا تحصى قبل وقت طويل من حل المشكلات نفسها. تبرز تقنيات استخدام البيولوجيا التركيبية لإجراء عمليات حذف وإضافات متعددة وتعديلات أخرى على جينومات النبات كمجموعة مهمة بشكل خاص من التقنيات التمكينية لمواجهة التحديات الموضحة أدناه [11]. أخيرًا ، بينما نركز في المقام الأول على الجوانب التقنية التي ينطوي عليها تطوير هذه الجهود الهندسية ، فإننا ندرك أن معالجة القبول المجتمعي والاعتبارات الاقتصادية والتأثير البيئي والاستدامة طويلة الأجل لها أيضًا أهمية حاسمة لتنفيذها بنجاح.


محتويات

اكتشف جان بابتيست بوسينغولت التثبيت البيولوجي للنيتروجين في عام 1838. [9] في وقت لاحق ، في عام 1880 ، اكتشف المهندس الزراعي الألماني هيرمان هيلريجل وهيرمان ويلفارث ووصفه عالم الأحياء المجهرية الهولندي بالكامل مارتينوس بيجيرينك. [11]

"التحقيقات المطولة لعلاقة النباتات باكتساب النيتروجين التي بدأها سوسور وفيل ولوس وجيلبرت وآخرون بلغت ذروتها في اكتشاف التثبيت التكافلي بواسطة Hellriegel و Wilfarth في عام 1887." [12]

"التجارب التي أجراها Bossingault في عام 1855 و Pugh و Gilbert & amp Lawes في عام 1887 أظهرت أن النيتروجين لم يدخل النبات بشكل مباشر. إن اكتشاف دور البكتيريا المثبتة للنيتروجين بواسطة Herman Hellriegel و Herman Wilfarth في 1886-8 من شأنه أن يفتح حقبة جديدة من علم التربة." [13]

في عام 1901 أظهر Beijerinck أن chroococcum azotobacter كان قادرًا على تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. كان هذا هو النوع الأول من جنس azotobacter ، الذي أطلق عليه ذلك الاسم. وهو أيضًا أول ديازوتروف معروف ، وهو النوع الذي يستخدم النيتروجين ثنائي الذرة كخطوة في دورة النيتروجين الكاملة.

يحدث التثبيت البيولوجي للنيتروجين (BNF) عندما يتم تحويل النيتروجين الجوي إلى أمونيا بواسطة إنزيم النيتروجين. [1] رد الفعل العام لـ BNF هو:

تقترن العملية بالتحلل المائي لـ 16 مكافئًا لـ ATP ويصاحبها تكوين مشترك مكافئ واحد لـ H
2 . [14] تحويل ن
2 في الأمونيا يحدث في كتلة معدنية تسمى FeMoco ، وهو اختصار للعامل المساعد الموليبدينوم الحديد. تستمر الآلية عبر سلسلة من خطوات البروتونات والاختزال حيث يقوم موقع FeMoco النشط بتهدئة N
2 المادة المتفاعلة. [15] في الديازوتروفات التي تعيش بحرية ، يتم استيعاب الأمونيا الناتجة عن النيتروجين في الجلوتامات من خلال مسار إنزيم الجلوتامين / مسار سينثيز الجلوتامات. يتم توزيع جينات nif الميكروبية اللازمة لتثبيت النيتروجين على نطاق واسع في بيئات متنوعة. [16]

على سبيل المثال ، تبين أن الخشب المتحلل الذي يحتوي بشكل عام على محتوى منخفض من النيتروجين يستضيف مجتمع ديازوتروفيك. [17] [18] تثري البكتيريا من خلال التثبيت ركيزة الخشب بالنيتروجين مما يتيح تحلل الأخشاب الميتة بواسطة الفطريات. [19]

تتحلل النيتروجين بسرعة بواسطة الأكسجين. لهذا السبب ، تتوقف العديد من البكتيريا عن إنتاج الإنزيم في وجود الأكسجين. توجد العديد من الكائنات الحية المثبتة للنيتروجين فقط في ظروف لاهوائية ، وتتنفس لخفض مستويات الأكسجين ، أو تربط الأكسجين ببروتين مثل ليغيموغلوبين. [1]

أهمية النيتروجين تحرير

يتعذر الوصول إلى نيتروجين الغلاف الجوي لمعظم الكائنات الحية ، [20] لأن الرابطة التساهمية الثلاثية قوية جدًا. متطلبات النيتروجين للحياة متغيرة للغاية. [ التوضيح المطلوب ] بالنظر إلى اكتساب الذرات ، يتم استيعاب ما يقرب من 2 إلى 20 ذرة من النيتروجين لكل 100 ذرة كربون. النسبة الذرية للكربون (C): النيتروجين (N): الفوسفور (P) الذي لوحظ في المتوسط ​​في الكتلة الحيوية العوالقية تم وصفه في الأصل من قبل ألفريد ريدفيلد. [21] نسبة ريدفيلد ، العلاقة المتكافئة بين ذرات C: N: P ، هي 106: 16: 1. [21]

تحرير النيتروجين

نيتروجيناز مركب البروتين مسؤول عن تحفيز تقليل غاز النيتروجين (N2) إلى الأمونيا (NH3). [22] في البكتيريا الزرقاء ، يوجد نظام الإنزيم هذا في خلية متخصصة تسمى الكيسة غير المتجانسة. [23] يتم تنظيم إنتاج مركب النيتروجينيز وراثيًا ، ويعتمد نشاط مركب البروتين على تركيزات الأكسجين المحيط وتركيزات الأمونيا داخل وخارج الخلايا وأنواع النيتروجين المؤكسد (النترات والنتريت). [24] [25] [26] بالإضافة إلى ذلك ، يُعتقد أن التركيزات المشتركة لكل من الأمونيوم والنترات تمنع Nيصلح، على وجه التحديد عندما تتجاوز تركيزات 2-أوكسوجلوتارات (2-OG) داخل الخلايا عتبة حرجة. [27] خلية الكيس غير المتجانسة المتخصصة ضرورية لأداء النيتروجيناز نتيجة حساسيته للأكسجين المحيط. [28]

يتكون النيتروجينيز من بروتينين ، بروتين محفز يعتمد على الحديد ، يشار إليه عادة ببروتين MoFe وبروتين مختزل بالحديد فقط (بروتين Fe). هناك ثلاثة بروتينات مختلفة تعتمد على الحديد ، تعتمد على الموليبدينوم ، وتعتمد على الفاناديوم ، والحديد فقط مع جميع أنواع بروتينات النيتروجيناز الثلاثة التي تحتوي على مكون بروتين الحديد. النيتروجين المعتمد على الموليبدينوم هو النيتروجيناز الأكثر شيوعًا. [22] يمكن تحديد الأنواع المختلفة من النيتروجيناز من خلال مكون بروتين الحديد المحدد. [29] يتم حفظ النيتروجيناز بدرجة عالية ، ويمكن للتعبير الجيني من خلال تسلسل الحمض النووي أن يميز مركب البروتين الموجود في الكائن الدقيق والذي يحتمل أن يتم التعبير عنه. في أغلب الأحيان ، يكون نيفيستخدم الجين H لتحديد وجود النيتروجين المعتمد على الموليبدينوم متبوعًا بإختزال نيتروجيناز وثيق الصلة (المكون الثاني) vnfكف anfH يمثل النيتروجيناز المعتمد على الفاناديوم والحديد فقط ، على التوالي. [30] في دراسة البيئة وتطور البكتيريا المثبتة للنيتروجين ، فإن nifH الجين هو المرقم الحيوي الأكثر استخدامًا. [31] نيفH لديه اثنين من الجينات المتشابهة anfH و vnfH اللذين يشفران أيضًا لمكون اختزال النيتروجين لمركب النيتروجيناز [32]

تحرير الكائنات الدقيقة

Diazotrophs منتشر على نطاق واسع داخل البكتيريا بما في ذلك البكتيريا الزرقاء (على سبيل المثال شديدة الأهمية الترايكودسميوم و سيانوثيس) ، وكذلك بكتيريا الكبريت الخضراء ، Azotobacteraceae ، rhizobia و فرانكيا. تقوم العديد من البكتيريا اللاهوائية بإصلاح النيتروجين بما في ذلك العديد (ولكن ليس كل) المطثية النيابة. تقوم بعض الأركيا أيضًا بإصلاح النيتروجين ، بما في ذلك العديد من الأصناف الميثانوجينية ، والتي تعد مساهمًا مهمًا في تثبيت النيتروجين في التربة التي تعاني من نقص الأكسجين. [33]

تعيش البكتيريا الزرقاء ، المعروفة باسم الطحالب الخضراء المزرقة ، في جميع البيئات المضيئة تقريبًا على الأرض وتلعب أدوارًا رئيسية في دورة الكربون والنيتروجين في المحيط الحيوي. بشكل عام ، يمكن أن تستخدم البكتيريا الزرقاء مصادر عضوية وغير عضوية مختلفة من النيتروجين المركب ، مثل النترات أو النتريت أو الأمونيوم أو اليوريا أو بعض الأحماض الأمينية. العديد من سلالات البكتيريا الزرقاء قادرة أيضًا على النمو الديازوتروفي ، وهي قدرة ربما كانت موجودة في سلفها المشترك الأخير في العصر الأركي. [34] لا يحدث تثبيت النيتروجين بشكل طبيعي في التربة فحسب ، بل يحدث أيضًا في الأنظمة المائية ، بما في ذلك المياه العذبة والبحرية. يمكن أن يثبت تثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا الزرقاء في الشعاب المرجانية ضعف كمية النيتروجين الموجودة على الأرض - حوالي 660 كجم / هكتار / سنة. البكتيريا الزرقاء البحرية الاستعمارية الترايكودسميوم يُعتقد أنه يعمل على تثبيت النيتروجين على هذا النطاق الذي يمثل ما يقرب من نصف تثبيت النيتروجين في الأنظمة البحرية على مستوى العالم. [35]

تثبت الأشنات السطحية البحرية والبكتيريا غير الضوئية التي تنتمي إلى Proteobacteria و Planctomycetes نيتروجينًا كبيرًا في الغلاف الجوي. [36]

تشمل أنواع البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين في المياه العذبة ما يلي: أفانيزومينون و Dolichospermum (Anabaena سابقا). [37] تمتلك هذه الأنواع خلايا متخصصة تسمى الخلايا غير المتجانسة ، والتي يحدث فيها تثبيت النيتروجين عن طريق إنزيم النيتروجين. [38] [39]

تحرير تعايش العقيدات الجذرية

عائلة البقول تحرير

النباتات التي تساهم في تثبيت النيتروجين تشمل تلك التي تنتمي إلى عائلة البقوليات - فاباسي - مع الأصناف مثل كودزو ، البرسيم ، فول الصويا ، البرسيم ، الترمس ، الفول السوداني ، المريمية. تحتوي على بكتيريا ريزوبيا التكافلية داخل العقيدات في أنظمة جذرها ، وتنتج مركبات النيتروجين التي تساعد النبات على النمو والتنافس مع النباتات الأخرى. [40] عندما تموت النبتة ، يتم إطلاق النيتروجين الثابت ، مما يجعله متاحًا للنباتات الأخرى وهذا يساعد على تسميد التربة. [1] [41] الغالبية العظمى من البقوليات لها هذا الارتباط ، ولكن هناك القليل من الأجناس (على سبيل المثال ، Styphnolobium) لاتفعل. في العديد من الممارسات الزراعية التقليدية ، يتم تدوير الحقول من خلال أنواع مختلفة من المحاصيل ، والتي عادة ما تشمل واحدة تتكون بشكل رئيسي أو بالكامل من البرسيم. [ بحاجة لمصدر ]

تعتمد كفاءة التثبيت في التربة على العديد من العوامل ، بما في ذلك البقوليات وظروف الهواء والتربة. على سبيل المثال ، يمكن أن يتراوح تثبيت النيتروجين بواسطة البرسيم الأحمر من 50 إلى 200 رطل / فدان. [42]

تحرير غير البقول

تشمل عائلات تثبيت النيتروجين الأخرى:

  • بعض السيكاسيات. [بحاجة لمصدر]
  • باراسبونيا، وهو جنس استوائي في عائلة Cannabaceae ، والتي تكون قادرة على التفاعل مع الجذور وتشكيل عقيدات مثبتة للنيتروجين [43] مثل ألدر وبايبيري يمكن أن تشكل عقيدات مثبتة للنيتروجين ، وذلك بفضل الارتباط التكافلي مع فرانكيا بكتيريا. تنتمي هذه النباتات إلى 25 جنسًا [44] موزعة على ثماني عائلات.

القدرة على إصلاح النيتروجين موجودة في العائلات الأخرى التي تنتمي إلى رتب Cucurbitales و Fagales و Rosales ، والتي تشكل مع Fabales كليدًا من eurosids. القدرة على إصلاح النيتروجين ليست موجودة عالميا في هذه العائلات. على سبيل المثال ، من بين 122 نوعًا من Rosaceae ، أربعة فقط من النيتروجين المثبت. كانت فاباليس هي السلالة الأولى التي تفرعت عن هذا الفرع المثبت للنيتروجين ، وبالتالي ، قد تكون القدرة على إصلاح النيتروجين متغيرة الشكل وفقدت لاحقًا في معظم أحفاد نبات تثبيت النيتروجين الأصلي ، ومع ذلك ، قد تكون المتطلبات الجينية والفسيولوجية الأساسية موجودة في حالة أولية في أحدث الأسلاف المشتركة لجميع هذه النباتات ، ولكنها تطورت فقط لتعمل بكامل طاقتها في بعض منها.

تتضمن العديد من الارتباطات التكافلية المثبتة للنيتروجين البكتيريا الزرقاء (مثل نوستوك):

التعايش الداخلي في الدياتومات

Rhopalodia gibba، طحلب الدياتوم ، هو حقيقيات النوى مع البكتيريا الزرقاء N
2 - تثبيت عضيات التعايش الداخلي. تتواجد الأجسام الكروية في سيتوبلازم الدياتومات ولا يمكن فصلها عن مضيفيها. [46] [47]

تحرير هندسة النيتروجينز حقيقية النواة

يعمل بعض العلماء على إدخال الجينات المسؤولة عن تثبيت النيتروجين مباشرة في الحمض النووي للنبات. نظرًا لأن جميع الأمثلة المعروفة لتثبيت النيتروجين تحدث في بدائيات النوى ، فإن نقل الوظيفة إلى حقيقيات النوى مثل النبات يمثل تحديًا يستخدمه أحد الفريقين الخميرة ككائن اختبار حقيقيات النوى. المشكلة الرئيسية التي يجب التغلب عليها هي حساسية الأكسجين للأنزيمات المنتجة ، وكذلك متطلبات الطاقة. يجري النظر في إجراء العملية داخل الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء. [48]

تمت ملاحظة إمكانية تفاعل النيتروجين الجوي مع مواد كيميائية معينة لأول مرة بواسطة Desfosses في عام 1828.ولاحظ أن مخاليط أكاسيد الفلزات القلوية والكربون تتفاعل مع النيتروجين عند درجات حرارة عالية. مع استخدام كربونات الباريوم كمواد أولية ، أصبحت أول عملية تجارية متاحة في ستينيات القرن التاسع عشر ، والتي طورتها Margueritte و Sourdeval. يتفاعل سيانيد الباريوم الناتج مع البخار ، مما ينتج عنه أمونيا. وصف هنري كافنديش طريقة لتثبيت النيتروجين لأول مرة في عام 1784 باستخدام أقواس كهربائية تتفاعل مع النيتروجين والأكسجين في الهواء. تم تنفيذ هذه الطريقة في عملية بيركلاند - إيد. [49] تثبيت النيتروجين بالبرق هو عملية طبيعية تحدث بشكل مشابه جدًا.

تحرير عملية فرانك كارو

في عام 1898 طور فرانك وكارو طريقة لإصلاح النيتروجين في شكل سياناميد الكالسيوم. سيطرت عمليات فرانك كارو وأوستوالد على التثبيت الصناعي حتى اكتشاف عملية هابر في عام 1909. [50] [51]

عملية هابر تحرير

أكثر طرق إنتاج الأمونيا شيوعًا هي عملية هابر. أحدثت عملية هابر بوش للحد من النيتروجين لإنتاج الأسمدة الصناعية ثورة في التكنولوجيا الحديثة. [٥٢] يعد إنتاج الأسمدة الآن أكبر مصدر للنيتروجين الثابت الذي ينتجه الإنسان في النظام البيئي الأرضي. الأمونيا هي مقدمة مطلوبة للأسمدة والمتفجرات وغيرها من المنتجات. تتطلب عملية هابر ضغوطًا عالية (حوالي 200 ضغط جوي) ودرجات حرارة عالية (400 درجة مئوية على الأقل) ، وهي ظروف روتينية للحفز الصناعي. تستخدم هذه العملية الغاز الطبيعي كمصدر للهيدروجين والهواء كمصدر للنيتروجين. نتج عن منتج الأمونيا الثانوي تكثيف الأسمدة النيتروجينية على مستوى العالم [53] وهو معتمد لدعم التوسع في عدد السكان من حوالي 2 مليار في أوائل القرن العشرين إلى ما يقرب من 7 مليارات شخص حاليًا. [54]

تم إجراء الكثير من الأبحاث حول اكتشاف محفزات لتثبيت النيتروجين ، غالبًا بهدف تقليل متطلبات الطاقة. ومع ذلك ، فقد فشلت هذه الأبحاث حتى الآن في الاقتراب من كفاءة وسهولة عملية هابر. تتفاعل العديد من المركبات مع النيتروجين الجوي لإعطاء معقدات ثنائي النيتروجين. كان أول مركب ثنائي النيتروجين تم الإبلاغ عنه هو Ru (NH 3) 5 (N2) 2+.

الحفز المتجانس

تم إجراء الكثير من الأبحاث حول اكتشاف محفزات لتثبيت النيتروجين ، غالبًا بهدف تقليل متطلبات الطاقة. ومع ذلك ، فقد فشل هذا البحث حتى الآن في الاقتراب من كفاءة وسهولة عملية هابر. تتفاعل العديد من المركبات مع النيتروجين الجوي لإعطاء معقدات ثنائي النيتروجين. كان أول مركب ثنائي نيتروجين تم الإبلاغ عنه هو Ru (NH
3 )
5 ( ن
2 ) 2+. [55] بعض المركبات القابلة للذوبان تحفز تثبيت النيتروجين. [56]

يمكن إصلاح النيتروجين عن طريق البرق الذي يحول غاز النيتروجين (N
2 ) وغاز الأكسجين (O
2 ) موجود في الغلاف الجوي إلى NO
x (أكاسيد النيتروجين). لا
x قد يتفاعل مع الماء لصنع حامض النيتروز أو حمض النيتريك ، الذي يتسرب إلى التربة ، حيث يصنع النترات ، وهو أمر مفيد للنباتات. النيتروجين في الغلاف الجوي مستقر للغاية وغير متفاعل بسبب الرابطة الثلاثية بين الذرات في N
2 مركب. [57] ينتج البرق طاقة وحرارة كافيين لكسر هذه الرابطة [57] مما يسمح لذرات النيتروجين بالتفاعل مع الأكسجين ، مكونًا أكسيد النيتروجين
x . لا يمكن للنباتات استخدام هذه المركبات ، ولكن عندما يبرد هذا الجزيء ، فإنه يتفاعل مع الأكسجين لتكوين أكسيد النيتروجين
2 . [58] يتفاعل هذا الجزيء بدوره مع الماء لإنتاج HNO
3 (حمض النيتريك) ، أو أيونها NO -
3 (نترات) ، وهي صالحة للاستعمال بواسطة النباتات. [59] [57]


إصلاح نقص النيتروجين في التربة

هناك طريقتان يجب اتباعهما عند إصلاح نقص النيتروجين في التربة ، إما عضوي أو غير عضوي.

عضوي

يتطلب تصحيح نقص النيتروجين باستخدام الطرق العضوية وقتًا ، ولكنه سينتج عنه توزيع أكثر عدالة للنيتروجين المضاف بمرور الوقت. تتضمن بعض الطرق العضوية لإضافة النيتروجين إلى التربة ما يلي:

غير عضوي

يعتبر النيتروجين كسماد نباتي شائع عند شراء الأسمدة الكيماوية. عندما تبحث عن إضافة النيتروجين على وجه التحديد إلى حديقتك ، اختر سمادًا يحتوي على رقم أول مرتفع في نسبة NPK. ستبدو نسبة NPK مثل 10-10-10 ويخبرك الرقم الأول بكمية النيتروجين. سيعطي استخدام سماد النيتروجين لإصلاح نقص النيتروجين في التربة دفعة كبيرة وسريعة من النيتروجين للتربة ، ولكنه سيتلاشى بسرعة.


الحفاظ على حلم تثبيت النيتروجين على قيد الحياة

تحويل خامل N2 يسمى الغاز إلى شكل قابل للاستقلاب ، مثل الأمونيا ، بتثبيت النيتروجين. في علم الأحياء ، يعتبر تثبيت النيتروجين عملية شديدة الحساسية للأكسجين تقتصر على مجموعة مختارة من الكائنات الحية الدقيقة المتنوعة ، وغالبًا ما يشار إليها مجتمعة باسم ديازوتروف ، أو "أكلة النيتروجين". إن التوافر المتناثر للنيتروجين الثابت ، المعروف أيضًا باسم الأسمدة ، قد حد تاريخياً من إنتاج الغذاء في جميع أنحاء العالم (1 ⇓ –4). منذ حوالي عام 1920 ، تم تحسين الوضع بشكل كبير من خلال استخدام الأسمدة المنتجة صناعياً. في الواقع ، تم وصف عملية هابر بوش لإنتاج الأسمدة الصناعية على أنها التقدم التكنولوجي الذي كان له أكبر الأثر على العالم الحديث ، مما أدى إلى الثورة الخضراء في القرن الماضي وتسبب في نمو سكاني غير مسبوق (1). ومع ذلك ، فقد ثبت أيضًا أن ممارسة استخدام الأسمدة المنتجة صناعيًا لزيادة الغلة الزراعية تنطوي على عقوبات اقتصادية وزراعية وبيئية شديدة. ومن بين هذه "العقوبات" استهلاك الوقود الأحفوري غير المتجدد ، والإنتاج الهائل لغازات الدفيئة ، وإفساد مستجمعات المياه نتيجة جريان الأسمدة ، والتكاليف المرتبطة بتوزيع الأسمدة واستخدامها ، وبالطبع القضايا الاجتماعية والسياسية المرتبطة بالسكان الجامحين. النمو (1 ⇓ –4).

أدى ظهور عصر الحمض النووي المؤتلف في منتصف السبعينيات إلى الهدف الطموح المتمثل في منح نباتات أعلى ، ولا سيما نباتات الحبوب ، القدرة على إنتاج الأسمدة النيتروجينية الخاصة بها عن طريق نقل المحددات الجينية الميكروبية إلى النباتات (5). كان من المتوقع أن يؤدي هذا الجهد إلى ممارسات زراعية مستدامة يمكن أن تقلل من الطلب على إنتاج الأسمدة الصناعية وتجنب التكاليف والآثار السلبية المرتبطة بنقلها واستخدامها. بعد حوالي 40 عامًا ، لا يزال هذا الحلم غير محقق ويمكن اعتباره بشكل معقول أهم فشل في مجال التكنولوجيا الحيوية. الآن ، مع الفهم الكامل للمحددات الجينية الأساسية اللازمة للحفاظ على تثبيت النيتروجين في الميكروبات ، وفهم بدائي على الأقل للسمات الميكانيكية لكيفية تجميع أنظمة تثبيت النيتروجين وتشغيلها ، جنبًا إلى جنب مع التقدم في الاستهداف العضوي وظهور البيولوجيا التركيبية ، كان هناك اهتمام متجدد في إعادة النظر في تحدي تثبيت النيتروجين (6). يانغ وآخرون. (7) أبلغ الآن في PNAS عن ملاحظة ملحوظة مفادها أنه يمكن تجنيد بعض سلاسل نقل الإلكترون من أصل نباتي لتوفير المكافئات المختزلة اللازمة لدفع تثبيت النيتروجين. يمثل هذا الإنجاز معلمًا تدريجيًا ، على الرغم من أهميته العميقة ، نحو تحقيق الهدف المتمثل في منح النباتات القدرة على التخصيب الذاتي.

يتم تحفيز التثبيت البيولوجي للنيتروجين حصريًا عن طريق أنزيم معدني معقد وحساس للغاية للأكسجين ، يسمى نيتروجيناز. على الرغم من أن مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة يمكنها إجراء تثبيت النيتروجين ، إلا أنها تنتج جميعًا نيتروجينازات ، والتي تشترك في سمات مشتركة فيما يتعلق بالآلية التحفيزية وتجميع العوامل المساعدة المحتوية على معادن ذات الأهمية البالغة لوظائفها (8). تشتمل النيتروجيناز من جميع الكائنات الحية الموصوفة حتى الآن على شريكين محفزين. يعمل أحد هؤلاء الشركاء ، المسمى اختزال ثنائي النيتروجين ، كعامل معتمد على النوكليوتيدات لإيصال الإلكترون إلى الشريك الآخر ، ثنائي نيتروجيناز (9) (الشكل 1). بعد أن يتراكم ثنائي النيتروجيناز عددًا كافيًا من الإلكترونات من إنزيم الاختزال ، فإنه يرتبط بـ N ويقلل2 لتكوين الأمونيا (10) (الشكل 1). يمكن تقدير العبء الأيضي لتثبيت النيتروجين من منظور أن ثمانية إلكترونات و 16 ATP يتم استهلاكها لتقليل كل N2. بالإضافة إلى مكونات النيتروجين الحفازة ، هناك بروتينات مطلوبة لتجميع وإدخال الكتل المعدنية اللازمة لتنشيط الوحدة الحفزية (11). علاوة على ذلك ، هناك بروتينات مطلوبة لربط الأيض الخلوي بنقل الإلكترون المحدد بتثبيت النيتروجين (7). وبالتالي ، هناك جانبان أساسيان على الأقل يجب تحقيقهما قبل اعتبار إنتاج الحبوب المثبتة للنيتروجين باستخدام نهج نقل الجينات المباشر هدفًا يمكن تتبعه. يجب إثبات أن مجموعة الحد الأدنى من المحددات الجينية لتثبيت النيتروجين يمكن نقلها إلى حقيقيات النوى المضيفة وإنتاج مكونات النيتروجيناز النشطة. أيضًا ، يجب إثبات أن مضيف حقيقيات النوى يمكن أن يوفر الطاقة المختزلة والطاقة اللازمة للحفاظ على تحفيز النيتروجين. على الرغم من أن أياً من هذه الأهداف لم يتحقق بالكامل ، إلا أنه يوجد الآن دليل مقنع على مبدأ أن كلا الهدفين يمكن تحقيقهما وسيتحققان.

تخطيطي مبسط لتثبيت النيتروجين. (أ, العلوي) الحد الأدنى من مجموعة الجينات التي يمكن أن تحافظ على تثبيت النيتروجين في بكتريا قولونية (9). (أدنى) الجينات حقيقية النواة التي يمكنها أو قد تحل محل نظيراتها البكتيرية. تتوافق أنظمة الألوان مع الخصائص الوظيفية للمنتجات الجينية الموضحة في ب. (ب) الميزات الوظيفية للمنتجات الجينية الموضحة في أ ووصفها في النص. يشار إلى الجينات والوظائف المقابلة بألوان متطابقة. تشير الأسهم الخضراء إلى الاستبدال الوظيفي ببروتينات حقيقية النواة. بالنسبة للنظام البكتيري ، يتم توفير الحديد والكبريت اللازمين لتجميع جميع العوامل المساعدة للنيتروجيناز بواسطة منتج NifU و NifS. تظهر العوامل المساعدة في نماذج الكرة والعصا: الأصفر (الكبريت) والبرتقالي (الحديد) والأسود (الكربون) والأحمر (الأكسجين). يشير SAM 1 إلى S-adenosyl methionine. يشار إلى المشاركين من أصل جرثومي المتوقع أن لا يمكن تعويضهم بحدود سميكة.

في الدراسات الحديثة تبين أنه يمكن إنتاج ثنائي النتروجيناز النشط في حقيقيات النوى ، بشرط أن يكون مستهدفًا إما الميتوكوندريا في الخميرة أو البلاستيدات في التبغ (12 ، 13). هذه الإنجازات جديرة بالملاحظة لسببين. أولاً ، على الرغم من أن إنزيم اختزال ثنائي النيتروجين أبسط من الناحية الهيكلية من ثنائي النيتروجيناز ، إلا أنه أكثر حساسية للتثبيط عن طريق الأكسجين. لذلك من المتوقع أنه يمكن أيضًا إنتاج ثنائي نيتروجين نشط في مثل هذه الأنظمة التجريبية إذا تم استيفاء متطلبات التجميع المناسبة. يبدو أيضًا أن "مشكلة الأكسجين" المتوقعة كثيرًا قد يتم الالتفاف عليها عن طريق استهداف الميتوكوندريا أو ، ربما ، استراتيجيات استهداف البلاستيد جنبًا إلى جنب مع ظروف خاضعة للرقابة للتعبير ، كما اقترح يانغ وآخرون. (7). ثانيًا ، يحتوي اختزال ثنائي نيتروجيناز على عامل مساعد من الحديد والكبريت ضروري لنشاطه (10). في البكتيريا المثبتة للنيتروجين ، يتم تجميع هذا العامل المساعد بمنتجات اثنين من الجينات المحددة لتثبيت النيتروجين ، المعينة nifUوترميز سقالة تجميع العامل المساعد ، و nifS، ترميز مادة الكبريت السيستين (14). ومع ذلك ، لا يعد NifU ولا NifS ضروريين لإنتاج اختزال النيتروجين النشط في الخميرة أو التبغ (12 ، 13) ، مما يشير إلى أن النظراء يشاركون في تجميع العوامل المساعدة من الحديد والكبريت في الكائنات حقيقية النواة - على سبيل المثال Isu و Nfs1 (15) - يمكن أن تحل محل مكونات التجميع الخاصة بتثبيت النيتروجين. وتجدر الإشارة إلى أن NifU و NifS يزودان أيضًا اللبنات الأساسية المكونة من الحديد والكبريت اللازمة لتشكيل العوامل المساعدة المعقدة المرتبطة بالدينتروجيناز (الشكل 1).

يانغ وآخرون. (7) عالجوا الآن سؤالًا وظيفيًا مشابهًا ، لكنهم استخدموا نهجًا عكسيًا: على وجه التحديد ، سألوا عما إذا كانت سلاسل نقل الإلكترون الخاصة بالنبات يمكن أن تحل محل المكونات البكتيرية العادية. لتنفيذ هذه التجارب ، تم إنشاء وحدات جينية قليلة تشتمل على الميزات الأساسية اللازمة لتثبيت النيتروجين في الميكروب التجريبي الإشريكية القولونية. وتشمل هذه: (أنا) وحدة ترميز البروتينات الحفازة للنيتروجينيز ، (ثانيا) وحدة ترميز البروتينات اللازمة لتجميع العامل المساعد المحتوي على المعادن ، و (ثالثا) وحدة ترميز البروتينات المطلوبة لتوفير مكافئات الاختزال اللازمة للتحفيز. على الرغم من وجود مجموعة متنوعة من مكونات نقل الإلكترون المختلفة التي يمكن أن تدعم تثبيت النيتروجين في الميكروبات ، فإن الحد الأدنى من وحدة نقل الإلكترون المختارة لهذه التجارب يتكون من شريكين بروتين ، NifJ و NifF. NifJ هو بيروفات فلافودوكسين أوكسيريدوكسين و NifF هو فلافودوكسين. يقرن NifJ أكسدة البيروفات مع تقليل NifF ، والذي بدوره يعمل كمانح مباشر للإلكترون لانزيم ثنائي النيتروجين. يانغ وآخرون. استبدلت NifF بمختلف ناقلات الإلكترون من أصل بلاستيد ، والمعروفة باسم ferroxins ، وحصلت على وحدات هجينة وظيفية لنقل الإلكترون (7). في هذه الحالة ، تطلبت الوحدة الوظيفية أن تظل NifJ سليمة ، وبالتالي فإن الوحدة الهجينة المكونة من بروتين بكتيري وبروتين بلاستيد فعالة في اقتران التمثيل الغذائي الخلوي بتثبيت النيتروجين. تبين بعد ذلك أنه يمكن استبدال كل من NifJ و NifF وظيفيًا بسلاسل نقل إلكترونية سليمة للنباتات البلاستيدية تتكون من العديد من الفيروكسين - NADPH أوكسيوروكتازات والفيروكسينات المماثلة. توضح هذه النتائج أن البلاستيدات النباتية لديها القدرة على إقران الأيض الخلوي بتثبيت النيتروجين دون الحاجة إلى مشاركة أي شريك ميكروبي في نقل الإلكترون. على عكس الموقف مع الاستبدال بوحدات نقل الإلكترون البلاستيد ، لا يمكن للفيروكسينات الميتوكوندريا أن تحل محل NifF وظيفيًا ، ولا يمكن لوحدة نقل إلكترونية كاملة للميتوكوندريا أن تحل محل وحدة NifJ-NifF السليمة. ومع ذلك ، يمكن استخدام وحدة نقل إلكترونية هجينة تتكون من أوكسيريدوكسين أدرينوكوندريا وفيروكسين شبيه بالنبات لاستبدال وحدة NifJ-NifF ، مما يشير إلى أن الميتوكوندريا النباتية قد تكون مصممة لتكون قادرة على دعم تثبيت النيتروجين في غياب البكتيريا. مكونات نقل الإلكترون.

في أبسط نظام تم تطويره حتى الآن ، هناك 10 بروتينات مطلوبة للحفاظ على تثبيت النيتروجين فيه بكتريا قولونية (9) (الشكل 1). فيما يتعلق بهدف نقل هذه القدرة إلى الخلايا النباتية ، فقد ثبت الآن أن البروتينات اللازمة لاقتران أيض الخلية بتثبيت النيتروجين (NifJ و NifF) والبروتينات اللازمة لتعبئة الحديد والكبريت لتجميع العامل المساعد المعدني (NifU و NifS) يمكن التي يتم توفيرها من قبل مضيف النبات. من بين البروتينات العشرة المطلوبة في النظام الميكروبي الأدنى هو NifV ، الذي يحفز تكوين homocitrate ، وهو مكون عضوي للعامل المساعد المحتوي على المعدن الذي يوفر موقع النيتروجيناز النشط (16). نظرًا لأن homocitrate عبارة عن مستقلب تم إنتاجه بالفعل بواسطة بعض حقيقيات النوى (17) ، فقد يكون من الممكن هندسة إنتاج homocitrate بشكل منفصل في تطوير الجيل الأول من حقيقيات النيتروجين المثبتة. وهكذا ، من الناحية النظرية ، يمكن أن تكون هناك حاجة للتعبير عن خمسة بروتينات ميكروبية فقط لتطوير مصنع من الجيل الأول لتثبيت النيتروجين (الشكل 1). في الحد الأدنى من مجموعة الجينات المطلوبة لتثبيت النيتروجين الميكروبي ، يتم ترميز أربعة بروتينات مرتبطة بتكوين شركاء النيتروجين الحفاز. وشملت أيضا نفب، وهو إنزيم يعتمد على S-adenosylmethionine (11) الذي يوفر لب المعادن الكبريتية ، المسمى NifB-co (18) (الشكل 1) من موقع النيتروجيناز النشط. يبدو أنه من غير المحتمل للغاية أن يتم استبدال أي من المكونات الحفازة ، أو NifB ، ببروتينات من أصل نباتي بحت. ومع ذلك ، فإن التبسيط الحالي لتحدي تثبيت النيتروجين مهم للغاية لأنه يقلل من عدد اللاعبين الذين يجب تعبئتهم في عضيات النبات وسيكون من الأسهل تقييم الوظيفة المعينة المفقودة أو المقيدة في الجهود المبذولة لإنتاج الخلايا النباتية التي لديها القدرة على تثبيت النيتروجين. إجمالاً ، قدمت التطورات الحديثة التفاؤل بإمكانية تطوير مصنع من الجيل الأول لتثبيت النيتروجين باستخدام نظام نموذجي. ومع ذلك ، فإن تطوير نظام قوي حقًا يوفر فائدة اقتصادية وزراعية كبيرة سيتطلب على الأرجح عكس النهج الاختزالي المستخدم حتى الآن ، وقد يستغرق ذلك عدة عقود أخرى.


نتائج

تقييم مكونات Nif لتجميع البولي بروتين.

أولاً ، لاستخدام الاستراتيجية القائمة على البروتينات المتعددة ، من الضروري تقييم مستويات التعبير لكل مكون لتحديد البروتينات المناسبة للتجميع معًا من حيث قياس العناصر الكيميائية. ثانيًا ، نظرًا لأن كل من ذيول N-terminal و C-terminal يمكن أن تبقى بعد انشقاق TEVp ، اعتمادًا على الموضع داخل البروتين السلائف (الشكل 1)أ) ، من الضروري تحديد تحمل الذيل لكل منتج جيني لتصميم ترتيب تسلسلات الترميز داخل الجينات العملاقة. مستويات التعبير لكل منها نيف تم قياس كمية الجين في مواقع التشغيل الأصلية الخاصة بهم باستخدام الاندماج الترجمي داخل الإطار في ظل ظروف ديازوتروفيك الحالة المستقرة (الملحق SI، الشكل S1 والجدول S1). على الرغم من أن هذا الاختبار لا يأخذ في الاعتبار استقرار المواطن الأصلي نيفالبروتينات المشفرة ، لاحظنا أن نسبة nifH إلى nifDK كان التعبير 2: 1 كما هو موضح لمنتجات البروتين المتراكمة الخاصة بهم في Azotobacter vinelandii (22). تشير مستويات التعبير النسبية هذه إلى تصميمات متعددة البروتينات يمكن فيها تجميع تسلسلات الترميز لـ NifHDKJ و NifENBY و NifUSV و NifFM في جينات عملاقة تعبر عن بروتينات متعددة قابلة للانقسام. نظرًا لأن وجود ذيول بعد انقسام TEVp قد يؤدي إلى فرض قيود إضافية على تصميم الجينات العملاقة ، فقد قمنا بتقييم تحمل كل بروتين Nif لوجود ذيل ENLYFQ C- طرفي من خلال فحص أنشطة النيتروجين للتركيبات التي يكون فيها تسلسل الترميز لهذا الذيل تمت إضافته إلى الجينات الفردية في نظام Nif المعاد تكوينه المكون من 18 جينًا (الشكل 1ب و الملحق SI، الجدول S2). أظهر هذا أن NifK لا يمكنه تحمل الذيل وبالتالي لا يمكن وضعه إلا عند الطرف C للبروتين المتعدد. كانت معظم المكونات الأخرى متحملة للمخلفات على الرغم من أن هذا قلل من نشاط NifB بحوالي 30٪.

لتقليل نظام BNF وتبسيط إعادة تخصيص الجينات المشفرة للبروتينات المتعددة ، فقد حذفنا نيفت, nifX, نيفو، و nifZ، والتي ليست ضرورية لـ BNF في بكتريا قولونية، لأن الطفرات الفردية في هذه الجينات لا تؤثر على نشاط النيتروجين (الملحق SI، التين. S2ب). بصورة مماثلة، nifQ تم حذفه أيضًا لأنه يمكن استعادة وظيفة منتجها الجيني في وجود تركيز عالٍ من الموليبدينوم (الملحق SI، التين. S2ج) كما لوحظ سابقا (23). تم تجميع الجينات العملاقة لتشفير البروتينات المتعددة بتسلسلات تشفير محاطة بمواقع التعرف على TEVp (الشكل 1) ، مسترشدين بتجمعات التعبير المحددة أعلاه والتسامح المتخلف لمكونات البروتين (الشكل 1).ب). (يتم شرح هذه الجينات العملاقة من هنا فصاعدًا nifJǒHǒDǒK, nifEǒNǒBǒY, nifUǒSǒV، و nifFǒM، أين ǒ يشير إلى وجود موقع معالجة TEVp.)

الاختبار القائم على النشاط وإعادة تجميع الدورات.

تم تحديد وظائف الجيل الأول من البروتينات المتعددة لدينا ، قبل وبعد انقسام TEVp ، عن طريق قياس أنشطة النيتروجين التي تم الحصول عليها من كل جين عملاق عند استكماله مع باقي نيف الجينات ، على التوالي. تم تحقيق الانقسام من خلال إدخال كاسيت للتعبير عن TEVp تحت سيطرة صتاك محفز بعد التحريض باستخدام الأيزوبروبيل β- d -1-thiogalactopyranoside (IPTG). لم يؤثر تحريض تعبير TEVp على وظائف بروتينات Nif الأصلية. عندما يعاير لخفض الأسيتيلين ، العملاق nifJǒHǒDǒK الجين المعبر عنه من nifH المروج ، أدى إلى نشاط 5٪ فقط بعد تحريض TEVp (الملحق SI، التين. S3أ). ال nifUǒSǒV و nifEǒNǒBǒY أظهرت الجينات أيضًا أنشطة منخفضة بنسبة 22 و 19 ٪ على التوالي (الشكل 2ب و الملحق SI، التين. S3ج)، وعلى النقيض من nifFǒM الجين ، الذي أظهر نشاطًا كاملاً تقريبًا (99 ٪) بعد تحريض TEVp (الشكل 2ب).

تقييم الجينات العملاقة لاستكمال نشاط النيتروجينيز وانقسام البروتينات المتعددة المشفرة. في جميع الحالات ، تم التعبير عن الجينات العملاقة من السكان الأصليين نيف المحفزات الخاصة بالجين الأول الموجود في تسلسلات الترميز الخاصة بهم (المواد والأساليب). يشار إلى الجينات العملاقة التي تم التقدم بها لتجميع النظام الكامل القائم على البولي بروتين باللون الأحمر بعلامة نجمية إضافية. (أ) مثال على مجموعة بيانات لـ nifHDK مجموعة. يتم عرض الترتيب الجيني لكل جين عملاق على شكل أسهم ملونة بأحرف تمثل المقابلة نيف منتج الجينات. تظهر مواقع TEVp على شكل ماس ، ويشار إلى الروابط داخل بروتينات الانصهار بشرائط متموجة. تم استخدام مقايسة اختزال الأسيتيلين لقياس التكميل بواسطة كل جين عملاق للباقي نيف الجينات في النظام المعتمد على الأوبرا إما في غياب تسلسل ترميز TEVp (الأشرطة الزرقاء) أو عندما تم إحداث تعبير TEVp بـ 20 ميكرومتر من IPTG (الأشرطة الخضراء). أنشطة تقليل الأسيتيلين بواسطة النظام المعتمد على الأوبرا في بكتريا قولونية تم تعيينها على أنها 100 ٪ (كانت الأنشطة المحددة في غياب ووجود TEV 30.4 ± 2.6 و 29.2 ± 1.7 نانومول C2ح4/ دقيقة / مجم بروتين إجمالي ، على التوالي). تشير أشرطة الخطأ إلى SD الذي تم ملاحظته من نسختين بيولوجيتين على الأقل. تم جمع العينات على الفور بعد مقايسة اختزال الأسيتيلين للنشاف الغربي (يتم سرد الأجسام المضادة المستخدمة في المواد والأساليب. يتم توفير المواد الهلامية الكاملة للبقع الغربية في الملحق SI، الشكل S9). يمثل "EV" متجهًا فارغًا ، يستخدم كعنصر تحكم سلبي. تم استخدام برنامج Image J لتقدير بروتين NifH ، وتظهر مستويات التعبير النسبي باللون الأحمر كنسبة مئوية (بين قوسين). (ب) بيانات موجزة لـ nifENB ، nifUSV ، nifJVWZ, nifUSZ، و nifFMY مجموعات. يتم عرض ترتيب الجينات بتنسيق قصير مع الصفوف b1 و c1 و d1 و e1 و f1 التي تمثل النظام الأصلي المستند إلى الأوبرا في بكتريا قولونية. تشير الفواصل إلى عوامل منفصلة ، وتشير "ǒ" إلى موقع TEVp ، وتشير "∼" إلى بروتين اندماج. تشير "†" إلى قيم SD أقل من 0.5. يتم عرض مجموعات البيانات الكاملة لهذه المجموعات بما في ذلك البقع الغربية المرتبطة في الملحق SI، التين. S4.

دفعتنا الأنشطة المنخفضة للبروتينات بعد الانقسام من البروتينات المتعددة إلى اختبار مجموعات جينية متعددة في سلسلة من دورات إعادة التجميع وإعادة الاختبار. لاحظنا أن تعايش NifJ مع NifHDK أدى إلى انخفاض مستويات البروتين في NifH و NifD و NifK مقارنة بالبروتينات المعبر عنها من الأم. nifHDK operon ، على الرغم من أن منتجات الانقسام ظهرت متشابهة (الملحق SI، التين. S3ب). وبالتالي ، متى nifJ تم استبعاده من الجين العملاق ، الناتج nifHǒDǒK مكّن التجميع من نشاط النيتروجيناز بنسبة 75 ٪ بعد انقسام TEVp لمنتجها متعدد البروتين ، مع مقياس متكافئ مماثل لبروتين NifD: NifK لتلك المعبر عنها من الجينات الأصلية (الشكل 2).أ). كما أظهر NifB تسامحًا ضعيفًا (71 ٪) لذيل ENLYFQ-terminal C (الملحق SI، الجدول S2) ، أزلنا أنيق من عند nifEǒNǒBǒYوالنتيجة nifEǒNǒB استعادة الجين 72٪ من نشاط النيتروجيناز ، بعد تحريض TEVp (الشكل 2ب). عندما تم إعادة تعيين تسلسل ترميز NifY إلى nifFǒM، انشقاق البروتين الأكبر المشفر بواسطة nifFǒMǒY أدى إلى 89٪ من نشاط النيتروجين الذي أظهرته المكونات الأصلية ، ولوحظت زيادة في مستويات NifY (الشكل 2).ب و الملحق SI، التين. S4ه). بالنسبة إلى nifUSV المجموعة ، الربط ما بعد الترجمة لبروتين NifUǒSǒV أدى إلى انخفاض مستويات NifU وكميات غير قابلة للكشف تقريبًا من NifS ، لكن مستوى NifV لم يتغير على ما يبدو (قارن الممرات c1 و c2 في الملحق SI، التين. S4ب). في محاولة لتحسين هذا ، قمنا بإزالة nifV تسلسل من الجين العملاق ، ولكن احتفظ بتعايش NifUS مع nifUǒS. والمثير للدهشة أن هذه المستويات الأصلية من NifU و NifS بعد الانقسام واستعاد نشاط النيتروجيناز إلى 82٪ (قارن الممرات c2 و c5 في الملحق SI، التين. S4ب). ليسجل nifV لجين عملاق آخر ، قمنا بإعادة تجميعه معه nifJ لتشكيل nifJǒV. ومن المثير للاهتمام ، في هذه الحالة ، أن منتج البولي البروتين كان نشطًا حتى قبل انقسام البروتياز ، مما أدى إلى 65 ٪ من نشاط النيتروجين ، والذي زاد إلى 95 ٪ بعد الربط مع TEVp. على الرغم من إطلاق المستويات الأصلية لـ NifV في ظل هذه الظروف ، فقد انخفض مقدار NifJ (قارن الممرات d1 و d2 في الملحق SI، التين. S4ج).

لزيادة تحسين النشاط ، أجرينا إعادة تجميع إضافية للجينات التي تشفر البروتينات المتعددة واختبرنا أيضًا دمج الجينات المندمجة كوسيلة لتبسيط المجموعات. نظرًا لأن ربط NifHǒDǒK بواسطة TEVp أدى إلى انخفاض كمية NifH (66٪) ، ولكن في مستويات من النوع البري لـ NifD و NifK (قارن الممرات a1 و a2 في الشكل 2.أ) ، حاولنا استعادة النسبة المثلى 2: 1 لـ NifH: NifDK (22) من خلال تجميع جين عملاق (nifHǒHǒDǒK) معربا عن نسختين من nifH. على الرغم من أن هذه المجموعة زادت قليلاً من مستوى NifH بعد الانقسام (70٪) ، إلا أنها لم تؤد إلى زيادة نشاط النيتروجيناز (قارن الممرات a2 و a4 في الشكل 2.أ). لمزيد من محاولة تحسين مستويات NifHDK ، قمنا أيضًا بدمج بروتينات الاندماج مع روابط مختلفة مسترشدة بالدراسات السابقة والأمثلة الطبيعية الموجودة (24 ⇓ –27). أظهرت بروتينات NifD∼K المنصهرة تسامحًا واسعًا مع أطوال مختلفة من وصلات GGGGS ، بأقصى نشاط بنسبة 91٪ عند إضافة وصلات 5 × GGGGS (الملحق SI، التين. S5أ). وجدنا أيضًا أن نسختين من بروتين NifH يمكن دمجهما وظيفيًا مع رابط ArsA يحتفظ بنسبة 89 ٪ من نشاط النيتروجيناز (الملحق SI، التين. S5ب). ومع ذلك ، دمج اندماج NifD∼K أو NifH∼H في مجموعتين أخريين (nifHǒD∼K و nifH∼HǒDǒK) لم ينتج عنه أنشطة أعلى من النشاط الأصلي nifHǒDǒK الجين (قارن الممر a2 مع المسربين a3 و a5 في الشكل 2أ).

بالنسبة إلى نيفينب المجموعة ، تم الحصول على الاندماج الوظيفي لـ NifE∼N و NifN∼B باستخدام وصلات 5 × و 3 × GGGGS ، والتي أظهرت أنشطة 91 و 115 ٪ ، على التوالي (الملحق SI، التين. S5 ج و د). استبدلنا الأجزاء المقابلة في ملف nifEǒNǒB الجين لتوليد ثلاث مجموعات أخرى (nifE∼NǒB, nifEǒN∼B، و nifE∼N∼B). أدى دمج أي من اندماج NifE∼N أو NifN∼B إلى زيادة أنشطة النيتروجيناز (76 و 89 ٪ على التوالي) مقارنةً بـ nifEǒNǒB الجين (قارن الممرات b3 و b4 مع b2 في الملحق SI، التين. S4أ). ومع ذلك ، عندما تم دمج جميع الجينات الثلاثة للتعبير عن بروتين NifE∼N∼B ، تم الحصول على 50 ٪ فقط من نشاط النيتروجين. قد يعكس هذا الانخفاض وجود منتجات ترجمة NifE∼N مقطوعة تم التعبير عنها من nifE∼N∼B (انظر الممر b5 في الملحق SI، التين. S4أ). لقد حاولنا أيضًا دمج NifU مع NifS وحصلنا على 50 ٪ من نشاط النيتروجين مع رابط 5 × GGGGS عند التعبير عنه في ترتيب التشغيل الأصلي nifU∼SVWZM (الملحق SI، التين. S5ه). ومع ذلك ، كان لهذا البروتين الاندماجي نشاط أقل من ذلك الذي تم الحصول عليه بعد انقسام NifUǒS polyprotein (قارن الممرات c3 و c5 في الملحق SI، التين. S4ب والممرات e2 و e3 في الملحق SI، التين. S4د).

تجميع وتوصيف أنظمة النيتروجيناز الكاملة القائمة على البولي بروتين.

لدمج البروتينات المتعددة في نظام Nif وظيفي ، استبدلنا بالتتابع أجزاء الجينات الأصلية بتجمعات جينية عملاقة (الشكل 3).أ). تركيبة متسلسلة من nifHǒDǒK مع nifFǒMǒY و nifEǒN∼B (وبالتالي تقليل عدد الجينات من 16 إلى 9) أدى إلى انخفاض صغير نسبيًا في نشاط النيتروجين كما تم قياسه عن طريق تقليل الأسيتيلين واستيعاب 15 نيوتن (الشكل 3).أ، الصفوف من الأول إلى الرابع). ومع ذلك ، استبدال الأصلي nifUSVWZ مع الجينات nifUǒSǒV (وبالتالي تقليل عدد الجينات إلى 5) أدى إلى انخفاض كبير في النشاط (10٪ من النظام الأصلي) عندما تم قياس اختزال الأسيتيلين (قارن الصفوف IV و V في الشكل 3.أ). ربما يكون التأثير الأكبر على تقليل الأسيتيلين ناتجًا عن التأثير الحركي حيث تم إجراء اختبار 15 N خلال نافذة زمنية أطول. تحسن نشاط النيتروجين عندما nifV تم تحويله من nifUǒSǒV إلى nifJǒV في نظام الجينات الخمسة (الشكل 3أ، قارن الصفوف V و VI) كما هو متوقع من تحليل البروتينات المفردة (الشكل 2ب). ومع ذلك ، لوحظ انخفاض النشاط في حالة عدم وجود نيفو و nifZ دفعنا إلى إعادة النظر في مشاركتهم. على الرغم من أن nifWZ لا يبدو أن المنتجات الجينية لها تأثير على نشاط نظامنا المعاد تكوينه (الملحق SI، التين. S2ب) ، تشير الدراسات السابقة إلى أنها مطلوبة للنشاط الكامل لبروتين MoFe (28 ، 29). مع الأخذ في الاعتبار الموقع الأصلي ومستويات التعبير لـ نيفو و nifZ، قمنا بتجميع جينات عملاقة إضافية مصممة للتعبير عن منتجاتها الجينية كبروتينات متعددة مع NifJ و NifV (nifJǒVǒZ, nifJǒVǒW، و nifJǒVǒWǒZ). عند تقييمها لاستكمال الجينات الأصلية ، تم الحصول على أعلى نشاط مع البروتين المتعدد الذي يعبر عن NifJVW (98 ٪) ، ولم يتم الحصول على أي فائدة من خلال دمج NifZ (الملحق SI، التين. S4ج، قارن الممرات d3 و d4 و d5). انعكست هذه الأنشطة عندما تم استكمال هذه الجينات العملاقة بالجينات الأربعة الأخرى التي تشفر البروتينات المتعددة ، مع nifJǒVǒW مرة أخرى مع إعطاء أعلى مستوى من النشاط (51٪ لخفض الأسيتيلين مقارنة الترتيبات السادس والسابع والثامن والتاسع في الشكل 3أ).

تجميع وتوصيف نظام النيتروجين القائم على البروتين. (أ) رسم تخطيطي يوضح عملية التجميع عن طريق استبدال الجينات الأصلية بالجينات العملاقة المعاد تجميعها. تمثل الأرقام الموجودة بين قوسين على اليسار أرقام الجينات (بما في ذلك الجينات العملاقة والجينات الأصلية) لكل بناء. تم تحليل كل مجموعة عن طريق كل من اختزال الأسيتيلين واستيعاب 15 نيوتن لقياس نشاط تثبيت النيتروجين. عرضت الأنشطة من قبل نظام الأوبرا المعاد تشكيله في بكتريا قولونية [يتم تجميع البلازميد pKU7017 مع سبعة طوب حيوية تعتمد على الأوبرا (5)] تم تخصيصها بنسبة 100٪ (29.1 ± 0.8 نانومول سي)2ح4/ دقيقة / مجم بروتين إجمالي لمقايسة اختزال الأسيتيلين و 1172 ± 75 15 نيوتن / 14 نيوتن لمقايسة الاستيعاب 15 نيوتن) (الصف الأول). تشير أشرطة الخطأ إلى SD الذي تمت ملاحظته من نسختين بيولوجيتين على الأقل. (ب) تحليل مطياف الكتلة لمستويات البروتين المأخوذة مباشرة بعد فحوصات اختزال الأسيتيلين. تمثل الأشرطة الصفراء عينات بروتينية من ثقافة مثبتة للنيتروجين في ك. أوكسيتوكا، نمت في نفس الظروف مثل بكتريا قولونية الثقافات تمثل الأشرطة الزرقاء عينات البروتين من الأوبرا المعاد تشكيلها نيف نظام في بكتريا قولونية (بناء أنا في أ) ، وتمثل الأشرطة الخضراء عينات بروتينية من البولي بروتين نيف نظام (بناء الثامن في أ) بروتين GAPDH المشفر بواسطة فجوة الإشريكية القولونية الجين (إكابا) كمرجع داخلي. تشير العلامات النجمية إلى البروتينات التي لا يمكن تخصيصها (بالنسبة لـ NifK ، فشل التركيب الكيميائي للببتيدات المعيارية الداخلية ، وبالنسبة لـ NifW ، لم يتم تحديد أي ببتيد بإشارة يمكن اكتشافها). تشير أشرطة الخطأ إلى SD الذي تم ملاحظته من ثلاث مكررات بيولوجية. (ج) النمو الديازوتروفي الذي تعززه أنظمة النيتروجين القائمة على البروتينات المتعددة في بكتريا قولونية في وجود 20 ميكرومتر من IPTG. تمثل الأرقام الرومانية التجميعات المقابلة في أ. يمثل EV متجهًا فارغًا ، يستخدم كعنصر تحكم سلبي. تظهر لوحات التحكم ذات السلالات المزروعة في غياب IPTG الملحق SI، الشكل S7.

كشف التحليل الكمي لمستويات البروتين عن طريق قياس الطيف الكتلي المختار لرصد التفاعل (SRM) أنه ، بشكل عام ، تطابق القياس الكيميائي لمعظم المكونات من النظام القائم على البولي بروتين بشكل جيد بشكل ملحوظ مع المستويات المعنية من النظام المعتمد على الأوبرا المعاد تشكيله في بكتريا قولونية والنظام الأصلي في الأصل ك. أوكسيتوكا مضيف (الشكل 3ب قارن بين الأشرطة الخضراء والزرقاء والأصفر على التوالي). كان هذا صحيحًا بشكل خاص بالنسبة لبروتينات NifHDK و NifENB ، حيث يكون القياس المتكافئ مهمًا للتخليق الحيوي للنيتروجينيز والنشاط [تم تحديد مستوى NifK من خلال القياس الكمي للبقع الغربية (الملحق SI، الشكل S6)]. بشكل غير متوقع ، كانت مستويات NifU و NifS في نظام متعدد البروتينات أكثر تشابهًا مع تلك الموجودة في النظام الأصلي ك. أوكسيتوكا المضيف ، مقارنة بالنظام المؤتلف الأصلي في بكتريا قولونية (تين. 3ب و الملحق SI، الشكل S6). على الرغم من أن التعبير عن NifU و NifS كبروتين واحد يحد من تكميل a nifUS الحذف (الشكل 2ب) ، تم تحقيق فائدة صغيرة فقط عندما nifU و nifS تم تضمينها كجينات منفصلة ، مع البروتينات الأربعة الأخرى (قارن الصفين الثامن والعاشر في الشكل 3أ). على الرغم من وجود NifJ و NifV على نفس البروتين متعدد البروتين ، إلا أن مستوى NifV كان أعلى بخمسة أضعاف من مستوى NifJ ، والذي يشبه النسبة التي تم الحصول عليها من النظام الأصلي. يشير هذا إلى أن NifJ قد يكون لها نصف عمر قصير نسبيًا ، وهو ما لا ينعكس عند قياس التعبير على مستوى النسخ (الملحق SI، الجدول S1). ومع ذلك ، فإن إعادة ترتيب nifF, nifM، و أنيق في جين عملاق (nifFǒMǒY) أدى إلى زيادة مستويات جميع منتجات البروتين الثلاثة ، كما هو متوقع من تضمينها في نفس البولي البروتين (الشكل 3).ب). قد يكون لهذا عواقب على مستوى NifH ، والذي ، بشكل غير متوقع ، لم ينخفض ​​في النظام القائم على البروتينات المتعددة على عكس البيانات التي تم الحصول عليها في الشكل 2.أ. قد يكون المستوى المتزايد من NifM الناتج عن الربط اللاحق للترجمة لبروتين NifFMY مسؤولاً عن زيادة تراكم NifH لأن NifM مطلوب لنضج NifH (17).

منذ الجينات الخمسة مجتمعة (الشكل 3أ، الصف الثامن) وستة جينات (الشكل 3أ، الصف X) ، أظهرت أنظمة polyprotein 72 و 75 ٪ 15 N نشاط استيعاب ، على التوالي ، توقعنا أن هذه المجموعات من الجينات العملاقة يمكن أن تدعم النمو الديازوتروفي عن طريق بكتريا قولونية. كما في حالة نظام الجين الأولي (الشكل 3أ، الصف الأول) ، تم تمكين الترتيبات المكونة من خمسة جينات وستة جينات (التجميعان الثامن والعاشر ، على التوالي) بكتريا قولونية لتنمو على وسط صلب مع ثنائي النيتروجين كمصدر وحيد للنيتروجين ، عندما تم إحداث تعبير TEVp بواسطة IPTG. على النقيض من ذلك ، فإن التجميعين IX و XI ، اللذان أظهرتا نشاطًا أقل للنيتروجينيز ، نما بشكل أقل في ظل هذه الظروف (الشكل 3).ج). أدت تجارب التحكم في غياب IPTG ، والتي أدت إلى المستويات القاعدية لـ TEVp ، إلى ضعف نمو التجميعين الثامن والعاشر كما هو متوقع (الملحق SI، الشكل S7).


محتويات

الدرنات مستساغة للغاية ولها خصائص طهي البطاطس ، على الرغم من أن النكهة يمكن أن تكون أكثر نعومة إلى حد ما من البطاطس ويمكن أن يكون قوامها أدق. [5] تشير الدراسات التي أجريت على الفئران إلى أنه لا ينبغي استهلاك الدرنات النيئة. تحتوي على مثبطات البروتياز الضارة التي يتم تغيير طبيعتها عن طريق الطهي. [6] تحتوي هذه الدرنات على ما يقرب من ثلاثة أضعاف محتوى البروتين في البطاطس (16.5٪ بالوزن الجاف) ، وتوازن الأحماض الأمينية جيد باستثناء السيستين والميثيونين. [7] أبيوس أمريكانا تم العثور على درنات تحتوي على تركيز بروتين 15-30 مجم / جم (0.24–0.48 أونصة / رطل). [8] كان هذا مشابهًا للأنواع الأخرى في جنس Apios ، A. carnea و أ. ثروة. [8] ومع ذلك ، أ.أمريكانا مستويات الجينيستين أكبر من النوعين الآخرين. [8] محتوى الدرنات من الأحماض الدهنية ما يقرب من 4.2٪ إلى 4.6٪ ، مع سيطرة الأحماض الدهنية اللينوليك. [9] ستة وثلاثون بالمائة من الوزن الطازج للدرنات عبارة عن كربوهيدرات (نشا بشكل أساسي). [10] تعتبر الدرنات أيضًا مصدرًا ممتازًا للكالسيوم والحديد. [10] محتوى الكالسيوم أكبر بعشرة أضعاف من البطاطس والحديد أكبر بمرتين من البطاطس ، على الرغم من أن فيتامين ج كان أقل بكثير من البطاطس. [10] تحتوي الدرنة والزهرة أيضًا على سكريات أحادية وقليلة. [11] تحتوي الدرنات على سكريات أحادية وقليلة السكريات أكثر من فول الصويا والبطاطا والبطاطا الحلوة. [11]

بالإضافة إلى ذلك ، يبدو أن للدرنات العديد من العوامل المعززة للصحة. الفئران المصابة بارتفاع ضغط الدم التي تم تغذيتها بمسحوق الدرنات بنسبة 5٪ من إجمالي غذائها كان لها انخفاض بنسبة 10٪ في ضغط الدم وكذلك انخفاض في نسبة الكوليسترول والدهون الثلاثية. [12] وقد ثبت أن الدرنات تحتوي على الجينيستين والأيسوفلافون الأخرى التي لها فوائد صحية مختلفة ، بما في ذلك وظيفة مضادة للسرطان ضد سرطان القولون والبروستاتا والثدي. [13] [14] Genistein-7-O-gentiobioside عبارة عن ايسوفلافون جديد موجود في الفول السوداني الأمريكي. [15] وقد تبين أن مستخلص الفول السوداني يقود المسار المضاد للأكسدة في الخلايا على الرغم من أنه لم يكن له نشاط مضاد للأكسدة بحد ذاته. [15] تمت معالجة خلايا سرطان الثدي البشري MCF-7 مسبقًا باستخدام مستخلص أ.أمريكانا لمدة 24 ساعة.[15] أظهر التحليل اللاحق زيادة في التعبير عن الهيم أوكسيجيناز -1 ، وهو بروتين يتم تحريضه أثناء الإجهاد التأكسدي. [15] الفول السوداني ، مثل فول الصويا ، هو مصدر كبير للايسوفلافون. [15]

علاوة على ذلك ، دراسة عن أ.أمريكانا وتظهر زهرته أن زهرة النبات المعين ليست سامة للفئران. [16] تبين أن استهلاك الزهرة يخفض مستويات الجلوكوز في البلازما في الفئران المصابة بداء السكري. [16] ثبت أن الزهرة لها نشاط مثبط على المالتوز وتأثير مضاد لفرط سكر الدم في الفئران ، مما يشير إلى أنها ليست فقط مصدرًا غذائيًا جديدًا وقابل للتطبيق لعامة السكان ، ولكن أيضًا في الوقاية من مرض السكري.

المكان الوحيد في العالم اليوم حيث يتم زراعة الفول السوداني تجاريًا بكميات كبيرة هو في اليابان. [ بحاجة لمصدر ] قبل إدخال الفول السوداني الأمريكي إلى اليابان ، كان الناس في جزيرة هونشو الرئيسية وجزيرة هوكايدو الشمالية على دراية بالفعل بالنباتات البرية الأصلية التي تسمى hodoimo (Apios fortunei) ، والتي كانت تؤكل أحيانًا كغذاء طارئ. [10] يُعتقد أنه في وقت ما خلال فترة ميجي (1868-1912) ، تم إحضار الفول السوداني الأمريكي عن طريق الخطأ أو عن عمد إلى اليابان. [10] [12] [14] [17] [18] تقول إحدى النظريات أن الفول السوداني الأمريكي تم إحضاره بالصدفة إلى اليابان كعشب خلسة بين شتلات التفاح المستوردة من أمريكا الشمالية. [12] [14] وهناك نظرية أخرى مفادها أن الفول السوداني الأمريكي ربما تم إحضاره عمدًا إلى اليابان في منتصف فترة ميجي كزهرة للزينة. [10] [17]

لقد أصبح تخصصًا للطهي في محافظة أوموري ، حيث تتمركز زراعة الفول السوداني الأمريكية. لقد تم تناوله هناك منذ أكثر من مائة عام. [19] [20] على الرغم من أن زراعة الفول السوداني ترتبط بشكل أساسي بالزراعة في محافظة أوموري ، إلا أنها تُزرع في محافظات أكيتا ومياجي المجاورة أيضًا. [18] بالإضافة إلى ذلك ، من المعروف أنه ينمو في الجزء الجنوبي من هونشو في مقاطعة توتوري. سجلات الاختبارات المشعة بعد كارثة فوكوشيما النووية تسجل اختبار السيزيوم للمنتجات الزراعية الفول السوداني الأمريكية في محافظة توتشيغي المركزية. [18] [21]

جزء مهم من انتشار وتعميم استهلاك الفول السوداني الأمريكي في اليابان كان جهود الدكتور كيوتشيكا هوشيكاوا للترويج لزراعة هذا المحصول في اليابان ، واندفاع المقالات العلمية حول الفوائد الصحية لتناول درنات الفول السوداني الأمريكية. [12] المواقع اليابانية التي تبيع الفول السوداني تواصل التأكيد على فوائده الصحية في جهودهم التسويقية. [20] [22] هناك تقارير عن زراعة الفول السوداني الأمريكي في كوريا الجنوبية أيضًا ، حيث يُزرع لفوائده الغذائية. [23]

يمكن طهي الدرنات والبذور وأكلها. [24]

بقلم الشعوب الأصلية في الأمريكتين تحرير

كانت الدرنات تقليديًا غذاءًا أساسيًا بين معظم الشعوب الأصلية في الأمريكتين ضمن النطاق الطبيعي للنبات. [25] في عام 1749 ، كتب عالم النبات السويدي بيتر كالم ، "كان هوبنيس أو هابنيس الاسم الهندي لنبات بري ، كانا يأكلانه في ذلك الوقت. تشبه الجذور البطاطس ، وقد تم غليها من قبل الهنود الذين أكلوها بدلًا من الهنود. خبز." [25] سجل ستراشي في عام 1612 ملاحظات عن الشعوب الأصلية الموجودة في فرجينيا: "في يونيو ويوليو وأغسطس ، يتغذون على جذور توكوهو ، والتوت ، والفول السوداني ، والأسماك ، والقمح الأخضر." [25] في شرق كندا ، لاحظ المبشر اليسوعي ، لو جون ، أن السكان الأصليين هناك سوف "يأكلون ، إلى جانب الجذور ، مثل بصيلات الزنبق الأحمر. وهناك أخرى يسميها الفرنسيون" الوردية "لأنها تتميز بالدرنات على شكل خرز. . " [25] لاحظ المؤلف الأول رافينسك أن كري يزرع النبات لكل من درناته وبذوره. [25] كتب المؤلف برينتون في عام 1885 فيما يتعلق بشعب لينابي ، "من الفواكه والنباتات البرية استهلكوا الدرنات المغذية والمغذية على جذور الفاصوليا البرية ، Apios tuberosa. والتي أطلق عليها الهنود اسم hobbenis." في عام 1910 ، كتب باركر أن الإيروكوا كانوا يستهلكون كميات كبيرة من الفول السوداني حتى حوالي ثلاثين عامًا قبل كتابته. [25] تسجل وثائق باريس لعام 1666 أن القبيلة السادسة من الفرقة الثانية للإيروكوا تم تحديدها على أنها "قبيلة البطاطس ، التي يسمونها Schoneschironon" وتم العثور على رسم توضيحي للدرنات في وثائق باريس مع التوضيح ، "هذه هي الطريقة التي يرسمون بها قبيلة البطاطس". [25] يسجل المؤلف جيلمور استخدام الفول السوداني من قبل قبائل كادوان وسيوان في منطقة نهر ميسوري ، وسجل المؤلفان بريسكوت وبالمر استخدامه بين قبائل السيو. [25] كان السكان الأصليون يحضرون الدرنات بعدة طرق مختلفة ، مثل قليها في دهون حيوانية أو تجفيفها وتحويلها إلى دقيق. [26] تقشرها العديد من القبائل وتجففها في الشمس ، مثل Menomini الذين قاموا تقليديًا ببناء سقالات من لحاء الأرز مغطاة بالحصير لتجفيف درناتهم لاستخدامها في الشتاء. [25] تم تسجيل Menomini على أنه جفف الدرنات في شراب القيقب أو صنع حافظة من درنات الفول السوداني بغليها في شراب القيقب. [25] قام البوتاواتومي تقليديًا بغلي درناته. [25] يتضمن تحضير Meskwaki و Chippewa التقليدي تقشير الدرنات ، وسلقها جزئيًا ، وتقطيعها إلى شرائح ، وتجفيفها. استخدمها Chippewa تاريخيًا كنوع من التوابل في جميع أطعمتهم. [25]

بواسطة الأوروبيين تحرير

تعلم الأوروبيون استخدام الفول السوداني الأمريكي من الشعوب الأصلية في الأمريكتين. نتيجة لذلك ، أصبح الفول السوداني متشابكًا مع تاريخ المستعمرات الأمريكية وأوروبا. كان الرحالة المبكر جون بريريتون مستمدًا من "اللحوم الجيدة" والصفات "العلاجية" للفول السوداني الأمريكي أثناء رحلاته إلى نيو إنجلاند عام 1602. [25] في عام 1613 ، أكل أتباع بيانكور في بورت رويال الدرنات لمساعدتهم البقاء على قيد الحياة في العالم الجديد. [25] كان الفول السوداني عاملاً مهمًا في بقاء الحجاج على قيد الحياة خلال فصول الشتاء الأولى من استيطانهم. [27] في عام 1623 ، تم إجبار الحجاج ، "لم يتبق لديهم سوى كمية صغيرة من الذرة" ، على العيش على الفول السوداني. وأشياء أخرى من هذا القبيل كانت الدولة توفرها. وتم الحصول عليها بسهولة. " [25] تم تعليم الحجاج العثور على الفول السوداني وإعداده بواسطة شعب وامبانواغ. [5] من المحتمل أن يتم تناول الفول السوداني في مهرجان الحصاد في نوفمبر 1621 والذي يعتبر أول عيد شكر ، على الرغم من أن لحم الغزال فقط تم تسميته على وجه التحديد كعنصر غذائي في هذه الوجبة من خلال رواية شاهد عيان الحاج.

علق الفيلسوف هنري ديفيد ثورو على نكهة الجوز والملمس الجاف في أكتوبر 1852. [26]

يُعتقد أن الفول السوداني الأمريكي ربما تم شحنه إلى أوروبا منذ عام 1597. وقد تم إدراجه في عام 1885 كمحصول حدائق أوروبي. [2] في عام 1845 تم تقييمه على أنه محصول بطاطس بديل محتمل في أيرلندا خلال المجاعة الكبرى. [2] يبدو أن هذه المقدمات المبكرة لأوروبا أدت إلى استيعاب ضئيل أو معدوم للطعام الجديد في النظام الغذائي الأوروبي. [2] كان السبب الرئيسي لهذا النقص في الاستيعاب هو أن الدورة التي مدتها سنتان للحصول على محصول درنات مقبول لا تتطابق مع أنظمة المحاصيل المألوفة لدى الأوروبيين. [2]

يعتبر الفول السوداني الأمريكي عمومًا محصولًا غير موطن. في وصفها عام 1939 لاستخدام الأمريكيين الأصليين للفول السوداني الأمريكي ، تذكر جريتشن بيردسلي أن العديد من المصادر التاريخية تصف "زراعة" الفول السوداني الأمريكي من قبل السكان الأصليين. وتنفي المصطلح الغامض "زراعة" على أنه ربما يشير إلى زرع درنات بالقرب من مستوطنة. ونقلت عن المؤلف التاريخي وو عن موضوع الزراعة هذا: "تُزرع أحيانًا في أماكن مناسبة ، على الرغم من أنها ليست مزروعة بالمعنى الدقيق للكلمة". [25] اتبع المؤلفون اللاحقون حول الفول السوداني الأمريكي تفسير بيردسلي لـ "الزراعة" عند الإشارة إلى الاستخدام المبكر من قبل الشعوب الأصلية للفول السوداني الأمريكي. ومع ذلك ، تشير الأدلة الحديثة إلى أن الشعوب الأصلية في أمريكا الشمالية من المحتمل أن تتدخل بشكل كبير كمزارعين للنباتات المحلية في المنطقة ، بطريقة مشابهة لممارسات الزراعة المستدامة الغربية المعاصرة. [28] لذلك ، من منظور الزراعة الدائمة ، قد يكون الأمريكيون الأصليون قد "زرعوا" الفول السوداني.

في عام 1985 ، بدأ الدكتور ويليام ج. كان هدفهم الأساسي هو تطوير فول سوداني أمريكي يمكنه إنتاج عائد كبير في موسم واحد. [2] [5] [27] حددت التجارب المبكرة LA85-034 على أنه صنف واعد ، مع "درنات مستطيلة من موحدة ومتوسطة الحجم مع جلد بني فاتح وقليل من مادة جذمور إضافية". [27] بحلول عام 1988 ، كانوا قد جمعوا البذور والدرنات البرية من 210 نباتًا تم العثور عليها في 19 ولاية ، على الرغم من أن الجزء الأكبر من اختياراتهم جاء من ولاية لويزيانا. [2] من هذه المواد البرية ، وعدد صغير من التهجين الفردي ، اختاروا بدقة للنباتات التي حققت أهداف التكاثر الأولية الخاصة بهم وهي (1) حجم درنة أكبر ، (2) مجموعة درنات أكثر كثافة ، (3) إنتاج موسم واحد ، و (4) الإنتاجية في الزراعة غير المكشوفة. [2] استمر برنامج تدجين الفول السوداني الأمريكي في جامعة ولاية لويزيانا بأشكال مختلفة حتى منتصف التسعينيات. [5] لا يزال من الممكن أحيانًا العثور على أصناف من هذا البرنامج متاحة من شركات البذور الصغيرة.

من عام 1985 إلى عام 1994 ، أ Apios تم تنفيذ برنامج تربية نتج عنه جمع أكثر من مائتي من المُدخلات البرية. خضعت هذه المدخلات للتهجين والاختيار ، وتم تقييم أكثر من 2200 خط. [29] من بين هذه السلالات ، تم الاحتفاظ بـ 53 نمطًا وراثيًا فقط لمزيد من التحليل. تم استخدام ثلاثة مواقع مختلفة وثلاثة ظروف نمو مختلفة - الحقل ، والأواني ، وأكياس النمو. تم العثور على تباين كبير بين جميع الأنماط الجينية العشرين تقريبًا في حالة النمو الميداني. ارتبط طول العقدة الداخلية وحيوية النبات وقطر الساق أثناء نمو النبات بشكل إيجابي مع محصول النبات تحت الأرض. [29] تم العثور على أربع مجموعات نمطية وراثية مميزة في هذه المجموعة من Apios خطوط. أسفرت العديد من الأنماط الجينية عن نباتات كبيرة في جميع المواقع ، بحد أقصى 1.5 كجم (3.3 رطل) من درنة تحت الأرض. [29] هذا يشير إلى أن النبات لديه قدرة جيدة على التكيف والنمو في مجموعة متنوعة من المواقع والظروف. علاوة على ذلك ، قد تكون المادة الوراثية الفائقة التي تم تحديدها في هذا المشروع مناسبة كأصناف مستنبتة ، وسوف تساعد في مزيد من التطوير لـ Apios خطوط كمحصول. [29]

أكبر مجموعة من الأصول الوراثية أبيوس أمريكانا تم العثور على أصناف اليوم في جامعة ولاية أيوا تحت إشراف الدكتور ستيفن كانون. [23] يتم الاحتفاظ بها هناك للاستخدام الأكاديمي والأكاديمي. يستمر البحث في ولاية آيوا حول تدجين الفول السوداني الأمريكي. [23] [30]

على الرغم من جهود التدجين ، يظل الفول السوداني الأمريكي غير مزروع إلى حد كبير وقليل الاستخدام في أمريكا الشمالية وأوروبا. [5] هناك تحديات لتكاثر وتدجين هذا النبات أيضًا. [31] يبدو أن هناك عدم توافق ذاتي جزئي مع تربية Apios والتلقيح اليدوي ، مما أدى إلى مجموعات بذور نادرة. [31] مساوئ Apios كمحصول هي عادة كرمها. [32] المحصول ذو حجم درنة صغير لمعظم التراكيب الجينية. [٣٢] عادة ما تكون هذه الأحجام أصغر من 50 جم (1.8 أونصة) ، ومع ذلك ، يبلغ متوسط ​​حجم بعضها حوالي 100 جرام (3.5 أونصة). [32] من الصعب حصاد نبات الدرنات بسبب ترتيب "الخرز على خيط" على ستولونس ، والذي يمتد لأكثر من متر. [32]

يصلح الفول السوداني النيتروجين الخاص به ، والذي يمكن أن يكون ميزة كبيرة مقارنة بمحاصيل الجذور الأخرى ، مثل البطاطس والبطاطا الحلوة والبطاطا الحلوة. هذه لا تصلح النيتروجين الخاص بها وتتطلب تطبيقات كبيرة من الأسمدة النيتروجينية. [33] يمكن الحصول على رأس الفول السوداني بواسطة سلالات بكتيرية توجد عادة في حالة تعايش مع فول الصويا أو اللوبيا. [33]

تم إجراء بحث حول قدرة سلالة فول الصويا B. japonicum على تقويض الفول السوداني الأمريكي. [33] وجد أن النباتات تتأرجح مع ب. جابونيكوم أسفرت

30٪ أفضل من النباتات غير المعالجة إذا لم يتم استخدام الأسمدة النيتروجينية. [33] كما تم تحديد أن النباتات ذات العقدة قسمت المزيد من الكربون إلى براعم غير صالحة للأكل عندما تم إعطاؤها الأسمدة النيتروجينية ، في حين استجابت النباتات غير المعززة للأسمدة النيتروجينية مع إنتاجية درنة أكبر من النباتات ذات العقيدات. [33] تشير هذه البيانات إلى أن الإخصاب بالنيتروجين قد يكون مطلوبًا لزيادة حجم الدرنات وإنتاجيتها أ.أمريكانا. [33]

الفول السوداني الأمريكي عادة ما يكون 2 ن = 2 س = 22 ، ثنائي الصيغة الصبغية ، لكن كلا الشكلين ثنائي الصيغة الصبغية وثلاثي الصيغة الصبغية موجودان. [2] فقط الثنائيات الثنائية القادرة على إنتاج ثلاثي الصبغيات البذور هو القادر على إنتاج الأزهار ولكن ليس البذور. [34] وهكذا ، تعتمد الثلاثية الصبغيات كليًا على تقسيم الدرنات للتكاثر بينما يمكن أن تنتشر ثنائية الصبغيات من خلال كل من البذور والدرنات. [34] بخلاف إنتاج البذور ، لا توجد فروق يمكن تحديدها بسهولة بين ثنائي الصبغة وثلاثي الصيغة الصبغية. [34] توجد ثلاثية الصبغيات بشكل عام في الجزء الشمالي من نطاق الفول السوداني الأمريكي بينما تسود الثنائيات الثنائية في الجزء الجنوبي من النطاق. [34] تم التعرف على ثلاثي الصبغيات في مقاطعات أو ولايات نيو برونزويك ، كيبيك ، أونتاريو ، كونيتيكت ، فيرمونت ، ماساتشوستس ، نيويورك ، بنسلفانيا ، أوهايو ، نيو هامبشاير ، رود آيلاند ، ويسكونسن ، وأيوا. [34] [35] [36] تم العثور على عدد قليل من الثنائيات الثنائية في الجزء الشمالي الشرقي من النطاق ، مثل على طول النهر الأسود في وسط أونتاريو. [35] جميع العينات التي تم اختبارها في جنوب شرق الولايات المتحدة وُجدت ثنائية الصبغيات. [34] [35] [36]


تثبيت النيتروجين في الطبيعة

النيتروجين ثابت أو متحد في الطبيعة كأكسيد النيتريك بواسطة الصواعق والأشعة فوق البنفسجية ، ولكن يتم إصلاح كميات أكبر من النيتروجين مثل الأمونيا والنتريت والنترات بواسطة الكائنات الحية الدقيقة في التربة. أكثر من 90 في المائة من جميع عمليات تثبيت النيتروجين تتأثر بها. تم التعرف على نوعين من الكائنات الحية الدقيقة المثبتة للنيتروجين: البكتيريا التي تعيش بحرية (غير المتكافئة) ، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء (أو الطحالب الخضراء المزرقة) أنابينا و نوستوك وأجناس مثل أزوتوباكتر, بيجيرينكيا، و المطثية والبكتيريا المتبادلة (التكافلية) مثل ريزوبيوم، المرتبطة بالنباتات البقولية ، ومتنوعة أزوسبيريلوم الأنواع المرتبطة بأعشاب الحبوب.

تغزو البكتيريا التكافلية المثبتة للنيتروجين الشعيرات الجذرية للنباتات المضيفة ، حيث تتكاثر وتحفز تكوين العقيدات الجذرية ، وتضخم الخلايا النباتية والبكتيريا في رابطة حميمة. داخل العقيدات ، تقوم البكتيريا بتحويل النيتروجين الحر إلى أمونيا ، والتي يستخدمها النبات المضيف لتطويرها. لضمان تكوين العقيدات الكافي والنمو الأمثل للبقوليات (على سبيل المثال ، البرسيم والفاصوليا والبرسيم والبازلاء وفول الصويا) ، يتم تلقيح البذور عادة بمزارع تجارية مناسبة. ريزوبيوم خاصة في التربة الفقيرة أو التي تفتقر إلى البكتيريا المطلوبة. (أنظر أيضا دورة النيتروجين.)


كيف تحصل النباتات على النيتروجين من الهواء؟

لا تحصل النباتات على النيتروجين مباشرة من الهواء. على الرغم من أن النيتروجين هو العنصر الأكثر وفرة في الهواء ، إلا أن كل ذرة نيتروجين في الهواء مرتبطة ثلاثياً بذرة نيتروجين أخرى لتكوين نيتروجين جزيئي ، N2. هذه الرابطة الثلاثية قوية جدًا ويصعب كسرها (تتطلب طاقة لكسر الروابط الكيميائية بينما يتم إطلاق الطاقة فقط عند تكوين الروابط). نتيجة لذلك ، على الرغم من أن النيتروجين في الهواء شائع جدًا ، إلا أنه من غير المفضل بشدة أن يقوم النبات بتقسيم جزيء النيتروجين للحصول على الذرات الخام التي يمكنه استخدامها. الرابطة الثلاثية القوية لـ N.2 كما يجعل من الصعب على النيتروجين الجزيئي التفاعل مع معظم المواد الكيميائية الأخرى. هذا ، في الواقع ، جزء من سبب وجود الكثير من النيتروجين في الهواء لتبدأ. أيضًا ، يجعل استقرار جزيء النيتروجين وتماثله من الصعب على جزيئات النيتروجين المختلفة الارتباط ببعضها البعض. تعني هذه الخاصية أنه يمكن تبريد النيتروجين الجزيئي إلى درجات حرارة منخفضة جدًا قبل أن يصبح سائلًا ، مما يؤدي إلى أن يصبح النيتروجين السائل سائلًا شديد الفعالية ومبرّدًا.

يسمى فعل تفكيك الذرتين في جزيء النيتروجين "تثبيت النيتروجين". تحصل النباتات على النيتروجين الذي تحتاجه من التربة ، حيث تم إصلاحه بالفعل بواسطة البكتيريا والعتائق. تمتلك البكتيريا والعتائق الموجودة في التربة وفي جذور بعض النباتات القدرة على تحويل النيتروجين الجزيئي من الهواء (N2) إلى الأمونيا (NH3) ، وبالتالي كسر الرابطة الثلاثية القوية للنيتروجين الجزيئي. تسمى هذه الكائنات "ديازوتروف". من هنا ، تقوم الكائنات الحية الدقيقة المختلفة بتحويل الأمونيا إلى مركبات نيتروجين أخرى يسهل على النباتات استخدامها. بهذه الطريقة ، تحصل النباتات على النيتروجين بشكل غير مباشر من الهواء عن طريق الكائنات الحية الدقيقة في التربة وفي بعض جذور النباتات. لاحظ أن البرق والإشعاع الشمسي عالي الطاقة يمكن أن يؤدي أيضًا إلى تقسيم جزيء النيتروجين ، وبالتالي إصلاح النيتروجين في الهواء أيضًا. ومع ذلك ، فإن كمية النيتروجين المثبتة بواسطة البرق والإشعاع الشمسي ضئيلة مقارنة بالكمية المثبتة بواسطة الديازوتروف في التربة والجذور. يقول جون بوستجيت في كتابه تثبيت النيتروجين ،

يعد تثبيت النيتروجين & # 8211 تحويل النيتروجين الجوي إلى شكل يمكن للنباتات استخدامه & # 8211 عملية أساسية للزراعة العالمية. إنه يأتي نتيجة للأنشطة العفوية والبشرية والبيولوجية. لقد تم الاعتراف بوجود المكون البيولوجي وأهميته لأكثر من قرن من الزمان ، لكن التقدم العلمي على مدى العقود القليلة الماضية غيّر بشكل جذري فهمنا لطبيعته وآلياته.


التغيير البشري لدورة N وعواقبها البيئية

في أوائل القرن العشرين ، اكتشف عالم ألماني يُدعى فريتز هابر كيفية إعاقة دورة النيتروجين عن طريق تثبيت النيتروجين كيميائيًا في درجات حرارة وضغوط عالية ، وإنشاء أسمدة يمكن إضافتها مباشرة إلى التربة. انتشرت هذه التكنولوجيا بسرعة خلال القرن العشرين ، وإلى جانب ظهور أنواع جديدة من المحاصيل ، أدى استخدام الأسمدة النيتروجينية الاصطناعية إلى طفرة هائلة في الإنتاجية الزراعية. ساعدتنا هذه الإنتاجية الزراعية في إطعام سكان العالم الذين يتزايد عددهم بسرعة ، ولكن الزيادة في تثبيت النيتروجين كان لها بعض النتائج السلبية أيضًا. في حين أن العواقب قد لا تكون واضحة مثل الزيادة في درجات الحرارة العالمية (انظر وحدة تحليل البيانات وتفسيرها) أو وجود ثقب في طبقة الأوزون (انظر وحدة ممارسة العلوم) ، إلا أنها خطيرة بنفس القدر ومن المحتمل أن تكون ضارة للإنسان و كائنات أخرى.

لماذا ا؟ ليست كل الأسمدة النيتروجينية المطبقة في الحقول الزراعية تبقى لتغذية المحاصيل. يتم غسل بعضها من الحقول الزراعية عن طريق الأمطار أو مياه الري ، حيث تتسرب إلى المياه السطحية أو المياه الجوفية ويمكن أن تتراكم. في المياه الجوفية التي تستخدم كمصدر لمياه الشرب ، يمكن أن يؤدي النيتروجين الزائد إلى الإصابة بالسرطان لدى البشر وضيق في التنفس عند الرضع.وضعت وكالة حماية البيئة الأمريكية معيارًا للنيتروجين في مياه الشرب يبلغ 10 مجم لكل لتر نترات- N. لسوء الحظ ، فإن العديد من الأنظمة (خاصة في المناطق الزراعية) تتجاوز بالفعل هذا المستوى. وبالمقارنة ، نادراً ما تكون مستويات النترات في المياه التي لم تتغير بفعل النشاط البشري أكبر من 1 مجم / لتر. في المياه السطحية ، يمكن أن يؤدي إضافة النيتروجين إلى التخصيب المفرط للمغذيات ، لا سيما في المياه الساحلية التي تتلقى تدفقات من الأنهار الملوثة. تم إلقاء اللوم على هذا التخصيب المفرط في المغذيات ، والذي يُطلق عليه أيضًا التخثث ، في زيادة تكرار أحداث قتل الأسماك الساحلية ، وزيادة تواتر تكاثر الطحالب الضارة ، وتحولات الأنواع داخل النظم الإيكولوجية الساحلية.

النيتروجين التفاعلي (مثل NO3 - و NH4 +) الموجود في المياه السطحية والتربة ، يمكن أن يدخل الغلاف الجوي أيضًا باعتباره أكسيد النيتريك المكون من الضباب الدخاني (NO) وهو أحد مكونات الضباب الدخاني ، وأيضًا باعتباره غاز الدفيئة أكسيد النيتروز (N2س). في النهاية ، يمكن لهذا النيتروجين الموجود في الغلاف الجوي أن ينفخ في بيئات أرضية حساسة للنيتروجين ، مما يتسبب في حدوث تغييرات طويلة الأجل. على سبيل المثال ، تشكل أكاسيد النيتروجين جزءًا كبيرًا من الحموضة في المطر الحمضي ، والتي تم إلقاء اللوم عليها في موت الغابات وانخفاضها في أجزاء من أوروبا وشمال شرق الولايات المتحدة. كما تم إلقاء اللوم على الزيادات في ترسب النيتروجين في الغلاف الجوي في حدوث تحولات أكثر دقة في الأنواع السائدة ووظيفة النظام الإيكولوجي في بعض النظم الإيكولوجية للغابات والأراضي العشبية. على سبيل المثال ، في تربة السربنتين التي تفتقر إلى النيتروجين في الأراضي العشبية في شمال كاليفورنيا ، اقتصرت المجتمعات النباتية تاريخيًا على الأنواع المحلية التي يمكنها البقاء على قيد الحياة بدون الكثير من النيتروجين. هناك الآن بعض الأدلة على أن المستويات المرتفعة من مدخلات النيتروجين في الغلاف الجوي من التنمية الصناعية والزراعية القريبة قد سمحت بغزو هذه النظم البيئية من قبل النباتات غير المحلية. كما ذكرنا سابقًا ، فإن أكسيد النيتروجين هو أيضًا عامل رئيسي في تكوين الضباب الدخاني ، والذي يُعرف أنه يسبب أمراض الجهاز التنفسي مثل الربو لدى كل من الأطفال والبالغين.

حاليًا ، يتم تخصيص الكثير من الأبحاث لفهم آثار تخصيب النيتروجين في الهواء والمياه الجوفية والمياه السطحية. يستكشف العلماء أيضًا ممارسات زراعية بديلة من شأنها أن تحافظ على الإنتاجية العالية مع تقليل الآثار السلبية الناجمة عن استخدام الأسمدة. لا تساعدنا هذه الدراسات في تحديد كيفية تغيير البشر للعالم الطبيعي فحسب ، بل تساعدنا أيضًا في زيادة فهمنا للعمليات المتضمنة في دورة النيتروجين ككل.

ملخص

على الرغم من أن غالبية الهواء الذي نتنفسه هو N.2، لا يمكن استخدام النيتروجين الجزيئي مباشرة للحفاظ على الحياة. تقدم هذه الوحدة لمحة عامة عن دورة النيتروجين ، إحدى الدورات الكيميائية الجيوكيميائية الرئيسية. تم وصف العمليات الخمس الرئيسية في الدورة. تستكشف الوحدة تأثير الإنسان على دورة النيتروجين ، مما يؤدي ليس فقط إلى زيادة الإنتاج الزراعي ولكن أيضًا الضباب الدخاني والأمطار الحمضية وتغير المناخ واضطرابات النظام البيئي.

المفاهيم الرئيسية

دورة النيتروجين هي مجموعة العمليات البيوجيوكيميائية التي يخضع فيها النيتروجين لتفاعلات كيميائية ، ويتغير شكله ، ويتحرك عبر مكامن الاختلاف على الأرض ، بما في ذلك الكائنات الحية.

النيتروجين ضروري لجميع الكائنات الحية لتعيش وتنمو لأنه المكون الأساسي للحمض النووي ، والحمض النووي الريبي ، والبروتين. ومع ذلك ، لا يمكن لمعظم الكائنات الحية استخدام النيتروجين الموجود في الغلاف الجوي ، وهو أكبر خزان.

العمليات الخمس في دورة النيتروجين - التثبيت ، الامتصاص ، التمعدن ، النترجة ، نزع النتروجين - كلها مدفوعة بالكائنات الحية الدقيقة.

يؤثر البشر على دورة النيتروجين العالمية في المقام الأول من خلال استخدام الأسمدة القائمة على النيتروجين.


شاهد الفيديو: أنقذ نباتاتك ب خل الطعام سماد و مبيد حشري و فطري مقوي و مسرع انبات و يخفض ph التربة. (شهر فبراير 2023).