معلومة

ما هي كمية البروتين التي يتألف منها براز القطط الأليفة؟

ما هي كمية البروتين التي يتألف منها براز القطط الأليفة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

سمعت أنه قيل أن براز القطط براز ، فيليس كاتوسيحتوي على كميات كافية من البروتين لجذب اهتمام الحيوانات الأخرى على سبيل المثال الكلاب (كانيس مألوف).

ومع ذلك ، لا يمكنني تحديد أي دراسات أبلغت عن تكوين براز القطط مقارنة ببراز أي حيوان آخر فيما يتعلق بكمية مضبوطة من البروتينات في النظام الغذائي. أرى الكثير من الأشخاص على الإنترنت يقدمون ادعاءات بطريقة أو بأخرى ، لكن لا يمكن رؤيتهم أبدًا.

هل يهتم أي شخص بالاستشهاد ببعض المراجع هنا لتقديم حل أكثر شهرة لهذه "الحقيقة" التي يتكرر تكرارها؟
من غير المحتمل أن يكون ذلك ، سأرسل إجابة هنا في المرة القادمة التي أتحقق فيها من مكتبة الجامعة.


سلالات القط

القطط ، التي هي جزء من عائلة Felidae ، هي من أصغر الحيوانات آكلة اللحوم التي يحميها الإنسان. إن مخالبهم القابلة للسحب مفيدة بشكل لا يصدق ، مما يسمح لهم بالحفاظ على توازنهم ، والقبض على فريستهم ، وحماية أنفسهم من التهديدات. تم العثور على إحدى العلامات المنبهة لقطط منزلية في جمجمتهم ، حيث تُظهر أسنان الكلاب الحادة التي ورثوها عن أسلافهم البرية. مع ارتفاع السمع والشم ، يمكن حتى للقطط اللطيفة أن تكون صيادين بارعين. إنها واحدة من أولى الحيوانات التي تم تدجينها.

تم إدراج أفضل 13 من خصائص Cat المدرجة

تتميز القطط بخصائص فريدة من نوعها في بنيتها البدنية وسلوكها وحتى حواسها. على الرغم من أن معظم الناس يعرفون قطة منزلية عندما يرون واحدة ، فإليك بعض الطرق الرئيسية التي يمكنك من خلالها تحديد ما إذا كان الحيوان قطًا أم لا.

  1. الثدييات ذوات الدم الحار: تنتمي القطة إلى عائلة الثدييات ، مما يعني أن لديها العديد من السمات النموذجية المرتبطة بهذه الفئة. لديهم الفراء ، ولديهم ولادة حية ، ويطعمون حليبهم الصغير من أجسادهم وهم أطفال.
  2. مخالب قابلة للسحب: قطط القطة هي ميزة فريدة إلى حد ما لمخالبها. أثناء استرخاء الحيوانات ، تظل المخالب مخفية تحت الفراء والجلد. بدلاً من الإقامة في الجزء العلوي من إصبع القدم ، تم العثور عليها حول منصات إصبع القدم لمنعها من التآكل أثناء المشي. عادة ، توجد خمسة مخالب على كل من الكفوف الأمامية ، ولكن توجد أربعة مخالب فقط على الكفوف الخلفية.
  3. الصيادون المنفردون ولكن الحيوانات الاجتماعية: عند البحث عن فرائسها ، تميل القطة إلى البحث عن فرائسها بمفردها (على الرغم من عدم وجود حاجة كبيرة للصيد عندما يطعمها أصحابها). ومع ذلك ، تفضل هذه الحيوانات إحاطة نفسها بالقطط الأخرى والبشر وحتى الحيوانات الأخرى ، مما يظهر مودة كبيرة. بالإضافة إلى ذلك ، ستعمل الأمهات في العادة على حماية صغارهن بشدة.
  4. التعبير اللفظي عن القطط: يكون النطاق الصوتي للعديد من الثدييات ضئيلًا في مرحلة البلوغ ، لكن الأمر نفسه لا ينطبق على القطط. تم تصميم مواءهم بيولوجيًا لتقليد الأصوات التي يصدرها المولود الجديد ، واستدعاء ردود الفعل العاطفية لأصحابها. ومن المثير للاهتمام ، أن هذه الرغبة في جذب حب أصحابها يمكن أن تجعلهم يشعرون بالغيرة من أي قطط جديدة في المنزل.
  5. الولادة الحية: تلد القطة صغارها ، وهي تسمى القطط الصغيرة. غالبًا ما تولد القطط في كيس يحيط بالجنين تأكله الأم. تحتاج القطط إلى أن تتغذى من قبل أمهاتها حتى يبلغوا 8 أسابيع من العمر.
  6. ردود الفعل السريعة: ربما تكون إحدى أبرز سمات القطة هي قدرتها على الهبوط على أقدامها. حتى عند السقوط من ارتفاع حوالي 10 أقدام ، فإن هذه الحيوانات ستلوي جسمها غريزيًا لتهبط على كفوفها. منعكس تصحيح القطة هو نفس الحركة في أي وقت يسقطون فيه ، ويمكنهم تصحيح وضعهم في أقل من 3 أقدام من الأرض.
  7. رؤية ليلية مثيرة للإعجاب: تسمح خاصية tapetum lucidum في عين القطة برؤية أي شيء في الظلام ، وتتطلب فقط 15٪ -20٪ من الضوء الذي يحتاجه الإنسان لرؤيته. عندما تستقبل القطة أكبر قدر من الضوء ، قد يتمدد تلاميذها إلى سطحهم المكشوف بالكامل. كقطط صغيرة ، لا تفتح عيونهم حتى يبلغوا حوالي أسبوع من العمر ، على الرغم من أن بصرهم قد يستغرق وقتًا أطول للوصول إلى تركيز أفضل.
  8. الحد الأدنى من رؤية الألوان: على الرغم من أن القطط ليست مصابة بعمى الألوان تمامًا ، إلا أن معظم القطط تستطيع فقط رؤية اللون الأزرق والأصفر بوضوح. القدرة على رؤية اللونين الأحمر والأخضر محدودة للغاية.
  9. زيادة حواس السمع والشم: يمكن للقطط سماع مجموعة هائلة من الأصوات من 500 هرتز إلى 32 كيلو هرتز (نسبيًا ، يسمع الشخص العادي من 20 هرتز إلى 15 كيلو هرتز). تأتي حاسة الشم المتقدمة من تطور البصلة الشمية والغشاء المخاطي. مع زيادة حساسية الفرمون ، يمكن أن يؤثر هذا الإحساس على سلوكهم الاجتماعي والجنسي على حد سواء ، على الرغم من أنفهم القصير.
  10. الأسنان الحادة: أثر أسلاف القطط المنزلية بشكل كبير على جمجمتهم ، حيث قدموا فكًا متخصصًا يتضمن أسنان كلاب طويلة. هذه الأسنان أصغر بكثير في الحيوانات الأليفة ، حيث لم تعد مضطرة للقطط وقتل فرائسها. على الرغم من حدة الأسنان ، فإن أضراسها نادراً ما تستخدم لمضغ الطعام.
  11. آكلة اللحوم: يتكون النظام الغذائي للقطط إلى حد كبير من اللحوم ، وتتطلب جرامين على الأقل من البروتين يوميًا. يمكن أن يختلف هذا المقدار مع وزن وعمر القط. على الرغم من أن القطط آكلة للحوم ، إلا أن العديد من النباتات المنزلية والخضروات يمكن أن تكون سامة إذا تم تناولها.
  12. المشي الرقمي: تمشي القطة على أرجلها الأربع ، مستخدمة أصابع قدمها للحفاظ على توازن أجسامها. تتحرك أرجل كل جانب من الجسم معًا ، مما يساعدهم على التزام الهدوء أثناء اصطياد الفريسة وتجنب اكتشافها.
  13. الحليمات المعقوفة على اللسان: تلعب خطافات اللسان المواجهة للخلف دورًا مهمًا في حياة القطة ، حيث يتم استخدامها في العناية الذاتية. مصنوع من الكيراتين (بروتين مهم في الشعر) ، وسوف يتجمع الفراء في المعدة ويجعل القط يبصق شعره المتجمع.

البراغيث (Siphonaptera)

القط البرغوث (Ctenocephalides felis)

يوجد برغوث القط (الشكل 10.9) في جميع أنحاء العالم وهو أهم آفة للبراغيث للإنسان والعديد من الحيوانات الأليفة. إنه مصدر إزعاج في المقام الأول لأنه يتغذى ليس فقط على القطط الأليفة والوحشية ولكن أيضًا على البشر والكلاب الأليفة والعديد من أنواع الماشية. كما أنه يتطفل على الثدييات البرية مثل الأبوسوم والراكون. هذا الطفيل الخارجي هو أكثر أنواع البراغيث شيوعًا عند الكلاب والقطط في معظم أنحاء العالم. يبدو أن بعض سلالات براغيث القطط تكيفت مع ذوات الحوافر مثل الخيول أو الماعز. تم تسجيل حالات فقر الدم الحاد المصاحب لعدد كبير من لدغات براغيث القطط لهذه الحيوانات الأليفة وغيرها.

الشكل 10.9. القط البراغيث Ctenocephalides felis صورة مكدسة للذكور تم تطهيرها.

الصورة الأصلية بواسطة Lorenza Beati و Lance A. Durden.

عادة ما تنتج إناث براغيث القطط أعدادًا أكبر من البيض المخصب إذا أخذوا وجبات دمائهم من القطط بدلاً من الأنواع المضيفة الأخرى. في ظل الظروف المثلى ، يمكن أن تضع أنثى برغوث القطة حوالي 25 بيضة يوميًا لمدة شهر ، مما يساهم في زيادة كثافة البراغيث في وقت قصير نسبيًا. براغيث القطط البالغة لها حنفيات وراثية متطورة بشكل جيد (الشكل 10.9) ويمكن تمييزها عن برغوث الكلب (الشكل 10.9).Ctenocephalides canis) بواسطة الرأس الأطول والعمود الفقري الأطول الأول في المشط الجيني Ctenocephalides felis.


حقائق عن القط: 7 نقاط توقف على طول نظام Cat & # x2019s الهضمي

يشبه الجهاز الهضمي للقط إلى حد كبير نظامنا. بعد كل شيء ، نحن & # 8217re كلا الثديين ، وبنية أعضائنا متشابهة جدًا. ولكن هناك بعض الاختلافات الجوهرية لأن القطة تطورت لتصبح آكلة لحوم إلزامية ، بينما يمكننا نحن البشر أن نأكل إلى حد كبير أي شيء نريده. قم برحلة معي عبر الجهاز الهضمي لقطتك واكتشف ما الذي يجعل قطتك تدق.

1. الفم

عادةً ما تبتلع القطة طعامها على شكل قطع بدلاً من مضغه: أسنان القطط لا تحتوي على أسطح مضغ مسطحة مثل أسطحنا ، وفكوك القطط تتحرك فقط لأعلى ولأسفل ، بينما يمكن أن تتحرك أسناننا من جانب إلى آخر للمساعدة في مضغ الخضروات وغيرها. هذه المواد. يضع اللسان الطعام للتقطيع والتقطيع ويمزجها مع اللعاب لبدء تكسير الكربوهيدرات.

2. المريء

بعد أن يدفع اللسان الطعام نحو الحلق ، تقوم العضلات الموجودة في هذا الأنبوب الذي يبلغ طوله من 12 إلى 15 بوصة بتحريكه إلى أسفل إلى المعدة.

3. المعدة

من المريء ، يمر الطعام عبر العضلة العاصرة (حلقة من العضلات) إلى المعدة نفسها. هنا ، يبدأ الحمض في الانهيار الخطير للطعام ، وخاصة البروتينات. إن حمض المعدة للقطط قوي بما يكفي لإذابة العظام. تختلط انقباضات المعدة وتطحن الطعام بالإفرازات وتحوله إلى سائل قبل أن ينتقل إلى المرحلة التالية من الهضم.

4. الاثني عشر ورفاقه: الكبد والبنكرياس

من المعدة ، يمر الملاط الغذائي من خلال العضلة العاصرة الأخرى إلى الاثني عشر ، الجزء الأول من الأمعاء الدقيقة. هنا ، يحدث شيئان: المرارة تطلق الصفراء والبنكرياس يطلق العديد من الإنزيمات.

تقوم المادة الصفراوية ، وهي مادة كيميائية ينتجها الكبد ويتم تخزينها في المرارة ، بتقسيم جزيئات الدهون الكبيرة إلى جزيئات أصغر يمكن امتصاصها في المرحلة التالية من عملية الهضم. تعمل الإنزيمات التي يفرزها البنكرياس (والتي لا تظهر للأسف في الرسم التوضيحي أعلاه) على تحييد الأحماض الموجودة في ملاط ​​الطعام قبل أن يمر الخليط إلى الأمعاء ، وتساعد في هضم السكر والدهون والبروتين. أشهرها الأنسولين ، الذي ينظم مستويات الجلوكوز في جسم قطتك.

5. الأمعاء الدقيقة

الأمعاء الدقيقة هي أطول جزء من الجهاز الهضمي للقطط. يتم امتصاص جميع العناصر الغذائية هناك: الأمعاء الدقيقة مبطنة بأجسام دقيقة تسمى الزغابات ، والتي تمتص البروتينات والإنزيمات والشوارد والماء.

6. الأمعاء الغليظة

في الأمعاء الغليظة ، المعروف أيضًا باسم القولون ، يتم امتصاص آخر كمية من الماء والكهارل من الطعام. يتشكل البراز الصلب وتنتج البكتيريا المفيدة إنزيمات تكسر المواد التي يصعب هضمها.

7. المستقيم والشرج

هنا ، يتجمع البراز المتشكل حتى يصبح جاهزًا للقذف في صندوق الفضلات. وقت العبور من الفم إلى فتحة الشرج حوالي 20 ساعة.

إذن ، لماذا تذهب قطتك إلى الحمام بعد وقت قصير من تناول الطعام؟ عندما يصل الطعام إلى المعدة وتبدأ عملية الهضم ، يتم إرسال & اقتباس إشارة البضائع & quot إلى القولون. وهذا ما يسمى برد الفعل المعدي القولوني ، وهو سبب شعور القطط (والناس) بالحاجة إلى التبرز بعد تناول الطعام.

هل لديك أي أسئلة أخرى حول الجهاز الهضمي للقطط؟ هل هناك اضطرابات أو حالات في الجهاز الهضمي تريد أن تستكشفها؟ اسأل بعيدا في التعليقات.

حول JaneA Kelley: أم قطط بانك روك ، ومهندس علمي ، ومتطوع في مأوى الحيوانات ، ومهوس شامل لديه شغف بالتلاعب بالألفاظ السيئة ، والمحادثة الذكية ، وألعاب مغامرات لعب الأدوار. لقد قبلت بامتنان ورشاقة وضعها كعبد رئيسي للقطط لعائلتها من المدونين القطط ، الذين كانوا يكتبون عمود نصائحهم للقطط ، Paws and Effect ، منذ عام 2003. تحلم JaneA بكسب عيش رائع من حبها للقطط.


سعرات حراريه

عند التفكير في طعام لقطط CKD ، يركز الكثير من الناس على مستويات الفوسفور والبروتين فيها ، ولكن من المهم أيضًا مراعاة محتوى السعرات الحرارية ، خاصةً إذا كنت تريد أن تحافظ قطتك على الوزن والعضلات أو تزيدها.

تحتاج القطة السليمة إلى ما يقرب من 30-35 سعرًا حراريًا يوميًا لكل رطل من وزن الجسم ، أو ربما أكثر إذا كانت القطة نشطة بشكل خاص. الاحتياجات الغذائية لقطتك (2006) ينص المجلس القومي للبحوث على أن قطة بالغة النحافة تزن 5 أرطال تحتاج إلى حوالي 170 سعرة حرارية في اليوم ، والقطط البالغة التي تزن 10 أرطال تحتاج إلى حوالي 280 سعرة حرارية في اليوم. تقدم إرشادات التقييم الغذائي للجمعية البيطرية العالمية للحيوانات الصغيرة توصيات مماثلة للقطط البالغة التي تتمتع بصحة جيدة والتي تتمتع بوزن صحي.

من غير المحتمل أن يكون هذا المستوى من المدخول كافياً للقطط الأكبر سنًا. في إطعام القطط الأكبر سنًا - تحديث في العلاجات الغذائية الجديدة (2011) Sparkes A موضوعات في طب الحيوان المصاحب 26(1) pp37-42 ، يقول الدكتور سباركس أن القطط الأكبر سنًا تحتاج إلى سعرات حرارية أكثر من القطط الأصغر سنًا ، ويفضل أن يكون ذلك على شكل بروتين. ويضيف أن القطط الأكبر سنًا يبدو أنها تعمل بشكل أفضل أيضًا عندما تتغذى على نظام غذائي يحتوي على البريبايوتكس ومضادات الأكسدة والأحماض الدهنية الأساسية. تعتقد العديد من المصادر ، بما في ذلك المجلس القومي للبحوث ، أن القطط المصابة بأمراض مزمنة تحتاج إلى سعرات حرارية أكثر ، ربما تصل إلى ضعف عدد السعرات الحرارية مثل القطط الصحية.

الأهداف العلاجية لـ Feline CKD: لا تتخلص من اللقطة (2018) Wooten SJ مجلة DVM360 تقارير & quot أهم شيء يجب التفكير فيه بشأن التغذية في مرض الكلى المزمن لدى القطط هو ما إذا كان القط يأكل ما يكفي ، كما يقول الدكتور سانت دينيس. هذا أكثر أهمية مما تأكله القطة. يعد الحفاظ على كمية كافية من السعرات الحرارية وكتلة العضلات أمرًا بالغ الأهمية لتجنب سوء التغذية بالبروتين. ولكن ، كما تعلم بالفعل ، فإن ضمان تناول كمية كافية من القطط قد يكون أمرًا صعبًا للغاية. يعد العمل مع العميل وتوفير التعليم في هذا المجال استراتيجية علاجية مهمة. إذا كانت القطة لا تأكل ما يكفي أو تعاني من نقص الوزن ، فإن الدكتور سانت دينيس يوصي بإطعام 1.2 إلى 1.4 مرة من متطلبات الطاقة أثناء الراحة (RER). تحتاج معظم القطط المسنة 1.1 مرة على الأقل RER. & quot

لذلك من الواضح أن إطعام ملعقة صغيرة من الطعام يوميًا لن يكون كافيًا للحفاظ على وزن قطتك المصابة بمرض الكلى المزمن ، ناهيك عن زيادتها إذا كانت قطتك نحيفة جدًا. شيء آخر يجب مراعاته هو محتوى الماء في الطعام. في حين أن معظم الأطعمة المعلبة تحتوي على حوالي 80٪ ماء ، فإن بعضها يحتوي على نسبة تصل إلى 85٪ ماء. على الرغم من أن زيادة محتوى السوائل يمكن أن يكون مفيدًا لقطط CKD ، المعرضة لخطر الجفاف ، إلا أن الجانب السلبي هو أن مثل هذه الأطعمة قد تجعل القطة تشعر بالشبع نسبيًا مع توفير سعرات حرارية غير كافية لاحتياجات القط. هذا هو الحال غالبًا مع الأطعمة البسيطة التي تتكون بشكل كبير من اللحوم أو الأسماك. قد تحتوي الأطعمة قليلة الدسم أيضًا على سعرات حرارية أقل.

بقدر ما يتعلق الأمر بمرض الكلى المزمن ، فإن الهدف ، كما يقول AJ Fascetti & amp S Delaney من جامعة كاليفورنيا في ديفيس في الإدارة الغذائية لمرض الكلى المزمن ، & quot ؛ يحتاج حيوانك الأليف إلى استهلاك سعرات حرارية كافية لتوفير العناصر الغذائية الأساسية ، وكذلك لمنع انهيار مخازن البروتين في أجسامهم مما يؤدي إلى سوء التغذية وتفاقم الأعراض السريرية لبوليون الدم. & quot

إرشادات إجماع ISFM حول تشخيص وإدارة مرض الكلى المزمن لدى القطط (2016) Sparkes AH، Caney S، Chalhoub S، Elliott J، Finch N، Gajanayake I، Langston C، Lefebvre H، White J & amp Quimby J مجلة طب وجراحة القطط 18 pp219-239 الحالة & الاحتفاظ بالسعرات الحرارية المتناولة هو الأولوية القصوى في CKD. & quot

تعتبر الأنظمة الغذائية العلاجية للكلى أكثر كثافة من السعرات الحرارية من حمية الصيانة القياسية. يمكنك التحقق من محتوى السعرات الحرارية لبعض الأطعمة الأمريكية هنا (معلبة) وهنا (جاف).

النهج التشخيصي والعلاجي للقطط القهمي (2001) ماركس S. عرض تقديمي إلى المؤتمر العالمي للجمعية البيطرية العالمية للحيوانات الصغيرة 2001 يناقش احتياجات القطط الغذائية والسعرات الحرارية.

خصوصيات وعموميات إدارة مرض الكلى المزمن القطط Codi M فني بيطري اليوم يحتوي على صيغة (الإطار 1) لحساب متطلبات الطاقة اليومية لقطط CKD المخصية.


4. منهجيات التربية والاختبار

صيانة C. فيليس المستعمرات على القطط أو الكلاب شاقة ومكلفة. يعد استخدام أعداد كبيرة من الحيوانات لتربية واختبار منتجات البراغيث المحتملة مصدر قلق لناشطي حقوق الحيوان. وبالتالي ، فإن اختبار الأغشية الاصطناعية وإجراءات التربية البديلة ذات أهمية خاصة ويمكن أن يقلل الاستخدام الموسع لهذه التقنيات بشكل كبير من الحاجة إلى أعداد كبيرة من حيوانات المختبر وتكاليفها. تم اختبار دماء الثدييات المختلفة ، بما في ذلك الأبقار والأغنام والخنازير والإنسان ، باستخدام أنظمة تغذية الأغشية الاصطناعية بدرجات متفاوتة من النجاح [192]. أدى استخدام EDTA كمضاد للتخثر إلى زيادة أعداد بيض البراغيث ، ولكن كانت النسبة المئوية للبيض النامي للبالغين منخفضة. حدث أعلى إنتاج للبيض عندما تم تجميع 25 & # x02642 & # x02642 و 100 & # x02640 & # x02640 معًا [192]. يجب إجراء المزيد من الأبحاث بشكل كبير مع السلالات المختبرية المختلفة والعزلات التي تم جمعها ميدانيًا C. فيليس لفهم الحدود والمشاكل المحتملة المرتبطة بمجموعات البراغيث التي تتغذى على الأغشية بشكل أفضل. يمكن أن يوفر هذا البحث وفورات هائلة في التكاليف والحاجة إلى حيوانات المختبر.

C. فيليس تم الحفاظ عليها على الفئران التي استهلكت المزيد من الدم ، وأنتجت المزيد من البيض وكان لديها نسب جنسية أعلى من النسل مقارنة بتلك التي تم تغذيتها على الفئران. من غير الواضح ما إذا كانت أعداد البراغيث المنخفضة التي تم الحصول عليها ناتجة عن زيادة العناية بالفئران [193]. طريقة تربية جماعية C. فيليس تم تطويره على الفئران التي C. فيليس تضع الإناث متوسط ​​10.3 بيضة / يوم وهو أقل بكثير من إناث البراغيث على القطط. الكبار C. فيليس البقاء على قيد الحياة لمدة & # x0003e40 يومًا على الفئران [194]. ميزة أخرى هي أنه يمكن جرعات الفئران المخدرة بالمبيدات الحشرية الجهازية واختبارها. تم جرعات الفئران بالمكونات النشطة مثل nitenpyram و cythioate و fipronil والكبار C. فيليس يسمح لها أن تتغذى عليها. Nitenpyram (1 مجم / كجم) ، cythioate (10 مجم / كجم) ، و fipronil (30 مجم / كجم) المقدمة & # x0003e94 ٪ ، 64 ٪ ، و 83 ٪ وفيات على التوالي. قد تكون الفئران بمثابة نموذج اختبار ، وربما تقلل من أعداد الحيوانات الكبيرة مثل القطط والكلاب للاختبار النظامي [195].

كان الاختبار البيولوجي الذي أجرته منظمة الصحة العالمية لتعريض البراغيث البالغة لشرائط ورق الترشيح المعالجة بالمبيدات الحشرية هو الإجراء القياسي المستخدم للكشف عن مقاومة البراغيث للمبيدات الحشرية [196]. أفاد فرانك و Cadiergues [197] LD50& # x02019s من الدلتامثرين والبيرميثرين والبيوالثرين والإسبيوثرين 0.38 و 230 و 121 و 161 مجم / م 2 على التوالي. في اختبار منظمة الصحة العالمية المعدل ، تمت مقارنة نشاط التلامس للمبيدات الحشرية المطبقة على الركائز المصنوعة من الزجاج والنايلون مع شرائح ورق الترشيح في حالات التعرض للبراغيث البالغة [198]. أثرت طبيعة الركيزة بشكل كبير على سمية المبيدات الحشرية مثل الكرباريل والملاثيون والبيرميثرين والبيرثروم. التعرض المسبق للبراغيث البالغة لثاني أكسيد الكربون2 زاد من قابليتهم للتأثر بالمبيدات الحشرية ، لكن الإيقاعات اليومية لم يكن لها أي تأثير على السمية [199].

تم اختبار النشاط الجوهري لـ 13 مبيد حشري مختلف ضد البراغيث البالغة عن طريق التطبيقات الموضعية [200]. قدم الاختبار الجرعات الدقيقة المطلوبة لقتل البراغيث ، ولكنه يتطلب أعدادًا كبيرة من البراغيث البالغة وصيانة المختبر للسلالات التي تم جمعها ميدانيًا.تم تطوير اختبار حيوي لفحص النشاط المحتمل للمركبات ضد البراغيث الفردية في 96 طبقًا لزراعة الأنسجة جيدًا. يميز الاختبار الحيوي بين سمية التلامس وتأثيرات منظم نمو الحشرات (IGR) [201]. وبالمثل ، Chen et al. أبلغ عن اتصال ومقايسة بيولوجية عن طريق الفم لاختبار يرقات فردية أيضًا باستخدام أطباق 96 ميكروليتر جيدًا [202]. في هذا الاختبار الحيوي ، كانت السلالة المختبرية 2 & # x020134 أكثر عرضة للفبرونيل من السلالة الحقلية المعزولة C. فيليس تم اختباره ، ولكن لم يكن هناك اختلاف في الحساسية مع إيميداكلوبريد أو سبينوساد.

تم تطوير اختبار بيولوجي اليرقات لتحديد مدى قابلية الإصابة C. فيليس لإيميداكلوبريد باستخدام بيض البراغيث. سمح جمع وشحن بيض البراغيث لفريق البحث بجمع العزلات الميدانية من العديد من العيادات في 7 دول. تم تعليق بيض البراغيث على وسط تربية اليرقات وسمح له بالفقس وبالتالي الحد من أكل لحوم البشر لبيض البراغيث [203]. لتسريع اختبار عدد كبير من العزلات التي تم جمعها ميدانيًا ، تم تحديد جرعة تشخيصية من إيميداكلوبريد لتكون 3 جزء في المليون [204]. كانت هذه الجرعة قوية بما يكفي للقضاء على معظم العزلات ، ولكنها منخفضة بما يكفي لتحديد العزلات المحتملة لاختبار المقاومة الإضافي. قدمت التطبيقات الموضعية لإيميداكلوبريد وفبرونيل للبالغين وتعرض اليرقات للوسائط المعالجة نتائج مماثلة للعزلات المجمعة ميدانيًا والسلالات المختبرية التي تتحقق من فائدة المقايسة الحيوية لليرقات [205].

تم تطوير تقنية اختبار حيوي محسّن باستخدام شرائح ورق الترشيح المعالجة لتحديد مقاومة المركبات للبراغيث البالغة. رواسب 2٪ عبر سينامالديهيد و 0.5٪ ثيمول صدّ 97.6 و 90.6٪ براغيث لمدة 8 ساعات على الأقل وهو ما يقارن بـ 15٪ DEET [206].


استيعاب

المبادئ العامة

يشير الامتصاص إلى نقل المركبات من تجويف الأمعاء عبر جدار القناة الهضمية إلى أنسجة الجسم ، بما في ذلك اللمف أو دم الفقاريات والدملمف لمفصليات الأرجل. على المستوى الخلوي ، يمكن امتصاص المركبات العضوية من تجويف القناة الهضمية عن طريق المسارات الخلوية وعبر الخلوية. يشير النقل المجاور للخلايا إلى الحركة بين خلايا ظهارة الأمعاء ، بينما يتضمن المسار العابر للخلايا النقل عبر غشاء الخلية القمي لخلايا الأمعاء الظهارية ، والعبور عبر الخلية (بالنسبة لبعض الجزيئات ذات التحولات الأيضية في الخلية) ، ثم التصدير في الجانب السفلي غشاء. نحن نميز المصطلح & # x0201cabsorption & # x0201d (النقل من تجويف القناة الهضمية إلى أنسجة الجسم إما عن طريق المسار المجاور للخلايا أو عبر الخلايا) من & # x0201cuptake ، & # x0201d الذي يشير إلى النقل من تجويف الأمعاء عبر الغشاء القمي للأمعاء الظهارية خلية (خطوة واحدة في النقل عبر الخلايا).

يتناول هذا القسم امتصاص المركبات العضوية ، وخاصة منتجات الهضم: السكريات الأحادية ، ومنتجات التحلل الهضمي للكربوهيدرات المعقدة الببتيد ومنتجات الأحماض الأمينية من هضم البروتين والدهون ، و SCFAs (الناتجة عن التحلل المائي للدهون الثلاثية) ، و SCFAs (منتجات الانهيار التخمري للبروتينات). الكربوهيدرات المعقدة بواسطة ميكروبات الأمعاء). باستثناء SCFAs ، يتم امتصاص هذه المنتجات بشكل أساسي بعيدًا عن منطقة المعدة في الجهاز الهضمي ، على سبيل المثال ، الأمعاء الدقيقة للفقاريات والمعي المتوسط ​​للحشرات. الخلايا الامتصاصية هي خلايا طلائية عمودية تسمى الخلايا المعوية. بشكل استثنائي ، يتم امتصاص SCFAs التي تنتجها الكائنات الحية الدقيقة في المعى الخلفي (على سبيل المثال ، القولون والثدييات) عبر جدار المعى الخلفي بواسطة الخلايا المعروفة باسم الخلايا المعوية أو الخلايا المعوية القولونية أو الخلايا المستعمرة.

في هذا القسم ، يتم تناول جانبين من جوانب امتصاص المغذيات: طرق نقل الأصناف الرئيسية من المواد المذابة العضوية والتباين في امتصاص المغذيات بين الأصناف الحيوانية ، فيما يتعلق بالعادات التغذوية والتطور وأساسها الآلي. تم تناول محددات الامتصاص المتعلقة بالنظام الغذائي في الحيوانات الفردية في القسم & # x0201c تطابقات الكيمياء الحيوية لنظام GI (الإنزيمات والناقلات) للتغيرات في تكوين النظام الغذائي. & # x0201d

النقل عبر الخلايا للمذابات العضوية

النقل بوساطة الناقل

تكون معظم المركبات العضوية الممتصة عبر أحشاء الحيوانات قطبية ، ويتم نقلها في الغالب أو حصريًا بوساطة الناقل ، أي بوساطة ناقلات مرتبطة بالأغشية وتعرض الخصائص المزدوجة لحركية التشبع والتثبيط التنافسي. يتم التعرف على شكلين من النقل بوساطة الناقل: الانتشار الميسر ، والذي يكون مستقلًا عن الطاقة ويتوسط النقل أسفل التدرج المحتمل الكهروكيميائي والنقل النشط ، والذي يكون مركّزًا ويعتمد ، بشكل مباشر أو غير مباشر ، على الطاقة الخلوية. يعد الانتشار البسيط ، أي أسفل تدرج التركيز ولا يتضمن أي ناقل ولا طاقة خلوية ، طريقة امتصاص إضافية مهمة بشكل خاص للجزيئات الصغيرة غير القطبية.

امتصاص الكربوهيدرات

تعبر السكريات الأحادية الأغشية القمية والقاعدية للخلايا الظهارية في القناة الهضمية بواسطة آليات حاملة. ناقلات الجلوكوز الرئيسية في الثدييات والطيور (184) هي ناقل مشترك Na + / الجلوكوز SGLT1 (عضو من Na + / عائلة المذاب المذاب) والناقل الميسر GLUT2 ، الذي ينقل الجلوكوز والفركتوز والمانوز والجلاكتوز مع تقارب منخفض و N - أسيتيل جلوكوزامين شديد التقارب (444). يتم نقل الفركتوز بشكل أساسي عبر الناقل التيسيري GLUT5 (126). يتم التعبير عن هذه الناقلات في الغالب في الأمعاء الدقيقة.

يقتصر التعبير عن SGLT1 في الأمعاء على الغشاء القمي للخلايا المعوية. إن قدرتها على امتصاص الجلوكوز من تركيزات منخفضة جدًا في تجويف الأمعاء مدفوعة بالتدرج المنحدر لأيونات الصوديوم المحتفظ بها بواسطة Na + / K + -ATPase على الغشاء الجانبي السفلي (الشكل 9) (206). بمجرد دخوله إلى الخلية ، يتم قبول الجلوكوز على نطاق واسع ليتم نقله إلى أسفل تدرج تركيزه عبر الغشاء الجانبي الجانبي إلى الدورة الدموية بواسطة GLUT2. في ظل ظروف ارتفاع محتوى الجلوكوز اللمعي ، يتم إدخال GLUT2 في القوارض في الغشاء القمي ، حيث يتوسط التدفق العالي للجلوكوز في الخلية المعوية (254). تشير بعض البيانات إلى أن انتقال GLUT2 الناجم عن السكر قد لا يحدث عالميًا في الثدييات (18 ، 330) ، وهناك حاجة إلى مزيد من البحث لتحديد توزيع هذا التأثير فيما يتعلق بالتطور النسبي والنظام الغذائي.

نقل الجلوكوز والفركتوز عبر الخلايا المعوية للثدييات بواسطة SGLT1 و GLUT2 و GLUT5. يتم التوسط في إدخال GLUT2 في الغشاء القمي عن طريق الكشف عن الجلوكوز اللمعي بواسطة مستقبلات TIR2 / 3 وإشارات Ca 2+ ، كما هو موضح في النص.

تُفهم الآلية التي يتم من خلالها إدخال GLUT2 في غشاء الخلية المعوية القمي في المخطط (253). في ظل ظروف الجلوكوز المرتفعة ، يؤدي التدفق الداخلي لأيونات الصوديوم عبر SGLT1 إلى إزالة استقطاب الغشاء وتدفق Ca 2+ ، والذي بدوره يؤدي إلى إعادة تنظيم الهيكل الخلوي على نطاق واسع ، مما يسهل وصول البروتينات إلى الغشاء القمي. بالتوازي مع ذلك ، تعمل تركيزات عالية من الجلوكوز والفركتوز اللمعي على تنشيط مستقبل TIR2 / 3 على الغشاء القمي ، مما يؤدي إلى تهريب الفوسفوليباز (PLC) & # x003b22 وبروتين كيناز C (PKC) & # x003b2II إلى الغشاء القمي. يعمل Diacylglycerol الناتج عن PLC & # x003b22 ، جنبًا إلى جنب مع Ca 2+ المرتفع ، على تنشيط PKC & # x003b2II ، مما يسمح بإدخال GLUT2 في الغشاء القمي وما ينتج عن ذلك من امتصاص عالي السعة للجلوكوز والفركتوز. تحدث هذه العملية بسرعة كبيرة.

في الفئران ، تختلف استجابة إدخال GLUT2 للسكريات اللمعية بين السكريات ، حيث يتم تحفيزها بكفاءة أقل بكثير عن طريق الجلوكوز والسكريات المعقدة مقارنة بالفركتوز والسكروز ومزيج من الجلوكوز والفركتوز (193) فأرة تتغذى على نظام غذائي عالي الفركتوز تم الإبلاغ عن تحمل GLUT2 بشكل دائم على الغشاء القمي للخلايا المعوية (434). المحليات الصناعية ، مثل السكرالوز ، تزيد بشكل كبير من إدخال GLUT2 والامتصاص الناتج للجلوكوز ، بحيث يتم امتصاص السكر بكفاءة من التركيزات المنخفضة في وجود التحلية الاصطناعية مقارنة بغيابها (302). لم يتم بعد حل الآثار المترتبة على دراسات القوارض هذه على تغذية الإنسان بشكل كامل.

يعين التحليل الوراثي GLUT2 للثدييات إلى كليد يتضمن ثلاثة ثدييات أخرى GLUTs (GLUT1 و 3 و 4) واللافقاريات ، ولكن لا يوجد غير ميتازوان ، GLUTs ، مما يشير إلى أن هذه المجموعة من الناقلات قد تطورت في metazoans القاعدية أو أسلاف الحيوانات مباشرة (472). هناك أيضًا دليل على أن ناقلات SGLT1 و GLUT تساهم في امتصاص الجلوكوز المعوي في الفقاريات غير الثديية ، بما في ذلك الأسماك (72 ، 269). ومع ذلك ، لم يتم فحص الأساس الجزيئي لامتصاص السكر عبر جدار الأمعاء على نطاق واسع في اللافقاريات. بين الحشرات ، ينتقل الجلوكوز عبر الأمعاء الوسطى لطفيلي غشاء البكارة أفيديوس إرفي يتم التوسط بواسطة ناقل شبيه بـ SGLT1 على الغشاء القمي ، جنبًا إلى جنب مع ناقل يشبه GLUT2 على كل من الأغشية القمية والجانبية للخلايا المعوية وناقل سلبي ثانٍ مشابه لـ GLUT-5 متورط في امتصاص الفركتوز (58). هناك أيضًا أدلة جزيئية وفسيولوجية مقنعة لتورط ناقلات SGLT و GLUT في امتصاص الجلوكوز من المعي المتوسط ​​من حشرة بيروكوريد Dysdercus peruvianus، مع K + ، وليس Na + ، باعتباره المضاد المحتمل لـ SGLT (28). ومع ذلك ، فإن هذه الحالة ليست عالمية بين الحشرات. على سبيل المثال ، شرح الجينوم لحشرة من البازلاء Acyrthosiphon pisum كشفت عن عدم وجود مؤشر الصوديوم / المذاب مع خصوصية معقولة للسكريات ، ولكن 29 من ناقلات السكر المرشحة في عائلة MFS ، أي ما يعادل GLUT (368). وشملت هذه الجينات المعبر عنها بكثرة ApSt3، وهو مركب أحادي السداسي مع خصوصية الجلوكوز والفركتوز في المعي المتوسط ​​البعيد. ومع ذلك ، قد لا تكون حشرات المن نموذجية للحشرات لأن نظامها الغذائي من عصارة اللحاء النباتية غني بالسكر ، ويتم الحفاظ على تدرج التركيز من تجويف الأمعاء إلى الخلية الظهارية والهيموكويل عن طريق السكر الزائد في تجويف الأمعاء (127).

مسارات لامتصاص الأحماض الأمينية والببتيد

إن منتجات هضم البروتين التي تتناولها الخلايا المعوية في أمعاء الثدييات هي أحماض أمينية مجانية ، وثنائيات الببتيدات ، وثلاثي الببتيدات. يتم أخذ الأحماض الأمينية الحرة من الأمعاء الدقيقة للثدييات بواسطة ناقلات متعددة ذات خصائص متداخلة ، مما يؤدي إلى نقل معظم الأحماض الأمينية الفردية بواسطة أكثر من ناقل واحد. على النقيض من ذلك ، يتم تناول الببتيدات بواسطة ناقل واحد مع انتقائية منخفضة للغاية ، كما هو موضح في نهاية هذا القسم.

يتم تصنيف ناقلات الأحماض الأمينية حسب نشاطها (الخصوصية والحركية) في أنظمة متعددة ، ومن خلال التماثل المتسلسل إلى عائلات حاملة الذائبة (SLC). تم تصميم تسمية SLC بواسطة منظمة الجينوم البشري للناقلات في الجينوم البشري (مع وجود جميع أفراد كل عائلة & # x0003e20٪ & # x0201325٪ تسلسل الأحماض الأمينية) ، ويستخدم على نطاق واسع للحيوانات الأخرى. يتم تلخيص الناقلات الرئيسية التي تتوسط في نقل الأحماض الأمينية في الأمعاء البشرية في الجدول 3.

الجدول 3

أنظمة نقل الأحماض الأمينية في أمعاء الثدييات [بيانات من الجدول 1 المرجعي (41)]

النظام أ الناقل المذاب
مجموعة (SLC)
أحماض أمينية
نقل ج
خصائص النقلموقع
الأحماض الأمينية المحايدة (AA 0)
ب 0 ب 0 AT1SLC6A19كل AA 0 AA 0 / Na + symportقمي
ASCASCT2SLC1A5A ، S ، C ، T ، QAA 0 مضاد (لا يوجد امتصاص صافي AA 0 من
إل4F2hc / LAT2 2 SLC3A2 / SLC7A8كل AA 0 باستثناء PNa + النقل المستقلباسولاتيرال
تيتاتيSLC16A19F ، Y ، W
الأحماض الأمينية الكاتيونية (AA +)
ب 0 ، + rBAT / ب 0 ، + AT ب SLC3A1 / SLC7A9R ، K ، O ، سيستينAA + أو مضاد السيستين (امتصاص) / AA 0 (تدفق) مضادقمي
ذ + ل4F2hc / y + LAT1 ب SLC3A2 / SLC7A7ك ، صAA + (تدفق) / AA 0 مضادباسولاتيرال
4F2hc / y + LAT2 ب SLC3A2 / SLC7A6ك ، ص ، ج
أحماض أمينية أنيونية (AA & # x02212)
X & # x02212 اي جيEAAT3SLC1A1ه ، دAA & # x02212 / 3Na + symportقمي
البرولين والجليسين
IMINOIMINOSLC6A20P ، HO-PP / Na + symportقمي
تربيتةPAT1SLC36A1P ، G ، AP أو G / H + symport د

تشير الدراسات التي أجريت على الإنسان والقوارض والأرانب إلى أنه يمكن تعيين ناقلات الأحماض الأمينية في الأمعاء الدقيقة للثدييات إلى أربع مجموعات ، وذلك بوساطة نقل الأحماض المحايدة والكاتيونية والأنيونية والإيمينية على التوالي (41). يتم التوسط في الامتصاص عبر الغشاء القمي بواسطة: ناقلات Na + ، على سبيل المثال ، ناقل B 0 مع خصوصية واسعة للأحماض الأمينية المحايدة والموجودة في جميع أجزاء الأمعاء الدقيقة ، قوة دافعة البروتون ، كما هو الحال في امتصاص البرولين و glycine بواسطة الناقل PAT وتبادل الأحماض الأمينية ، على سبيل المثال ، امتصاص الأحماض الأمينية الموجبة والسيستين المرتبط بتدفق الأحماض الأمينية المحايدة بواسطة نظام b 0 ، +. يتم أيضًا التوسط في النقل عبر الغشاء الجانبي الجانبي عن طريق تبادل الأحماض الأمينية ، على سبيل المثال ، y + L لتدفق الأحماض الأمينية الموجبة ، أو عن طريق الانتشار الميسر ، على سبيل المثال ، ناقلات نظام L و T لتدفق الأحماض الأمينية المحايدة والعطرية ، على التوالى.

تم تلخيص الأدبيات الكلاسيكية الغنية عن حركية نقل الأحماض الأمينية عبر الظهارة المعوية لمختلف الفقاريات واللافقاريات غير الثديية في (246) و (341) ، وهناك اهتمام متزايد بالتحليل من منظور جزيئي [على سبيل المثال ، للطيور ، انظر المرجع (184)]. تنتمي ناقلات الأحماض الأمينية المتوسطة التي تمت دراستها في الحشرات بشكل أساسي إلى عائلة SLC6 المتوافقة مع Na +. كما هو الحال في الثدييات ، يتم التعبير عن ناقلات متعددة ، مع خصائص متداخلة للأحماض الأمينية. بعضها محدد للغاية ، على سبيل المثال ، NAT6 و NAT8 في المعي المتوسط ​​البعيد للبعوض أنوفيليس غامبيا نقل الأحماض الأمينية العطرية فقط (318 ، 319). تمتلك ناقلات SLC6 الأخرى نطاقًا واسعًا جدًا. والجدير بالذكر أن ناقل الأحماض الأمينية المحايدة في ذبابة الفاكهة يمكن لـ (DmNAT6) التوسط في نقل معظم الأحماض الأمينية بصرف النظر عن اللايسين والأرجينين والأسبارتات والغلوتامات ، وبشكل ملحوظ ، يمكنه أيضًا تناول أيزومرات D للعديد من الأحماض الأمينية (321). يمكن ربط هذه القدرة بوفرة الأحماض الأمينية D في جدران خلايا البكتيريا ، والتي تعد مكونًا مهمًا في النظام الغذائي الطبيعي للبكتيريا. ذبابة الفاكهة محيط. DmNAT6 هو ناقل نشط ، قادر على التوسط في امتصاص ضد تدرج التركيز.

بشكل استثنائي ، يقترن نقل الأحماض الأمينية في المعى المتوسط ​​ليرقات Lepidoptera بأيونات K + ، وليس أيونات Na + (158 ، 340). يُعتقد أن هذه السمة مرتبطة بظروف K + / منخفضة الصوديوم في أمعاء هذه الحشرات ، التي تأكل نباتات ذات نسب عالية من K + / Na +. تشارك ناقلات متعددة مع مجموعة من الخصائص ، بما في ذلك ناقلان محايدان للأحماض الأمينية في ماندوكا سيكستا (KAAT1 و CAATCH1) ، وكلاهما عضو في عائلة SL6 (71 ، 145) مع انتقائية مميزة للأحماض الأمينية (322). يقترن النقل المشترك للأيونات K + والأحماض الأمينية إلى الخلايا المعوية بالبثق المعتمد على ATPase لأيونات K + من الخلايا الكأسية المجاورة. تتوسط خلايا مختلفة الوظائف المقترنة لنقل K + الكهربية وامتصاص K + / الأحماض الأمينية ، ويفترض أن قوة emf العالية التي تولدها الخلايا الكأسية يمكن أن تضر بوظيفة SL6 والناقلات الأخرى.

يتم التعبير عن ناقلات الأحماض الأمينية أيضًا في الغشاء القمي لظهارة المعى الخلفي للحشرة ، حيث تتوسط في امتصاص الأحماض الأمينية في البول الأساسي المنتج في أنابيب Malpighian. على سبيل المثال ، يتم إعادة امتصاص الجلايسين ، والسيرين ، والألانين ، والثريونين بنشاط في خلايا منصات المستقيم من الجراد بواسطة ناقل مشترك Na + من عائلة SLC6 (430). يتم تناول البرولين أيضًا ، وهو ركيزة تنفسية رئيسية لخلايا المستقيم (76).

بالعودة إلى الثدييات ، يتوسط ناقل واحد للبروتونات قليلة الببتيد ، PEPT1 (عضو في عائلة SLC15A) امتصاص الببتيدات عبر الغشاء القمي (الشكل 10). يمكنه نقل الآلاف من الببتيدات الثنائية والثلاثية ذات التقارب المنخفض والقدرة العالية ، ولكن لا الأحماض الأمينية الحرة ولا رباعي الببتيدات (106). هذه الخاصية واضحة من السمات الهيكلية للجيب الملزم للبروتين ، والذي يمكن أن يستوعب مركبات ذات مجموعات رأس مشحونة بشكل معاكس (مجموعات كربوكسيل وأمينو) مفصولة بعمود أساسي كربوني يتراوح من 0.55 إلى 0.63 نانومتر (متوافق مع ثنائي / ثلاثي الببتيدات) و القدرة على استيعاب مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأحجام والشحن في المجموعات الجانبية (125). يتم تخفيف الحمل الحمضي للخلايا المعوية التي يفرضها تدفق H + المرتبط بـ PEPT1 بوساطة peptide / H + symport بواسطة تبادل Na + / H + في الغشاء القمي (170). (التقارير المبكرة التي تفيد بأن نقل الببتيد مرتبط بـ Na هي خاطئة.) يتم نقل الببتيدات المحايدة ومعظم الببتيدات الموجبة مع بروتون واحد ، بينما تتطلب الببتيدات الأنيونية بروتونين (228). يتم تحلل الببتيدات المأخوذة في الخلية المعوية بواسطة مجموعة متنوعة من الببتيدات السيتوبلازمية (الشكل 10) ، ويتم تصدير الأحماض الأمينية الناتجة عن طريق ناقلات على الغشاء القاعدية (الجدول 3).

امتصاص الببتيد. يتم التوسط في امتصاص ثنائي وثلاثي الببتيدات عبر الغشاء القمي للخلايا المعوية بواسطة PEPT1 / H + ، مع نقل H + مقترن بـ Na + / H + antiporter NHE3. يتم تحلل الببتيدات بواسطة العديد من hydrolases عصاري خلوي ، ويتم تصدير الأحماض الأمينية الناتجة عبر الغشاء basolateral بواسطة ناقلات متعددة (انظر الجدول 3). يتم التوسط في تدفق الببتيدات غير المتحللة عبر الغشاء الجانبي بواسطة ناقلات الببتيد التي لم يتم تحديدها على المستوى الجزيئي.

تم تمييز ناقلات الببتيد منخفضة التقارب / عالية السعة المعبر عنها في السبيل الهضمي وظيفيًا في الفقاريات غير الثديية ، ولا سيما الدجاج (184) وسمك الزرد (454) والأسماك الأخرى (455) وفي أنواع معينة انيقة (317) و ذبابة الفاكهة (382). إن عائلة ناقلات الببتيد التي ينتمي إليها بروتين PEPT1 للثدييات قديمة ، مع نموذج ناقل الببتيد المحدد (PTR) واضحًا في بروتينات البكتيريا والفطريات والنباتات والحيوانات (107). مطلوب تحليل مجموعات الحيوانات القاعدية لتحديد الأصل (الأصول) التطوري لناقل (ناقلات) الببتيد التي تنقلها الأمعاء في metazoans.

من الأهمية بمكان الأهمية النسبية لامتصاص الببتيد والأحماض الأمينية في تغذية البروتين للحيوان.لا يعاني البشر المصابون بعيوب طفرية في أنظمة امتصاص الأحماض الأمينية من نقص أساسي في الأحماض الأمينية ، على سبيل المثال ، إلغاء امتصاص السيستين الناجم عن خلل في نظام b 0 ، + (حالة تعرف باسم cystinuria) ، وامتصاص الأحماض الأمينية العطرية عن طريق خلل في B 0 (مرض Hartnup) وهذا يشير إلى أن امتصاص PEPT1 بوساطة من الببتيدات يمكن أن يكون كبيرًا وكافيًا لتلبية المتطلبات الغذائية لهذه الأحماض الأمينية الأساسية (106). لا يزال يتعين تحديد أهمية PEPT1 في التغذية البروتينية للحيوانات الأخرى.

مسارات عبر الخلايا لامتصاص الدهون

في الفقاريات ، يعتمد امتصاص منتجات التحلل المائي الدهني والستيرولات على اندماجها في المذيلات المتكونة في تجويف الأمعاء الدقيقة. الميسيل عبارة عن تجمعات بقطر 4 إلى 8 نانومتر من منتجات الدهون الكارهة للماء مع الأحماض الصفراوية ، والتي تعمل كمنظفات أمفيباثيك وتتوسط في مرور المنتجات الدهنية عبر الطبقة الحدودية المائية إلى الغشاء القمي للخلايا المعوية المعوية. تمر نسبة من الجزيئات المرتبطة بالميلي عبر الغشاء القمي عن طريق الانتشار البسيط ، وفقًا لمعامل التركيز والنفاذية لكل مركب ، ولكن يتم أيضًا النقل بوساطة الناقل.

الدهون السائدة في معظم الوجبات الغذائية هي ثلاثي الجلسرين (TAGs) ، مصحوبة بكميات صغيرة من الدهون القطبية وغير القطبية المختلفة ، بما في ذلك الفوسفوليبيدات والستيرولات والفيتامينات القابلة للذوبان في الدهون A و E. ، و lysophospholipids. بعد الامتصاص عن طريق الانتشار وعبر الناقلات ، يتم نقل هذه المنتجات إلى الشبكة الإندوبلازمية ، حيث يتم استخدامها لتخليق دياسيل جليسيرول (DAGs) ، TAGs ، فسفوليبيدات ، إسترات الكوليسترول ، إلخ. ثم يتم تعبئتها بالبروتينات الدهنية لتشكيل كيلوميكرونات من خلال جهاز جولجي لإخراج الخلايا. في الثدييات ، يتم توصيل الكيلوميكرونات إلى الأوعية اللمفاوية. تمت مراجعة آلية تجميع الكيلوميكرون بالرجوع إلى (227).

وتجدر الإشارة بشكل خاص إلى الناقلات التي تتوسط تدفق الستيرول عبر الغشاء القمي للخلايا المعوية. في الثدييات ، يتم إنشاء تدرج انتشار حاد عبر الغشاء القمي بواسطة acyl-CoA: استرة الكوليسترول أسيل ترانسفيراز (ACAT2) بوساطة الكوليسترول في الخلية المعوية (الشكل 11) ، وكان يُفترض & # x02014 بشكل خاطئ & # x02014 أنه يتم أخذ الكوليسترول حصريًا عن طريق الانتشار البسيط. يوجد الآن دليل فسيولوجي وجزيئي ساحق على الامتصاص بواسطة الناقل وكذلك التدفق عبر الغشاء القمي (الشكل 11). الناقل الرئيسي الذي يتوسط امتصاص الكوليسترول هو بروتين Niemann Pick C1-like 1 (NPC1L1) ، والذي تم تحديده في البداية على أنه الناقل الحساس لـ ezetimibe ، وهو مثبط شديد التحديد وقوي لامتصاص الكوليسترول المعوي (6 ، 111 ، 234). ومع ذلك ، فإن الإفراط في التعبير عن NPC1L1 في الخلايا غير المعوية لم ينتج عنه نشاط نقل الكوليسترول ، مما يشير إلى أن البروتينات الإضافية قد تكون مطلوبة لإعادة تكوين ناقل كوليسترول يعمل بكامل طاقته. يحتوي NPC1L1 على نسبة 50٪ من تماثل الأحماض الأمينية لبروتين NPC1 ، والذي يعمل في تهريب الكوليسترول داخل الخلايا وهو معيب في مرض تخزين الكوليسترول من النوع C Niemann Pick (70). الأهم من ذلك ، يتم تصدير الكوليسترول أيضًا عبر الغشاء القمي ، عبر ناقلات ABCG5 و ABCG8 (24) لربط ATP. تحتوي ناقلات ABC بشكل عام على 12 مجالًا عبر الغشاء ، ولكن كل من ABCG5 و ABCG8 لهما ستة نطاقات عبر الغشاء فقط ، يتم التوسط بواسطة المغير المتغاير ، الذي يشتمل على مركب بروتين من 12 غشاء (194). يتم التخلص من جزيئات الكوليسترول غير المؤسترة في الشبكة الإندوبلازمية من الخلية المعوية إلى تجويف الأمعاء وإفراغها عبر البراز.

امتصاص الكوليسترول في أمعاء الثدييات. يتم امتصاص الكوليسترول الموجود في المذيلات إلى الأغشية القمية للخلايا المعوية بواسطة ناقل Niemann-Pick C1-like-1 (NPC1L1) ، ويتم استراته بواسطة acyl-CoA: الكوليسترول acyltransferase (ACAT2) ، وهو إنزيم في الغشاء الشبكي الإندوبلازمي. يتم دمج هذه المنتجات المُسترة في الكيلومكرونات المحتوية على صميم البروتين الشحمي (apo) B48 بطريقة تعتمد على البروتين لنقل الدهون الثلاثية الدقيقة. بعد مزيد من المعالجة ، يتم تحرير الكيلومكرونات من الغشاء الجانبي الجانبي عن طريق إفراز الخلايا. يتم التخلص من الستيرول غير الأستري في تجويف القناة الهضمية عبر ناقلات الكاسيت (ABC) المرتبطة بـ ATP (ABCG5 و ABCG8).

ومع ذلك ، لا يعمل ABCG5 / G8 حصريًا فيما يتعلق بالكوليسترول. تحتاج الثدييات التي تتغذى على المواد الفطرية أو النباتية إلى معالجة الستيرولات السائدة في هذه الأطعمة: ergosterol و phytosterols ، على التوالي. تحتوي هذه الستيرولات على بنية حلقة رباعية الحلقات وسلسلة جانبية عند C17 ، كما هو الحال في الكوليسترول ، ولكن السلسلة الجانبية في فيتوسترولس يتم ألكلتها في C-24 (على سبيل المثال ، مع بديل الإيثيل في سيتوستيرول) ، وبعض فيتوستيرول (على سبيل المثال ، ستيغماستيرول) لها أيضًا ضعف السندات في السلسلة الجانبية. يتم تناولها بواسطة NCP1L1 في الخلايا المعوية ، لكن لا يتم استيرتها بواسطة ACAT2 ويتم التخلص منها عبر ABCG5 / G8. وصف Wang (2007) ABCG5 / G8 بأنه حارس البوابة لتجنب ارتفاع نسبة الستيرولات النباتية في البلازما. "تم توضيح هذا الدور بوضوح من قبل المرضى الذين يعانون من طفرات في ABCG5 / G8 ، مما أدى إلى ارتفاع مستويات الامتصاص ومستويات البلازما من سيتوستيرول ، وهي حالة معروفة مثل sitosterolemia. في الأفراد الأصحاء ، تقلل الفيتوستيرول الغذائي من مستويات الكوليسترول في الدم ، ربما من خلال دمجها بكفاءة أكبر من الكوليسترول في المذيلات ، مما يؤدي إلى انخفاض امتصاص الكوليسترول (223) وهذا هو السبب في بيع سيتوستيرول كغذاء وظيفي. لا تتطلبه الثدييات ، التي يمكنها تصنيع الستيرولات من جديد.

من بين اللافقاريات ، اهتمت معظم الأبحاث حول امتصاص الدهون بالحشرات. يتم امتصاص منتجات هضم دهون الحشرات بشكل أساسي عبر ظهارة الأمعاء المتوسطة ، على الرغم من الامتصاص في المعى الأمامي ، على سبيل المثال. محصول الصرصور Periplaneta أمريكانا، يمكن أن يحدث أيضًا (63 ، 447). يختلف امتصاص الدهون في الحشرات عن الفقاريات في عدة جوانب مهمة. (ط) على الرغم من أن منتجات التحلل المائي الدهني ، كما هو الحال في الفقاريات ، يتم تعبئتها في مذيلات ، فإن الجزيئات الأمفيباثية لمذيلات الحشرات هي الأحماض الأمينية الأحماض الدهنية ، ومجمعات الليزوفوسفوليبيد ، والجليكوليبيد (442) ، وليس الأحماض الصفراوية (التي تفتقر إليها الحشرات) . (2) إن الدهون المركبة في جميع الخلايا المعوية للحشرات التي تمت دراستها حتى الآن تهيمن عليها DAGs ، وليس TAGs والستيرولات يبدو أنه يتم امتصاصها دون أسترة في الخلايا المعوية (442). (3) المكافئ الوظيفي لـ chylomicrons في الحشرات هو البروتين الدهني عالي الكثافة ، lipophorin ، الذي يتوسط في نقل DAGs المصدرة من الخلايا المعوية (9). على عكس chylomicrons ، لا يتم تصنيع الدهون في الخلايا المعوية ، فهي موضعية في الدملمف (الدم) ، حيث تعمل كمكوك لنقل الدهون إلى الجسم الدهني والأعضاء الأخرى. وقد تورط ليبوفرين في نقل الهيدروكربونات ، والكاروتينات ، والستيرول ، والفسوفوليبيد ، وكذلك DAGs. (4) تمت دراسة دور الناقلات في امتصاص المركبات الدهنية في الحشرات بشكل سيئ ، على الرغم من أن الناقل الشبيه بـ NPC ، NPC1b ، قد ثبت أنه يتوسط في امتصاص الستيرول من المعي المتوسط ذبابة الفاكهة (456) ، وتم استدعاء ناقل الأحماض الدهنية على الغشاء القمي (63).

منتجات هضم الدهون في أمعاء العنكبوت بوليبيتس فيثاغوريكوس يتم تناولها بواسطة خلايا رتج المعى المتوسط ​​، حيث تتم معالجتها إلى TAGs و phospholipids وتصديرها عبر اثنين من الناقلات المتميزة: بروتين شحمي عالي الكثافة (مكافئ للبروتين الدهني للحشرة) وبروتين دهني عالي الكثافة يحتوي أيضًا على الهيموسيانين (275) .

مسارات لامتصاص الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة

هذه الفئة من الجزيئات المرتبطة بالدهون مميزة عن الدهون الأخرى في ناحيتين مهمتين. أولاً ، لديهم نفاذية أقل للماء من الأحماض الدهنية طويلة السلسلة. وبالتالي ، فإن SCFAs تتخلل الأغشية بشكل أبطأ عن طريق الانتشار البسيط ، وآليات النقل الخلوي مهمة بشكل خاص لامتصاص SCFA. ثانيًا ، هي نفايات ناتجة عن التنفس المتخمر للبكتيريا المقيمة في المناطق غير المعدية ، والتي تعاني من نقص الأكسجين في القناة الهضمية (وليست منتجات هضم الحيوانات) ، مما يعني ضمناً أنها يتم إنتاجها وامتصاصها عبر المعى الخلفي (وغرف التخمير قبل المعدة لبعض الحيوانات ، انظر القسم & # x0201c التصاميم الأساسية للمسالك الهضمية & # x0201d) ، وليس المعى المتوسط ​​، والأمعاء الدقيقة وما إلى ذلك. على سبيل المثال ، في البشر ، يتم إنتاج الأسيتات والبروبيونات والزبدات بنسبة 3: 1: 1 وتساهم بنسبة تصل إلى 10٪ من الجهاز التنفسي يعتبر وقود الزبدات مهمًا بشكل خاص ، كمصدر أساسي للكربون للخلايا المستعمرة (156). الموضوعات التي لم يتم النظر فيها هنا هي دور SCFAs في تنظيم حركة السوائل والكهارل في الأمعاء الفقارية ، تمت مراجعتها بالرجوع (32) ، وأهمية الزبدات في تنظيم تكاثر الخلايا القولونية والتمايز [انظر مراجعة المرجع (198) ].

يتم نقل SCFAs عبر جدار القولون للثدييات من خلال مزيج من الانتشار البسيط والعمليات التي تتم بوساطة الناقل. لم يتم بعد تحديد ناقل (ناقلات) SCFA بشكل نهائي. تشير الدراسات التي أجريت على الأنسجة الظهارية للقولون وتجارب التروية اللمعية إلى SCFA / HCO3 & # x02212 ، مع دليل على حركية التشبع والتثبيط التنافسي بواسطة الأسيتات ، والزبدة ، والبروبيونات ، ولكن ليس اللاكتات (203 ، 204 ، 312 ، 378). ومع ذلك ، فإن بروتينات النقل المسؤولة عن SCFA / HCO3 & # x02212 exchange لم يتم تحديدها بعد ، مما يزيد من احتمال اقتران SCFA بـ HCO3 & # x02212 عبر وسائل نقل متعددة ، على سبيل المثال ، SCFA / H + cotransport و Cl & # x02212 / HCO3 & # x02212 الصرف (99). يتم نقل SCFAs بواسطة ناقل H + / أحادي الكربوكسيل MCT1 في العديد من خطوط الخلايا السرطانية القولونية ، بما في ذلك خلايا Caco-2 ، (282) وبواسطة ناقل SCFA يعتمد على Na + ، SLCA8 ، المستنسخة من الأمعاء البشرية (324) ، ولكن أهمية هذه الناقلات لنقل SCFA في القولون والأعور للثدييات السليمة في الجسم الحي انه غير مؤكد.

تمت دراسة مصير SCFAs في ظهارة الأمعاء بشكل خاص في الكرش. يتم استقلاب نسبة من SCFAs التي يتم تناولها إلى اللاكتات والأحماض الكيتونية (بما في ذلك acetoacetate و 3-hydroxybutyrate) يتم نقل هذه المنتجات من الغشاء الجانبي للخلايا الظهارية ، ربما عبر MCT1 ، إلى الدم. يساهم التمثيل الغذائي داخل الظهارة في SCFAs في متطلبات الطاقة العالية لهذه الخلايا. المزايا الإضافية هي الحفاظ على تدرج التركيز بين تجويف الكرش ومحتويات الخلايا الظهارية ، وبالتالي تعزيز امتصاص SCFA المستمر ، وقابلية أكبر للذوبان في المنتجات (اللاكتات وما إلى ذلك) من SCFAs ، وبالتالي ، تسهيل النقل في الدم إلى أعضاء أخرى.

النقل الجلي للجزيئات العضوية

يتم تقييد النقل الجسيمي عبر القناة الهضمية بواسطة تقاطعات ضيقة عند الطرف القمي للغشاء الجانبي لجميع الخلايا في الظهارة. تتميز الوصلات الضيقة بنفاذية انتقائية ، وتميز بين المواد المذابة حسب الشحنة والحجم. تم تحديد مسارين عبر التقاطع الضيق في أنواع مختلفة من الخلايا الظهارية ، بما في ذلك ظهارة الأمعاء: مسار مسامي عالي السعة ، منفذ للجزيئات والأيونات الصغيرة غير المشحونة (& # x0003c0.8 نانومتر بقطر.) ومسار تسرب يتوسط سعة منخفضة تدفق جزيئات أكبر غير مشحونة. تعرض خلايا Caco-2 مسارًا ثالثًا يسمح بمرور جزيئات يصل قطرها إلى 0.13 نانومتر ، مما يشير إلى مسار إضافي في أمعاء الثدييات (448). على الرغم من أن مساهمة بروتينات الوصلات الضيقة المختلفة في تقييد الحركة بين الخلايا الظهارية غير مفهومة تمامًا ، إلا أن هناك أدلة متزايدة على أن: مسار المسام ، مع تشكيل أفراد الأسرة الفرديين المسام الموجبة أو الأنيونية الانتقائية (2) هناك نوعان آخران من بروتينات الوصلة الضيقة ، وهما الأوكالدين والأوكالدينز -1 ، مهمان في مسار التسرب و (3) الإشارات المختلفة داخل الخلايا وخارج الخلية تتوسط في الحديث المتبادل بين المسارين ، مما أدى إلى تنظيم ديناميكي لتدفق فئات مختلفة من المركبات عن طريق المسار الخلوي. لمراجعة ممتازة على المحددات الجزيئية لوظيفة ومرونة الوصلات الضيقة ، يشار إلى القارئ (398).

بالنسبة للبشر ونماذج القوارض الطبية الحيوية ، فإن المسار المجاور للخلايا يقدم مساهمة ضئيلة في امتصاص العديد من المواد المذابة. على الرغم من الأدلة المتزايدة على النفاذية الانتقائية الديناميكية للوصلات الضيقة ، فإن غلبة النقل عبر الخلايا تُعزى إلى الانتقائية الفائقة للنقل عبر الخلايا عبر ناقلات بوساطة الناقل على الغشاء القمي للخلايا المعوية ، وبالتالي حماية الحيوان من العديد من السموم أو المركبات الضارة. اختراق جدار القناة الهضمية.

ومع ذلك ، هناك أدلة قوية على انتقال واسع النطاق من الخلايا المذابة في الطيور الطائرة وخفافيش الفاكهة. تأتي نظرة ثاقبة خاصة إلى طريقة نقل السكر من التحليل الموازي لامتصاص L- الجلوكوز (الأيزومر الفراغي الذي لا يتفاعل مع ناقلات الجلوكوز ويتم نقله حصريًا عن طريق المسار الخلوي) ، و D-glucose أو 3-O-methyl-d -جلوكوز (3OMD- جلوكوز) ، وهو نظير غير قابل للتمثيل الغذائي للجلوكوز D والذي يمكن نقله إلى الخلايا. قام كاراسوف وزملاؤه بقياس الامتصاص الكلي (الوسيط والسلبي) للجلوكوز D أو الجلوكوز 3OMD والامتصاص السلبي للجلوكوز L في الحيوانات السليمة بواسطة منهجية حركية دوائية قياسية ، على سبيل المثال ، المراجع (78 ، 244 ، 278 ، 280). في التجارب التي أجريت على أنواع الطيور ، لم يختلف الامتصاص الجزئي للجلوكوز D و 3OMD الجلوكوز بشكل كبير ، ووجد أن L-glucose يمثل الغالبية (النطاق 50 إلى & # x0003e 90 ٪) من امتصاص الجلوكوز (79 ، 238) ، 316) (الشكل 12). في الدراسات المماثلة التي أجريت على الجرذان (443) ، والكلاب (277) ، والبشر (154) L- الجلوكوز ، وبالتالي الامتصاص السلبي ، أقل أهمية من الناحية الكمية ، مما يؤكد الاختلاف الوراثي المحتمل بين الطيور والثدييات في أهمية النقل paracellular.

امتصاص الخلايا المجاورة للجلوكوز في روبن الأمريكي (Turdus migratorius) تم التحقيق فيه من خلال منهجية الحرائك الدوائية ، باستخدام D-glucose و L-glucose (أيزومر مجسم للجلوكوز لا يتم نقله عبر الغشاء المعوي) و 3-O-methyl- d-glucose (3OMD-glucose ، وهو نظير غير قابل للتمثيل ولكن يتم نقله بنشاط من D- الجلوكوز). (أ) تركيز البلازما المصحح بالجرعة لـ [3 H] L- الجلوكوز كدالة للوقت منذ حقن روبينز الأمريكية (رموز شاغرة) أو مطعمة (الرموز المملوءة) بمحلول المسبار الذي يحتوي على L- الجلوكوز. تُستخدم المناطق الواقعة أسفل المنحنيات (AUCs) لحساب الامتصاص الجزئي ، F، والذي بلغ متوسطه 87 & # x000b1 3٪. (ب) دورة زمنية لامتصاص [3 H] L- الجلوكوز ، و [14 C] D- الجلوكوز و 3OMD- الجلوكوز. خلال النقاط الزمنية المبكرة ، كانت كميات L-glucose الممتصة 50٪ إلى 70٪ من كميات D-glucose الممتصة ، وهو ما تم تفسيره على أنه يعني أن غالبية الجلوكوز قد تم امتصاصه عن طريق المسار الخلوي. مقتبس من الشكلين 1 و & # x200B و 2 2 من المرجع (316) ، بإذن.

يبدو أن الامتصاص المعوي المجاور للخلايا في الثدييات والطيور غير الطائرة متشابه نوعياً فيما يتعلق بانتقائية الحجم الجزيئي ، كما يتسم باستخدام سلسلة من المجسات غير الكهروضوئية القابلة للذوبان في الماء والتي تختلف في الأبعاد الجزيئية (80 ، 199) وانتقائية الشحنة كما تتميز باستخدام خامل نسبيًا الببتيدات المشحونة (81 ، 205). من الناحية الكمية ، يكون الامتصاص المجاور للخلايا أكبر مرتين على الأقل في الطيور الصغيرة (& # x0003c 400 جم) منه في الثدييات غير الطائرة (الشكل 13 أ) ، مع انخفاض الفرق مع زيادة حجم الجسم (278).

(أ) الامتصاص الجزئي للكربوهيدرات القابلة للذوبان في الماء بواسطة الطيور السليمة (مثلثات ، خط صلب) والثدييات غير الطائرة (دوائر ، خط متقطع). أرابينوز ، ورامنوز ، وسيلوبيوز ، ولاكتولوز هي مركبات خاملة ، غير نشطة النقل بينما لا يتم استقلاب 3-O-methyl- d-glucose ولكن يتم نقلها بنشاط وكذلك امتصاصها بشكل سلبي. انخفض الامتصاص الجزئي للمسبارات الممتصة بشكل سلبي مع زيادة حجم الجزيء واختلف بشكل كبير بين النوعين ، على الرغم من أن الاختلاف يتضاءل مع زيادة حجم الجزيء. في المقابل ، لم يختلف امتصاص 3-Omethyl- d-glucose بشكل كبير بين الأصناف. التفسير هو أن الأنواع في كلتا المجموعتين تمتص معظم الجلوكوز ، لكن الطيور تعتمد أكثر على المسار السلبي ، المجاور للخلايا. شكل 4 أ مقتبس بإذن من المرجع (243). (ب) مساحة سطح الأمعاء الدقيقة الاسمية (الأنبوب الأملس) في الطيور والثدييات آكلة اللحوم (نفس الرموز والخطوط كما في أ). لم يكن هناك فرق كبير في المنحدر بين الطيور والثدييات غير الطائرة (ن = 46 نوعًا و 41 نوعًا في الطيور والثدييات ، على التوالي). عندما كانت الخطوط مناسبة للمنحدر المشترك البالغ 0.73 ، كانت معاملات التناسب المحسوبة (التقاطع عند الوحدة) أقل بشكل ملحوظ للطيور مقارنة بالثدييات. ومن ثم ، فإن مساحة السطح الاسمي للأمعاء الدقيقة في الطيور تقل بنسبة 36٪ عن تلك الموجودة في الثدييات غير الطائرة. الشكل 4 ب مقتبس من المرجع (75).

لا يتم تفسير الاختلاف في الامتصاص الخلوي بين الطيور والثدييات غير الطائرة ببساطة عن طريق الامتصاص الوسيط في طيور تحقيقات الكربوهيدرات التي يُفترض أنها تمتص بشكل سلبي. في الدراسات التي أجريت باستخدام L- الجلوكوز المسمى إشعاعياً و L-arabinose ، فإن امتصاصهما عن طريق الأمعاء في المختبر لم يتم تثبيطه بشكل كبير عن طريق التركيزات العالية (50 & # x02013100 مليمول / لتر) من L-glucose أو L-arabinose أو L-rhamnose أو D-glucose (280) ، مما يجعل من غير المحتمل أن يكون امتصاصها هو الناقل بوساطة. ولا يُفسَّر الاختلاف في الامتصاص المجاور للخلايا بين الطيور والثدييات غير الطائرة باحتباس أطول للهضم في أمعاء الأولى مقارنة بالثدييات. عادةً ما يكون لدى أنواع الطيور متوسط ​​زمن احتفاظ بهضمها أقصر مما تفعله أنواع الثدييات غير الطائرة ذات الحجم المماثل (315). نظرًا لأن الطيور عادةً ما تحقق امتصاصًا أعلى للخلايا مع وجود طول معوي ومساحة سطحية أقل من الثدييات غير الطائرة ذات الحجم المتشابه ، فمن الواضح أن هناك اختلافات في نفاذية الأمعاء لكل وحدة نسيج معوي. تم تأكيد ذلك في مقارنة الحمام والفئران المختبرية. في ظل ظروف نضح الاثني عشر المعاد تدويرها ، امتصت الفئران المخدرة والحمام الجلوكوز D بمعدل مماثل ولكن الحمام كان لديه امتصاص أكبر (& # x0003e2 & # x000d7 أعلى) لمسبار الكربوهيدرات الخاملة (280). لا يمكن ربط الاختلاف في الامتصاص المذاب بين الثدييات والطيور بالاختلافات في مقاومة المذيبات لأنه من الصعب للغاية (155) التمييز بين الماء الذي يمتصه المسار الخلوي مقابل الأكوابورينات ، والتي تحدث في أمعاء كل من الثدييات والطيور (229) .

قد يكون الامتصاص الجسيمي المحسن قد تطور كتعويض لحجم الأمعاء الأصغر في الطيور مقارنة بالثدييات غير الطائرة (الشكل 13 ب). في التحليل التفاضلي المستنير من الناحية التطورية ، كان للطيور الطائرة أمعاء أقصر وحوالي 36 ٪ أقل من مساحة سطح الأمعاء الدقيقة الاسمية (منطقة أنبوب التجويف الأملس) مقارنة بالثدييات غير الطائرة (279). كان حجم الأمعاء الدقيقة ، وهو وظيفة مباشرة لطول الأنبوب ومساحته ، وبالتالي الكتلة المحتملة للهضم ، أصغر نسبيًا في الطيور ، بنسبة 32٪. لم يعتمد الاختلاف في مساحة سطح الأمعاء بين الطيور والثدييات غير الطائرة على النظام الغذائي في التحليل. (النظام الغذائي كان له تأثير كبير على حجم القناة الهضمية ، ولكن التأثير كان على حجم الأمعاء الغليظة والأعوري). ومن المزايا الأخرى لامتصاص الخلايا المجاورة أنها طريقة رخيصة للطاقة لمطابقة معدل الامتصاص مع تركيز الركيزة في النظام الغذائي والتجويف.

إذا كان هناك بالفعل انتقاء طبيعي لحجم معوي أصغر في المنشورات ، وزيادة امتصاص الخلايا المجاورة كتعويض ، فقد يتوقع المرء أن يجد نفس الأنماط الموجودة في الطيور الطائرة مقابل الثدييات غير الطائرة في مقارنة داخل الثدييات بين الطيارين (مثل الخفافيش) وغير القيمين. تشير الأدلة الأولية إلى أن هذا هو الحال (75) ، ولكن من الضروري أخذ عينات أكثر شمولاً.

الارتباطات الغذائية والتطورية لنشاط الناقل

بشكل عام ، في الفقاريات ، كلما كانت الأنواع آكلة اللحوم ، انخفض معدل امتصاص الجلوكوز المعوي بوساطة الأمعاء (246). هذا النمط ، الذي تم وصفه لأول مرة في دراسة استقصائية لأكثر من 40 نوعًا مأخوذة من فئات الفقاريات الرئيسية (245) ، يظهر أيضًا في الدراسات المقارنة داخل الأسماك (51) والطيور (247). استنادًا إلى دراسات ربط الفلوريزين في عدد محدود من الأنواع ، ظهر أن الاختلافات في الأنواع في امتصاص الجلوكوز الخاص بالأنسجة قد تعكس إلى حد كبير اختلافات الأنواع في عدد نسخ الغشاء القمي الرئيسي لناقل الجلوكوز SGLT1 ، على الرغم من أنه من الممكن أن تكون الاختلافات في يمكن أن يساهم وقت دوران الناقل أيضًا (150).

لم يكن هناك نمط ملحوظ لنشاط النقل المعوي العالي للأحماض الأمينية بين أنواع الفقاريات الآكلة للحوم (245 ، 246). وبالمثل بالنسبة للإنزيمات الهاضمة ، يبدو من المعتاد العثور على علاقات إيجابية مهمة بين الكربوهيدرات والكربوهيدرات الغذائية ولكن ليس بين البروتياز / الببتيداز والبروتين الغذائي ، على الأقل للأسماك (179) ، وفي الطيور (261). ربما يكون هذا متوقعًا لأن جميع الحيوانات ، بغض النظر عن النظام الغذائي ، تحتاج إلى البروتين وبالتالي لا ينبغي أن يكون هناك اختيار قوي لقدرة معالجة البروتين المنخفضة جدًا في الحيوانات. بالإضافة إلى ذلك ، قيل (214) أنه سيكون من المفيد للحيوانات العاشبة ذات الإنتاجية المعوية السريعة نسبيًا أن تتمتع بقدرة كيميائية حيوية تعويضية أعلى لمعالجة البروتينات واستعادتها بدلاً من إفرازها.


الأدوية المضادة للبكتيريا

الدوائية

يتم امتصاص الفلوروكينولونات بسرعة بعد تناوله عن طريق الفم في الحيوانات أحادية المعدة ، ويكتمل الامتصاص (80-100٪) للإنروفلوكساسين ، وأقل من ذلك بالنسبة للسيبروفلوكساسين (50-70٪) والنورفلوكساسين (40٪). قد يؤدي تناول الطعام مع الطعام إلى تأخير الوقت للوصول إلى ذروة تركيز البلازما ولكنه لا يغير التركيز الذي تم تحقيقه. ستؤثر الإدارة بالمركبات التي تحتوي على أيونات المعادن سلبًا على تركيزات الفلوروكينولون في البلازما.

يؤدي انخفاض الارتباط بالبروتين وانخفاض التأين وقابلية ذوبان الدهون العالية إلى كميات كبيرة من التوزيع واختراق جيد في السائل النخاعي وإفرازات الشعب الهوائية والعظام والغضاريف والبروستات. التركيزات التي تحققت في إفرازات الجهاز التنفسي والجهاز البولي التناسلي أعلى من تركيزات البلازما وقد تكون التركيزات البروستاتية أعلى من 2 إلى 3 مرات منها في البلازما.

المستقلب الرئيسي للإنروفلوكساسين هو سيبروفلوكساسين ولكن كمية سيبروفلوكساسين المنتجة تختلف بين الأنواع وداخلها. قد يكون الإطراح كلويًا أو كبديًا أو كليهما ، اعتمادًا على الدواء. يخضع إنروفلوكساسين للتخلص الكلوي في الغالب ، أما الديفلوكساسين فهو برازي ويتم إفراز الماربوفلوكساسين في كل من البول والبراز.

يختلف نصف عمر الإطراح باختلاف الدواء ولكنه عادة ما يكون طويلًا بدرجة كافية (8-12 ساعة) للسماح بجرعات مرة واحدة يوميًا. يحدث تأثير ما بعد المضادات الحيوية (استمرار قمع نمو البكتيريا بعد إزالة الدواء) من بضع دقائق إلى عدة ساعات مع الفلوروكينولونات ضد معظم البكتيريا سالبة الجرام وبعض البكتيريا موجبة الجرام. تعتمد مدة تأثير ما بعد المضاد الحيوي على العامل الممرض وتركيز الدواء فوق MIC ومدة التعرض.

تزيد تركيزات الأدوية البولية بشكل كبير عن قيم MIC لجميع مسببات الأمراض المعرضة للإصابة تقريبًا ، وتتجاوز تركيزات البلازما بعدة مئات من المرات وتبقى مرتفعة لمدة 24 ساعة بعد الإعطاء.


داء المقوسات: أسئلة شائعة عامة

داء المقوسات هو عدوى يسببها طفيلي وحيد الخلية يسمى التوكسوبلازما. بينما تم العثور على الطفيل في جميع أنحاء العالم ، قد يصاب أكثر من 40 مليون شخص في الولايات المتحدة التوكسوبلازما طفيلي. ال التوكسوبلازما يمكن أن يستمر الطفيل لفترات طويلة في أجسام البشر (والحيوانات الأخرى) ، وربما حتى مدى الحياة. ومع ذلك ، من بين المصابين ، قلة قليلة منهم تظهر عليهم الأعراض لأن الشخص السليم والجهاز المناعي rsquos عادة ما يمنع الطفيلي من التسبب في المرض. ومع ذلك ، يجب على النساء الحوامل والأفراد الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة أن يكونوا حذرين بالنسبة لهم ، أ التوكسوبلازما يمكن أن تسبب العدوى مشاكل صحية خطيرة.

كيف يصاب الناس بداء المقوسات؟

أ التوكسوبلازما تحدث العدوى بواحد مما يلي:

  • تناول اللحوم غير المطبوخة جيدًا والملوثة (خاصة لحم الخنزير ولحم الضأن ولحم الغزال) أو المحار (على سبيل المثال ، المحار أو البطلينوس أو بلح البحر).
  • الابتلاع العرضي للحوم أو المحار غير المطبوخة جيدًا أو الملوثة بعد التعامل معها وعدم غسل اليدين جيدًا (التوكسوبلازما لا يمكن امتصاصه من خلال الجلد السليم).
  • تناول الطعام الملوث بالسكاكين والأواني وألواح التقطيع والأطعمة الأخرى التي لامست اللحوم النيئة والملوثة أو المحار.
  • شرب المياه الملوثة التوكسوبلازما.
  • ابتلاع الطفيل بالخطأ من خلال ملامسة فضلات القطط التي تحتوي عليها التوكسوبلازما. قد يحدث هذا عن طريق
    • تنظيف صندوق قمامة القطة و rsquos عندما تسقط القطة التوكسوبلازما في برازه
    • لمس أو ابتلاع أي شيء ملامس براز القطط الذي يحتوي عليه التوكسوبلازما أو
    • ابتلاع التربة الملوثة عن طريق الخطأ (على سبيل المثال ، عدم غسل اليدين بعد البستنة أو تناول الفاكهة أو الخضار غير المغسولة من الحديقة).
    • انتقال العدوى من الأم إلى الطفل (خلقي).
    • تلقي زرع عضو مصاب أو دم مصاب عن طريق نقل الدم ، رغم أن هذا نادر الحدوث.

    ما هي علامات وأعراض داء المقوسات؟

    تختلف أعراض الإصابة.

    • معظم المصابين التوكسوبلازما ليسوا على علم بذلك لأنه ليس لديهم أعراض على الإطلاق.
    • قد يشعر بعض الأشخاص المصابين بداء المقوسات كما لو أنهم يعانون من تضخم الغدد الليمفاوية أو آلام العضلات وآلامها التي قد تستمر لمدة شهر أو أكثر.
    • يمكن أن يتطور داء المقوسات الحاد ، الذي يسبب تلفًا للدماغ أو العين أو الأعضاء الأخرى ، من مرض حاد التوكسوبلازما عدوى أو عدوى حدثت في وقت سابق من الحياة وأعيد تنشيطها الآن. تزداد احتمالية الإصابة بداء المقوسات الحاد لدى الأفراد الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة ، على الرغم من أنه في بعض الأحيان ، قد يعاني الأشخاص الذين لديهم أجهزة مناعية صحية من تلف في العين بسبب داء المقوسات.
    • يمكن أن تشمل علامات وأعراض داء المقوسات العيني انخفاض الرؤية ، وعدم وضوح الرؤية ، والألم (غالبًا مع الضوء الساطع) ، واحمرار العين ، وأحيانًا الدموع. يصف أطباء العيون أحيانًا دواءً لعلاج المرض النشط. يعتمد ما إذا كان الدواء موصى به أم لا على حجم آفة العين ، والموقع ، وخصائص الآفة (نشطة حادة ، مقابل مزمنة لا تتقدم). سيقدم طبيب العيون أفضل رعاية لداء المقوسات العيني.
    • معظم الأطفال الذين يُصابون بالعدوى أثناء وجودهم في الرحم لا تظهر عليهم أعراض عند الولادة ، ولكن قد تظهر عليهم الأعراض في وقت لاحق من الحياة. تعاني نسبة صغيرة من الأطفال حديثي الولادة المصابين من تلف خطير في العين أو الدماغ عند الولادة.

    من هو المعرض لخطر الإصابة بداء المقوسات الحاد؟

    الأشخاص الأكثر عرضة للإصابة بداء المقوسات الحاد هم:

    • الرضع المولودين لأمهات مصابات حديثًا التوكسوبلازما أثناء الحمل أو قبله مباشرة.
    • الأشخاص الذين يعانون من ضعف شديد في جهاز المناعة ، مثل الأشخاص المصابين بالإيدز ، والذين يتلقون أنواعًا معينة من العلاج الكيميائي ، والذين تلقوا مؤخرًا عملية زرع أعضاء.

    ماذا أفعل إذا اعتقدت أنني معرض لخطر الإصابة بداء المقوسات الحاد؟

    إذا كنت تخططين للحمل ، فقد يقوم مقدم الرعاية الصحية الخاص بك بفحصك التوكسوبلازما. إذا كان الاختبار إيجابيًا ، فهذا يعني أنك مصاب بالفعل في وقت ما من حياتك. عادة ما يكون هناك القليل من القلق بشأن نقل العدوى لطفلك. إذا كانت نتيجة الاختبار سلبية ، فاتخذ الاحتياطات اللازمة لتجنب الإصابة (انظر أدناه).

    إذا كنت حاملاً بالفعل ، يجب أن تناقش أنت ومقدم الرعاية الصحية خطر إصابتك بداء المقوسات. قد يطلب مقدم الرعاية الصحية الخاص بك عينة دم للاختبار.

    إذا كان لديك جهاز مناعي ضعيف ، فاسأل طبيبك عن فحص دمك التوكسوبلازما. إذا كان اختبارك إيجابيًا ، يمكن لطبيبك أن يخبرك إذا ومتى تحتاج إلى تناول الدواء لمنع العدوى من إعادة تنشيطها. إذا كانت نتيجة اختبارك سلبية ، فهذا يعني أنك بحاجة إلى اتخاذ الاحتياطات لتجنب الإصابة. (انظر أدناه).

    ماذا أفعل إذا اعتقدت أنني مصاب بداء المقوسات؟

    إذا كنت تشك في احتمال إصابتك بداء المقوسات ، فتحدث إلى مقدم الرعاية الصحية الخاص بك. قد يطلب مزودك نوعًا واحدًا أو أكثر من اختبارات الدم الخاصة بداء المقوسات. يمكن أن تساعد نتائج الاختبارات المختلفة مزود الخدمة الخاص بك في تحديد ما إذا كان لديك التوكسوبلازما العدوى وما إذا كانت عدوى حديثة (حادة).

    ما هو علاج داء المقوسات؟

    بمجرد تأكيد تشخيص داء المقوسات ، يمكنك أنت ومقدم الرعاية الصحية مناقشة ما إذا كان العلاج ضروريًا. عادة لا تكون هناك حاجة للعلاج في حالة الشخص السليم غير حامل. في حالة حدوث الأعراض ، فإنها تزول عادة في غضون بضعة أسابيع إلى شهور. بالنسبة للنساء الحوامل أو الأشخاص الذين يعانون من ضعف في جهاز المناعة ، تتوفر الأدوية لعلاج داء المقوسات.

    كيف يمكنني منع داء المقوسات؟

    هناك العديد من الخطوات التي يمكنك اتخاذها لتقليل فرص الإصابة بالعدوى التوكسوبلازما.

    • طهي الطعام في درجات حرارة آمنة. يجب استخدام مقياس حرارة الطعام لقياس درجة الحرارة الداخلية للحوم المطبوخة. اللون ليس مؤشرا موثوقا على أن اللحم قد تم طهيه لدرجة حرارة عالية بما يكفي لقتل مسببات الأمراض الضارة مثل التوكسوبلازما. لا تتذوق اللحوم حتى تنضج. توصي وزارة الزراعة الأمريكية بما يلي لإعداد اللحوم:
      • للجميعقطع اللحم (باستثناء الدواجن)
        يُطهى بدرجة حرارة 145 درجة فهرنهايت (63 درجة مئوية) على الأقل كما تم قياسه باستخدام مقياس حرارة للطعام يوضع في الجزء السميك من اللحم ، ثم اترك اللحم يرتاح * لمدة ثلاث دقائق قبل تقطيعه أو استهلاكه. * وفقًا لوزارة الزراعة الأمريكية ، & ldquoA & lsquorest time & rsquo هو مقدار الوقت الذي يظل فيه المنتج عند درجة الحرارة النهائية ، بعد إزالته من الشواية أو الفرن أو أي مصدر حرارة آخر. خلال الدقائق الثلاث التي تلي إخراج اللحم من مصدر الحرارة ، تظل درجة حرارته ثابتة أو تستمر في الارتفاع ، مما يقضي على مسببات الأمراض.
      • للحوم المفرومة (باستثناء الدواجن)
        طهي اللحوم المطحونة على الأقل 160 درجة فهرنهايت (71 درجة مئوية) لا تتطلب وقت راحة.
      • لجميع الدواجن (قطع كاملة ومطحونة)
        طهي على الأقل 165 درجة فهرنهايت (74 درجة مئوية). يجب فحص درجة الحرارة الداخلية في الجزء الأعمق من الفخذ ، والجزء الأعمق من الجناح ، والجزء السميك من الثدي. الدواجن لا تتطلب وقت راحة.
      • قم بتجميد اللحوم * لعدة أيام في درجات حرارة دون الصفر (0 درجة فهرنهايت) قبل الطهي لتقليل فرصة الإصابة بالعدوى بشكل كبير. * لا يقتل التجميد بشكل موثوق الطفيليات الأخرى التي قد توجد في اللحوم (مثل بعض أنواع تريكينيلا) أو البكتيريا الضارة. يعد طهي اللحوم وفقًا لدرجة الحرارة الداخلية الموصى بها من وزارة الزراعة الأمريكية الطريقة الأكثر أمانًا لتدمير جميع الطفيليات ومسببات الأمراض الأخرى.
      • قشر أو اغسل الفواكه والخضروات جيدًا قبل تناولها.
      • لا تأكل المحار النيء أو غير المطبوخ جيدًا أو بلح البحر أو البطلينوس (قد تكون ملوثة بـ التوكسوبلازما التي جرفتها مياه البحر).
      • لا تشرب حليب الماعز والرسكوس غير المبستر.
      • اغسل ألواح التقطيع والأطباق والعدادات والأواني واليدين بالماء والصابون بعد ملامسة اللحوم النيئة أو الدواجن أو المأكولات البحرية أو الفواكه أو الخضار غير المغسولة.
      • ارتدِ القفازات عند البستنة وأثناء أي تلامس مع التربة أو الرمل لأنها قد تكون ملوثة ببراز القطط الذي يحتوي عليه التوكسوبلازما. اغسل يديك بالماء والصابون بعد البستنة أو ملامستها للتربة أو الرمل.
      • تأكد من تغيير صندوق فضلات القطط يوميًا. ال التوكسوبلازما لا يصبح الطفيل معديًا إلا بعد 1 إلى 5 أيام من إلقاءه في براز القطة.
      • اغسل يديك بالماء والصابون بعد تنظيف صندوق فضلات القطط.
      • علم الأطفال أهمية غسل اليدين للوقاية من العدوى.

      إذا كنت تعاني من ضعف في جهاز المناعة ، فيرجى الاطلاع على إرشادات الأشخاص الذين يعانون من نقص المناعة. لمزيد من المعلومات حول التعامل الآمن مع الأغذية للمساعدة في تقليل الأمراض التي تنتقل عن طريق الأغذية ، قم بزيارة Fight BAC! & reg موقع رمز خارجي خارجي.

      إذا كنت في خطر ، فهل يمكنني الاحتفاظ بقطتي؟

      نعم ، يمكنك الاحتفاظ بقطتك إذا كنت شخصًا معرضًا لخطر الإصابة بعدوى شديدة (على سبيل المثال ، لديك جهاز مناعي ضعيف أو حامل) ومع ذلك ، هناك العديد من احتياطات السلامة التي يجب عليك اتخاذها لتجنب التعرض التوكسوبلازما, بما في ذلك ما يلي:

      • تأكد من تغيير صندوق فضلات القطط يوميًا. ال التوكسوبلازما لا يصبح الطفيل معديًا إلا بعد 1 إلى 5 أيام من إلقاءه في براز القطة.
      • إذا كنت حاملاً أو تعاني من نقص المناعة:
        • تجنب تغيير فضلات القطط إن أمكن. إذا لم يتمكن أي شخص آخر من أداء المهمة ، فارتد قفازات يمكن التخلص منها واغسل يديك بالماء والصابون بعد ذلك.
        • ضع القطط في الداخل. هذا بسبب إصابة القطط التوكسوبلازما عن طريق صيد وأكل القوارض أو الطيور أو الحيوانات الصغيرة الأخرى المصابة بالطفيلي.
        • لا تتبنى أو تتعامل مع القطط الضالة ، وخاصة القطط الصغيرة. لا تحصل على قطة جديدة أثناء الحمل أو نقص المناعة.
        • أطعم القطط الطعام التجاري المعلب أو المجفف فقط أو طعام المائدة المطبوخ جيدًا ، وليس اللحوم النيئة أو غير المطبوخة جيدًا.
        • حافظ على صناديق الرمل الخارجية مغطاة.

        يمكن للطبيب البيطري أن يجيب على أي أسئلة أخرى قد تكون لديك بخصوص قطتك وخطر الإصابة بداء المقوسات.

        بمجرد الإصابة بعدوى التوكسوبلازما ، هل قطتي قادرة دائمًا على نقل العدوى إلي؟

        لا ، تنتشر القطط فقط التوكسوبلازما في برازهم لمدة 1-3 أسابيع بعد الإصابة بالطفيلي. مثل البشر ، نادرًا ما تظهر على القطط أعراض عند الإصابة ، لذلك لا يعرف معظم الناس ما إذا كانت قطتهم مصابة. يمكن للطبيب البيطري أن يجيب على أي أسئلة أخرى قد تكون لديك بخصوص قطتك وخطر الإصابة بداء المقوسات.


        النتائج

        نيبتالاكتول محفز قوي لاستجابة كرمة الفضة

        المحاولات السابقة لعزل المركبات النشطة بيولوجيًا من الأوراق المجففة لكرمة الفضة المستخدمة في التقطير بالبخار والمعالجة الحرارية القلوية والمعالجة الحمضية (1315) ، وكلها لديها القدرة على تحلل المكونات النشطة بيولوجيا. لتجنب هذه المشكلة ، تم حل مستخلص المذيب العضوي من أوراق العنب الفضية إلى ستة أجزاء باستخدام كروماتوجرافيا العمود اللوني لعمود الطور العادي من هلام السيليكا (الشكل 1 أ ، الخطوة 1). تم اختبار النشاط الحيوي لكل من هذه الكسور ، المقابلة لـ 1.2 جم من الأوراق ، باستخدام أربع قطط استجابت بشكل إيجابي لمستخلص الأوراق غير المجزأة (الشكل 1 ب). فقط الكسر 3 تم التصفية بواسطة ن- الهكسان / أسيتات الإيثيل (80:20 ، ت: ت) والجزء 4 تمت التصفية منه بواسطة ن- الهكسان / أسيتات الإيثيل (70:30) بفرك الوجه والتدحرج في أربع وثلاث قطط ، على التوالي. على الرغم من أن الكسر 3 قد حفز استجابة أطول من الكسر 4 في جميع المواد (الشكل 1C) ، كشف تحليل كروماتوجرافيا الغاز / قياس الطيف الكتلي (GC / MS) أن المركبات ذات النشاط الحيوي المعروف (أيزوريدوميرمين ، ديهيدرونبيتالاكتون ، وإيزوديهيدرونيبتالاكتون) كانت عند مستويات منخفضة بشكل ملحوظ في الكسر 3 مقارنة بالكسر 4 (الشكل 1 د). يشير هذا إلى مساهمة مهمة لمركب واحد أو أكثر من المركبات غير المحددة في الكسر 3 ، والتي تحفز الاستجابة السلوكية. لتحديد هذه المركبات غير المعروفة ، تمت تنقية المكونات النشطة بيولوجيًا في الكسر 3 بشكل إضافي بواسطة تحليل كروماتوجرافي سائل عالي الأداء وعالي الطور وعكس الطور (HPLC) وأخيراً تم إثرائها في ذروة ثنائية النسق بواسطة HPLC (الشكل 1 أ ، الخطوات من 2 إلى 5 ، و فيلم S1).

        (أ) خمس خطوات تنقية باستخدام كروماتوجرافيا العمود عزلت المركبات النشطة بيولوجيا من أوراق العنب الفضية (الكسور النشطة بيولوجيا باللون الأحمر). A.U. ، وحدات تعسفية. (ب) صورة للمقايسة السلوكية باستخدام القطط لإيجاد الكسور النشطة بيولوجيا في خطوات التنقية (انظر فيلم S1). (ج) مدة فرك الوجه وتدحرجه نحو الكسور 3 و 4 في أربع قطط. (د) التركيبات الكيميائية والكروماتوجرام الكتلي لـ GC / MS لـ isodihydronepetalactone و isoiridomyrmecin و dihydronepetalactone في الكسر 3 (الخطوط الخضراء) والجزء 4 (الخطوط الرمادية) من الخطوة 1. الخط العمودي ، زمن الاحتفاظ. (ه) GC / MS إجمالي الكروماتوجرام الأيوني للجزء النهائي النشط بيولوجيًا (3-3-2-3) (القزحية ، 1 و 2 رابطة الدول المستقلة عبر nepetalactol ، 3 علامات نجمية ، قمم غير معروفة). (F) الهياكل الكيميائية للقزحية ، رابطة الدول المستقلة عبر nepetalactol و رابطة الدول المستقلة عبر نيبيتالاكتون. رصيد الصورة: (ب) ريكو أوينوياما ، جامعة إيواتي.

        اكتشف GC / MS للجزء النهائي النشط بيولوجيًا (الجزء 3-3-2-3) خمس قمم رئيسية (الشكل 1E) ، كان لدى واحد ، عند 43.7 دقيقة ، طيف كتلة فريد يطابق (87 ٪) طيفًا قياسيًا من nepetalactol ( شكل S1A) في مكتبة Wiley MS. نيبتالاكتول (الشكل 1 و) هو أحد السلائف التخليقية الحيوية الشائعة لمونوتربينات إيريدويد (19) وتشترك في هيكل مشابه جدًا مع رابطة الدول المستقلة عبر nepetalactone (الشكل 1F) باستثناء شقوق lactol و lactone. حددت دراسة حديثة أيضًا nepetalactol من أوراق العنب الفضية ولكنها لم تفحص نشاطها الحيوي في القطط (20). لذلك قمنا بتوليفها رابطة الدول المستقلة عبر nepetalactol لمزيد من التحقيق. كان الطيف الكتلي للذروة 43.7 دقيقة تشابه 98 ٪ مع nepetalactol الأصلي. علاوة على ذلك ، فإن الكسر 3-3-2-3 المسنن مع nepetalactol الأصلي أسفر عن ذروة GC / MS ملتوية واحدة مع نفس مؤشر الاحتفاظ (RI = 2078) مثل nepetalactol الأصلي وحده (RI = 2080 شكل S1B). توفر هذه النتائج دليلًا واضحًا على أن الذروة عند 43.7 دقيقة كانت رابطة الدول المستقلة عبر نيبيتالاكتول. لقد توقعنا أن القمتين الأخريين (عند 39.5 و 39.7 دقيقة) كانتا متجانسة مجسمة للقزحية (الشكل 1F) أطياف الكتلة (الشكل S1C) كانتا في اتفاق جيد مع الأطياف المنشورة (21, 22). نظرًا لأن القزحية لها بنية ديالدهيد سريعة التأكسد وتتأكسد بسهولة في ظل الظروف الجوية (23) ، اعتقدنا أن القزحية هي منبه غير مناسب لفحص سلوكي موثوق. وهكذا ، قيمت فحوصات سلوكية أخرى النشاط الحيوي للنيبيتالاكتول المركب كيميائيا.

        النشاط الحيوي للنيبيتالاكتول في الأنواع السماوية وغير الفليدية

        في هذه الدراسة ، استخدمنا 25 قطط معملية تتكون من 18 مستجيب إيجابي و 7 مستجيب سلبي لمستخلص أوراق كرمة الفضة (الجدول S1). في الاختبارات السلوكية باستخدام 15 من 18 قطط مستجيبة إيجابية ، أظهر جميع الأشخاص فرك الوجه والتدحرج استجابةً لـ 50 ميكروغرام من ورق الترشيح المشبع بالنيبتالاكتول (ورق نيبيتالاكتول) ، ثم فقد معظمهم الاهتمام بالورقة في غضون 10 دقائق بعد العرض (تين.2 ، A و B ، والفيلم S2) ، تشبه إلى حد بعيد الاستجابة السلوكية تجاه المواد النباتية غير المستخرجة (6). لم تظهر أي قطط استجابة شبيهة بالفرم ، وهو سلوك وظيفي ينقل مركبات مثل الفيرومونات من تجويف الفم إلى أعضاء فوميرونسال الحسية (24). كانت مدة الاستجابة السلوكية لورقة nepetalactol أطول من تلك الخاصة بالتحكم في ورق ترشيح المذيبات (ورق التحكم) الذي تم تقديمه في وقت واحد على الأرض (اختبار Wilcoxon المتطابق للزوج ، وحيد الذيل ص = 0.0003 الشكل 2 ج). لاختبار عمومية النشاط الحيوي لـ nepetalactol ، اختبرنا ذلك أيضًا بالمثل في 30 قططًا ضالة حرة النطاق باستخدام ورق nepetalactol مقابل ورق التحكم. قامت 17 من أصل 30 قطة (57٪) بفرك وجوههم بورقة واحدة على الأقل. تم توجيه كل فرك وتدحرج الوجه تقريبًا بين هذه القطط الضالة السبعة عشر نحو ورقة nepetalactol بحيث كانت الاستجابة الإجمالية تجاه ورق nepetalactol أطول بكثير من تلك الخاصة بورق التحكم (ص = 0.0001 الشكل. 2 ، D و E ، والفيلم S2) ، على غرار قطط المختبر. لم تستجب القطط الـ 13 الأخرى لأي من الورقتين ، مما يشير إلى أنها إما كانت مستجيبة سلبية متأصلة (5) أو لم تكن مستجيبة في موقف اختبار غير مألوف.

        (أ) صور الفحص السلوكي لقطط المختبر باستخدام ورق nepetalactol (السهم الوردي) وورق التحكم (السهم الرمادي) ، مثبتة على أرضية القفص. فرك الوجه الناتج عن نيبتالاكتول وتدحرجه. (ب) أنماط نشاط فرك الوجه وتدحرجه نحو ورق nepetalactol (وردي) أو ورق تحكم (أسود) في 15 قطط مختبر. تشير الأسهم الخضراء إلى نقاط انتهاء الملاحظات. (ج) مدة فرك الوجه وتدحرجه نحو ورق nepetalactol (وردي) وورق التحكم (رمادي) في 15 قطط معمل. (د) صور لقطط متوحشة تظهر احتكاكًا لوجهها وتدحرجها نحو ورق nepetalactol. (ه) مدة فرك الوجه وتدحرجه نحو ورق nepetalactol (وردي) وورق التحكم (رمادي) في 17 من 30 قططًا ضالة أظهرت استجابة لأوراق الاختبار. (F) مدة فرك الوجه وتدحرجه نحو nepetalactone (أخضر) ، nepetalactol (وردي) ، وأربعة مركبات نشطة تم الإبلاغ عنها (وردي شاحب) في 12 قطط معمل. (جي) نمر آمور (يسار) وجاكوار (يمين) يظهران الاستجابة النموذجية تجاه ورق نيبيتالاكتول. (ح) مدة فرك الوجه وتدحرجه نحو ورق nepetalactol (وردي) وورق التحكم (رمادي) في خمسة من الجنازات غير المنزلية. (C و E و F و H) تظهر المربعات متوسطًا ونطاقًا رباعيًا ، والشعيرات هي الحد الأدنى والحد الأقصى ، والنقاط عبارة عن قيم فردية (أسود ، قطط منزلية خضراء ، أحمر نمر آمور ، أزرق جاكوار ، وشق أوراسي). ص القيم من اختبارات ويلكوكسون المتطابقة أحادية الذيل (C و E و H) واختبار Bonferroni-Dunn اللاحق (F). شاهد الفيلم S2 لـ (A) و (D) والفيلم S3 لـ (G). رصيد الصورة: (A و D و G) Reiko Uenoyama ، جامعة Iwate.

        بعد ذلك ، قمنا بمقارنة الاستجابات السلوكية لـ 12 من القطط المستجيبة الإيجابية البالغ عددها 18 بكل واحدة من أنواع إيريدويد النشطة بيولوجيًا المعروفة. تسبب نيبتالاكتول (الكرمة الفضية) ونيبتالاكتون (النعناع البري) في فرك وتدحرج الوجه لفترات طويلة أكثر من إيريديويدس الأخرى (الشكل 2F χ 2 = 24.0 ، df = 5 ، ص = 0.0002). قطة واحدة على الأقل لم تظهر الاستجابة المميزة تجاه كل إيريدويد باستثناء nepetalactol. علاوة على ذلك ، كان محتوى nepetalactol لأوراق العنب الفضية (20.71 ميكروغرام / غرام من الوزن الرطب) أعلى بكثير من isoiridomyrmecin (1.42 ميكروغرام / غرام) ، iridomyrmecin (أقل من حد الكشف عن GC / MS) ، dihydronepetalactone (& lt 0.18 ميكروغرام / غرام) ، أو محتوى isodihydronepetalactone (& lt 0.18 ميكروغرام / غرام). بالنظر أيضًا إلى أن الكسر 3 لديه نشاط حيوي أقوى من الكسر 4 ، كما هو موضح في الشكل 1C ، وكان للنيبتالاكتول نشاطًا حيويًا في جميع القطط المستجيبة الإيجابية الـ 18 التي تم اختبارها (الشكل 2 ، C و F) ، فإن nepetalactol هو الأكثر فعالية والأكثر نشاطًا بيولوجيًا. قزحي في أوراق الكرمة الفضية. خلصنا إلى أن nepetalactol هو المنبه الأنسب لفحص سلوكي موثوق به وقابل للتكرار.

        تم اختبار فيليدات أسيرة غير مأهولة في حدائق الحيوان في اليابان (نمر آمور ، P. pardus orientalis اثنان جاكوار P. أونكا اثنين من الوشق الأوراسي ، الوشق) أظهروا أيضًا احتكاكًا طويلًا للوجه ولفه على ورق nepetalactol أكثر من ورق التحكم (بالضبط ص = 0.031 الشكل 2 و G و H والفيلم S3) ، وهو انحياز لا يختلف بشكل كبير عن قطط المختبر (Mann-Whitney يو اختبار التحيز ض = 1.27, ص = 0.23).

        اختبرنا أيضًا استجابة الكلاب الأليفة (كانيس الذئبة المألوفة, ن = 8) وفئران المختبر (C57BL / 6 أو ذكور BALB / cAJcl ، ن = 10) لنيبيتالاكتول. لم تكن جميع الحيوانات التي تم اختبارها مهتمة بالنيبتالاكتول ، ولم يظهر أي منها استجابة كرمة فضية (فيلم S3). اختلف نقص الاستجابة للنيبيتالاكتول في الكلاب والفئران اختلافًا كبيرًا عن الاستجابة الإيجابية الموجودة بين 72٪ من 25 قططًا مخبرية تم اختبارها في هذه الدراسة (اختبارات فيشر الدقيقة ، الكلاب الأليفة: ص & lt 0.0005 الفئران: ص & lt 0.0005).

        تفعيل نظام μ-opioid أثناء استجابة كرمة الفضة في القطط

        تشير الملاحظات الشخصية للاستجابة السلوكية للقطط إلى النعناع البري إلى أنها قد تتعرض لرد فعل إيجابي غالبًا ما يتم تفسيره على أنه متعة مفرطة (17, 25). وهكذا ، افترضنا أن الاستقبال الشمي للنيبيتالاكتول يحفز نظام μ-opioid ، الذي يتحكم في التأثيرات المجزية والبهجة لدى البشر (26). أولاً ، قمنا بفحص التغيرات الزمنية في مستويات البلازما لـ β-endorphin (هرمون الببتيد والأفيون الداخلي) في خمس قطط قبل وبعد التعرض لـ 200 ميكروغرام من nepetalactol (المقابلة للمحتويات في حوالي 10 أوراق) في اليوم الأول ( تحفيز الاستجابة السلوكية) ثم إلى عنصر تحكم محفز فارغ بعد 4 أيام (الشكل 3 أ). ارتفع تركيز الإندورفين في البلازما بشكل ملحوظ بعد التعرض للنيبتالاكتول ولكن ليس بعد التعرض لمحفز تحكم [تحليل المقاييس المتكررة للتباين (ANOVA) ، التفاعل بين التحفيز والنقطة الزمنية: F1,4 = 9.97, ص = 0.034 الشكل 3 ب].

        (أ) تصميم لتقييم التغيرات الزمنية في مستويات-endorphin البلازما بعد تقديم ورقة nepetalactol (اليوم 1) وورقة التحكم (اليوم 5). (ب) تركيز البلازما β-endorphin قبل (قبل) وبعد (بعد) محفز nepetalactol (وردي) ومحفز التحكم (رمادي) (يعني ± SEM ، ن = 5). ص القيم من ANOVAs ذات المقاييس المتكررة (تحويل سجل البيانات لتلبية الافتراضات البارامترية) بعد العثور على تفاعل كبير بين التحفيز والنقطة الزمنية (ص = 0.034). (ج) تصميم لتقييم الاستجابة السلوكية للنيبتالاكتول بعد المحلول الملحي (اليوم الأول) ثم النالوكسون (مضادات أفيونية المفعول) أو إعطاء المحلول الملحي (اليوم الثاني). العضل ، الحقن العضلي. (د و ه) مدة فرك الوجه وتدحرجه نحو nepetalactol في اليوم الأول (إعطاء محلول ملحي) واليوم 2 (D ، إدارة naloxone E ، إعطاء محلول ملحي) (اختبار Wilcoxon للزوج المتطابق ، ثنائي الذيل ن = 6). شاهد فيلم S4 لـ (D). تعرض المخططات الصندوقية والشعرية القيم المتوسطة والنطاق الربعي والحد الأدنى والحد الأقصى والقيم الفردية. (ب ، د ، هـ) تشير النقاط المتصلة بخطوط إلى نفس الأفراد.

        لاختبار ما إذا كان نظام الأفيون μ متورطًا بشكل مباشر في تنظيم الاستجابة السلوكية للنيبيتالاكتول ، قمنا بفحص الاستجابة السلوكية للنيبيتالاكتول في ستة قطط تم تناولها بمحلول ملحي (اليوم 1) أو نالوكسون (اليوم 2) ، وهو مضاد لـ μ - مستقبلات أفيونية (الشكل 3 ج). في حين أظهرت جميع القطط استجابة نموذجية لورق nepetalactol بعد تناول المحلول الملحي ، تم تقليل مدة استجابتها المميزة للفرك والدحرجة بشكل ملحوظ بعد إعطاء النالوكسون في اليوم التالي (اختبار الزوج المتطابق ويلكوكسون ، دقيق ثنائي الذيل ص = 0.031 صورة ثلاثية الأبعاد وفيلم S4). على النقيض من ذلك ، أعطت ست قطط محلول ملحي في كلا اليومين كعنصر تحكم لم تظهر أي انخفاض في الاستجابة للنيبيتالاكتول (ص = 1.00 الشكل 3E) ، تختلف اختلافًا كبيرًا عن الاستجابة المنخفضة الناتجة عن النالوكسون (اختبار Mann-Whitney للتغيير بين اليوم الأول واليوم الثاني ص = 0.04). لم يؤثر النالوكسون على مدة الأنشطة الأخرى مقارنة بالمركبة وحدها (المشي: ص = 0.31 استمالة: ص = 0.31 شكل. S2 و A و B) ، مؤكدين أن جرعة النالوكسون المعطاة لم تزعج الأنشطة الحركية أو الوظائف الحركية أثناء الملاحظات. قمع تثبيط نظام الأفيون μ على وجه التحديد استجابة الاحتكاك والدحرجة في القطط. توضح هذه النتائج أن نظام الأفيون μ متورط في تحريض الاستجابة السلوكية للقطط.

        نشاط طارد البعوض من nepetalactol

        يشير التعبير المتسق لمثل هذه الاستجابة المميزة للنيبتالاكتول إلى أن الاستجابة لها وظيفة تكيفية مهمة للقطط. على أساس التقارير التي تفيد بأن نيبيتالاكتون من النعناع البري له نشاط طارد للبعوض عند استخدامه على البشر (2729) ، افترضنا أن خاصية الاحتكاك والدحرجة ضد النباتات تسمح للقطط بنقل النبيتالاكتول أو النبيتالاكتون إلى الفراء للدفاع الكيميائي ضد البعوض وربما أيضًا ضد المفصليات القارضة الأخرى. في هذه الدراسة ، اختبرنا ما إذا كان nepetalactol طاردًا لـ الزاعجة البيضاء، بعوضة منتشرة في اليابان والصين (30). المبيض تجنب أوراق العنب الفضية (خمس أوراق تحتوي على ما يقرب من 100 ميكروغرام من nepetalactol) و nepetalactol وحده (50 ميكروغرام و 200 ميكروغرام و 2 مجم) مقارنة بعنصر تحكم في المذيبات ، عندما تم وضع كل منها على حدة في أقفاص اختبار تحتوي على ملاجئ فيها المبيض يمكن أن تتحرك (الشكل 4A ANOVA ، تأثير التحفيز F4,15 = 79.93, ص & lt 0.0001 التباينات المخطط لها أكدت أن تجنب كل حافز اختبار كان أكبر بكثير من التحكم ، ص & lt 0.003 الشكل 4 ب). هذا يشير إلى أن nepetalactol يعمل كطارد ضد المبيض، بما يتوافق مع النشاط الطارد للنيبيتالاكتون (29).

        (أ) قفص اختبار لتقييم مقاومة البعوض. تم وضع 14 إلى 22 بعوضة في قفص أكريليك به كيس بلاستيكي كمأوى يمكن للبعوض أن ينتقل إليه. تم وضع طبق يحتوي على محفز الاختبار (السهم) على أرضية القفص. (ب) البعوض (المبيض) الطرد (يعني ± SEM٪) للنيبتالاكتول (2 مجم ، 200 ميكروغرام ، 50 ميكروغرام) ، خمسة أوراق كرمة فضية طازجة ، أو التحكم في المذيبات (ن = 4). ص القيم من ANOVA المخطط لها يتناقض مع حافز التحكم. رصيد الصورة: (أ) ريكو أوينوياما ، جامعة إيواتي.

        وظيفة سلوك الاحتكاك في القطط المحفزة بالنيبتالاكتول

        بعد ذلك ، قمنا بفحص ما إذا كانت خاصية استجابة الاحتكاك والدحرجة تعمل على نقل النبتالاكتول إلى وجه القط ورأسه وجسمه. لإثبات أهمية التلامس مع المصدر (لفرك nepetalactol على الفراء) ، تم اختبار سبع قطط معملية مع 200 ميكروغرام من nepetalactol مقابل السيطرة على الأوراق الموضوعة على جدران أو سقف قفص الاختبار. في هذا الترتيب ، يمكن للقطط فرك الأوراق بوجوهها ، لكن التدحرج لن يسمح بفرك الاتصال بالمنبه. كما هو متوقع ، فرك جميع الأشخاص وجوههم ورؤوسهم على ورق نيبيتالاكتول الموضوعة على جدران القفص بشكل متكرر أكثر من ورقة التحكم (اختبار ويلكوكسون للأزواج المتطابقة ، بالضبط ص = 0.008 صورة 5 أ وفيلم S5). عندما كان الاتصال بالأوراق أكثر صعوبة على سقف القفص ، وقفت خمسة من سبع قطط موضوعية على أرجلها الخلفية ، وتمسك بشبكة السقف بأقدامها الأمامية ، وفركت وجوهها ورؤوسها على ورق نيبيتالاكتول بشكل متكرر أكثر من السيطرة- ورقة (بالضبط ص = 0.031 صورة 5 ب وفيلم S5). ومع ذلك ، لم يتم تدحرج أي قطة على الأرض عندما كانت أوراق الاختبار على جدران أو سقف القفص ، في تناقض صارخ مع التدحرج النموذجي الذي لوحظ في جميع الموضوعات عند وضع أوراق الترشيح على الأرض (χ 2 = 29.0 ، df = 1 ، ص & lt 0.0001). تم إثبات الدافع القوي للتواصل مع nepetalactol في أقفاص عالية السقف ، عندما تسلق اثنان من الأشخاص السبعة الجدران التي يبلغ ارتفاعها 116 سم للوصول إلى ورق nepetalactol على السقف ثم شرعوا في فرك وجوههم ورؤوسهم على ورق nepetalactol كما كان من قبل (الشكل 1). .5C والفيلم S6). وبالتالي ، يستهدف الفرك على وجه التحديد مصدر nepetalactol.

        (أ إلى ج) يتم فرك وجه القطط في الاختبارات الحيوية بأوراق نيبيتالاكتول (وردية) وأوراق التحكم (رمادية) على جدار القفص (أ) أو السقف المنخفض (ب) أو السقف المرتفع (ج). شاهد الفيلم S5 لـ (A) و (B) والفيلم S6 لـ (C). (أ و ب) تواتر حك الوجه تجاه ورق نيبيتالاكتول (وردي) وورق تحكم (رمادي) (ن = 7). (د و ه) لتقييم ما إذا كان nepetalactol قد تم نقله إلى وجه القط وفراء الرأس من خلال الاستجابة المميزة ، القطط الخاضعة (ن = 5) تم اختبارها باستخدام مناديل من القطط التي تم فركها بورق nepetalactol مع (المتبرع N +) أو بدون الاتصال الجسدي (المتبرع N−) مقابل مناديل القطط غير المحفزة (المتبرع U). تعرض المخططات الصندوقية والشعرية القيم المتوسطة والنطاق الربعي والحد الأدنى والحد الأقصى والقيم الفردية. (F إلى ح) أعداد المبيض الهبوط على القطط المعالجة مقابل القطط غير المعالجة (ن = 6 أزواج ، مخدرة لمدة 10 دقائق) ، عندما عولجت قطة واحدة بالنيبيتالاكتول (F) ، فركت على أوراق العنب الفضية (الأوراق + ، G) ، ولم تفرك الأوراق (الأوراق - ، H). ص القيم من اختبارات ويلكوكسون غير المتوافقة مع الزوج (وحيد الذيل ، A و B) ، نموذج التأثيرات المختلطة الخطية (E) ، أو ANOVA المقاييس المتكررة (F إلى H). رصيد الصورة (أ إلى د): Reiko Uenoyama ، جامعة Iwate.

        يجب أن يؤدي الاحتكاك بالمصدر (200 ميكروغرام من nepetalactol) إلى نقل المادة إلى الفراء ، لكن كمية nepetalactol في القطن المنقوع بالإيثانول المستخدم لمسح فراء الوجه والرأس كانت أقل من حد الكشف (2.2 ميكروغرام) من خلال إجرائنا التجريبي باستخدام GC / MS ككاشف ، مما يشير إلى أنه لم يتم استرداد أكثر من 1٪ من المواد على منديل قطني. لتوفير اختبار أكثر حساسية ، تم اختبار القطط الخاضعة للمسح باستخدام مناديل الوجه والرأس من المتبرعين الذين قاموا بفرك أوراق nepetalactol مع أو بدون اتصال جسدي مباشر مقابل مناديل من متبرعين غير محفزين (الشكل 5D). لقد توقعنا أن الأشخاص سيكتشفون nepetalactol على الأوراق المستخدمة لمسح المتبرعين الذين تم فركهم بورق nepetalactol ، لكنهم لن يستجيبوا لمناديل من متبرعين غير محفزين أو من متبرعين قاموا بفرك استجابة nepetalactol عندما لم يتمكنوا من الاتصال جسديًا بالمصدر. بالاتفاق مع تنبؤاتنا ، تم فرك الموضوعات وتدحرجها فقط استجابة لمناديل من المتبرعين الذين قاموا بفرك أوراق nepetalactol جسديًا (الشكل 5E التفاعل بين تحفيز nepetalactol المتبرع والاتصال المباشر ، F1,4 = 9.97, ص = 0.034 استجابة سلوكية للمتبرع مع ملامسة جسدية للنيبيتالاكتول ، F1,4 = 12.35, ص = 0.025 استجابة سلوكية للمتبرع دون ملامسة جسدية للنيبتالاكتول ، F1,4 = 0.32, ص = 0.60). وبالتالي ، فرك الوجه ينقل النبتالاكتول إلى فراء القط.

        توفر استجابة كرمة الفضة للقطط طاردًا للبعوض

        لفحص ما إذا كان nepetalactol على الفراء يحمي القطط من لدغات البعوض ، تم وضع رؤوس ستة أزواج من القطط المخدرة في جوانب متقابلة من قفص الاختبار. تمت معالجة رأس إحدى القطط بالنيبيتالاكتول (500 ميكروغرام) والآخر باستخدام التحكم المناسب في المذيبات. عدد ال المبيض كان الهبوط على الرأس المعالج بالنيبيتالاكتول نصف عدد الهبوط على رأس التحكم في المتوسط ​​(مقاييس متكررة ANOVA ، F1,5 = 8.56, ص = 0.033 شكل 5F) ، يظهر تنافرًا كبيرًا. أخيرًا ، للتحقيق في حالة أكثر طبيعية ، قمنا بتقييم ما إذا كانت القطط التي تستجيب لأوراق العنب الفضية تنقل مركبًا (مركبات) نشطًا كافيًا للصد المبيض، مقارنة بعناصر تحكم القطط غير المحفزة في نفس الاختبار ثنائي الرأس. تم تجنب القطط التي تم فركها بأوراق العنب الفضية بشكل كبير المبيض مقارنة بالقطط الضابطة التي لم يتم تحفيزها بواسطة الأوراق (مقاييس متكررة ANOVA ، F1,5 = 11.78, ص = 0.019 الشكل 5G). على النقيض من ذلك ، لم يكن هناك فرق كبير في عدد المبيض الهبوط على رأس قطط التحكم مقابل القطط التي لم تحك عند تقديمها بأوراق العنب الفضية (F1,5 = 0.029, ص = 0.87 الشكل .5 H فرق في التحيز بين الاختبارات ، F1,10 = 9.21, ص = 0.013). تظهر هذه النتائج أن nepetalactol ، الذي ينتقل إلى فراء الوجه والرأس عن طريق فرك أوراق العنب الفضية ، يعمل كطارد ضد المبيض في القطط. هذا دليل مقنع على أن خاصية الاستجابة للفرك والدحرجة تعمل على نقل المواد الكيميائية النباتية التي توفر مقاومة البعوض للقطط.


        المواد التكميلية

        أكتون ، إيه إي ، مونسون ، إل ، ووادل ، دبليو تي (2000). مسح نتائج التشريح في أسير الذئاب الحمراء (Canis Rufus) ، 1992-1996. J. حديقة حيوان ويلدل. ميد. 31، 2 & # x20138. دوى: 10.1638 / 1042-7260 (2000) 031 [0002: سونريك] 2.0.co2

        أليساندري ، جي ، ميلاني ، سي ، مانكابيلي ، إل ، مانجيفيستا ، إم ، لوجلي ، جي إيه ، فيابياني ، إيه ، وآخرون. (2019 أ). تشريح ميتاجينومي لميكروبات أمعاء الكلاب: نظرة ثاقبة على السمات التصنيفية والتمثيل الغذائي والتغذوي. بيئة. ميكروبيول. 21، 1331 & # x20131343. دوى: 10.1111 / 1462-2920.14540

        أليساندري ، جي ، ميلاني ، سي ، مانكابيللي ، إل ، مانجيفيستا ، إم ، لوجلي ، جي إيه ، فيابياني ، إيه ، وآخرون. (2019 ب). تأثير الانتقاء الذي ييسره الإنسان على الميكروبات المعوية للثدييات المستأنسة. FEMS ميكروبيول. ايكول. 95: fiz121. دوى: 10.1093 / femsec / fiz121

        Allen-Vercoe، E.، Strauss، J.، and Chadee، K. (2011). نواة الفيوزوباكتيريوم: مُمْرِض ناشئ في الأمعاء؟ ميكروبات الأمعاء 2 ، 294 & # x2013298. دوى: 10.4161 / جمic.2.5.18603

        أماتو ، كيه آر ، ميتكالف ، جي إل ، سونج ، إس جيه ، هيل ، في إل ، كلايتون ، جي ، أكرمان ، جي ، إت آل. (2016). استخدام ميكروبيوتا الأمعاء كأداة جديدة لفحص صحة الجهاز الهضمي كولوبين الرئيسيات. الكرة الأرضية. ايكول. كونسيرف. 7 ، 225 & # x2013237. دوى: 10.1016 / j.gecco.2016.06.004

        أندرسون ، م.ج. (2017). & # x201C تحليل تجريبي متعدد المتغيرات للتباين (بيرمانوفا) ، & # x201D في Wiley StatsRef: مرجع الإحصائيات على الإنترنت، محرر. W. StatsRef (Hoboken، NY: John Wiley & # x0026 Sons)، 1 & # x201315. دوى: 10.1002 / 9781118445112.stat07841

        رابطة حدائق الحيوان وحدائق الأحياء المائية المجموعة الاستشارية التصنيف Canid. (2012). دليل العناية بالكلبيات الكبيرة. سيلفر سبرينج ، دكتوراه في الطب: جمعية حدائق الحيوان وحدائق الأحياء المائية.

        أكسلسون ، إي ، راتناكومار ، أ ، أرندت ، إم إل ، مقبول ، ك ، ويبستر ، إم تي ، بيرلوسكي ، إم ، وآخرون. (2013). يكشف التوقيع الجيني لتدجين الكلاب عن التكيف مع نظام غذائي غني بالنشا. طبيعة سجية 495 ، 360 & # x2013364. دوى: 10.1038 / nature11837

        عزيز ، كيو ، دور & # x00E9 ، ج. ، إيمانويل ، أ. ، غوارنر ، إف ، وكويجلي ، إي إم إم (2013). ميكروبيوتا الأمعاء وصحة الجهاز الهضمي: المفاهيم الحالية والاتجاهات المستقبلية. نيوروجاسترونتيرول. موتيل. 25 ، 4 & # x201315. دوى: 10.1111 / nmo.12046

        Bamberger، C.، Rossmeier، A.، Lechner، K.، Wu، L.، Waldmann، E.، Fischer، S.، et al. (2018). يؤثر النظام الغذائي المخصب بالجوز على ميكروبيوم الأمعاء في الأشخاص القوقازيين الصحيين: تجربة عشوائية محكومة. العناصر الغذائية 10:24. دوى: 10.3390 / نو 10020244

        بيرمنجهام ، إي إن ، ماكلين ، بي ، توماس ، دي جي ، كيف ، إن جيه ، ويونغ ، و. (2017). ترتبط العائلات البكتيرية الرئيسية (Clostridiaceae و Erysipelotrichaceae و Bacteroidaceae) بهضم البروتين والطاقة في الكلاب. بيرج 5: e3019. دوى: 10.7717 / peerj.3019

        بولين ، إي ، رايد أوت ، جي آر ، ديلون ، إم آر ، بوكوليتش ​​، إن إيه ، أبنيت ، سي ، الغاليث ، جي إيه ، وآخرون. (2018). QIIME 2: علم بيانات الميكروبيوم القابل للتكرار والتفاعل والقابل للتوسع والقابل للتوسيع. شركة PeerJ 6: e27295v2. دوى: 10.7287 / peerj.preprints.27295v2

        بوتوسكي ، سي إف ، توماس ، دي جي ، يونغ ، دبليو ، كيف ، إن جيه ، ماكنزي ، سي إم ، روزندال ، دي آي ، وآخرون. (2019). إضافة الألياف النباتية إلى اللحوم الحمراء النيئة الغنية بالبروتين ، والنظام الغذائي الغني بالدهون ، يغير البكتريا البرازية والملامح الحمضية العضوية للقطط المنزلية (فيليس كاتوس). بلوس واحد 14: e0216072. دوى: 10.1371 / journal.pone.0216072

        Callahan ، B. J. ، McMurdie ، P. J. ، Rosen ، M.J ، Han ، A.W ، Johnson ، A.JA ، and Holmes ، S.P (2016). DADA2: استنتاج عالي الدقة للعينة من بيانات Illumina amplicon. نات. أساليب 13 ، 581 & # x2013583. دوى: 10.1038 / نميث .3869

        تشامبرز ، إي إس ، بريستون ، تي ، فروست ، جي ، وموريسون ، دي جي (2018). دور الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة المتولدة من ميكروبيوتا الأمعاء في التمثيل الغذائي وصحة القلب والأوعية الدموية. بالعملة. نوتر. اعادة عد. 7 ، 198 & # x2013206. دوى: 10.1007 / s13668-018-0248-8

        كوك ، دي بي ، جيسيمان ، سي ، وماثيو ، سي (2018). Lactococcus lactis كوسيلة متعددة الاستخدامات للعلاج المناعي التحمل. أمام. إمونول. 8: 1961. دوى: 10.3389 / fimmu.2017.01961

        الفريق الأساسي ، ر. (2018). R: لغة وبيئة للحوسبة الإحصائية. فيينا: مؤسسة R للحوسبة الإحصائية.

        كورثاي ، أ. (2009). كيف تعمل الخلايا التائية التنظيمية؟ سكاند. J. إمونول. 70 ، 326 & # x2013336. دوى: 10.1111 / j.1365-3083.2009.02308.x

        كرافن ، إل.جيه ، سيلفرمان ، إم ، وبورتون ، جي بي (2017). يشير نقل السلوك المتغير ومتلازمة القولون العصبي مع الإسهال (IBS-D) من خلال زرع جراثيم البراز في نموذج الفأر إلى الحاجة إلى معايير فحص أكثر صرامة للمانحين. آن. ترجمة. ميد. 5:490. دوى: 10.21037 / atm.2017.10.03

        داندريوكس ، جي آر إس (2016). مرض التهاب الأمعاء مقابل اعتلال الأمعاء المزمن في الكلاب: هل هما متماثلان؟ J. الصغيرة. الرسوم المتحركة. الممارسة. 57 ، 589 & # x2013599. دوى: 10.1111 / jsap.12588

        ديفيس ، إن إم ، بروكتور ، دي ، هولمز ، إس بي ، ريلمان ، دي إيه ، وكالاهان ، بي جي (2017). تحديد إحصائي بسيط وإزالة متواليات الملوثات في بيانات الجين الواسم وبيانات الميتاجينوميات. ميكروبيوم 6:226.

        De Caceres، M.، and Legendre، P. (2009). الارتباط بين الأنواع ومجموعات المواقع: المؤشرات والاستدلال الإحصائي. علم البيئة 90 ، 3566 & # x20133574. دوى: 10.1890 / 08-1823.1

        De C & # x00E1ceres، M.، Legendre، P.، Wiser، S. K.، and Brotons، L. (2012). استخدام مجموعات الأنواع في تحليلات قيمة المؤشر. طرق Ecol. Evol. 3 ، 973 & # x2013982. دوى: 10.1111 / j.2041-210X.2012.00246.x

        De Maesschalck، C.، Van Immerseel، F.، Eeckhaut، V.، De Baere، S.، Cnockaert، M.، Croubels، S.، et al. (2014). المكورات البرازية الحمضية الجنرال. نوفمبر ، س. نوفمبر ، معزولة عن أعور الدجاج ، وإعادة تصنيف Streptococcus pleomorphus (Barnes et al. 1977) ، Eubacterium biforme (Eggerth 1935) و Eubacterium Cylindroides (Cato et al. 1974) على أنها مشط Faecalicoccus pleomorphus. نوفمبر ، Holdemanella biformis الجنرال. نوفمبر ، مشط. نوفمبر و Faecalitalea Cylindroides gen. نوفمبر ، مشط. نوفمبر ، على التوالي ، داخل الأسرة Erysipelotrichaceae. كثافة العمليات J. Syst. Evol. ميكروبيول. 64 ، 3877 & # x20133884. دوى: 10.1099 / ijs.0.064626-0

        ديلينجر ، جيه إيه ، أورتمان ، بي إل ، ستوري ، تي دي ، بوهلينج ، جيه ، آند ويتس ، إل بي (2011). العادات الغذائية للذئاب الحمراء خلال موسم تربية الجراء. الجنوب الشرقي. نات. 10 ، 731 & # x2013740. دوى: 10.1656 / 058.010.0412

        دين بيستين ، جي ، بليكر ، إيه ، غيردينج ، إيه ، فان إيونين ، ك. ، إنوفا ، آر ، فان ديجك ، تي إتش ، وآخرون. (2015). تحمي الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة من السمنة التي يسببها النظام الغذائي عالي الدهون من خلال PPAR & # x03B3 التبديل المعتمد من تكوين الدهون إلى أكسدة الدهون. داء السكري 64 ، 2398 & # x20132408. دوى: 10.2337 / db14-1213

        دين بيستين ، جي ، فان إيونين ، ك. ، جروين ، إيه كيه ، فينيما ، ك. ، ريجنجود ، دي- جي ، وباكر ، بي إم (2013). دور الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة في التفاعل بين النظام الغذائي وميكروبات الأمعاء واستقلاب طاقة المضيف. J. ليبيد الدقة. 54 ، 2325 & # x20132340. دوى: 10.1194 / jlr.R036012

        دنج ، ب ، وسوانسون ، ك.س (2015). الميكروبات المعوية للإنسان والكلاب والقطط: المعرفة الحالية والفرص والتحديات المستقبلية. Br. نوتر. 113 ، S6 & # x2013S17. دوى: 10.1017 / S0007114514002943

        Dhanasiri، A.K.S، Brunvold، L.، Brinchmann، M.F، Korsnes، K.، Bergh، & # x00D8، and Kiron، V. (2011). التغييرات في الجراثيم المعوية لسمك القد البري الأطلسي (جادوس مورهوا) L. عند التربية الأسيرة. ميكروب. ايكول. 61 ، 20 & # x201330. دوى: 10.1007 / s00248-010-9673-y

        Dub & # x00E9، M. P.، Park، S. Y.، Ross، H.، Love، T.M T.، Morris، S.R، and Lee، H. Y. (2018). أدى العلاج الوقائي اليومي قبل التعرض لفيروس نقص المناعة البشرية (PrEP) مع tenofovir disoproxil fumarate-emtricitabine إلى تقليل المكورات العقدية وزيادة Erysipelotrichaceae في الكائنات الحية الدقيقة في المستقيم. علوم. اعادة عد. ٨: ١٥٢١٢. دوى: 10.1038 / s41598-018-33524-6

        Falony ، G. ، Vandeputte ، D. ، Caenepeel ، C. ، Vieira-Silva ، S. ، Daryoush ، T. ، Vermeire ، S. ، et al. (2019). الميكروبيوم البشري في الصحة والمرض: الضجيج أو الأمل. اكتا. كلين. بلج. 74 ، 53 & # x201364. دوى: 10.1080 / 17843286.2019.1583782

        فينلايسون تريك ، إي سي إل ، جيتز ، إل جي ، سلين ، بي دي ، ثورنبيري ، إم ، لامورو ، إي ، كوك ، جي ، وآخرون. (2017). تؤدي الاختلافات التصنيفية لميكروبيومات الأمعاء إلى إمكانات إنزيمية خلوية داخل الثدييات المخمرة للأمعاء الخلفية. بلوس واحد 12: e0189404. دوى: 10.1371 / journal.pone.0189404

        Fortes ، C.M.L.S ، Carciofi ، A.C ، Sakomura ، N.K ، Kawauchi ، I.M ، and Vasconcellos ، R. S. (2010). الهضم والطاقة الأيضية لبعض مصادر الكربوهيدرات للكلاب. الرسوم المتحركة. تغذية العلوم. تقنية. 156 ، 121 & # x2013125. دوى: 10.1016 / j.anifeedsci.2010.01.009

        Fox، J.، and Weisberg، S. (2011). ان رفيق الانحدار التطبيقي ، الطبعة الثانية. ألف أوكس ، كاليفورنيا: سيج.

        جيريتسن ، ج. (2015). جنس Romboutsia: التوصيف الجينومي والوظيفي للبكتيريا الجديدة المخصصة للحياة في الأمعاء. Wageningen: جامعة Wageningen.

        جيريتسن ، جيه ، هورنونج ، ب ، ريتاري ، جيه ، بولين ، إل ، ريجكرز ، جي تي ، شاب ، بي جيه ، وآخرون. (2019). يوفر تحليل الجينوميات المقارن والوظيفي للجنس Romboutsia نظرة ثاقبة للتكيف مع نمط الحياة المعوي. bioRxiv [طباعة مسبقة] دوى: 10.1101 / 845511

        G & # x00F3mez-Gallego، C.، Junnila، J.، M & # x00E4nnikk & # x00F6، S.، H & # x00E4meenoja، P.، Valtonen، E.، Salminen، S.، et al. (2016). منتج بروبيوتيك خاص بالكلاب في علاج الإسهال الحاد أو المتقطع في الكلاب: دراسة فعالية مزدوجة التعمية يتم التحكم فيها بالغفل. دكتور بيطري. ميكروبيول. 197 ، 122 & # x2013128. دوى: 10.1016 / j.vetmic.2016.11.015

        Gon & # x00E7alves، P.، Ara & # x00FAjo، J.R، and Di Santo، P. J. (2018). ينظم الحديث المتبادل بين الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة المشتقة من الجراثيم والجهاز المناعي المخاطي المضيف التوازن المعوي ومرض التهاب الأمعاء. التهاب. ديس الأمعاء. 24 ، 558 & # x2013572. دوى: 10.1093 / ibd / izx029

        Handl، S.، Dowd، S. E.، Garcia-Mazcorro، J.F، Steiner، J.M، and Suchodolski، J. S. (2011). يكشف التسلسل الحراري الجيني 16S rRNA المتوازي الهائل عن مجتمعات بكتيرية وفطرية برازية متنوعة للغاية في الكلاب والقطط الصحية. FEMS ميكروبيول. ايكول. 76 ، 301 & # x2013310. دوى: 10.1111 / j.1574-6941.2011.01058.x

        Hang ، I. ، Rinttila ، T. ، Zentek ، J. ، Kettunen ، A. ، Alaja ، S. ، Apajalahti ، J. ، et al. (2012). تأثير المحتوى العالي من البروتينات أو الكربوهيدرات الغذائية المشتقة من الحيوانات على جراثيم البراز في الكلاب. طبيب بيطري BMC. الدقة. 8:90. دوى: 10.1186 / 1746-6148-8-90

        Hedrick، P.W، and Fredrickson، R.J (2008). التكاثر في الأسر وإعادة إدخال الذئاب المكسيكية والحمراء. مول. ايكول. 17 ، 344 & # x2013350. دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2007.03400.x

        Henson، L.H، Songsasen، N.، Waddell، W.، Wolf، K.N، Emmons، L.، Gonzalez، S.، et al. (2017). توصيف الاختلاف الجيني وأساس مرض التهاب الأمعاء في جين المستقبل الشبيه بـ Toll للذئب الأحمر والذئب ذو الذئب. يعرض للخطر. الدقة الأنواع. 32 ، 135 & # x2013144. دوى: 10.3354 / esr00790

        هينتون ، جيه دبليو ، تشامبرلين إم جيه ، ورابون دي آر (2013). ذئب احمر (كانيس روفوس) الاسترداد: مراجعة مع اقتراحات للبحث في المستقبل. الحيوانات 3 ، 722 & # x2013744. دوى: 10.3390 / ani3030722

        Jandhyala، S.M، Talukdar، R.، Subramanyam، C.، Vuyyuru، H.، Sasikala، M.، and Reddy، D.N (2015). دور ميكروبيوتا الأمعاء الطبيعية. العالمية. J. جاسترونتيرول. 21 ، 8787 & # x20138803. دوى: 10.3748 / wjg.v21.i29.8787

        Jergens ، A. E. ، Schreiner ، C.A ، Frank ، D.E ، Niyo ، Y. ، Ahrens ، F. E. ، Eckersall ، P. D. ، et al. (2003). مؤشر تسجيل نشاط المرض في مرض الأمعاء الالتهابي للكلاب. J. البيطري. المتدرب. ميد. 17 ، 291 & # x2013297. دوى: 10.1111 / j.1939-1676.2003.tb02450.x

        Karu، N.، Deng، L.، Slae، M.، Guo، A.C، Sajed، T.، Huynh، H.، et al. (2018). مراجعة لاستقلاب البراز البشري: الطرق والتطبيقات وقاعدة بيانات مستقلب البراز البشري. شرجي. شيم. اكتا 1030 ، 1 & # x201324. دوى: 10.1016 / j.aca.2018.05.031

        Kim، J.، An، J.-U.، Kim، W.، Lee، S.، and Cho، S. (2017). الاختلافات في ميكروبيوتا الأمعاء للكلاب (كانيس الذئبة المألوفة) تتغذى على نظام غذائي طبيعي أو علف تجاري كشفت عنه منصة Illumina MiSeq. مسببات الأمراض المعوية 9:68. دوى: 10.1186 / s13099-017-0218-5

        مارشيسي ، جي آر ، آدامز ، دي إتش ، فافا ، إف ، هيرميس ، جي دي إيه ، هيرشفيلد ، جي إم ، هولد ، جي ، وآخرون. (2016). ميكروبيوتا الأمعاء وصحة المضيف: حدود سريرية جديدة. القناة الهضمية 65 ، 330 & # x2013339. دوى: 10.1136 / gutjnl-2015-309990

        ماكنزي ، في.جيه ، سونج ، إس جيه ، ديلسوك ، إف ، بيرست ، تي إل ، أوليفيريو ، إيه إم ، كوربيتا ، تي إم ، وآخرون. (2017). آثار الأسر على ميكروبيوم أمعاء الثدييات. تكامل. شركات بيول. 57 ، 690 & # x2013704. دوى: 10.1093 / icb / icx090

        ماكفي ، جي إم ، كوب ، دي تي ، باول ، آر إيه ، ستوسكوبف ، إم كيه ، بوهلينج ، جي إتش ، ويتس ، إل بي ، وآخرون. (2013). النظام الغذائي للذئاب الحمراء وذئاب القيوط المتعاطفة في شمال شرق ولاية كارولينا الشمالية. J. الثدييات 94 ، 1141 & # x20131148. دوى: 10.1644 / 13-MAMM-A-109.1

        ميناموتو وي. (2015). تغيير في الجراثيم البرازية وملامح مستقلب المصل في الكلاب المصابة بمرض التهاب الأمعاء مجهول السبب. ميكروبات الأمعاء 6 ، 33 & # x201347. دوى: 10.1080 / 19490976.2014.997612

        مياكي ، إس ، كيم ، إس ، سودا ، دبليو ، أوشيما ، ك ، ناكامورا ، إم ، ماتسوكا ، تي ، وآخرون. (2015). دسباقتريوز في ميكروبيوتا الأمعاء للمرضى الذين يعانون من التصلب المتعدد ، مع استنفاد مذهل للأنواع التي تنتمي إلى مجموعات كلوستريديا الرابع عشر والرابع. بلوس واحد 10: e0137429. دوى: 10.1371 / journal.pone.0137429

        Muletz-Wolz، C.R، Fleischer، R.C and Lips، K.R (2019a). تغير الأمراض الفطرية ودرجة الحرارة بنية ميكروبيوم الجلد في نظام السمندل التجريبي. مول. ايكول. 28 ، 2917 & # x20132931. دوى: 10.1111 / مك .15122

        Muletz-Wolz، C.R، Kurata، N.P، Himschoot، E.A، Wenker، E. S.، Quinn، E.A، Hinde، K.، et al. (2019 ب). التنوع والديناميكيات الزمنية لميكروبيومات حليب الرئيسيات. أكون. J. بريماتول. 81: e22994. دوى: 10.1002 / ajp.22994

        M & # x00FCller، M.، Hermes، G. D. A.، Canfora، E. E.، Smidt، H.، Masclee، A. A. M.، Zoetendal، E.G، et al. (2020). يرتبط عبور القولون البعيدة بتنوع ميكروبيوتا الأمعاء والتخمير الميكروبي في البشر الذين يعانون من عبور بطيء في القولون. أكون. J. من Physiol. الجهاز الهضمي. فيزيول الكبد. 318 ، G361 & # x2013G369. دوى: 10.1152 / ajpgi.00283.2019

        نيلسون ، تي إم ، روجرز ، تي إل ، كارليني ، إيه آر ، وبراون ، إم في (2013). النظام الغذائي والتطور يشكلان الكائنات الحية الدقيقة لأحشاء الفقمة في أنتاركتيكا: مقارنة بين الحيوانات البرية والأسيرة. بيئة. ميكروبيول. 15 ، 1132 & # x20131145. دوى: 10.1111 / 1462-2920.12022

        نيشيدا ، أ.هـ ، وأوكمان ، هـ. (2018). معدلات اختلاف ميكروبيوم الأمعاء في الثدييات. مول. ايكول. 27 ، 1884 & # x20131897. دوى: 10.1111 / مك .14473

        أوهيرا ، إتش ، تسوتسوي ، دبليو ، وفوجيوكا ، واي (2017). هل الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة في ميكروبيوتا الأمعاء فاعلة دفاعية للالتهاب وتصلب الشرايين؟ J. تصلب الشرايين. ثرومب. 24 ، 660 & # x2013672. دوى: 10.5551 / jat.RV17006

        Oksanen، J.، Guillaume Blanchet، F.، Friendly، M.، Kindt، R.، Legendre، P.، McGlinn، D.، et al. (2019). نباتي: حزمة البيئة المجتمعية. إصدار حزمة R 2.5-5. متاح على الإنترنت على: https://CRAN.R-project.org/package=vegan (تم الوصول إليه في 1 سبتمبر 2019).

        Omori ، M. ، Maeda ، S. ، Igarashi ، H. ، Ohno ، K. ، Sakai ، K. ، Yonezawa ، T. ، et al. (2017). الميكروبيوم البرازي في الكلاب المصابة بمرض التهاب الأمعاء وسرطان الغدد الليمفاوية المعوية. J. البيطري. ميد. علوم. 79 ، 1840 & # x20131847. دوى: 10.1292 / jvms.17-0045

        بارادا فينيغاس ، دي ، دي لا فوينتي ، إم كيه ، لاندسكرون ، جي ، غونز & # x00E1lez ، إم جي ، كويرا ، آر ، ديكسترا ، جي ، وآخرون. (2019). الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة (SCFAs) تنظيم الأمعاء الظهارية والمناعة وأهميتها لأمراض الأمعاء الالتهابية. أمام. إمونول 10:27. دوى: 10.3389 / fimmu.2019.00277

        فيليبس ، م. (2018). كانيس روفوس. القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 2018: e.T3747A119741683. متاح على الإنترنت على: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3747A119741683.en (تم الدخول في أكتوبر 2019)

        فيليبس ، إم ك ، هنري ، في.جي ، وكيلي ، بي تي (2003). استعادة الذئب الأحمر في الذئاب: السلوك والبيئة والحفظ. شيكاغو ، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو ، 272 & # x2013288.

        بيلا ، آر ، وسوتشودولسكي ، جيه إس (2020). دور ميكروبيوم القناة الهضمية للكلاب ومستقلب الأيض في الصحة وأمراض الجهاز الهضمي. أمام. دكتور بيطري. علوم. 6:498. دوى: 10.3389 / fvets.2019.00498

        بوكر ، إس إيه تي إم (2019). نحو فهم إمكانات تعديل الألياف الغذائية على الجراثيم المعوية باستخدام نموذج تخمير معوي بشري وجديد من الفئران. زيورخ: ETH Zurich. أطروحة الدكتوراه.

        برايس ، إم إن ، ديهال ، بي إس ، وأركين ، إيه بي (2009). FastTree: حساب أشجار التطور الدنيا الكبيرة ذات التشكيلات الجانبية بدلاً من مصفوفة المسافات. مول. بيول. Evol. 26 ، 1641 & # x20131650. دوى: 10.1093 / molbev / msp077

        Ratajczak، W.، Ry & # x0142، A.، Mizerski، A.، Walczakiewicz، K.، Sipak، O.، and Laszczy & # x0144ska، M. (2019). إمكانات تعديل المناعة للأحماض الدهنية قصيرة السلسلة المشتقة من ميكروبيوم الأمعاء (SCFAs). اكتا بيوتشيم. بول. 66 ، 1 & # x201312. دوى: 10.18388 / abp.2018_2648

        R & # x00EDos-Covi & # x00E1n، D.، Ruas-Madiedo، P.، Margolles، A.، Gueimonde، M.، de los Reyes-Gavil & # x00E1n، C.G، and Salazar، N. (2016). الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة المعوية وصلتها بالنظام الغذائي وصحة الإنسان. أمام. ميكروبيول. 7: 185. دوى: 10.3389 / fmicb.2016.00185

        ريست ، ف.ت.س. ، فايس ، إ. ، إكلوند ، إم ، وموسينثين ، ر. (2013). تأثير البروتين الغذائي على تكوين الجراثيم والنشاط في الجهاز الهضمي للخنازير فيما يتعلق بصحة الأمعاء: مراجعة. حيوان 7 ، 1067 & # x20131078. دوى: 10.1017 / S1751731113000062

        روهلاند ، إن ، ورايش ، د. (2012). مكتبات تسلسل الحمض النووي عالية الإنتاجية والفعالة من حيث التكلفة لالتقاط الهدف متعدد الإرسال. الدقة الجينوم. 22، 939 & # x2013946. دوى: 10.1101 / غرام .128124.111

        راسل ، جيه ، ثورسن ، جيه ، بريجنرود ، إيه دي ، بيسجارد ، إتش ، سورنسن ، إس ، وبيرمول ، إم (2018). DAtest: إطار لاختيار الوفرة التفاضلية أو طريقة التعبير. bioRxiv [طباعة مسبقة] دوى: 10.1101 / 241802

        سيلي ، ك.إي ، غارنر ، إم إم ، واديل ، دبليو تي ، وولف ، ك.إن (2016). مسح للأمراض في أسيرة الذئاب الحمراء (Canis rufus) ، 1997 & # x20132012. J. حديقة حيوان الحياة البرية ميد. 47 ، 83 & # x201390. دوى: 10.1638 / 2015-10198.1

        Songsasen ، N. ، و Rodden ، M.D (2010). دور خطة بقاء الأنواع في ذئب رجل (الكريسوسيون العضدي) الحفاظ على. كثافة العمليات Zoo Yb. 44 ، 136 & # x2013148. دوى: 10.1111 / j.1748-1090.2009.00093.x

        Su ، T. ، Liu ، R. ، Lee ، A. ، Long ، Y. ، Du ، L. ، Lai ، S. ، et al. (2018). ترتبط الجراثيم المعوية المتغيرة مع زيادة وفرة بريفوتيلا بارتفاع مخاطر الإصابة بمتلازمة القولون العصبي السائدة في الإسهال. المعدة. الدقة. الممارسة. 2018: 6961783. دوى: 10.1155 / 2018/6961783

        سوتشودولسكي ، جيه إس (2011). ندوة الحيوانات المصاحبة: الميكروبات وصحة الجهاز الهضمي للكلاب والقطط. J. انيم. علوم. 89 ، 1520 & # x20131530. دوى: 10.2527 / jas.2010-3377

        سوتشودولسكي ، جي إس (2016). تشخيص وتفسير دسباقتريوز الأمعاء في الكلاب والقطط. دكتور بيطري. ج. 215 ، 30 & # x201337. دوى: 10.1016 / j.tvjl.2016.04.011

        سوتشودولسكي ، ج.س ، دود ، س. إ. ، ويلك ، ف ، شتاينر ، ج. م ، وجيرجينز ، أ. إ. (2012 أ). يكشف تسلسل الجين 16S rRNA عن دسباقتريوز البكتيري في الاثني عشر للكلاب المصابة بمرض الأمعاء الالتهابي مجهول السبب. بلوس واحد 7: e39333. دوى: 10.1371 / journal.pone.0039333

        سوتشودولسكي ، ج.S. ، Markel ، M.E ، Garcia-Mazcorro ، J.F ، Unterer ، S. ، Heilmann ، R.M ، Dowd ، S.E ، et al. (2012 ب). الميكروبيوم البرازي في الكلاب المصابة بالإسهال الحاد ومرض التهاب الأمعاء مجهول السبب. بلوس واحد 7: e51907. دوى: 10.1371 / journal.pone.0051907

        Tedjo ، D. I. ، Smolinska ، A. ، Savelkoul ، P. H. ، Masclee ، A. A. ، van Schooten ، F. J. ، Pierik ، M.J ، et al. (2016). الجراثيم البرازية كمؤشر حيوي لنشاط المرض في مرض كرون & # x2019s. علوم. اعادة عد. 6: 35216. دوى: 10.1038 / srep35216

        Trinh، P.، Zaneveld، J.R، Safranek، S.، and Rabinowitz، P.M (2018). العلاقات الصحية بين الميكروبات البشرية والحيوانية والبيئية: مراجعة مصغرة. أمام. الصحة العامة 6: 235. دوى: 10.3389 / fpubh.2018.00235

        خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية (2016). تاريخ برنامج استعادة الذئب الأحمر. متاح على الإنترنت على: https://www.fws.gov/redwolf/redwolfrecovery.html (تم الوصول إليه في أكتوبر 2019)

        van der Beek و C.M و Canfora و E. E. و Lenaerts و K. و Troost و F. J. و Olde Damink و S.W M. و Holst و J. J. et al. (2016). تعمل حقن أسيتات القولون البعيدة ، وليس القريبة ، على تعزيز أكسدة الدهون وتحسين علامات التمثيل الغذائي لدى الرجال الذين يعانون من زيادة الوزن / السمنة. كلين. علوم. (لوند). 130 ، 2073 & # x20132082. دوى: 10.1042 / CS20160263

        Vandeputte، D.، Falony، G.، Vieira-Silva، S.، Tito، R. Y.، Joossens، M.، and Raes، J. (2016). يرتبط تناسق البراز ارتباطًا وثيقًا بثراء الميكروبات المعوية وتكوينها ، والأنماط المعوية ومعدلات النمو البكتيري. القناة الهضمية 65 ، 57 & # x201362. دوى: 10.1136 / gutjnl-2015-309618

        Vital ، M. ، Howe ، A.C ، and Tiedje ، J.M (2014). الكشف عن مسارات تخليق الزبدات البكتيرية عن طريق تحليل البيانات الجينومية (ميتا). مبيو 5:14. دوى: 10.1128 / مبيو.00889-14

        وانج ، كيو ، جاريتي ، جي إم ، تيدجي ، جي إم ، وكول ، جي آر (2007). Na & # x00EFve مصنف بايزي للتخصيص السريع لتسلسلات الرنا الريباسي في التصنيف البكتيري الجديد. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 73 ، 5261 & # x20135267. دوى: 10.1128 / AEM.00062-07

        فايس ، ج.أ ، وهينيت ، ت. (2017). آلية وعواقب خلل التنسج المعوي. زنزانة. مول. علوم الحياة. 74 ، 2959 & # x20132977. دوى: 10.1007 / s00018-017-2509-x

        ويس ، س ، شو ، زد ، بيدا ، س ، أمير ، أ ، بيتينغر ، ك ، غونزاليس ، أ ، وآخرون. (2017). تعتمد استراتيجيات التطبيع والوفرة التفاضلية الميكروبية على خصائص البيانات. ميكروبيوم 5:27. دوى: 10.1186 / s40168-017-0237-y

        Williams، C.L، Caraballo-Rodr & # x00EDguez، A.M، Allaband، C.، Zarrinpar، A.، Knight، R.، and Gauglitz، J.M (2019). تفاعلات الحياة البرية والميكروبيوم والأمراض: استكشاف فرص التخفيف من حدة المرض عبر المقاييس البيئية. اكتشاف المخدرات. اليوم: Dis. عارضات ازياء 28 ، 105 & # x2013115. دوى: 10.1016 / j.ddmod.2019.08.012

        وولف ، ك. (2019). & # x201CVet تحديث على SSP السكان ، & # x201D في وقائع اجتماع خطة بقاء أنواع الذئب الأحمر (ألباني ، جورجيا).

        Wu ، X. ، Zhang ، H. ، Chen ، J. ، Shang ، S. ، Yan ، J. ، Chen ، Y. ، et al. (2017). تحليل ومقارنة ميكروبيوم الذئب تحت عوامل بيئية مختلفة باستخدام ثلاث بيانات مختلفة لتسلسل الجيل التالي. علوم. اعادة عد. 7: 11332. دوى: 10.1038 / s41598-017-11770-4

        Xenoulis، P. G.، Palculict، B.، Allenspach، K.، Steiner، J.M، House، V.MA، and Suchodolski، J. S. (2008). التوصيف الجزيئي للتطور الوراثي لاختلالات المجتمعات الميكروبية في الأمعاء الدقيقة للكلاب المصابة بمرض التهاب الأمعاء. FEMS ميكروبيول. ايكول. 66 ، 579 & # x2013589. دوى: 10.1111 / j.1574-6941.2008.00556.x

        Xu، J.، Verbrugghe، A.، Louren & # x00E7o، M.، Janssens، G. P. J.، Liu، D.JX.، Van de Wiele، T.، et al. (2016). هل يؤثر مرض الأمعاء الالتهابي على الشكل الجرثومي للأمعاء واستقلاب المضيف؟ طبيب بيطري BMC. الدقة. 12: 114. دوى: 10.1186 / s12917-016-0736-2

        يانغ ، ت ، سانتيستيبان ، إم ، رودريغيز ، ف ، لي ، إي ، أحماري ، إن ، كارفاخال ، جيه إم ، وآخرون. (2015). يرتبط دسباقتريوز القناة الهضمية بجدة ارتفاع ضغط الدم وأهميته. ارتفاع ضغط الدم 65 ، 1331 & # x20131340. دوى: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.115.05315

        Yao ، R. ، Xu ، L. ، Hu ، T. ، Chen ، H. ، Qi ، D. ، Gu ، X. ، et al. (2019). & # x201Cwildness & # x201D لميكروبيوم أمعاء الباندا العملاقة وأهميتها في النقل الفعال. الكرة الأرضية. ايكول. كونسيرف 18: e00644. دوى: 10.1016 / j.gecco.2019.e00644

        تشانغ ، هـ ، وتشين ، إل (2010). يكشف التحليل الوراثي لتسلسل الجينات الرنا الريباسي 16S عن التنوع البكتيري في القناة الهضمية البعيدة في الذئاب البرية (الذئب الرمادي). مول. بيول. اعادة عد. 37 ، 4013 & # x20134022. دوى: 10.1007 / s11033-010-0060-z

        Zhu، J.، Gao، M.، Song، X.، Zhao، L.، Li، Y.، and Hao، Z. (2018b). التغيرات في التنوع والتكوين البكتيري في البراز والقولون للخنازير المفطومة بعد تغذية وجبة فول الصويا المخمرة. جيه ميد. ميكروبيول. 67 ، 1181 & # x20131190. دوى: 10.1099 / jmm.0.000766

        Zhu ، L. ، Wu ، Q. ، Deng ، C. ، Zhang ، M. ، Zhang ، C. ، Chen ، H. ، et al. (2018). تطور تكيفي لنظام غذائي عالي البيورين والدهون من آكلات اللحوم كشفت عنه ميكروبات الأمعاء والجينوم المضيف. بيئة. ميكروبيول. 20 ، 1711 & # x20131722. دوى: 10.1111 / 1462-2920.14096

        الكلمات المفتاحية: الذئب الأحمر ، ميكروبيوم الأمعاء ، النظام الغذائي ، تناسق البراز ، صحة الجهاز الهضمي ، كانيس روفوس

        الاقتباس: Bragg M و Freeman EW و Lim HC و Songsasen N و Muletz-Wolz CR (2020) تختلف ميكروبيومات الأمعاء بين الأنواع الغذائية وتناسق البراز في الذئب الأحمر الأسير (كانيس روفوس). أمام. ميكروبيول. 11: 590212. دوى: 10.3389 / fmicb.2020.590212

        تم الاستلام: 31 يوليو 2020 القبول: 14 أكتوبر 2020
        تاريخ النشر: 10 نوفمبر 2020.

        جولناز ت. جافان ، جامعة ولاية ألاباما ، الولايات المتحدة

        Huang Huang ، شركة IBM Watson Health ، الولايات المتحدة
        جوناثان جيه باروت ، الحرم الجامعي الغربي بجامعة ولاية أريزونا ، الولايات المتحدة

        حقوق النشر & # x00A9 2020 Bragg و Freeman و Lim و Songsasen و Muletz-Wolz. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License (CC BY). يُسمح بالاستخدام أو التوزيع أو النسخ في منتديات أخرى ، بشرط أن يُنسب الفضل إلى المؤلف (المؤلفين) الأصليين ومالك (مالكي) حقوق الطبع والنشر وأن يتم الاستشهاد بالمنشور الأصلي في هذه المجلة ، وفقًا للممارسات الأكاديمية المقبولة. لا يُسمح بأي استخدام أو توزيع أو إعادة إنتاج لا يتوافق مع هذه الشروط.


        شاهد الفيديو: حل مشكلة الرائحة الكريهة في الليتر بوكس بطريقة سهلة وبسيطة (شهر فبراير 2023).