معلومة

5.3: استنتاج نمط الوراثة - علم الأحياء

5.3: استنتاج نمط الوراثة - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

بالنظر إلى نسب مرض أو سمة غير معيّنة ، فإن إحدى المهام الأولى هي تحديد أنماط الوراثة الممكنة ثم أي نمط من الميراث هو الأكثر ترجيحًا. هذه المعلومات ضرورية لحساب احتمال أن يتم توريث السمة في أي نسل في المستقبل. سننظر في الغالب في خمسة أنواع رئيسية من الوراثة: سائدة جسمية سائدة (AD) ، وراثي جسمي متنحي (AR) ، مهيمن مرتبط بـ X (XD) ، متنحي مرتبط بـ X (XR) ، وراثي مرتبط Y (Y).

صبغي جسدي سائد (AD)

عندما يكون سبب المرض هو أليل سائد من الجين ، فإن كل شخص لديه هذا الأليل سيظهر أعراض المرض (بافتراض الاختراق الكامل) ، ويجب أن يتم توريث أليل مرض واحد فقط حتى يتأثر الفرد. وبالتالي ، يجب أن يكون لكل فرد مصاب أحد الوالدين المتضررين. يعتبر النسب مع الأفراد المصابين في كل جيل نموذجيًا لأمراض الزهايمر. ومع ذلك ، احذر من أن أنماط الوراثة الأخرى يمكن أن تظهر المرض أيضًا في كل جيل ، كما هو موضح أدناه. من الممكن أيضًا للفرد المصاب بمرض الزهايمر أن يكون لديه عائلة بدون أي أطفال مصابين ، إذا كان الوالد المصاب متغاير الزيجوت. هذا صحيح بشكل خاص في العائلات الصغيرة ، حيث يكون احتمال أن يرث كل طفل الأليل الطبيعي ، بدلاً من المرض ، ضئيلًا للغاية. لاحظ أن أمراض الزهايمر نادرًا في الغالب في السكان ، وبالتالي فإن الأفراد المصابين بأمراض الزهايمر يميلون إلى أن يكونوا متغاير الزيجوت (وإلا ، كان كلا الوالدين قد تأثروا بنفس المرض النادر). يعتبر التقزم الغضروفي ، وتعدد الأصابع مثالين على الظروف البشرية التي قد تتبع نمط الوراثة AD.

المهيمن المرتبط بـ X (XD)

في الوراثة السائدة المرتبطة بـ X ، يقع الجين المسؤول عن المرض على الكروموسوم X ، والأليل الذي يسبب المرض هو المسيطر على الأليل الطبيعي في الإناث. نظرًا لأن الإناث لديها ضعف عدد الكروموسومات X مثل الذكور ، تميل الإناث إلى أن تتأثر بشكل متكرر أكثر من الذكور في السكان. ومع ذلك ، لا توفر جميع النسب معلومات كافية للتمييز بين XD و AD. أحد الدلائل القاطعة على أن السمة موروثة على أنها ميلادي ، وليس XD ، هي أن الأب المصاب ينقل المرض إلى الابن ؛ هذا النوع من الإرسال ليس ممكن مع XD ، لأن الذكور يرثون كروموسوم X من أمهاتهم.

صفة متنحية متنحية (AR)

تتطلب الأمراض الموروثة في نمط وراثي متنحي أن يحمل كلا الوالدين للفرد المصاب نسخة واحدة على الأقل من أليل المرض. مع سمات الواقع المعزز ، يمكن للعديد من الأفراد في النسب أن يكونوا حاملين ، ربما دون معرفة ذلك. بالمقارنة مع أنساب الصفات السائدة ، تميل نسب الواقع المعزز إلى إظهار عدد أقل من الأفراد المتضررين وتكون أكثر عرضة من AD أو XD "لتخطي جيل". وبالتالي ، فإن السمة الرئيسية التي تميز الواقع المعزز عن AD أو XD هي أن الأفراد غير المتأثرين يمكن أن يكونوا قد أثروا على الأبناء.

المتنحية المرتبطة بـ X (XR)

نظرًا لأن الذكور لديهم كروموسوم X واحد فقط ، فإن أي ذكر يرث أليل مرض متنحي مرتبط بـ X سيتأثر به (بافتراض الاختراق الكامل). لذلك ، في أنماط الميراث XR ، يميل الذكور إلى التأثر بشكل متكرر أكثر من الإناث في المجتمع. هذا على عكس AR و AD ، حيث يميل كلا الجنسين إلى التأثر بالتساوي ، و XD ، حيث تتأثر الإناث بشكل متكرر. لاحظ ، مع ذلك ، أنه في أحجام العينات الصغيرة النموذجية للعائلات البشرية ، عادة ما يكون من غير الممكن تحديد ما إذا كان أحد الجنسين يتأثر بشكل متكرر أكثر من غيره. من ناحية أخرى ، فإن إحدى سمات النسب التي يمكن استخدامها لإثبات أن نمط الوراثة هو ليس XR هو وجود ابنة مصابة من والدين غير متأثرين ؛ لأنه كان عليها أن ترث كروموسوم X واحدًا من والدها ، فقد تأثر أيضًا في XR.

الوراثة المرتبطة بـ Y والميتوكوندريا.

وضعان إضافيان هما مرتبط بـ Y و وراثة الميتوكوندريا.

يتأثر الذكور فقط بالميراث البشري المرتبط بـ Y (وأنواع أخرى مع نظام تحديد الجنس X / Y). لا يوجد سوى انتقال من الأب إلى الابن. هذا هو أسهل وضع للوراثة يمكن تحديده ، لكنه واحد من أندرها نظرًا لوجود عدد قليل جدًا من الجينات الموجودة على كروموسوم Y. مثال على الميراث المرتبط بـ Y هو حافة الأذن المشعرة النمط الظاهري شوهد في بعض العائلات الهندية. كما هو متوقع تنتقل هذه الصفة من الأب إلى جميع الأبناء وليس البنات. يمكن استخدام تعدد أشكال الحمض النووي لكروموسوم Y لمتابعة نسب الذكور في العائلات الكبيرة أو من خلال سلالات الأسلاف القديمة. على سبيل المثال ، يمثل كروموسوم Y للحاكم المنغولي جنكيز خان (1162-1227 م) وأقاربه الذكور حوالي 8٪ من سلالة كروموسوم Y للرجال في آسيا (0.5٪ على مستوى العالم).

يتم توريث الطفرات في الحمض النووي للميتوكوندريا من خلال خط الأم (من والدتك). هناك بعض الأمراض البشرية المرتبطة بالطفرات في جينات الميتوكوندريا. يمكن أن تؤثر هذه الطفرات على كل من الذكور والإناث ، ولكن لا يمكن للذكور نقلها لأن الميتوكوندريا موروثة عن طريق البويضة ، وليس الحيوانات المنوية. تُستخدم أيضًا تعدد أشكال الحمض النووي للميتوكوندريا للتحقيق في الأنساب التطورية ، القديمة والحديثة. بسبب التشابه النسبي للتسلسل ، يتم استخدام mtDNA أيضًا في تحديد الأنواع في دراسات البيئة.


تقدير طريقة التوريث في دراسات الارتباط الجيني للصفات النوعية بناءً على مؤشر درجة السيادة

نادرًا ما يكون المبرر البيولوجي لاختيار الوضع الجيني في دراسات الارتباط الجيني (GAS) متاحًا. بعد ذلك ، يتم تقريب نمط الوراثة من خلال التحقيق في عدد من التناقضات الجينية غير المتعامدة مما يجعل تفسير النتائج صعبًا.

أساليب

نقترح تحديد نمط الميراث من خلال أهمية انحراف التباين السائد ودرجة الهيمنة (ح) ، وهي دالة لاثنين من التناقضات المتعامدة (السائد المشترك والمضاف). يوجد عدم الهيمنة عندما يكون التباين المشترك المسيطر غير مهم ، وبالتالي ، فإن تأثير خطر الزيجوت المتغاير يقع في منتصف خطر تماثل الزيجوت. خلاف ذلك ، الهيمنة (بما في ذلك الهيمنة المفرطة والسفلية) موجودة ويعتمد اتجاه الهيمنة على قيمة ح.

نتائج

تظهر المحاكاة ذلك ح قد تلتقط الوضع الحقيقي للوراثة وتتأثر بالانحرافات عن توازن هاردي واينبرغ (HWE). بالإضافة إلى ذلك ، فإن القدرة على الكشف عن أهمية ح عندما تتوافق الدراسة مع قاعدة HWE ، تزداد درجة الهيمنة وترتبط إلى حد ما بتردد الأليل الطافر.

استنتاج

يوفر إدخال درجة الهيمنة رؤى مفيدة حول طريقة الوراثة في غاز الغاز.


مقدمة

لوحظ نقل الجينات الأفقي (HGT) لأول مرة في عام 1928 ، في تجربة فريدريك جريفيث. إظهار أن الفوعة كانت قادرة على الانتقال من سلالات خبيثة إلى غير خبيثة العقدية الرئوية، أوضح جريفيث أن المعلومات الجينية يمكن نقلها أفقيًا بين البكتيريا عبر آلية تعرف باسم التحول [2]. أظهرت ملاحظات مماثلة في الأربعينيات [3] والخمسينات [4] دليلًا على أن الاقتران والتحول هما آليات إضافية لنقل الجينات الأفقي [5].

لاستنتاج أحداث HGT ، والتي قد لا تؤدي بالضرورة إلى تغييرات نمطية ، تعتمد معظم الطرق المعاصرة على تحليلات بيانات التسلسل الجيني. يمكن فصل هذه الطرق على نطاق واسع إلى مجموعتين: الطرق البارامترية والتطور الوراثي (الشكل 1). تبحث الطرق البارامترية عن أقسام الجينوم التي تختلف اختلافًا كبيرًا عن المتوسط ​​الجيني ، مثل محتوى الجوانين والسيتوزين (GC) أو استخدام الكودون [6]. تدرس طرق علم الوراثة التاريخ التطوري للجينات المعنية وتحدد السلالات المتضاربة. يمكن تقسيم طرق علم الوراثة أيضًا إلى تلك التي تعيد بناء ومقارنة أشجار النشوء والتطور بشكل صريح وتلك التي تستخدم تدابير بديلة بدلاً من أشجار النشوء والتطور [7].

(1) تستنتج الطرق البارامترية HGT عن طريق حساب إحصائية ، هنا محتوى GC ، لنافذة منزلقة ومقارنتها بالنطاق النموذجي على الجينوم بأكمله ، المشار إليه هنا بين الخطين الأفقيين باللون الأحمر. يتم استنتاج المناطق ذات القيم غير النمطية على أنها تم نقلها أفقيًا. (2) تعتمد مناهج علم الوراثة على الاختلافات بين الجينات وتطور شجرة الأنواع التي تنتج عن HGT. تعيد طرق التطور الوراثي الصريح بناء أشجار الجينات واستنتاج أحداث HGT التي من المحتمل أن تكون قد أدت إلى شجرة الجينات تلك. تتجاوز طرق علم الوراثة الضمنية إعادة بناء شجرة الجينات ، على سبيل المثال ، من خلال النظر في التناقضات بين المسافات الزوجية بين الجينات والأنواع المقابلة لها.

السمة الرئيسية للطرق البارامترية هي أنها تعتمد فقط على الجينوم قيد الدراسة لاستنتاج أحداث HGT التي قد تكون حدثت في سلالتها. لقد كانت ميزة كبيرة في الأوقات المبكرة من عصر التسلسل ، عندما كان القليل من الجينومات ذات الصلة الوثيقة متاحة للطرق المقارنة. ومع ذلك ، نظرًا لأنها تعتمد على توحيد توقيع المضيف لاستنتاج أحداث HGT ، فإن عدم مراعاة التباين داخل الذرة للمضيف سيؤدي إلى تنبؤات مفرطة - وضع علامة على الأجزاء الأصلية باعتبارها أحداث HGT محتملة [8]. وبالمثل ، يجب أن تظهر الأجزاء المنقولة توقيع المتبرع وأن تكون مختلفة بشكل كبير عن توقيع المستلم [6]. علاوة على ذلك ، تخضع الأجزاء الجينومية ذات الأصل الأجنبي لنفس العمليات الطفرية مثل باقي جينوم المضيف ، وبالتالي فإن الفرق بين الاثنين يميل إلى الاختفاء بمرور الوقت ، وهي عملية يشار إليها باسم التحسين [9]. هذا يحد من قدرة الطرق البارامترية على اكتشاف HGTs القديمة.

تستفيد طرق علم الوراثة من التوافر الأخير للعديد من الجينومات المتسلسلة. في الواقع ، كما هو الحال بالنسبة لجميع الطرق المقارنة ، يمكن لأساليب علم الوراثة أن تدمج المعلومات من جينومات متعددة وتدمجها على وجه الخصوص باستخدام نموذج التطور. وهذا يمنحهم القدرة على توصيف أفضل لأحداث HGT التي يستنتجونها - لا سيما من خلال تحديد الأنواع المانحة ووقت النقل. ومع ذلك ، فإن النماذج لها حدود ويجب استخدامها بحذر. على سبيل المثال ، يمكن أن تكون السلالات المتضاربة نتيجة لأحداث لا يأخذها النموذج في الحسبان ، مثل الشلل غير المعترف به بسبب الازدواجية المتبوعة بفقدان الجينات. أيضًا ، تعتمد العديد من الأساليب على شجرة الأنواع المرجعية التي من المفترض أن تكون معروفة ، عندما يكون من الصعب في كثير من الحالات الحصول على شجرة أنواع موثوقة. أخيرًا ، يمكن أن تكون التكاليف الحسابية لإعادة بناء العديد من أشجار الجينات والأنواع باهظة الثمن. تميل طرق علم الوراثة إلى أن يتم تطبيقها على الجينات أو تسلسل البروتين كوحدات تطورية أساسية ، مما يحد من قدرتها على اكتشاف HGT في مناطق خارج حدود الجينات أو عبرها.

بسبب مناهجها التكميلية - وغالبًا مجموعات غير متداخلة من المرشحين HGT - فإن الجمع بين التنبؤات من الأساليب البارامترية والتطور الوراثي يمكن أن ينتج مجموعة أكثر شمولاً من جينات HGT المرشحة. في الواقع ، تم الإبلاغ عن الجمع بين الطرق البارامترية المختلفة لتحسين جودة التنبؤات بشكل ملحوظ [10،11]. علاوة على ذلك ، في حالة عدم وجود مجموعة شاملة من الجينات الحقيقية المنقولة أفقياً ، يمكن حل التناقضات بين الطرق المختلفة [12 ، 13] من خلال الجمع بين الطرق البارامترية والطرق التطورية. ومع ذلك ، فإن الجمع بين الاستنتاجات من طرق متعددة ينطوي أيضًا على خطر زيادة معدل الإيجابي الكاذب [14].


الوراثة المتعددة المجردة # 5

في مناقشة عبر البريد الإلكتروني ، توصلنا إلى استنتاج مفاده أنه من المنطقي أن يكون لديك موروثات متعددة في جوليا بقيد واحد بسيط إلى حد ما:

إذا تم استخدام نوعين مجردين للإرسال في نفس "الفتحة" لنفس كائن الوظيفة العامة ، فلا يمكن أن يشتركوا في سليل عام وملموس (جميع الأنواع تشترك في لا شيء باعتباره سليلًا تجريديًا مشتركًا).

يبدو أن هذا التقييد ، جنبًا إلى جنب مع عدم سماح جوليا للميراث من الأنواع غير المجردة ، يعالج جميع المشكلات العملية التي يواجهها المرء عادةً مع الميراث المتعدد. لن يُسمح بما يلي ، على سبيل المثال:

لاحظ أن الوظيفة العامة هي كائن خارجي لجميع الأنواع ، وليس اسمًا داخل أحد الأنواع كما هو الحال في لغة اتجاه الكائن التقليدية. وبالتالي ، يمكن للمرء أن يمتلك f (a :: A) في مساحة اسم واحدة و f (b :: B) في مساحة اسم أخرى دون مشاكل ، طالما أن f s في فضاءي الاسم هذين هما كائنات دالة عامة مميزة.

تم تحديث النص بنجاح ، ولكن تمت مواجهة هذه الأخطاء:

لا يمكننا تحويل المهمة إلى مشكلة في الوقت الحالي. حاول مرة اخرى.

تم إنشاء المشكلة بنجاح ولكن لا يمكننا تحديث التعليق في الوقت الحالي.


ماذا يعني علماء الوراثة بالتوقع؟

تميل علامات وأعراض بعض الحالات الوراثية إلى أن تصبح أكثر حدة وتظهر في سن مبكرة حيث ينتقل الاضطراب من جيل إلى آخر. هذه الظاهرة تسمى الترقب. غالبًا ما يُلاحظ التوقع مع بعض الاضطرابات الوراثية للجهاز العصبي ، مثل مرض هنتنغتون ، وحثل التوتر العضلي ، ومتلازمة إكس الهش.

يحدث التوقع عادة مع الاضطرابات التي تسببها نوع غير عادي من الطفرات يسمى توسع ثلاثي النوكليوتيد المتكرر. تكرار ثلاثي النوكليوتيدات عبارة عن سلسلة من ثلاث كتل بناء DNA (نيوكليوتيدات) تتكرر عدة مرات على التوالي. أجزاء الحمض النووي التي تحتوي على عدد غير طبيعي من هذه التكرارات غير مستقرة وعرضة للأخطاء أثناء انقسام الخلية. يمكن أن يتغير عدد التكرارات مع انتقال الجين من الوالد إلى الطفل. إذا زاد عدد التكرارات ، يُعرف باسم توسع تكرار ثلاثي النوكليوتيدات. في بعض الحالات ، قد يتوسع تكرار ثلاثي النوكليوتيدات حتى يتوقف الجين عن العمل بشكل طبيعي. يتسبب هذا التوسع في أن تصبح سمات بعض الاضطرابات أكثر حدة مع كل جيل متعاقب.

معظم الاضطرابات الوراثية لها علامات وأعراض تختلف بين الأفراد المصابين ، بما في ذلك الأشخاص المصابون في نفس العائلة. لا يمكن تفسير كل هذه الاختلافات بالتوقع. من المحتمل أن تكون مجموعة من العوامل الوراثية والبيئية ونمط الحياة مسؤولة عن التباين ، على الرغم من عدم تحديد العديد من هذه العوامل. يدرس الباحثون أجيالًا متعددة من أفراد الأسرة المتأثرين ويأخذون في الاعتبار السبب الجيني للاضطراب قبل تحديد أنه يظهر الترقب.


خيارات الوصول

احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


† ساهم هؤلاء المؤلفون بالتساوي.

تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف والمصدر الأصليين.

مراجع

2004 سلالة الجينوم للميتوكوندريا بين البكتريا البروتينية α وسلالة سلالة eubacterial في الغالب من جينات الخميرة النووية. مول. بيول. Evol. 21، ١٦٤٣-١٦٦٠. (دوى: 10.1093 / molbev / msh160) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1997 تنقيح مقترح لنظرية الجذور الحرة للميتوكوندريا للشيخوخة. مقولات بيولوجية 19، 161-166. (دوى: 10.1002 / bies.950190211) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

1981 تسلسل وتنظيم جينوم الميتوكوندريا البشري. طبيعة سجية 290، 457-465. (دوى: 10.1038 / 290457a0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

نوفيك آر بي ، كلويز آر سي ، كوهين إس إن ، كيرتس آر ، داتا إن ، فالكو إس

. 1976 تسمية موحدة للبلازميدات البكتيرية: اقتراح. باكتيريول. القس. 40، 168-189. (دوى: 10.1128 / MMBR.40.1.168-189.1976) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1977 يتم اختيار جزيئات الحمض النووي لخلايا الماوس L بشكل عشوائي لتكرارها خلال دورة الخلية. زنزانة 11، 719-727. (دوى: 10.1016 / 0092-8674 (77) 90286-0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Nijtmans LG، Henderson NS، Attardi G، Holt IJ

. 2001 تجميع سينسيز ATP المعطل المرتبط بطفرة في جين الوحدة الفرعية 6 لـ ATP synthase البشري. J. بيول. تشيم. 276، 6755-6762. (دوى: 10.1074 / jbc.M008114200) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Mattiazzi M، Vijayvergiya C، Gajewski CD، DeVivo DC، Lenaz G، Wiedmann M، Manfredi G

. 2004 أدت طفرة mtDNA T8993G (NARP) إلى ضعف الفسفرة المؤكسدة التي يمكن تحسينها بمضادات الأكسدة. همم. مول. جينيه. 13، 869-879. (دوى: 10.1093 / hmg / ddh103) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2011 فصل mtDNA خلال التطور الجنيني البشري: m.3243A & gtG كنظام نموذجي. همم. موتات. 32، 116-125. (دوى: 10.1002 / humu.21417) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كامبل جي ، كريشنان كج ، ديشاور إم ، تايلور آر دبليو ، تورنبول دم

. 2014 تشريح الآليات الكامنة وراء تراكم عمليات حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في العضلات الهيكلية البشرية. همم. مول. جينيه. 23، 4612-4620. (دوى: 10.1093 / hmg / ddu176) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2003 طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا الجذعية في القولون البشري. J. كلين. استثمار. 112، 1351-1360. (دوى: 10.1172 / JCI19435) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Oldfors A، Moslemi AR، Fyhr IM، Holme E، Larsson NG، Lindberg C

. 1995 حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في ألياف العضلات في التهاب عضلات الجسم المتضمن. J. نيوروباتول. إكسب. نيورول. 54، 581-587. (دوى: 10.1097 / 00005072-199507000-00012) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2006 مستويات عالية من حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا العصبية في المادة السوداء في الشيخوخة ومرض باركنسون. نات. جينيه. 38، 515-517. (دوى: 10.1038 / ng1769) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Nido GS و Dolle C و Flones I و Tuppen HA و Alves G و Tysnes OB و Haugarvoll K و Tzoulis C

. 2018 رسم خرائط Ultradeep لحذف الميتوكوندريا العصبية في مرض باركنسون. نيوروبيول. شيخوخة 63، 120-127. (دوى: 10.1016 / j.neurobiolaging.2017.10.024) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2016 إعادة ترتيب الحمض النووي للميتوكوندريا المعقدة في الخلايا الفردية من المرضى الذين يعانون من التهاب عضلات الجسم التضميني المتقطع. الدقة الأحماض النووية. 44، 5313-5329. (دوى: 10.1093 / nar / gkw382) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

2019 فهم اضطرابات صيانة الحمض النووي للميتوكوندريا على مستوى ألياف العضلات المفردة. الدقة الأحماض النووية. 47، 7430-7443. (دوى: 10.1093 / nar / gkz472) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2016 خلل في توازن الحمض النووي للميتوكوندريا في المادة السوداء في مرض باركنسون. نات. كومون. 7، 13548.(دوى: 10.1038 / ncomms13548) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1999 التكرار المريح لـ mtDNA: نموذج له آثار على التعبير عن المرض. أكون. جيه هوم. جينيه. 64، 1158-1165. (دوى: 10.1086 / 302311) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Elson JL، Samuels DC، Turnbull DM، Chinnery PF

. 2001 يوضح الانجراف العشوائي داخل الخلايا التوسع النسيلي لطفرات الحمض النووي للميتوكوندريا مع تقدم العمر. أكون. جيه هوم. جينيه. 68، 802-806. (دوى: 10.1086 / 318801) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 1989 طفرات الحمض النووي الميتوكوندريا وأمراض الجهاز العصبي العضلي. اتجاهات الجينات. 5، 9-13. (دوى: 10.1016 / 0168-9525 (89) 90005-X) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

يونيدا م ، تشومين أ ، مارتينوزي أ ، هوركو أو ، أتاردي جي

. 1992 ميزة تكرارية ملحوظة لـ mtDNA البشري الذي يحمل طفرة نقطية تسبب اعتلال عضلة الدماغ MELAS. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 89، 11164-11168. (دوى: 10.1073 / pnas.89.23.11164) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. يمكن أن يكون النسخ 2014 مفتاحًا لميزة الاختيار لطفرات حذف الميتوكوندريا في الشيخوخة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111، 2972-2977. (دوى: 10.1073 / pnas.1314970111) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2018 حل لغز التوسع النسيلي لحذف mtDNA. الجينات 9، 126. (doi: 10.3390 / genes9030126) Crossref، ISI، Google Scholar

2018 أصل خلوي لحذف الحمض النووي للميتوكوندريا في العضلات الهيكلية البشرية. آن. نيورول. 84، 289-301. (دوى: 10.1002 / ana.25288) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كولير ها ، خرابكو K ، بودياك إن دي ، نيخايفا إي ، هيريرو جيمينيز بي ، ثيلي دبليو جي

. 2001 يمكن تفسير التكرار العالي لطفرات الحمض النووي للميتوكوندريا المثلية في الأورام البشرية دون اختيار. نات. جينيه. 28، 147-150. (دوى: 10.1038 / 88859) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 1968 معدل التطور على المستوى الجزيئي. طبيعة سجية 217، 624-626. (دوى: 10.1038 / 217624a0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

ميكيل جيه ، إيكونوموس إيه سي ، فليمنج جي ، جونسون جي إي

. 1980 دور الميتوكوندريا في شيخوخة الخلايا. إكسب. جيرونتول. 15، 575-591. (دوى: 10.1016 / 0531-5565 (80) 90010-8) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

وانغ د ، كروتزر دا ، إيسيغمان جم

. 1998 الطفرات وإصلاح تلف الحمض النووي المؤكسد: رؤى من الدراسات باستخدام الآفات المحددة. موتات. الدقة. 400، 99-115. (دوى: 10.1016 / S0027-5107 (98) 00066-9) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2002 إصلاح تلف الحمض النووي المؤكسد في الحمض النووي النووي والميتوكوندريا ، وبعض التغييرات مع تقدم العمر في خلايا الثدييات. راديك مجاني. بيول. ميد. 32، 804-812. (دوى: 10.1016 / S0891-5849 (02) 00787-6) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2014 التوسع النسيلي لطفرات نقطة الحمض النووي للميتوكوندريا في وقت مبكر إلى منتصف العمر يؤدي إلى خلل وظيفي في الميتوكوندريا أثناء شيخوخة الإنسان. بلوس جينيت. 10، e1004620. (دوى: 10.1371 / journal.pgen.1004620) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Kennedy SR، Salk JJ، Schmitt MW، Loeb LA

. يكشف التسلسل الفائق الحساسية لعام 2013 عن زيادة مرتبطة بالعمر في طفرات الميتوكوندريا الجسدية التي لا تتوافق مع الضرر التأكسدي. بلوس جينيت. 9، e1003794. (دوى: 10.1371 / journal.pgen.1003794) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

زينج دبليو ، خرابكو ك ، كولير ها ، ثيلي دبليو جي ، كوبلاند مرحاض

. 2006 أصول طفرات نقطة الميتوكوندريا البشرية كأخطاء بوساطة DNA polymerase γ. موتات. الدقة. 599، 11-20. (دوى: 10.1016 / j.mrfmmm.2005.12.012) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Kauppila TES ، Kauppila JHK ، Larsson NG

. 2017 الميتوكوندريا الثديية والشيخوخة: تحديث. ميتاب الخلية. 25، 57-71. (دوى: 10.1016 / j.cmet.2016.09.017) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Nekhaeva E، Bodyak ND، Kraytsberg Y، McGrath SB، Van Orsouw NJ، Pluzhnikov A، Wei JY، Vijg J، Khrapko K

. 2002 طفرات نقطة mtDNA الموسعة نسليًا وفيرة في الخلايا الفردية للأنسجة البشرية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 99، 5521-5526. (دوى: 10.1073 / pnas.072670199) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2009 نهج منهجي لتتبع نسب الخلايا في الأنسجة الظهارية البشرية. الخلايا الجذعية 27، 1410-1420. (دوى: 10.1002 / جذع 67) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

جريفز إل سي ، بارون إم جي ، بلاسا إس ، كيركوود تي بي ، ماذرز جي سي ، تايلور آر دبليو ، تورنبول دي إم

. 2010 توجد عيوب في مجمعات متعددة من سلسلة الجهاز التنفسي في خبايا القولون البشرية المتقادمة. إكسب. جيرونتول. 45، 573-579. (دوى: 10.1016 / j.exger.2010.01.013) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2008 آليات السرطان الميداني في معدة الإنسان: توسع وانتشار الخلايا الجذعية المعدية الطافرة. أمراض الجهاز الهضمي 134، 500-510. (دوى: 10.1053 / j.gastro.2007.11.035) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2011 فى الموقع يكشف تتبع النسب لمصير الخلايا الجذعية الظهارية للبروستاتا عن أصل نسيلي مشترك للخلايا القاعدية والخلايا اللمعية. J. باتول. 225، 181-188. (دوى: 10.1002 / path.2965) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

يحد مصير الخلايا الجذعية غير المتكافئة السائدة لعام 2018 من معدل التعاقب المتخصص في خبايا القولون البشرية. EBioMedicine 31، 166-173. (دوى: 10.1016 / j.ebiom.2018.04.017) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2017 الخلايا الجذعية القاعدية متعددة القدرات ، المحفوظة في منافذ قريبة موضعية ، تدعم التدفقات الظهارية طويلة المدى في البروستاتا البشرية. مندوب الخلية. 20، 1609-1622. (دوى: 10.1016 / j.celrep.2017.07.061) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

نوتيبوم إم ، جونسون آر ، تايلور آر دبليو ، رايت إن إيه ، لايتولرز آر إن ، كيركوود تي بي إل ، ماذرز جي سي ، تيرنبول دي إم ، جريفز إل سي

. 2010 تؤدي طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا المرتبطة بالعمر إلى تغييرات صغيرة ولكنها مهمة في تكاثر الخلايا وموت الخلايا المبرمج في خبايا القولون البشري. شيخوخة الخلية 9، 96-99. (دوى: 10.1111 / j.1474-9726.2009.00531.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2005 طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا ، الإجهاد التأكسدي ، وموت الخلايا المبرمج في شيخوخة الثدييات. علم 309، 481-484. (دوى: 10.1126 / العلوم .1112125) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2004 الشيخوخة المبكرة في الفئران التي تعبر عن خلل في بلمرة الحمض النووي في الميتوكوندريا. طبيعة سجية 429، 417-423. (دوى: 10.1038 / nature02517) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Vermulst M ، Wanagat J ، Kujoth GC ، Bielas JH ، Rabinovitch PS ، Prolla TA ، Loeb LA

. 2008 عمليات حذف الحمض النووي والطفرات النسيلية تؤدي إلى الشيخوخة المبكرة في الفئران المتحولة للميتوكوندريا. نات. جينيه. 40، 392-394. (doi: 10.1038 / ng.95) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

بينز هل ، تورنبول دم ، جريفز إل سي

. 2014 شيخوخة الخلايا الجذعية البشرية: هل طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا لها دور سببي؟ شيخوخة الخلية 13، 201-205. (دوى: 10.1111 / acel.12199) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Fox RG ، Magness S ، Kujoth GC ، Prolla TA ، Maeda N

. 2012 طفرة تحرير بلمرة الحمض النووي للميتوكوندريا ، PolgD257A ، تزعج دورة خلايا السلف الجذعية في الأمعاء الدقيقة وتحد من امتصاص الدهون الزائدة. أكون. J. Physiol. الجهاز الهضمي. فيزيول الكبد. 302، G914-G924. (دوى: 10.1152 / ajpgi.00402.2011) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Norddahl GL، Pronk CJ، Wahlestedt M، Sten G، Nygren JM، Ugale A، Sigvardsson M، Bryder D

. 2011 يؤدي تراكم طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى ظهور أنماط ظاهرية للشيخوخة المبكرة المكونة للدم تختلف عن شيخوخة الخلايا الجذعية الفسيولوجية. الخلية الجذعية للخلايا 8، 499-510. (دوى: 10.1016 / j.stem.2011.03.009) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2012 ضعف الخلايا السلفية الجسدية لطفرات الحمض النووي الميتوكوندريا تكمن وراء الأنماط الظاهرية progeroid في الفئران الطفرة Polg. ميتاب الخلية. 15، 100-109. (دوى: 10.1016 / j.cmet.2011.11.012) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

سو تي ، تيرنبول دم ، جريفز إل سي

. 2018 أدوار طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا في شيخوخة الخلايا الجذعية. الجينات 9، 182. (doi: 10.3390 / genes9040182) Crossref، ISI، Google Scholar

يشير مستوى mtDNA heteroplasmy 2018 ورقم النسخة إلى عبء المرض في مرض الميتوكوندريا m.3243A و gtG. EMBO مول. ميد. 10، e8262. (دوى: 10.15252 / emmm.201708262) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

أولسون سي ، جونسن إي ، نيلسون إم ، ويلاندر إي ، سيفانن إيه سي ، لاجرستروم-فيرمر إم

. 2001 ينخفض ​​مستوى طفرة الميتوكوندريا A3243G مع تقدم العمر في الخلايا الظهارية من الأفراد المصابين بداء السكري والصمم. يورو. جيه هوم. جينيه. 9، 917-921. (دوى: 10.1038 / sj.ejhg.5200742) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Rahman S، Poulton J، Marchington D، Suomalainen A

. 2001 انخفاض بمقدار 3243 A → G طفرة mtDNA من الدم في متلازمة MELAS: دراسة طولية. أكون. جيه هوم. جينيه. 68، 238-240. (دوى: 10.1086 / 316930) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

فريدريكسن أل ، أندرسن بي إتش ، كيفيك كو ، جيبيسين تي دي ، فيسينغ جي ، شوارتز إم

. 2006 توزيع خاص بالأنسجة لطفرة 3243A → G mtDNA. جيه ميد. جينيه. 43، 671-677. (دوى: 10.1136 / jmg.2005.039339) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

ريف إيه كيه ، كريشنان كج ، إلسون جيه إل ، موريس سي إم ، بندر إيه ، لايتولرز آر إن ، تورنبول دي إم

. 2008 طبيعة حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا العصبية السوداء. أكون. جيه هوم. جينيه. 82، 228-235. (دوى: 10.1016 / j.ajhg.2007.09.018) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

شوفنر جي إم ، لوت إم تي ، فولجافيك أس ، سويدان إس إيه ، كوستيجان دا ، والاس دي سي

. 1989 كيرنز ساير العفوي / شلل العين الخارجي المزمن بالإضافة إلى متلازمة المتلازمة المرتبطة بحذف الحمض النووي للميتوكوندريا: نموذج التكرار الانزلاقي والعلاج الأيضي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 86، 7952-7956. (دوى: 10.1073 / pnas.86.20.7952) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2008 ما الذي يسبب حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا البشرية؟ نات. جينيه. 40، 275-279. (دوى: 10.1038 / ng.f.94) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2009 آليات تكوين وتراكم عمليات حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا العصبية المسنة. همم. مول. جينيه. 18، 1028-1036. (دوى: 10.1093 / hmg / ddn437) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

تادي إس كيه ، سيباستيان آر ، داهال إس ، بابو آر كيه ، تشودري بي ، راغافان إس سي

. 2016 انضم الطرف بوساطة Microhomology هو الوسيط الرئيسي لإصلاح كسر الخيط المزدوج أثناء آفات الحمض النووي للميتوكوندريا. مول. بيول. زنزانة 27، 223-235. (دوى: 10.1091 / mbc.e15-05-0260) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 2010 آلية إصلاح كسر الحمض النووي مزدوج الشريطة عن طريق مسار الانضمام النهائي للحمض النووي غير المتماثل. Annu. القس Biochem. 79، 181-211. (دوى: 10.1146 / annurev.biochem.052308.093131) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2019 إعادة تركيب اختيارات النسخ أثناء تخليق L-strand للميتوكوندريا يتسبب في حذف الحمض النووي. نات. كومون. 10، 759. (دوى: 10.1038 / s41467-019-08673-5) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

نيسانكا إن ، مينكزوك إم ، مورايس سي تي

. 2019 آليات تشكيل حذف الحمض النووي للميتوكوندريا. اتجاهات الجينات. 35، 235-244. (دوى: 10.1016 / j.tig.2019.01.001) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Herbers E ، Kekalainen NJ ، Hangas A ، Pohjoismaki JL ، Goffart S

. 2019 الاختلافات الخاصة بالأنسجة في صيانة الحمض النووي للميتوكوندريا والتعبير عنه. ميتوكوندريا 44، 85-92. (دوى: 10.1016 / j.mito.2018.01.004) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كامبل جر ، زيابريفا الأول ، ريف أيه كيه ، كريشنان كي جيه ، رينولدز آر ، هويل أو ، لاسمان إتش ، تورنبول دي إم ، مهاد دي جي

. 2011 حذف الحمض النووي للميتوكوندريا والتنكس العصبي في التصلب المتعدد. آن. نيورول. 69، 481-492. (دوى: 10.1002 / ana.22109) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كريشنان كج ، راتنايكي تي إي ، دي جروتر هل ، ياروس إي ، تورنبول دم

. 2012 تسبب حذف الحمض النووي للميتوكوندريا في حدوث خلل كيميائي حيوي لوحظ في مرض الزهايمر. نيوروبيول. شيخوخة 33، 2210-2214. (دوى: 10.1016 / j.neurobiolaging.2011.08.009) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2010 تظهر الخلايا العصبية في العمود الفقري ALS عددًا متنوعًا ومخفضًا من نسخ جينات mtDNA وزيادة عمليات حذف جينات mtDNA. مول. نيوروديجينير. 5، 21. (دوى: 10.1186 / 1750-1326-5-21) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

بوا إي ، جونسون J ، هيربست أ ، ديلونج ب ، ماكنزي د ، سلامات إس ، أيكن جم

. 2006 تتراكم طفرات حذف الحمض النووي للميتوكوندريا داخل الخلايا إلى مستويات ضارة في ألياف العضلات الهيكلية البشرية المسنة. أكون. جيه هوم. جينيه. 79، 469-480. (دوى: 10.1086 / 507132) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Bender A و Schwarzkopf RM و McMillan A و Krishnan KJ و Rieder G و Neumann M و Elstner M و Turnbull DM و Klopstock T

. 2008 الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسط ​​هي الهدف الرئيسي لعمليات حذف الحمض النووي للميتوكوندريا. J. نيورول. 255، 1231-1235. (دوى: 10.1007 / s00415-008-0892-9) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Wei Soong N و Hinton DR و Cortopassi G و Arnheim N

. 1992 الفسيفساء لطفرة معينة في الحمض النووي للميتوكوندريا الجسدية في دماغ الإنسان البالغ. نات. جينيه. 2، 318-323. (دوى: 10.1038 / ng1292-318) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Kraytsberg Y ، Kudryavtseva E ، McKee AC ، Geula C ، Kowall NW ، Khrapko K

. 2006 عمليات حذف الحمض النووي للميتوكوندريا وفيرة وتسبب ضعفًا وظيفيًا في الخلايا العصبية الداكنة البشرية المسنة. نات. جينيه. 38، 518-520. (دوى: 10.1038 / ng1778) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Itoh K، Weis S، Mehraein P، Müller-Höcker J

. 1997 عيوب السيتوكروم ج أوكسيديز في المادة السوداء لمرض باركنسون: دراسة كيميائية مناعية ومورفومترية. موف. ديسورد. 12، 9-16. (دوى: 10.1002 / mds.870120104) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1991 الشيخوخة ومرض باركنسون: الانتقائية الإقليمية للمادة السوداء. مخ 114(جزء 5) ، 2283-2301. (دوى: 10.1093 / brain / 114.5.2283) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

بريرلي إي جيه ، جونسون ماساتشوستس ، لايتولرز آر إن ، جيمس أوف ، تورنبول دم

1998 دور طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا في شيخوخة الإنسان: الآثار المترتبة على الجهاز العصبي المركزي والعضلات. آن. نيورول. 43، 217-223. (دوى: 10.1002 / ana.410430212) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

دياز إف ، بايونا بافالوي ، إم بي ، رنا إم ، مورا إم ، هاو إتش ، مورايس سي تي

. 2002 الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية مع عمليات الحذف الكبيرة يعيد ملء العضيات بشكل أسرع من الجينومات كاملة الطول تحت تحكم مريح في عدد النسخ. الدقة الأحماض النووية. 30، 4626-4633. (دوى: 10.1093 / nar / gkf602) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

. 1999 آليات صيانة الحمض النووي البشري في الميتوكوندريا: الدور المحدد للتسلسل الأساسي والطول على الوظيفة. مول. بيول. زنزانة 10، 3345-3356. (دوى: 10.1091 / mbc.10.10.3345) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Gitschlag BL، Kirby CS، Samuels DC، Gangula RD، Mallal SA، Patel MR

. 2016 الاستجابات التماثلية تنظم ديناميكيات جينوم الميتوكوندريا الأنانية في C. elegans. ميتاب الخلية. 24، 91-103. (دوى: 10.1016 / j.cmet.2016.06.008) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

داماس جيه ، كارنيرو جيه ، أموريم أ ، بيريرا ف

. 2013 MitoBreak: قاعدة بيانات نقاط توقف الحمض النووي للميتوكوندريا. الدقة الأحماض النووية. 42، D1261-D1268. (دوى: 10.1093 / nar / gkt982) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

2017 mTORC1 ينظم الاستجابة المتكاملة للتوتر في الميتوكوندريا وتطور اعتلال عضلي الميتوكوندريا. ميتاب الخلية. 26، 419-428 هـ 415. (دوى: 10.1016 / j.cmet.2017.07.007) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1996 توطين في الموقع لتكاثر الحمض النووي للميتوكوندريا في خلايا الثدييات السليمة. J. خلية بيول. 135، 883-893. (دوى: 10.1083 / jcb.135.4.883) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Picard M ، White K ، Turnbull DM

. 2013 مورفولوجيا الميتوكوندريا والطوبولوجيا والتفاعلات الغشائية في العضلات الهيكلية: دراسة مجهرية إلكترونية كمية ثلاثية الأبعاد. J. أبل. فيسيول. 114، 161-171. (دوى: 10.1152 / japplphysiol.01096.2012) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

ميشرا ف ، فاروزانيان جي ، فام إيه إتش ، تشان دي سي

. 2015 ديناميات الميتوكوندريا هي سمة مميزة لأنواع ألياف العضلات والهيكل العظمي وتنظم التقسيم العضوي. ميتاب الخلية. 22، 1033-1044. (دوى: 10.1016 / j.cmet.2015.09.027) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

إيسنر الخامس ، لينيرز جي ، هاجنوتشكي جي

. 2014 اندماج الميتوكوندريا شائع في العضلات الهيكلية ويدعم اقتران الانقباض والإثارة. J. خلية بيول. 205، 179-195. (دوى: 10.1083 / jcb.201312066) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Chen H، Vermulst M، Wang YE، Chomyn A، Prolla TA، McCaffery JM، Chan DC

. 2010 اندماج الميتوكوندريا مطلوب لاستقرار mtDNA في العضلات الهيكلية والتسامح مع طفرات mtDNA. زنزانة 141، 280-289. (دوى: 10.1016 / j.cell.2010.02.026) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Kang JS، Tian JH، Pan PY، Zald P، Li C، Deng C، Sheng ZH

. 2008 إرساء الميتوكوندريا المحورية بواسطة سينتافيلين يتحكم في حركتها ويؤثر على التيسير على المدى القصير. زنزانة 132، 137-148. (دوى: 10.1016 / j.cell.2007.11.024) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2004 يرتبط النقل المحوري للميتوكوندريا والإمكانات. J. خلية علوم. 117، 2791-2804. (دوى: 10.1242 / jcs.01130) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2008 تزداد إمكانات غشاء الميتوكوندريا في المحاور مع عامل نمو الأعصاب المحلي أو إشارات السيمافورين. J. نيوروسسي. 28، 8306-8315. (دوى: 10.1523 / JNEUROSCI.2614-08.2008) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

McWilliams TG، Prescott AR، Allen GF، Tamjar J، Munson MJ، Thomson C، Muqit MM، Ganley IG

. 2016 Mito-QC يضيء العمارة الميتوفاجي والميتوكوندريا في الجسم الحي. J. خلية بيول. 214، 333-345. (دوى: 10.1083 / jcb.201603039) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Lee HF ، و Lee HJ ، و Chi CS ، و Tsai CR ، و Chang TK ، و Wang CJ

. 2007 التطور العصبي لمتلازمة بيرسون: تقرير حالة ومراجعة الأدبيات. يورو. J. بيدياتر. نيورول. 11، 208-214. (دوى: 10.1016 / j.ejpn.2006.12.008) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2018 الآليات المرضية الكامنة وراء عمليات حذف الحمض النووي الفردية واسعة النطاق للميتوكوندريا. آن. نيورول. 83، 115-130. (دوى: 10.1002 / ana.25127) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Pistilli D، di Gioia CR، D'Amati G، Sciacchitano S، Quaglione R، Quitadamo R، Casali C، Gallo P، Santorelli FM

. 2003 الكشف عن الحمض النووي الميتوكوندريا المحذوف في متلازمة كيرنز ساير باستخدام تشريح مجهري لالتقاط الليزر. همم. باتول. 34، 1058-1061. (دوى: 10.1053 / S0046-8177 (03) 00344-7) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

O′Leary MFN و Vainshtein A و Carter HN و Zhang Y و Hood DA

. 2012 خلل وظيفي في الميتوكوندريا والالتهام الذاتي الناجم عن إزالة التعصيب في العضلات الهيكلية للحيوانات التي تعاني من نقص في موت الخلايا المبرمج. أكون. J. Physiol. خلية فيسيول. 303، C447-C454. (دوى: 10.1152 / ajpcell.00451.2011) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2019 لا تخضع عضلات الهيكل العظمي لموت الخلايا المبرمج أثناء الضمور أو موت الخلايا المبرمج - إعادة النظر في فرضية المجال النوي العضلي. أمام. فيسيول. 9، 1887. (دوى: 10.3389 / fphys.2018.01887) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2012 الخلايا الساتلية ضرورية لتجديد العضلات الهيكلية: الخلية على الحافة تعود إلى مركز الصدارة. تطوير 139، 2845. (doi: 10.1242 / dev.069088) Crossref، PubMed، ISI، Google Scholar

de Laat P، Koene S، van den Heuvel LPWJ، Rodenburg RJT، Janssen MCH، Smeitink JAM

. 2012 المظاهر السريرية والتهاب الدم في الدم والبول واللعاب في 34 عائلة هولندية تحمل طفرة m.3243A و gt G. J. يرث. متعب. ديس. 35، 1059-1069.(دوى: 10.1007 / s10545-012-9465-2) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Shanske S ، Moraes CT ، Lombes A ، Miranda AF ، Bonilla E ، Lewis P ، Whelan MA ، Ellsworth CA ، DiMauro S

. 1990 توزيع نسيج واسع النطاق لحذف الحمض النووي للميتوكوندريا في متلازمة كيرنز ساير. علم الأعصاب 40، 24. (دوى: 10.1212 / WNL.40.1.24) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Brockington M، Alsanjari N، Sweeney MG، Morgan-Hughes JA، Scaravilli F، Harding AE

. 1995 متلازمة كيرنز ساير المرتبطة بحذف أو ازدواج الحمض النووي للميتوكوندريا: دراسة وراثية ومرضية جزيئية. J. نيورول. علوم. 131، 78-87. (دوى: 10.1016 / 0022-510X (95) 00091-F) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Chen C، Vincent AE، Blain AP، Smith AL، Turnbull DM، Reeve AK

. 2020 التحقيق في عيوب التكوين الحيوي للميتوكوندريا في الخلايا العصبية أحادية المادة السوداء باستخدام الأنسجة البشرية بعد الوفاة. نيوروبيول. ديس. 134، 104631. (دوى: 10.1016 / j.nbd.2019.104631) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2019 تتبع النسب في البشر بفضل طفرات الميتوكوندريا وجينوم الخلية الواحدة. زنزانة 176، 1325-1339.e1322. (دوى: 10.1016 / j.cell.2019.01.022) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2018 تضخيم تفضيلي لحذف الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية في المختبر وفي الجسم الحي. علوم. اعادة عد. 8، 1799. (دوى: 10.1038 / s41598-018-20064-2) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

لين ويف ، شولز آم ، بيليجرينو ميغاواط ، لو واي ، شاهام إس ، هاينز سم

. 2016 صيانة وانتشار جينوم الميتوكوندريا الضار عن طريق استجابة بروتين الميتوكوندريا غير المطوية. طبيعة سجية 533، 416-419. (doi: 10.1038 / nature17989) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

كونراد أ ، طومسون أو ، ووترستون آر إتش ، مورمان دي جي ، كيتلي بي دي ، بيرجثورسون يو ، كاتجو الخامس

. 2017 معدل طفرة الميتوكوندريا ، الطيف و heteroplasmy in أنواع معينة انيقة خطوط تراكم الطفرات العفوية ذات الأحجام السكانية المختلفة. مول. بيول. Evol. 34، 1319-1334. PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

لاكشمانان LN ، Yee Z ، Ng LF ، Gunawan R ، Halliwell B ، Gruber J

. 2018 التوسع النسيلي لحذف الحمض النووي للميتوكوندريا هو آلية خاصة للشيخوخة في الحيوانات طويلة العمر. شيخوخة الخلية 17، e12814. (دوى: 10.1111 / acel.12814) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2016 تطور التباين من خلية إلى خلية في مجموعات mtDNA غير المتجانسة الخاضعة للرقابة العشوائية. أكون. جيه هوم. جينيه. 99، 1150-1162. (دوى: 10.1016 / j.ajhg.2016.09.016) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

هندرسون دا ، بويز آر جيه ، كريشنان كي جيه ، لوليس سي ، ويلكينسون دي جي

. 2009 مضاهاة ومعايرة بايز لنموذج حاسوبي عشوائي لحذف الحمض النووي للميتوكوندريا في الخلايا العصبية السوداء. جيه. ستات. مساعد. 104، 76-87. (دوى: 10.1198 / jasa.2009.0005) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

بويز آر جيه ، ويلكينسون دي جي ، كيركوود تي بي إل

. 2008 الاستدلال البايزي لنموذج حركي عشوائي تمت ملاحظته. ستات. حاسوب. 18، 125-135. (دوى: 10.1007 / s11222-007-9043-x) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 2011 استدلال المعلمة البايزية لنماذج الشبكة البيوكيميائية العشوائية باستخدام سلسلة ماركوف الجسيمية مونت كارلو. تركيز الواجهة 1، 807-820. (دوى: 10.1098 / rsfs.2011.0047) الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. النمذجة العشوائية 2009 للوصف الكمي للأنظمة البيولوجية غير المتجانسة. نات. القس جينيه. 10، 122-133. (دوى: 10.1038 / nrg2509) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2003 برنامج لتحليل النماذج الرسومية البايزية باستخدام أخذ عينات جيبس. وقائع ورشة العمل الدولية الثالثة حول الحوسبة الإحصائية الموزعة (DSC 2003) 124(125.10) ، 1-10. منحة جوجل

2017 ستان: لغة برمجة احتمالية. J. ستات. سوفتو. 76، 32. (doi: 10.18637 / jss.v076.i01) Crossref، ISI، Google Scholar

Tavaré S ، Balding DJ ، Griffiths RC ، Donnelly P

. 1997 استنتاج أوقات الاندماج من بيانات تسلسل الحمض النووي. علم الوراثة 145، 505-518. PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google


يشير التمايز الوراثي والنمط الظاهري والإيكولوجي إلى حدوث انتواع أولية في اثنين من زقزاق شارادريوس على طول الساحل الصيني

خلفية: الانتواع مع تدفق الجينات هو بديل لولادة أصناف جديدة في الفصل التباين الصارم. في الواقع ، العديد من الأصناف لها توزيعات باراباتري في الوقت الحاضر. غالبًا ما يكون من غير الواضح ما إذا كانت هذه جهات اتصال ثانوية ، على سبيل المثال. ناجمة عن دورات التجلد السابقة أو مظهر من مظاهر الانتواع بتدفق الجينات ، مما يعيق فهمنا لكيفية دفع القوى المختلفة للتنويع. درسنا هنا الجوانب الجينية والمظهرية والبيئية للتباعد في زوج من أنواع الطيور الساحلية الأولية ، كينتيش (Charadrius alexandrinus) والطيور ذات الوجه الأبيض (C. قمنا بتقييم الاختلاف بناءً على العلامات الجزيئية ذات الأنماط المختلفة للوراثة والاختلاف الظاهري والإيكولوجي المحدد في جوانب المورفومترية والغذائية والمناخية.

نتائج: كشفت تحليلاتنا التكاملية عن مستويات صغيرة إلى معتدلة من التميز الجيني والمظاهر مع تدفق الجينات المتماثل عبر منطقة التلامس على الساحل الصيني. تباعد النوعان منذ ما يقرب من نصف مليون عام في عزلة ديناميكية مع حدوث اتصال ثانوي بسبب تغيرات مستوى سطح البحر بين شرق وجنوب بحر الصين في منتصف العصر الجليدي المتأخر. لقد وجدنا دليلًا على إزاحة الشخصية والتمايز البيئي المناسب بين النوعين ، واستدعاء دور الاختيار في تسهيل الاختلاف على الرغم من تدفق الجينات.

استنتاج: تشير هذه النتائج إلى أن علم البيئة يمكنه بالفعل مواجهة تدفق الجينات من خلال الانتقاء المتباين وبالتالي يساهم في التكوّن الأولي في هذه الزقزاقات. علاوة على ذلك ، تسلط دراستنا الضوء على أهمية استخدام مجموعات البيانات التكاملية للكشف عن التاريخ التطوري والمساعدة في استنتاج آليات الانتواع.

الكلمات الدالة: إزاحة الشخصية مكانة بيئية تدفق الجينات التهجين Parapatry تحليل النظائر المستقرة.

بيان تضارب المصالح

الكتاب تعلن أنه ليس لديهم المصالح المتنافسة.

الأرقام

أخذ العينات من المواقع والتشكل والتغذية ...

أخذ العينات من المواقع والتشكل والتمايز في المستوى الغذائي في كنتيش بلوفر شرادريوس الكسندرينوس ...

شبكات Haplotype تعتمد على الميتوكوندريا ...

شبكات النمط الفرداني القائمة على تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا والنووي ، والتركيبات الوراثية السكانية ...

الملاءمة البيئية المتوقعة لـ ج ...

الملاءمة البيئية المتوقعة لـ C. alexandrinus (يسار) و C. dealbatus (يمين) ، عبر البيئة ...

الكثافات الخلفية للسكان الديموغرافيين ...

تم تقدير الكثافات الخلفية للمعلمات الديموغرافية للسكان باستخدام نموذج العزلة مع الهجرة (IM) المنفذ ...


نظام وراثي ثان: انتشار علم الأحياء من خلال الثقافة

بحلول منتصف القرن العشرين (وبالتالي بعد "التوليف الحديث" في علم الأحياء التطوري) ، قدمت العلوم السلوكية فقط بدايات سطحية للأدبيات العلمية التي توثق الدليل على الميراث الثقافي في الحيوانات - نقل السلوكيات التقليدية عن طريق التعلم من الآخرين (اجتماعيًا). التعلم). على النقيض من ذلك ، شهدت العقود الأخيرة نموًا هائلاً في توثيق مثل هذه الظواهر الثقافية ، مدفوعًا بدراسات ميدانية طويلة الأجل وتجارب معملية تكميلية. هنا ، أراجع النطاق المزدهر للاكتشافات في هذا المجال ، والذي يشير بشكل متزايد إلى أن "نظام الوراثة الثاني" ، المبني على أكتاف نظام الوراثة الجيني الأساسي ، يحدث على نطاق واسع بين الفقاريات وربما في اللافقاريات أيضًا. تشير خصائصه الجديدة إلى آثار كبيرة على فهمنا لعلم الأحياء التطوري. أقوم بتقييم مدى توسيع هذا النظام الثاني لنطاق التطور ، سواء من خلال تكرار الخصائص الرئيسية للنظام التطوري العضوي الأولي ، أو تجاوزه بطرق مهمة. هذا راسخ في التطور الثقافي البشري هنا ، أتناول الثقافات الحيوانية بشكل عام. يتعلق السؤال الرئيسي الآخر والمرتبط بمدى تفاعل عواقب انتقال الثقافة الحيوانية على نطاق واسع مع أنظمة الوراثة الأولية القائمة على الجينات ، لتشكيل التطور العضوي.

1 المقدمة

1.1. نظام الميراث الثاني

لتقديم مفهوم "نظام الوراثة الثاني" [1] الذي تمت مناقشته في هذه المراجعة ، ضع في اعتبارك مثال الشمبانزي (Pan troglodytes verus) ، الذين يستخدمون مواد المطرقة الطبيعية عبر مساحات شاسعة من أقصى غرب إفريقيا لكسر مجموعة متنوعة من المكسرات [2،3] (الشكل 1). إلى جانب استخدام الأدوات الأخرى لجني موارد إضافية ، توفر هذه المهارة نسبة كافية من المدخول الغذائي والطاقة خلال موسم الجفاف ، عندما ينضب النظام الغذائي المفضل للفاكهة لدى القردة ، مما يشير إلى أنها تلعب دورًا تكيفيًا حاسمًا في احتلال الناجح للموائل المتضمنة [10،11]. ومع ذلك ، فإن السلوك غير موجود في ذخيرة الشمبانزي عبر الجزء الأكبر من مداها ، والذي يمتد إلى تنزانيا وأوغندا في الشرق [5] ولا يحدث حتى في نطاق فيروس سلالات إلى الشرق من نهر ساساندرا العظيم في ساحل العاج [6] ، على الرغم من الدراسات التي تثبت أن الصواميل المناسبة ومواد المطرقة متوفرة هناك وفي مواقع أخرى حيث التقنية غير موجودة [6،7] (الشكل 1). وهكذا يبدو أن هذا التباين يتحدى التفسير إما بالاختلافات البيئية أو الجينية ، مما يشير بدلاً من ذلك إلى أن السلوك ، بمجرد اختراعه ، لم يتم توريثه عن طريق الجينات ولكن بدلاً من ذلك انتشر عن طريق نظام وراثي ثان: التعلم القائم على الملاحظة. هذا من شأنه أن يجعل كسر الجوز "متغيرًا ثقافيًا" محليًا [5،12] ، أو تقليدًا ، مشابهًا للاختلافات الإقليمية في تقنيات الإيقاع البشري.

الشكل 1. دليل على كسر الجوز كمتغير ثقافي في الشمبانزي. ينتشر تكسير الجوز باستخدام مواد المطرقة الطبيعية عبر مساحة كبيرة من غرب إفريقيا (النجوم البيضاء) ولكنها غائبة في أي مكان آخر (النجوم المظلمة) [3-5] ، على الرغم من الدراسات المستقلة التي تؤكد توافر المواد الخام [6،7]. تظهر التجارب مع الشمبانزي في شرق إفريقيا أنه يمكنهم الحصول على كسر الجوز من خلال التعلم القائم على الملاحظة [8،9] انظر النص للحصول على التفاصيل. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

الأدلة المتقاربة لا تقدر بثمن لاختبار مثل هذه الاستدلالات. وتشمل هذه الاختلافات في التفضيلات الموسمية لمواد المطرقة الموثقة حتى بين مجتمعات الشمبانزي المجاورة التي تعيش في بيئات مماثلة وتخضع للكثير من الاختلاط الجيني [13 ، 14]. مزيد من الدعم يأتي من مجموعة من التحقيقات التجريبية في كل من المجتمعات البرية والأسيرة [8،15]. في أحد الأنواع الأخيرة ، تمت دراسة الشمبانزي في شرق إفريقيا ، الذي لا يكسر المكسرات بشكل طبيعي ، في محمية جزيرة معزولة وإما تعرض لنموذج خبير في تكسير الجوز أو ، في مجموعة تحكم أساسية ، لم ير أي نموذج [8]. تطورت عملية تكسير الجوز في غالبية أولئك الذين شاهدوا النموذج ولكن ليس في الأفراد الضابطين ، وبعد أن تعرضت كلتا المجموعتين لكسارة البندق الخبيرة ، بدأ الجميع في كسر الجوز ، مع زيادة التكرار مع نمو مهاراتهم (الشكل 1).

في هذا المثال من تكسير الجوز ، توجد بالتالي عدة مصادر متقاربة للأدلة تؤكد الاستنتاج بأن التعلم الاجتماعي يكمن وراء حدوث السلوك ، بحيث تكون الاختلافات الإقليمية في إفريقيا ثقافية في الأساس. هذا التعلم الاجتماعي هو الذي يوفر للشمبانزي "نظام وراثي ثانٍ" حيث يمكنهم الاستفادة من اختراعات الأفراد النادرة ، والتي قد تنتشر عبر المجتمعات وفيما بينها ، وقد أكدت تجارب نشر أخرى مع القردة الأسيرة [16،17] . كشفت التنقيبات الأثرية في أحد مواقع تكسير الجوز أن مثل هذا السلوك المفيد قد تم نقله منذ ما لا يقل عن 4300 عام [18] (الشكل 2) ، مما يجعلها ظاهرة تطورية مهمة.

الشكل 2. أكد علم الآثار استمرارية تكسير الجوز. يحمل كريستوف بوش أدلة مادية على تكسير الجوز الذي تم التنقيب عنه حتى عمق زمني لا يقل عن 4300 عام ، وهو ما يقابل ذلك الذي تنتجه الشمبانزي حاليًا على السطح هنا في غابة تاو [18]. رصيد الصورة: Julio Mercader. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

لقد روجت سابقًا لتعبير "نظام الميراث الثاني" للإشارة إلى مثل هذه العملية في سياق قضية طبيعة سجية الإبلاغ عن جينوم الشمبانزي [1] ، حيث بدا المصطلح بمثابة نقطة مقابلة واضحة لما يُفترض أنه النظام التطوري السابق أو "الأساسي" الذي يعتمد على الوراثة الجينية ، "النظام الثانوي" الذي تم بناؤه على أكتاف ذلك السابق النظام الأساسي الحالي. يبدو هذا الافتراض منطقيًا بقدر ما ، على الرغم من تزايد ظهور التعلم الاجتماعي على نطاق واسع في أصناف حيوانية متنوعة (يتم استعراضها أدناه) ، لا يزال يتعين الإبلاغ عن هذه الظاهرة في الغالبية العظمى من الأشكال الحية ، بما في ذلك الفطريات والنباتات ومعظم الشعب الرئيسية. وفئات الحيوانات ، أحادية الخلية ومتعددة الخلايا ، وكلها تظهر اعتمادًا على النظام الأساسي.

وسم التعلم الاجتماعي ال قد يكون نظام الوراثة "الثاني" موضع تساؤل في سياق تصورات ومناقشات أخرى حول الأشكال غير الجينية للوراثة [19-25] بما في ذلك تلك التي تمت مراجعتها في هذه القضية الموضوعية الحالية. على سبيل المثال ، يرث الأفراد بيئات ناتجة عن أنشطة آبائهم أو غيرهم (الميراث البيئي) ، وقد تكون هذه مساهمات كبيرة ، كما هو الحال في سدود القنادس ومنازلهم ، أو تلال النمل الأبيض [19 ، 20]. ومع ذلك ، Odling-Smee وآخرون. ([20 ، ص 181]) يشير إلى أن الميراث البيئي "يشبه إلى حد بعيد وراثة الأرض أو الملكية أكثر من وراثة الجينات" ، وبالتالي لا ينقل الأول المعلومات بنفس المعنى الذي تفعله الجينات. على النقيض من ذلك ، فإن التعلم الاجتماعي ينقل المعلومات (كما في حالة الجينات ، بين الأجيال ولكن بالإضافة إلى ذلك عبر الانتقال الأفقي داخل الأجيال البيولوجية ، والذي سيتم مناقشته أدناه). وبهذا المعنى ، فإن التعلم الاجتماعي يستحق أن يُنظر إليه على أنه نظام نقل معلومات ثانٍ مشابه إلى حد كبير. لذلك يُنظر إلى النقل الجيني والثقافي بشكل عام على أنه قابل للمقارنة بشكل خاص ، كما هو الحال في مفهوم دوكينز عن "الميمات" الثقافية الشبيهة بالجينات [26 ، 27] بالإضافة إلى تصورات أخرى غير ميمية [28 ، 29]. ما تشترك فيه هذه الأنظمة هو "خوارزمية" الداروينية الحاسمة للتكرار (سواء الجينات أو الميمات ، التي لديها القدرة على تشكيل السلوك بطرق معينة) ، وبالتالي دورات متكررة من التباين والاختيار على النتائج الناتجة ، والتي يمكن أن تنتج طويلة- انتقال المدى والتطور. سيتم مناقشة هذا بشكل أكبر في الفقرة 4. لن تتطور سدود القندس إلا إذا تم نقل السلوك المطلوب لإعادة إنشائها عبر الأجيال من خلال المعلومات المنقولة في الجينات أو الثقافة ، أو كليهما. سلط داروين نفسه [30] الضوء على أوجه التشابه بين تطور النظم الحية والتطور الثقافي لظواهر مثل اللغات البشرية ، كل منها يعتمد على وراثة المعلومات بين الأجيال. سنعود إلى مثل هذه القضايا المقارنة المتعلقة بالثقافة وأشكال الميراث الأخرى والتطور في مزيد من المناقشات أدناه.

1.2 امتداد علم الأحياء من خلال الثقافة

حدث إنشاء التوليف التطوري الدارويني الحديث بشكل أكثر فاعلية في الفترة 1936-1947 [31،32]. كما هو مذكور أعلاه ، فإن أوجه التشابه بين البيولوجية / الجينية و (بشري) كان التطور الثقافي معترفًا به جيدًا قبل هذا الوقت ، ومع ذلك ، لم يكن مفهوم الثقافة بين الحيوانات غير البشرية في الإطار بعد. بدأ الاهتمام الأول بمثل هذه الظواهر في الظهور في وقت لاحق فقط ، في الخمسينيات والستينيات من القرن الماضي ، في تقارير مثل انتشار فتح زجاجة الحليب عن طريق الثدي [33] ، واللهجات المكتسبة اجتماعياً في الطيور المغردة [34] وانتشار البحث عن الطعام. المستجدات في قرود المكاك اليابانية [35]. منذ ذلك الحين ، نمت الأدلة على التعلم الاجتماعي للحيوان والثقافة بشكل كبير ، حيث نضجت الدراسات الميدانية طويلة الأجل (التي تم تحقيقها في الرئيسيات ، على سبيل المثال ، في الخمسين عامًا الماضية أو نحو ذلك) ، وتزايدت تعقيد المناهج التجريبية وغيرها من الأساليب المنهجية تم تطوير هذا الدليل [36] ويمتد الآن ليشمل جميع الفئات الرئيسية من الفقاريات والعديد من أصناف اللافقاريات أيضًا ، والتي تم استعراضها في الفقرة 3. ومع ذلك ، فإن هذه المظاهر العريضة لنظام الوراثة الثاني ، وآثاره التطورية ومصطلحاته الأساسية ظلت غائبة بشكل لافت للنظر عن الفهارس والمسارد ومحتوى العديد من أطروحات المؤلفين البارزين عن التطور ، والعديد منها حديث جدًا [32،37-40]. أين هناك يكون العلاج ، عادة ما يكون في حده الأدنى ، يشير ، على سبيل المثال ، إلى عدد قليل من الموضوعات المقيدة مثل أصوات العصافير واستخدام أداة القرد [41]. الاستثناء الشائع هو بشري الثقافة ، التي بدت وكأنها تناظرية واضحة في بعض النواحي للتطور الجيني الحيوي [37] ، تم انتقاؤها من خلال مفاهيم مثل الميمات [26] أو تلك الخاصة بـ "الانتقال التطوري الرئيسي" الأخير [42]. حتى أنصار النظرية التطورية الممتدة التي تربط بين البناء المتخصص والتطور البيولوجي والثقافة غالبًا ما ركزوا معالجة الثقافة على التنوع البشري [19]. وبالتالي ، فإن الهدف الرئيسي لهذه الورقة هو استكشاف كيف يمكن أن تساهم رزم الأدلة المتزايدة الانتشار للثقافة الحيوانية في الامتدادات المعاصرة لنطاق علم الأحياء والنظرية التطورية.

1.3 الأسئلة الرئيسية

تم وضعه مقابل الخلفية التي تم استعراضها بإيجاز أعلاه ، تتناول الفقرات 3-5-5 ثلاثة أسئلة رئيسية. في الفقرة 3 ، سألت عن مدى انتشار التعلم الاجتماعي والثقافة في مملكة الحيوان ، وبالتالي التأثير المحتمل في تشكيل طبيعة التطور؟ أصبح الدليل الآن ضخمًا بدرجة كافية بحيث لا يمكن ذكر سوى دراسات مختارة ، لكنني أهدف إلى الإشارة إلى طبيعة وتنوع أنواع الأدلة المتراكمة الآن ، وتوزيعها عبر الأصناف الحيوانية الرئيسية. بعد ذلك ، في الفقرة 4 ، يأتي سؤال أعتقد أنه لم يتم تناوله بأي عمق حتى الآن في حالة الثقافات الحيوانية غير البشرية: إلى أي مدى تعكس خصائص نظام الوراثة الثاني خصائص النظام الجيني الأساسي ، و الطريقة التي تشكل بها هذه العمليات المختلفة التطور. ثم ندرس بعد ذلك بعض الطرق الرئيسية التي يوسع بها التطور الثقافي علم الأحياء من خلال إدخال ظواهر تطورية جديدة. يستكشف القسم 5 أخيرًا أنواع الإجابات على السؤال المهم حول كيفية تفاعل النظامين الأساسي والثانوي [19–23 ، 25].

2. التعاريف

تعليم اجتماعي هو التعلم من الآخرين بشكل أساسي ، مما يوفر الأساس لنظام الميراث الثاني لدينا. بشكل أكثر رسمية ، تم تعريفه على أنه "التعلم الذي يتأثر بالملاحظة أو التفاعل مع حيوان آخر (عادةً ما يكون محددًا) أو منتجاته" [43]. تقر هذه العبارة الأخيرة بأن الأفراد قد يتعلمون من تأثيرات ما يحققه الآخرون ، كما حدث عندما تبين أن الطيور ستتعلم فتح أغطية الزجاجات من الثقوب الممزقة التي تركها الآخرون وراءهم [44].لاحظ ، مع ذلك ، أن "الملاحظة" يجب تفسيرها على نطاق واسع لتشمل القناة السمعية وكذلك المرئية.

لا ينتقل بأي حال من الأحوال كل ما يتم اكتسابه عن طريق التعلم الاجتماعي إلى الآخرين بحيث تظهر نتيجة أكبر قد ندركها على أنها "ثقافة". الكثير مما يتم تعلمه اجتماعيًا ، مثل أي شجرة في الفاكهة حاليًا ، سيكون سريع الزوال بدلاً من أن يؤدي إلى ظهور تقليد. وفقًا لتعريف الحد الأدنى الذي يتم الاستشهاد به كثيرًا ، أ التقليد هو "نمط سلوك مميز يتشاركه شخصان أو أكثر في وحدة اجتماعية ، والذي يستمر بمرور الوقت والذي يكتسبه الممارسون الجدد جزئيًا من خلال التعلم بمساعدة المجتمع" [45 ، ص. الثالث عشر].

حضاره يتم تعريفه بشكل مختلف أكثر من التقاليد. يتعامل العديد من المؤلفين في العلوم البيولوجية مع "الثقافة" كمرادف لـ "التقليد" كما هو محدد أعلاه ، ولأغراض هذه المراجعة سيكون ذلك مناسبًا. ومع ذلك ، من المهم أن ندرك أن بعض المؤلفين يقدمون معايير إضافية للإشارة إلى الثقافة [46] ، مثل وجود تقاليد متعددة ومتنوعة تشكل ما نسميه "الثقافة" في الحالة الإنسانية [47].

في هذه المقالة ، نحن مهتمون أخيرًا بـ تطور—يمكن القول إن نظام الوراثة الثاني الذي استند إليه وجود التعلم والتقاليد الاجتماعية لا يشكلان تطورًا بعد. على الرغم من جابلونكا وأمبير لامب [23 ، ص. 158] عرف التطور الثقافي بأنه "تغيير ، بمرور الوقت ، في طبيعة وتكرار التفضيلات أو الأنماط أو المنتجات المنقولة اجتماعيًا في مجموعة سكانية ما" ، وهذا قد لا يرضي جميع القراء ، الذين يتوقعون أن ينطوي "التطور" على بعض التفصيل التدريجي ، ربما إلى جانب تنوع الفروع الشبيه بالأشجار ، والذي يتوافق مع ثراء الطبيعة العضوية المتطورة والمتطورة. يتطلب تعريف Jablonka & amp Lamb فقط يتغيرون متأخر، بعد فوات الوقت. ومع ذلك ، يجب أن نتذكر أن بعض التغييرات التي نقبلها عمومًا على أنها "تطورية" تتضمن تقليل التعقيد ، مثل فقدان البصر في الحيوانات الجوفية وفقدان الأطراف في بعض الزواحف والحيتانيات. تتضمن التعريفات القياسية للتطور "التغيير في خصائص مجموعات الكائنات الحية على مدار الأجيال" [41 ، ص. 2] التي غالبًا ما تؤدي إلى "تغيير غير منتظم وإلى التنويع ، بدلاً من التقدم نحو أي نقطة نهاية معينة" [40 ، ص. 10]. من الواضح أن الثقافات البشرية غالبًا ما تردد صدى التعقيد التراكمي المنتشر والتنويع المتفرّع الذي يميز التطور العضوي ككل ، ولكن ليس دائمًا وفي الفقرة 4 ، نحتاج إلى معالجة الحواس التي تناسب الثقافة الحيوانية غير البشرية (من الآن فصاعدًا "الثقافة الحيوانية") وتوسيع نطاق تطور أشكال الحياة.

3. الثقافات الحيوانية

تسارعت الاكتشافات حول التعلم الاجتماعي الحيواني والتقاليد والثقافات خلال العقود الأخيرة ، وقد أنتج القرن الحالي وحده بالفعل أدبًا ضخمًا للغاية بحيث لا يمكن تفصيله هنا. سجلت دراسة حديثة للمنشورات في هذا المجال للفترة 2012-2014 وحدها منشورات من أكثر من 100 مجموعة بحثية تعمل على 66 نوعًا ، تغطي مجموعة كبيرة ومتنوعة من الثدييات والطيور والأسماك والحشرات في كل من الميدان والمختبر [48]. حددت دراسة استقصائية لـ "الانتشار الثقافي" على وجه التحديد 30 تجربة حيوانية في 2009-2015 ، مقارنة بـ 33 تجربة لكامل الفترة 1972-2008 تم الإبلاغ عنها سابقًا ، وتضمنت ثمانية أنواع مختلفة من الرئيسيات ، بالإضافة إلى الثدييات والطيور والحشرات الأخرى [49].

وفقًا لذلك ، لا يمكن أن توفر النظرة العامة التالية حسابًا شاملاً ، ولكنها مصممة لتوضيح من خلال أمثلة مختارة (1) تنوع المجموعات التصنيفية المتضمنة (2) تنوع السياقات الوظيفية المعنية و (3) مجموعة مناهج المراقبة والتجريبية وأنواع الأدلة التي ساهمت. تتلاقى كل هذه العناصر للتأكيد على الدور المنتشر للثقافة عبر مدى واسع من الحياة الحيوانية.

يمكن تنظيم مناقشة هذه المجموعة المتنامية من النتائج بطرق مختلفة ، مثل أنواع التقاليد أو أنماط انتقال الثقافة. هنا ، أختار بدلاً من ذلك التركيز على مجموعات تصنيفية مختارة ، جزئيًا ، لأن نطاق وأهمية الظواهر الثقافية يبدو أنهما يختلفان كثيرًا في الأصناف المختلفة ، كما هو موضح جيدًا في التناقضات بين النوعين الأولين ، الرئيسيات والحيتانيات ، التي كانت الموضوعات التي حظيت باهتمام بحثي مكثف حديثًا [50،51].

3.1. الرئيسيات

بعد عدد من محاولات الباحثين الميدانيين لرسم الدليل المتزايد على أن سلوك الشمبانزي يختلف اختلافًا كبيرًا في المجتمعات المختلفة ، إلى جانب الأدلة الظرفية للتعلم القائم على الملاحظة ، حقق تعاون من العمال من تسعة مواقع ميدانية مسحًا أكثر تحديدًا [5]. تم تحديد مجموعة أولية من 65 متغيرًا ثقافيًا محتملاً بالتوافق ثم تم ترميزها لانتشارها في مواقع مختلفة ، مما يسمح بالتعرف على 39 متغيرات ثقافية مفترضة ، شائعة في مجتمع واحد على الأقل ولكنها غائبة في مجتمع آخر على الأقل ، وغير قابلة للتفسير على ما يبدو من خلال الاختلافات الجينية أو البيئية. تم العثور على المتغيرات الشائعة محليًا لعرض ملفات تعريف فريدة ، وبالتالي اقترح أن تكون "ثقافات" متمايزة من خلال مجموعة التقاليد المكونة لها ، وتعرض مجموعة متنوعة غنية تمتد عبر تقنيات البحث عن الطعام وتجهيز الطعام ، واستخدام الأدوات ، والاستمالة ، والعناصر الجنسية وغيرها من العناصر الاجتماعية. تم نشر العديد من المتغيرات السلوكية المحلية الأخرى منذ ذلك الحين ، وتمت مراجعة العديد منها في [52] ولكن لم يتم تجميعها بشكل منهجي بعد.

تم استخدام هذا النهج منذ ذلك الحين كنموذج لاستطلاعات مماثلة للقردة الأخرى ، أول إنسان الغاب [53] ومؤخرًا الغوريلا [54] ، لتحديد 24 و 23 متغيرًا ثقافيًا ، على التوالي. تضمنت إحدى عقابيل دراسة إنسان الغاب مقاييس مباشرة إضافية للتغيرات الجينية والبيئية عبر المواقع [55] ووجدت أن أيا منها لم يتنبأ بتوزيع 24 اختلافًا ثقافيًا مفترضًا. في العالم الجديد ، تمت دراسة القرود العنكبوتية بنفس الطريقة [56] ، حيث تم تحديد 22 تقليدًا مختلفًا. تم تطبيق نفس المفهوم على السلوك المحدد للغاية والذي لا يؤدي وظيفته على ما يبدو لـ "التعامل مع الحجر" لقرود المكاك اليابانية ، وتحديد 39 شكلاً متغيرًا يتطابق مع معيار كونه مألوفًا في بعض المواقع ، ولكنه غائب في مواقع أخرى [57].

في حين أن الخطوة الأولى المثمرة ، والتي يمكن القول إنها ضرورية ، في رسم الذخيرة الثقافية المحتملة للأنواع ، فإن طريقة `` الاستبعاد '' هذه لاستبعاد التفسيرات الجينية والبيئية هي بالطبع عرضة للفشل في تحديد مثل هذه العوامل ، على سبيل المثال ، حيث تكون التأثيرات البيئية. رقيق. ومع ذلك ، فقد قدمت هذه الدراسات الاستكشافية الأسس لمجموعات من الأساليب الأخرى التي قدمت أدلة متقاربة وداعمة. يمكن توضيح ذلك بالنسبة للشمبانزي ، وهي الحالة التي تمت دراستها بشكل أفضل ، في ما يلي: (1) المجتمعات المجاورة في البرية ، التي تختبر اختلاطًا جينيًا وتعيش في موائل مماثلة ، وقد ثبت الآن أيضًا اختلافها في كل من البحث عن الطعام والسلوك الاجتماعي الأنماط [13،14،58] (2) المجتمعات المجاورة في نفس المحمية ، والتي تبدو متجانسة بيئيًا وجينيًا ، قد طورت أيضًا اختلافات ثقافية في البحث عن الطعام والسلوك الاجتماعي [59 ، 60] (3) انتشار الابتكارات المعترف بها داخل المجموعة تم توثيقه [61،62] (4) أدى النقل بين المجموعات إلى انتشار تقنيات البحث عن العلف من مجتمع إلى آخر [63] (5) الاختلافات بين الذكور والإناث في اهتمام الأحداث بتقنيات الأمهات المتوقعة فيما بعد بالكفاءة النسبية [ 64] (علاوة على ذلك ، فقد ثبت مؤخرًا أن توثيق "النظرة" القريبة لإنسان الغاب في تقنيات التلاعب المعقدة يرتبط بالتأثيرات المتعددة المتوقعة من دوره المفترض في تعلم المهارات [65]) أخيرًا ، (6) "تجارب الانتشار" التي يتم فيها زرع تقنيات بديلة للتعامل مع نفس مشكلة البحث عن العلف في الأفراد في المجموعات الأسيرة قد أظهرت الانتشار داخل المجموعة وفيما بين المجموعات [16 ، 17]. ومن المثير للاهتمام ، أنه عندما تعرضت المجتمعات التي تستخدم العصي بشكل اعتيادي للبحث عن الطعام والمجتمعات الأخرى التي لا تصنع وتستخدم الإسفنج الورقي (حتى الآن) نفس مشكلة استخراج العسل من الثقوب العمودية في الخشب ، تم تطبيق العصي الأولى ولكن الأخيرة استخدمت فقط الإسفنج الورقي. ، التي كانت بطبيعتها أقل فاعلية [66] ، وهو تأثير يعزوه المؤلفون إلى النزعة المحافظة في إدراكهم الثقافي الحالي.

باختصار ، هناك أدلة متقاربة قوية من مجموعة متنوعة مرحب بها من الأساليب المنهجية لواقع الثقافات متعددة التقاليد في الشمبانزي والعديد من أجناس الرئيسيات الأخرى ، الموروثة من خلال التعلم الاجتماعي ، والتي تؤثر على العديد من مجالات حياة هذه الحيوانات [67].

3.2 الحيتانيات

ربما يكون من المدهش ، نظرًا لمدى صعوبة مراقبة سلوك الحيتان والدلافين مقارنة بالرئيسيات ، أن هذه المجموعة الثانية من الثدييات قدمت أيضًا ثروة من الأدلة للثقافة التي تلقت مؤخرًا تقييمًا شاملاً لطول الكتاب. استنتج وايتهيد وأمب ريندل ، اللذان قاما بتحديث كبير لمراجعتهما المؤثرة لعام 2001 ، أن "الثقافة ، كما نعتقد ، هي جزء رئيسي مما تمثله الحيتان" [51 ، ص. 17].

أحد الأسباب التي تجعل من الممكن التوصل إلى مثل هذه الاستنتاجات في البحث القائم على المحيط هو أنه على عكس الرئيسيات مثل الشمبانزي ، فإن الحوتيات تعرض أصواتًا معقدة - "الأغاني" - والتي يمكن أن تختلف كثيرًا في كل من المكان والزمان. قد تقوم الحيتان أيضًا بهجرات سنوية طويلة جدًا بين مناطق التكاثر والتغذية ، والتي غالبًا ما تكون مخلصة جدًا لها. يمكن تسجيل هاتين الظاهرتين بشكل جيد في البحر وقدمت أدلة على انتقال الثقافة. على سبيل المثال ، تم توثيق أغاني الحوت الأحدب والحوت المقوس لتتغير تدريجياً على مر السنين ، ولكن في أي وقت ، يتم مشاركة الأغاني عبر مجموعات سكانية بأكملها ، مما يعني ضمناً الانتشار الثقافي لكل تغيير [68،69]. من الواضح أن هذه الاختلافات لا يمكن أن تكون وراثية ، وبالفعل لوحظ أن الأغنية السكانية الحدباء في أستراليا تتغير بسرعة كبيرة ، وقد وصفت بأنها "ثورة ثقافية" بقدر ما توصف بأنها حالة تطور تدريجي [70]. من اللافت للنظر أن مثل هذه الأغاني الجديدة جذريًا قد تم توثيقها وهي تعبر المحيط الهادئ في موجات متغيرة شرقًا متتالية على مدى سنوات متتالية [71] (الشكل 3).

الشكل 3. انتشار أغاني الحيتان في المكان والزمان. تم تسجيل أغاني مختلفة للحوت الأحدب ، مشفرة بالألوان هنا من أجل البساطة ، لأول مرة بالقرب من شرق أستراليا ومرت في موجات متتالية عبر المحيط الهادئ (بعد [51] ، تم تعديلها بإضافات بعد [71] ، بإذن من مطبعة جامعة شيكاغو).

بالانتقال إلى تعلم طرق الهجرة ، لوحظ أن صغار الحيتان الحدباء والحيتان اليمنى يتبعون أمهاتهم من مناطق التكاثر المنخفضة إلى مناطق التغذية البعيدة ، وأحيانًا يتبعونها في العام التالي ، ويستمرون في الالتزام بالأم الخاصة. طرق الهجرة لبقية حياتهم [72 ، 73]. أظهرت تحليلات الحمض النووي للميتوكوندريا التي تمر فقط عبر الخط الأنثوي ، علاوة على ذلك ، أن الأفراد قد يستمرون في الارتباط بأقاربهم من الأمهات أثناء اتباع هذه الطرق الموروثة اجتماعيًا [73].

الأدلة المتعلقة بالتعلم الاجتماعي للسلوك الآخر مثل تقنيات البحث عن الطعام هي بطبيعة الحال أكثر مراوغة في المحيط ، ولكن بالنسبة لسلوك واحد ، `` تغذية ذيل الفصوص '' ، حيث يضرب أحدب ذيله على السطح ، مما يسهل على ما يبدو ضغط الكرة من أسماك الفرائس قبل الصيد التعاوني ، تم تسجيل الأحداث المبكرة ، تلاها رسم بياني لانتشارها إلى مئات الحيتان الأخرى على مدار 27 عامًا [74]. تبين أن انتشار هذه التقنية ينتشر عبر الشبكات الاجتماعية ، بما يتفق مع عملية انتقال الثقافة.

تم مسح مجموعة واسعة جدًا من الأدلة الأخرى التي تتراوح عبر استخدام أداة الدلافين والتعليم المفترض والتطور الثقافي المشترك مع الصيادين البحريين في [51]. من المحتمل أن تكون الذخيرة السلوكية الأكثر تمايزًا ثقافيًا في الحيتانيات - وفي الواقع بين الأنواع غير البشرية عمومًا - هي تلك الموجودة في الحيتان القاتلة ، أو الأوركا. لقد تطورت Orcas إلى مجموعة من "الأنماط البيئية" التي يتم تمييزها من خلال مجموعة من الخصائص المنسوبة إلى الانتقال الثقافي ، ولا سيما استراتيجيات البحث عن الطعام وعادات الهجرة وقوائم الأغاني. بعض المجموعات تتخصص في صيد الفقمة ، والبعض الآخر متخصص في الأسماك ، وهناك أيضًا متغيرات مهمة ضمن هاتين الفئتين الرئيسيتين [51،75]. لأسباب واضحة ، لا يمكن لأبحاث الحيتانيات أن تتطابق مع قوة الدراسات التجريبية مع الرئيسيات الموضحة أعلاه ، ولكن في حالة حيتان الأوركا ، لدينا دليل تجريبي حديث على أنها ، مثل الدلافين التي تم اختبارها من قبلها ، لديها قدرة مذهلة على التعلم الاجتماعي ، امتد إلى تعلم لعبة "Simon-says" ، "Do-as-I-do" وتقليد الأفعال الجسدية ، حتى من المدربين البشر [77]. حتى وصل البشر إلى القارة القطبية الجنوبية ، كانت الحيتان القاتلة وحيتان العنبر ، التي قدمت أكبر دليل حتى الآن على الذخيرة الثقافية ، هي أكثر الأنواع انتشارًا على هذا الكوكب ، ربما نتيجة لتطوراتها الثقافية [51].

ومن المثير للاهتمام أن هذه المجمعات الثقافية المختلفة غالبًا ما تكون متعاطفة ، مع ما ينطوي عليه ذلك من أهمية في علم الأحياء التطوري الخاص بها وهو أن الهجرة فيما بينها تصبح صعبة [51 ، 75]. إذا كنت تعيش في ثقافة تتميز بمدارس صيد الأسماك ومجموعة من الأبعاد المهاجرة والصوتية الأخرى ، يصبح من الصعب الانتقال إلى ثقافة متخصصة في مجموعة من السلوكيات البديلة ، مثل التقنيات اللازمة لصيد الفقمة. يُطرح احتمال أن تعمل الذخيرة الصوتية حتى على التمييز بشكل فعال بين هذه الوحدات السكانية ، وهي ظاهرة مألوفة باسم "العلامات الرمزية" لثقافة الفرد لدى البشر [51 ، 78]. تمت مناقشة العواقب المحتملة لمثل هذه الأمور البيولوجية الرئيسية مثل الانتواع بمزيد من التفصيل في الفقرتين 5.3 و 5.4.

3.3 طيور

يوفر المجالان الرئيسيان للأغنية والهجرة المتاحان للباحثين عن الحيتانيات أيضًا بيانات عن الطيور حول الانتقال الثقافي ، ويختلفان أيضًا بشكل مثير للاهتمام عن مجموعة أبحاث الرئيسيات. كما هو الحال مع الحيتانيات ، فإن الدليل الأساسي للتعلم الاجتماعي لطرق الهجرة هو ظرفي - توثيق الأحداث التي تسافر في البداية مع الوالدين أو الطيور الأخرى ذات الخبرة في هجراتهم الأولى ، ثم تظل لاحقًا وفية للطرق التي تم قطعها. على سبيل المثال ، وجد أن الحبارى الكبيرة تسافر كعائلات في بداية هجرتها إلى مناطق الشتاء ، حيث تهاجر الإناث لاحقًا مع الإناث الأخريات أيضًا ، بينما يتم دمج الذكور تدريجياً في حفلات الذكور ويسافرون معهم [79]. فسر المؤلفون أنماط الارتباط هذه والطرق المعتادة الناتجة كدليل على "الانتقال الاجتماعي لأنماط الهجرة" [79] ، بالتوازي مع الدليل على الحيتانيات [51]. يبدو أن مثل هذا السفر الأولي للأحداث مع الآخرين ذوي الخبرة وإثبات الإخلاص على المدى الطويل للطرق التي يتم نقلها جواً ليس من الأنماط غير المألوفة في الطيور المهاجرة [79] ، مما يشير إلى مجال محتمل للغاية للانتقال الثقافي بقدر ما يقرب من 40 ٪ من حوالي 10000 أنواع الطيور المهاجرة.

ومع ذلك ، فإننا نعلم أنه حتى الطيور الصغيرة المعزولة من العديد من الأنواع تظهر قلقًا موجهًا نحو التوجه الطبيعي للهجرة لسكانها ، وبالتالي يبدو مستقلاً عن التعلم الاجتماعي ، وبعضها ، وربما يكون الوقواق الصغير هو المثال الأكثر وضوحًا ، يهاجر بنجاح دون أي توجيه من الوالدين. وبالتالي ، سيستفيد الحقل إذا تم استكمال البيانات الظرفية والارتباطية للهجرة المشتركة المبكرة بمعالجات تجريبية ، مثل التعزيز المتبادل (نهج مناسب تمامًا للحيوانات حيث يمكن ببساطة تبديل براثن البيض [80]). في غياب مثل هذه الدراسات ، يمكننا لحسن الحظ أن ننتقل إلى الجهود الناجحة لطبع الأوز والبجع والرافعات الصغيرة على طائرات صغيرة الحجم ، والتي يتم نقلها لاحقًا لتوجيههم عبر المسارات التي اعتمدوها بعد ذلك في الهجرات اللاحقة [81] (شكل 4). تعمل الطائرات بشكل فعال كآباء مهاجرين بديلين ، مما يدل على الانتقال الثقافي لطرق الهجرة [81].

الشكل 4. طائرات صغيرة الحجم تعمل بصمة الطيور الصغيرة عليها كآباء بديلين لتوضيح طرق الهجرة ، مما يؤكد دورها في الانتقال الثقافي حيث تتبنى الطيور المسارات في المواسم اللاحقة. صورة غلاف للرافعات الديكيّة في دراسة مولر وآخرون. [81] بإذن من الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

تأثير الحلفاء هو استخدام الطيور "للمعلومات العامة" على نجاح تربية الآخرين لاختيار موطن تكاثرهم في المستقبل. أتاح نقل فراخ صائد الذباب بين الأعشاش للباحثين إظهار أن الطيور المقيمة في البداية كانت أكثر عرضة للهجرة إلى موائل أخرى عند تقليل كمية أو جودة الكتاكيت التي يمكنهم مراقبتها محليًا ، في حين تأثر المهاجرون المحتملون الذين لديهم وصول أقل إلى هذه المعلومات بشكل إيجابي بالكمية المحلية ولكن ليس نوعية الكتاكيت [82].

تتعلق مجموعة الأبحاث الأكثر جوهرية وطويلة الأمد حول الانتقال الثقافي في الطيور بتعلم الأغاني [34،83،84]. أظهرت الدراسات المعملية أن الأغاني يتم تعلمها اجتماعيًا من المطربين الحاليين في العديد من أنواع الطيور المغردة ، لذلك يُعتقد أن التعلم الاجتماعي يكمن وراء الاختلافات الإقليمية التي يشار إليها عادةً باسم "اللهجات" [34،83] ، والطرق التي قد تتغير بها الأغاني من سنة إلى أخرى بينما يتم تقاسمها مع السكان المحليين [83،84] ، مرددًا هذه الظاهرة في الحيتانيات ، المشار إليها سابقًا في هذه المقالة. تم توثيق اللهجات الإقليمية في وقت مبكر في أبحاث العصافير [34] ومنذ ذلك الحين تم إثباتها في العديد من الأنواع ، أحدث تصنيف لطول الكتاب [83] يسرد أكثر من 84 دراسة مختلفة تُبلغ وتحلل أنماط لهجات العصافير. يظهر مثال توضيحي في الشكل 5أ [85] وحالة التغييرات بمرور الوقت في الشكل 5ب [86]. ومع ذلك ، فإن الأنواع التي تمت دراستها حتى الآن لا يمكن أن تقف إلا كممثلين أدنى لما يقرب من 4000 نوع مختلف من الطيور المغردة التي قد تعرض أيضًا هذه الأنواع من مظاهر انتقال الثقافة. في قائمة المراجع [83] ، يتكرر مصطلح "التطور الثقافي". نؤجل النظر في البند 4 للمبررات التي قد تكون مطلوبة لتطبيق هذا التعبير.

الشكل 5. (أ) الاختلافات في اللهجات الإقليمية موضحة في التصوير الصوتي للعصافير ذات التاج الأبيض ([83] ، معدلة من [85] مع إضافات ، بإذن من مطبعة جامعة كامبريدج) (ب) التغيير السلوكي بمرور الوقت من خلال "الطفرات الثقافية" في الأغاني الموروثة اجتماعيا للرجلين [86].

لا يُعتقد أن الاختلافات في أصوات العصافير الناتجة عن هذه العمليات تعزز التعامل مع الظروف البيئية المحلية ، أكثر من الاختلافات في اللغات البشرية حول العالم ، على الرغم من وجود دليل على التكيف في الصفات الصوتية نفسها مع خصائص انتقال الموائل المختلفة [87 ]. على النقيض من ذلك ، يبدو الانتقال الثقافي لطرق الهجرة وظيفيًا في توجيه الأفراد الساذجين إلى مواقع حرجة غالبًا ما تكون بعيدة وقد يصعب اكتشافها بنفسه. تأتي الأمثلة الأخرى للنتائج التكيفية التي يتم تقديمها من خلال الانتقال الثقافي من مجموعة متنوعة من الأساليب المنهجية والمجالات السلوكية الأخرى. كان أحد هذه الأساليب هو التبني المتبادل عبر الأنواع وثيقة الصلة ، مثل الثدي الكبير وأقاربه الأصغر ، الثدي الأزرق [80]. عندما أتت الطيور لإطعام فراخها ، كان الأفراد الذين ترعرعوا من قبل الأنواع الأخرى يميلون إلى الكشف عن تفضيلات آبائهم بالتبني ، حيث تقدم الثدي الأزرق الأصغر فريسة أكبر من المعتاد ، بينما تقدم الثدي الكبيرة فريسة أصغر. استنتج المؤلفون أن "حقيقة أن الطيور الصغيرة تتعلم من الآباء بالتبني ، وتستخدم هذه التجربة لاحقًا عند إطعام نسلها ، تشير إلى أن سلوك البحث عن العلف يمكن أن ينتقل ثقافيًا عبر الأجيال في البرية" (ص 969). تم الإبلاغ عن تأثيرات مماثلة على البصمة الجنسية ومكالمات التنبيه والأغاني من قبل فريق البحث هذا [80].

تم الكشف عن النقل الثقافي لتقنيات البحث عن العلف في نهج مختلف يتضمن سلوكيات بديلة "بذر" لاستخراج الطعام من النطاطات في مجتمعات مختلفة من الثدي الكبير ضمن مجموعة سكانية ملحوظة شارك فيها أكثر من 400 فرد [88]. ينتشر السلوكان البديلان في البحث عن الطعام اللذان أظهرهما في البداية أزواج من أفراد المجتمع المدربين بشكل متباين وبدقة عالية في المجتمعات المعنية ، ويستمران في الموسم التالي وحتى يثبتان النزعات المعززة لنسخ الآخرين الذين يميزون التوافق الاجتماعي.

3.4. سمكة

أعلن ساخر شهير في عام 2003 أن هناك أدلة أقوى على الاستزراع في الأسماك مقارنة بالرئيسيات [89]. كان الأساس المنطقي هو أنه كان من الممكن نقل ليس فقط الأفراد ولكن المجتمعات بأكملها بين المواقع (غير ممكن ، على سبيل المثال ، مع الشمبانزي أو الحيتان) ، وكشف أنه في الهمهمات الفرنسية ، سرعان ما تبع هؤلاء المبتدئين واعتمدوا التفضيلات الحالية للأسماك المقيمة من أجل طرق السفر بين مواقع الراحة والبحث عن الطعام [90]. على العكس من ذلك ، عندما تم نقل الشجرة ذات الرؤوس الزرقاء بمجرد إزالة السكان من مواقع التزاوج المعتادة ، أنشأ الوافدون مواقع جديدة ثم قاموا بحفظها على مدار 12 عامًا أخرى من الدراسة [91]. تمكنت الدراسات المعملية التكميلية مع أسماك الغوبي من إظهار أن الأسماك الساذجة التي تم وضعها مع أولئك الذين تعلموا السباحة بالفعل في أحد المسارين البديلين سوف يفسدوا أولاً ثم يعرضون بشكل مستقل التفضيل الذي ورثوه اجتماعيًا بهذه الطريقة [92] علاوة على ذلك ، الإضافات المتكررة من الأسماك الساذجة وإزالة ذوي الخبرة حتى اختفاء جميع النماذج الأصلية أظهر أن التقليد سيستمر عبر هذه الأجيال المحاكاة [93]. كان هذا هو الحال حتى عندما كانت الأسماك تتبنى أقل كفاءة من طريقين اختياريين [93]. في الطبيعة ، قد ينقلب مثل هذا التحيز غير القادر على التكيف في النهاية ، لكن وجوده ، جنبًا إلى جنب مع المؤشرات الأخرى للنزعة المطابقة حتى في مثل هذه التجارب ذات المدة المحدودة ، يوضح مدى فاعلية قوة التعلم الاجتماعي في حيوانات مثل هذه [94].

يبدو أن الجزء الأكبر من هذه النتائج في الأسماك يرتبط بمثل هذا المسار ، ولكن هناك بعض الأدلة المحدودة على دور التعلم الاجتماعي في السلوك المضاد للحيوانات المفترسة والتفاعلات العدوانية واختيار الشريك [95]. تناولت دراسات قليلة نسبيًا ما إذا كان يمكن تعلم أنماط سلوك معينة اجتماعياً ، ولكن هناك دليل تجريبي موحٍ بأنه يمكن أن يلعب دورًا في إطلاق أسماك آرتشر على الفريسة مثل الحشرات فوق سطح الماء [96]. ربما يأتي أفضل دليل على النسخ السلوكي في الأسماك من التجارب التي تم فيها تدريب النماذج على إدخال أنبوب عمودي لتغذيتها ، وهو سلوك غير معتاد فشلت الأسماك الساذجة في إظهاره حتى لاحظوا النماذج ، عندما اكتسبوا التقنية [97]. مرة أخرى ، نجحت إضافة الأسماك الساذجة وإزالة الأسماك ذات الخبرة في محاكاة الانتقال بين الأجيال.

3.5 الحشرات

هناك بعض الأدلة المتناثرة على التعلم الاجتماعي في اللافقاريات الأخرى [98] ، ولكن بالنسبة للحشرات ، أصبحت الأدلة في السنوات الأخيرة جوهرية ومقنعة [99100]. إن ظاهرة رقصة نحل العسل المشهورة بحد ذاتها هي حالة من حالات نقل المعلومات الاجتماعية ، على الرغم من أن الطريقة التي يتم بها ترميز المعلومات حول مواقع البحث عن العلف البعيدة في تكوين الرقصة تعني أنه يتم تصنيفها بشكل أكثر شيوعًا على أنها اتصال ، ويمكن القول إنها يمكن اعتبارها. كشكل من أشكال التدريس المشفر.

أقرب إلى أشكال التعلم الاجتماعي في الأصناف الأخرى التي تمت مراجعتها أعلاه هو التعلم القائم على الملاحظة ، حيث ثبت أن النحل يستخدم المعلومات العامة التي تتغذى عليها الأزهار بشكل تفضيلي [100،101]. وبالمثل ، اختار ذباب الفاكهة مواقع وضع البيض التي يفضلها غالبية الذباب المتمرس الذي تفاعلوا معه ، حتى عندما حدث التفاعل نفسه منفصلاً مكانيًا عن مواقع وضع البيض ، وبالتالي يعتمد على الأرجح على الإشارات الشمية للوسيط المفضل [102].

في هذه الدراسة الأخيرة ، مال المراقبون من الدرجة الثانية الذين تفاعلوا مع الذباب الذي مر من خلال تجارب التعلم الاجتماعي الأولى إلى تبني تفضيلات المتعلم من الدرجة الأولى ، وبالتالي تقديم الحد الأدنى من الأدلة للانتقال عبر `` الأجيال '' الثقافية ، على الرغم من التفضيل التعسفي لواحد. وسرعان ما تلاشى الوسيط فوق الآخر حيث تجاوز الاستكشاف الفردي التفضيلات المكتسبة اجتماعيًا. عرض أكثر شمولاً لمثل هذا الانتشار الثقافي ، هذه المرة في النحل الطنان ، لم يتضمن تفضيلًا لأحد الخيارين المدربين بشكل تعسفي ، ولكن بدلاً من ذلك ، فإن تبني أسلوب سلوك صعب للغاية نادرًا ما يحققه النحل الساذج الذي يواجه المشكلة [103]. تضمن السلوك الجديد سحب خيط لسحب زهرة اصطناعية من تحت غطاء ، ومن ثم للشرب منها ، وتم تقديم هذا الإجراء تدريجيًا إلى النماذج التي عندما تم إدخالها بشكل فردي في تفاعلات مع مستعمرة من النحل الساذج ، في لقاءات زوجية مضبوطة . على النقيض من الغياب شبه التام لسحب الخيوط في النحل الساذج ، فإن غالبية أولئك الذين كان التعلم القائم على الملاحظة متاحًا لهم ذهبوا لإتقان التقنية علاوة على ذلك ، انتشر اكتساب التقنية عبر ما يصل إلى ثلاثة `` أجيال '' ثقافية من ذوي الخبرة / السذاجة. أزواج ، يتم توزيعها في النهاية عبر ثلثي كل مستعمرة مصنفة قبل إنهاء التجربة.

وبالتالي ، قد تكون القدرة على التعلم الاجتماعي منتشرة على نطاق واسع في الحشرات وبعض اللافقاريات الأخرى علاوة على ذلك ، كما في هذه التجربة ، تم إثبات إمكانية الانتشار الثقافي في بعض الحشرات على الأقل. ما يزال غير واضح هو تداعيات هذه النتائج المختبرية على حياة الحشرات في البرية. في النحل الطنان ، على سبيل المثال ، يمكن للملكات فقط البقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء في خطوط العرض العالية ، لذا فإن أي "حكمة في الخلية" يتم تحقيقها موسمياً تقترحها تجارب مثل تلك الموضحة أعلاه [103] ستهلك. هذا يعني أن نطاق الميراث الثقافي الجوهري والتطور في اللافقاريات لا يزال غير واضح. يمكن أن توجد في مستعمرات أكثر استمرارية ، مثل تلك الموجودة في النمل الاستوائي والنمل الأبيض مع أعشاشها العملاقة والمبنية بشكل تراكمي في بعض الأحيان ، ولكن هذا لم يخضع بعد لأبحاث مكثفة من هذا المنظور.

4. الثقافة: كلاهما نظام وراثي ثان ونظام تطوري ثان؟

كما رأينا أعلاه ، فإن الدليل على التعلم الاجتماعي الآن قوي وواسع الانتشار عبر مجموعة من أنواع الفقاريات واللافقاريات. هناك أيضًا أدلة واسعة النطاق على وجود قدرات للحفاظ على انتقال ثقافي متكرر ، كما هو الحال في تجارب النحل الطنان التي تمت مراجعتها مباشرة أعلاه. باختصار ، كشفت جهود بحثية واسعة النطاق في نصف القرن الماضي عن تشغيل نظام الوراثة الثاني هذا ليكون ظاهرة منتشرة على نطاق واسع بين الحيوانات.

ولكن هل هذا النظام الوراثي الثاني يولد شكلًا ثانيًا أو أشكالًا أخرى من تطور أيضا؟ ليس بالضرورة. قد يكون ما يتم تعلمه اجتماعيًا مفيدًا ولكن مؤقتًا فقط - مثل ما هو في الوقت الحالي رقعة طعام جيدة لاستغلالها [47]. حتى في حالة حدوث انتقال ثقافي بشكل متكرر بحيث يتم تكوين تقليد ما ، فقد يكون لذلك عمر محدود بحيث يتم تقييد احتمال حدوث أي تغيير تطوري وفقًا لذلك. كما نوقش أعلاه ، قد يكون نطاق التغيير التطوري الثقافي مقيدًا بهذه الطريقة بالنسبة للحشرات ، على النقيض من دليل تكسير الجوز في الشمبانزي الذي يعود إلى عدة آلاف من السنين [18].

4.1 أوجه التشابه بين الثقافة الحيوانية والتطور العضوي

نظرًا لإمكانية حدوث تغيير تطوري ثقافي طويل المدى ، يمكننا إجراء مقارنات مع تحليل مسبق للطرق التي يتم بها ذلك بشري ثقافة تعكس المبادئ الأساسية للتطور العضوي كما حددها داروين في أصل [28]. ميسودي وآخرون. [28] سرد هذه المبادئ على أنها الاختلاف ، والوراثة ، والمنافسة / الاختيار ، والتكيف ، والتمايز الجغرافي ، والتطور المتقارب ، والتغيرات في الوظيفة. أنا الآن أفكر في كل من هذه من منظور "ثقافة الحيوان" - أعتقد أنه في المرة الأولى التي تم فيها استكشاف مثل هذه الأسئلة.

4.1.1. الاختلاف والميراث

الميراث هنا معطى ، تم تمثيله في أدلة وفيرة على التعلم الاجتماعي كما تمت مراجعته أعلاه. عنصر الاختلاف في محتويات السلوكيات المنقولة ثقافيًا ، تم أيضًا توثيقها على نطاق واسع في مجالات السلوك التي تشمل الذخيرة المحلية من الطيور [83] وأغنية الحيتانيات [68]. ومع ذلك ، فإن تلك تنطوي على تباين بين السكان المنفصلين مكانيًا. لكي يعمل الاختيار التنافسي ، يجب أن تتنافس المتغيرات في نفس المساحة ، لذا فإن التباين داخل المجموعة الموثق ، على سبيل المثال ، أساليب صيد النمل الأبيض الشمبانزي [64] وتقنيات تنظيف طعام قرد الفرفت [104] ستكون أكثر صلة ، حيث من شأنه أن المتغيرات الثقافية المجاورة مثل تلك المنسوبة إلى الحيتان القاتلة [51،75]. تفاعل هذين العاملين ، التباين والميراث الثقافي ، يمكن أن يؤدي إلى التطور بالمعنى المحدود للتغيير بمرور الوقت ، من خلال عمليات الانجراف التي خلقتها عوامل مثل النسخ غير الكامل بين الأجيال. الاختلاف الجغرافي في لهجات العصافير ، على سبيل المثال ، يبدو أنه يمكن تفسيره بشكل عام على الأقل جزئيًا إلى "الطفرات" [86] في النسخ ، بحيث عندما تصبح ذخيرة الأغاني بعيدة جغرافيًا عن بعضها البعض فإنها تطور أشكالًا مختلفة [83،85].

4.1.2. المنافسة والاختيار

عندما نضيف إلى التنوّع والميراث السمة الجوهرية الثالثة للعملية الداروينية ، الاختيار بين العناصر التي هي بمعنى ما في منافسة مع بعضها البعض ، فقد لا نحصل على تغيير تطوري فحسب ، بل قد نحصل على درجة معينة من تطوير الميزة على المحك ، كما نحن نرى في التطور الأوسع لأشكال الحياة العضوية المتنوعة بشكل متزايد والتي غالبًا ما تكون أكثر تعقيدًا. من المتوقع أن تشكل عمليات الاختيار هذه النتائج الاقتباسات لمنافذ كل منها.

ومع ذلك ، فإن هذا التغيير التطوري غالبًا ما يكون بطيئًا وقد يشمل فترات طويلة من الركود. وفقًا لذلك ، فإن بعض أفضل الأمثلة الموثقة لدينا عن `` التطور في العمل '' هي عواقب اضطراب بيئي قصير المدى من قبل البشر ، كما هو الحال في حالة الكتب النصية الكلاسيكية للعث المرقط الذي يتطور لإظهار التمويه الداكن أثناء الثورة الصناعية السخامية ، ثم تتحول إلى نقوش باهتة مرة أخرى حيث تم تطهير البيئة. ربما يكون نوع التغييرات الثقافية التي يمكن أن نكون متيقظين لها في هذا العدد من المرجح بشكل خاص أن تنشأ من التدخلات البشرية ، بما في ذلك التدخلات التجريبية. على سبيل المثال ، Menzel وآخرون. [105] عرّض ثلاثة صغار الشمبانزي لكائنين مختلفين كان الصغار غير راغبين في الاقتراب منهما. ثم على فترات شهرين ، تم استبدال فرد واحد بآخر جديد ، بحيث يكون للثلاثيات التي تفصل بينها ثلاث خطوات تركيبة مختلفة تمامًا. ومع ذلك ، فقد ارتفع التعود عبر الأجيال واستقر في النهاية (الشكل 6). وهكذا ، تطور سلوك أكثر جرأة في بعض الأحداث (انظر مناقشة "التباين الموجه" أدناه) ، وتنافس مع الخجل ، وتم اختياره لأن الأشياء لم تكن خطيرة ، ثم ورثت هذه التحولات عن طريق التعلم الاجتماعي ، بحيث تمثل حالة الاستقرار المعتادة النهائية. حالة بسيطة من التطور الثقافي عن طريق التباين والمنافسة والاختيار والميراث (الثقافي). تم تسجيل نظير في البرية عندما هاجر اثنان من الشمبانزي من مجتمع اعتاد بالفعل على مراقبين بشريين إلى مجتمع تمت دراسته حديثًا ، ومن خلال نفس عمليات الاختلاف والمنافسة والاختيار والانتقال الثقافي ، أنتج تحسين قابل للقياس في وتيرة التعود الجارية هناك [ 106]. يبدو أن مثل هذه التغييرات والعمليات قد تلقت القليل من التحقيق التجريبي الواضح حتى الآن [67] ، ولكن الأمثلة المذكورة أعلاه تشير إلى أن كلا من البحث القائم على الملاحظة والتجريب ممكن ويستحق الآن متابعته بشكل أكثر منهجية.

الشكل 6. مثال على التغيير الثقافي الدارويني؟ تم تعريض ثلاثة شمبانزي صغار ، ABC ، ​​إلى جسمين ينذران بالخطر في البداية ، "سوينغ" و "قمر صناعي". كل شهرين ، تم استبدال شمبانزي بشمبانزي ساذج ، كما هو موضح في التسلسل BCD و CDE وما إلى ذلك. تم توريث الأساليب الأكثر جرأة اجتماعيا وهيمنت بمرور الوقت ، مما أدى إلى ثقافة الاتصال المشترك مع الأشياء [105].

4.1.3. التكيف

أمثلة الشمبانزي هذه تمثل التكيف لأن الأشياء والمراقبين لم يكونوا في الواقع خطرين ، لذا كان التعود مفيدًا. يمكن ملاحظة ثلاث فئات مختلفة من التكيف الذي يسهّله انتقال الثقافة ، مع أمثلة توضيحية. أولاً ، قد يكون التكيف مع البيئة المادية: على سبيل المثال ، تستخدم قرود المكاك طويلة الذيل التي تستغل الشواطئ الساحلية في تايلاند مجموعة متنوعة من الأدوات الحجرية لتحطيم بعض المحار وإخراج الآخرين من الصخور عند انخفاض المد ، مما يفتح الاحتمالات في مكان المد والجزر هذا الذي يتعذر الوصول إليه بخلاف ذلك لهم [107]. من المحتمل أن تنطبق هذه الأهمية التكيفية على العديد من الحيوانات التي تتعلم استخدام الأدوات عن طريق الملاحظة ، ولكنها بالطبع ليست مقصورة على استخدام الأدوات فقط. ثانيًا ، قد يصوغ الانتقاء الجنسي السلوكيات التي تصبح بالتالي تكيفات تعزز التزاوج والنجاح الإنجابي. على سبيل المثال ، هناك دليل من عدة أنواع من الطيور على أن ذكور الأغاني تفضل من قبل الإناث وتضفي نجاحًا إنجابيًا معززًا [83]. ثالثًا ، قد تكون السلوكيات المنقولة اجتماعيًا تكيفًا مع الحياة الاجتماعية. على سبيل المثال ، بين الكبوشيين ذوي الوجوه البيضاء ، نشأت مجموعة من العادات الاجتماعية الحميمة وانتشرت عبر المجموعات ، بما في ذلك الأفعال الخطرة والمكلفة على الأرجح للمشاركين ، مثل نتف الشعر ووضع الأصابع في أنف الآخر ومنافذ العين ، والتي كان يعتقد أنها تخدم وظيفة الترابط [108].

4.1.4. تراكم التعديلات

في الحالة الإنسانية ، نواجه مظاهر للثقافة التراكمية عبر جوانب لا حصر لها من الحياة البشرية ، من اللغات إلى التقنيات إلى المؤسسات ، مع التراكم الذي يحدث غالبًا جنبًا إلى جنب مع التمايز في مناطق مختلفة [109-111]. وقد أدى ذلك إلى إنشاء أشجار تطورية ثقافية تعكس ما هو مألوف في عالم التطور العضوي - "شجرة الحياة". في حالة الثقافات الحيوانية ، نرى مثل هذا التمايز في أمثلة مثل لهجات العصافير التي تمت مناقشتها أعلاه. ومع ذلك ، كما هو مذكور أعلاه ، يبدو أن هذا ينطوي فقط على التطور يتغيرون، بدلا من تراكم من النوع الذي يولد أشكالًا معقدة أو معقدة بشكل متزايد تعتمد على الأجداد. في الواقع ، ذكر العديد من المؤلفين أن الثقافة التراكمية هي ما يميز الإنسان عن الحيوانات الأخرى [109-111].

يفسر البعض الآخر بعض الأدلة على تربية الحيوانات على أنها تدل على بعض التراكم التراكمي المحتمل أو الفعلي ، حتى لو كان على نطاق صغير مقارنة بالإنجازات البشرية. على سبيل المثال ، يشير جابلونكا وزملاؤه [23112] إلى أن تقليد غسل البطاطا الحلوة الشهير لقرود المكاك الياباني قد تطور عبر مراحل تشمل التحولات من تيار إلى البحر ، وتوابل العناصر في المياه المالحة ، والسباحة وأكل الأسماك: "من خلال تراكم العلاقات الاجتماعية. بمرور الوقت ، اكتسبت قرود المكاك نمط حياة جديدًا '[112 ، ص. 99]. قد تعكس أيضًا العديد من مجموعات الأدوات التي تستخدمها الشمبانزي البري التراكم التراكمي ، مثل إنشاء أنفاق عميقة لأعشاش النمل الأبيض الجوفية باستخدام العصي القوية ، يليها صيد النمل الأبيض باستخدام السيقان الطويلة التي تم إحضارها إلى الموقع الذي تم تحضيره لأول مرة. عن طريق المعالجة الشفوية واليدوية للحصول على رؤوس فرشاة أكثر كفاءة [113]. بالنسبة للباحثين المطلعين على الشمبانزي ، يبدو من الصعب تخيل أن هذا المركب السلوكي ، المطبق على مشكلة شديدة الغموض المتمثلة في حصاد الفريسة العميقة تحت الأرض ، قد ظهر بخلاف التفصيل التدريجي على مدى فترات طويلة. ومع ذلك ، في معظم هذه الحالات ، لا يمكننا التحقق من هذه الاستنتاجات من خلال أنواع السجلات الأثرية أو التاريخية التي ترسم الثقافة التراكمية في جنسنا البشري. نهج بديل هو طرح السؤال في المختبر وتهيئة الظروف للتغيير التراكمي ، والرائدة في التجارب البشرية [114]. وقد بدأ الآن استكشاف هذا في الأنواع غير البشرية ، لا سيما في الشمبانزي ، مع وجود أدلة حتى الآن تشير فقط إلى الحد الأدنى من أسس التراكم في أحسن الأحوال [115-117].

4.1.5. التوزيعات الجغرافية

يميل التمايز التطوري العضوي ، على سبيل المثال ، بين الأنواع الفرعية ، إلى الارتباط بالتباعد الجغرافي ، بما في ذلك الاختلافات بين الجزر مثل جزر غالاباغوس. وكذلك الأمر بالنسبة للثقافات البشرية ، مع وجود تباين في جوانب الثقافة المادية واللغوية المرتبطة بالفصل الجغرافي والجيني [118]. وبالمثل ، تم العثور على مقاييس التباين الثقافي والمسافة الجغرافية لتتغاضى بقوة في الغوريلا [54] والاختلافات في لهجات العصافير على "الجزر" ، سواء كانت مفصولة بالمياه أو بحواجز أخرى ، موثقة جيدًا [83].

4.1.6. تطور متقاربة

يتم توقع وإثبات حالات التطور العضوي المتقارب حيث تلعب مجموعات مماثلة من القوى الداروينية الرئيسية التي تمت مناقشتها أعلاه دورًا في مواقع متفرقة جغرافيًا. مرة أخرى ، هناك أوجه تشابه كثيرة في الثقافة الإنسانية ، من الحالات المهمة مثل الكتابة اليدوية إلى الحالات الأكثر تافهًا مثل استدامة دمى الدببة وميكي ماوس [28].إن استخدام الحجارة لتحطيم المواد الغذائية المفتوحة مثال جيد على الرئيسيات ، حيث ظهرت وانتشرت محليًا في مجموعات صغيرة من الشمبانزي في إفريقيا ، وقرود الكبوشي في البرازيل وقرود المكاك طويلة الذيل في تايلاند [119].

4.1.7. تغيير الوظيفة

التغييرات في الوظيفة في التطور العضوي ، مثل تطور المثانة السمكية إلى الرئتين ، توازيها مرة أخرى العديد من الأمثلة في ثقافة المواد البشرية ، لدرجة أن باسالا [120] اختتم مسحه الشامل من خلال اقتراحه أن عددًا قليلاً من التقنيات البشرية الرئيسية قد صممت في الأصل للوظيفة. جاءوا في النهاية للخدمة. تم تتبع حالات قليلة من تربية الحيوانات لفترة طويلة بما يكفي للأمل في اكتشاف مثل هذه التغييرات ، لكن ملحمة المكاك اليابانية تشير إلى أن هذا يمكن أن يحدث ، إذا كان على نطاق صغير ، عندما أفسح تنظيف البطاطا الحلوة المجال لقضمها وتمليحها في البحر [112]. يقدم Boesch [121] دليلاً على أن عرض قصاصات أوراق الشمبانزي قد تطور لخدمة وظائف مختلفة مثل المغازلة وبدء اللعب في مجتمعات إقليمية مختلفة.

4.2 يخلق انتقال الثقافة أشكالًا جديدة من التطور

توسع الثقافة علم الأحياء التطوري ليس فقط من خلال هذه المقارنات مع التطور العضوي ولكن أيضًا من خلال دمج أبعاد إضافية للوراثة والتطور. تم التعرف على هذا جيدًا في مجال الثقافة الإنسانية ، وتم توضيحه بشيء من التفصيل في أعمال Boyd & amp Richerson [122،123]. في التركيز الحالي على تربية الحيوانات ، أناقش مسألتين سلطتا الضوء عليهما: طبيعة عمليات الانتقال ، والطريقة التي يمكن بها ضبط هذه العمليات من خلال معالجة المعلومات الانتقائية.

4.2.1. أشكال الميراث

أشارت تحليلات التطور الثقافي البشري إلى أنه بالإضافة إلى الانتقال الاجتماعي الرأسي من الوالدين إلى الأبناء الموازي للانتقال الجيني ، قد يكون الانتقال الثقافي أفقيًا خلال جيل ، أو مائلًا ، عبر غير الأقارب عبر الأجيال [122،123]. في الأنواع التي تحدث فيها رعاية الوالدين وخاصة عندما تكون مكثفة أو ممتدة ، هناك أدلة وفيرة على الميراث الرأسي ، حيث تقدم القردة العليا مع فترة طويلة من الاعتماد على الأم والرضيع أمثلة جيدة [67] علاوة على ذلك كما في حالة الإنسان [ 67] ، قد يكون هناك اتجاه شائع للتعلم الأولي الجوهري من الآباء ، متبوعًا بالتعلم الأفقي والمائل من مجموعة واسعة من الأفراد المعينين الآخرين الذين قد يعرضون أشكالًا أكثر تنوعًا من الخبرة [65]. غالبًا ما لا يتم تمييز الانتقال الأفقي والمائل ، ولكن يتوفر دليل وفير على ذلك من تجارب الانتشار في مجموعة واسعة من الأنواع [49] ، من الرئيسيات [16] إلى الطيور [88] والنحل [103] ، وكذلك من خلال غير - الدراسات التدخلية في البرية ، مثل تلك الموصوفة أعلاه للحيتان [74] والقردة [62]. يمكن أن توفر هذه العمليات تشتتًا أسرع للابتكارات المفيدة مقارنة بالتطور الجيني ، حيث تتبعت الدراسة الأخيرة ، على سبيل المثال ، انتشار ابتكار في استخدام الأداة في مجتمع الشمبانزي عبر فترة 6 أيام [62].

يحدث الميراث الجيني في حزم تنتقل عند الحمل ، على الرغم من أن التنشيط قد يكون لاحقًا مرتبطًا بالعوامل البيئية على النقيض من ذلك ، يمكن أن يعمل التعلم الاجتماعي في كثير من الأحيان بمرونة كبيرة طوال العمر ، ويصقل التكيف بشكل أكبر من خلال عمليات التعلم على المستوى الفردي ، وأحيانًا في دورات اجتماعية والتعلم الاجتماعي (مثل الممارسة) [8]. يوفر هذا ما يسمى "التباين الموجه" [122] ، والذي على عكس الطفرة الجينية العشوائية يمكن أن يوجه التعلم إلى تكيف أكبر خلال العمر. في المقابل ، يمكن توريث مثل هذه التحسينات من خلال التعلم الاجتماعي من الآخرين ، بأسلوب لاماركي [23112].

4.2.2. صقل من خلال "تحيزات ناقل الحركة"

يتم تقديم مزيد من الضبط الدقيق الانتقائي من خلال مجموعة متنوعة من الطرق التي يمكن أن يكون فيها التعلم الاجتماعي حساسًا للسياق ، وتسمى بشكل مختلف تحيزات النقل [122] ، أو التعلم الاجتماعي الموجه [124] أو استراتيجيات التعلم الاجتماعي [125]. ريندل وآخرون. ([126] ، الشكل 1) يميز ما يصل إلى 23 من هذه التحيزات المحتملة. بالنسبة لمحدودية المساحة ، أوضّح هنا فقط حفنة من الأمثلة من خمسة منها ، حيث يوجد معظم الأدلة التجريبية ([36] ، الجدول 8.1). عندما تكون استراتيجيات التعلم الاجتماعي مشروطة بالظروف. من الأمثلة الهامة على "متى يكون التعلم الاجتماعي مكلفًا" هو التعلم عن الحيوانات المفترسة من الآخرين وليس من خلال الخبرة الشخصية المحفوفة بالمخاطر ، والدليل التجريبي الذي يتراوح من الأسماك [127] إلى الرئيسيات [128] ، والتوضيح "عندما يكون غير مؤكد" هو ساذج رغبة الجرذان ولكن ليس بها جرذان من ذوي الخبرة لتعلم تفضيلات النظام الغذائي من الآخرين [129]. تمثل استراتيجيات "من" القواعد التي يجب أن نتعلم منها بشكل أفضل. وتشمل هذه المطابقة أو "نسخ الأغلبية" ، والتي تتخذ أشكالًا مختلفة موضحة في اختيار الطريق في الأسماك [130] ، وطريقة البحث عن الطعام في الطيور [88] والقردة [131] واختيار النظام الغذائي للقرود [132]. يتراوح "نجاح النسخ" من اختيار موقع العش في الطيور [82] إلى مواقع البحث عن العلف في القرود [133]. أخيرًا ، هناك تحيزات في "ما" يجب أن نتعلمه بشكل تفضيلي ، بدءًا من تعلم الطيور المغردة أغنية من الأنواع المعينة بدلاً من الأنواع غير المتجانسة [134] إلى التعرف على أنواع الحيوانات المفترسة الطبيعية بدلاً من الكائنات العشوائية في الطيور [135] والرئيسيات [128]. كل هذه التحيزات تعطي نظام الوراثة الثاني براعة تكيفية مستمرة تتجاوز تلك التي يوفرها النظام الأساسي القائم على الجينات.

5. التفاعل بين النظم التطورية الثقافية والعضوية

5.1 التقاليد الوظيفية قد تعزز اللياقة البدنية

يبدو أن العديد من أنماط السلوك التي يتم اكتسابها من خلال الانتقال الثقافي من المحتمل أن تكون مفيدة للتوافق البيولوجي للحيوانات المعنية ، وهو ما يشكل التطور. وهذا يشمل حالات البحث عن المعرفة والمهارات ، وتجنب المفترس ، واستخدام الأدوات ، وطرق الهجرة ، والغناء. في الواقع ، في معظم الحالات ، من المرجح أن تستمر الحلقات المتكررة للانتقال الثقافي لأن النتائج مهمة وظيفيا. على سبيل المثال ، تسمح العديد من أشكال استخدام الأدوات في الرئيسيات باستغلال مصادر الغذاء المضمنة التي لا تكون متاحة لمستخدمي الأدوات والمنافسين ذوي الصلة ، وهناك دليل على أنه بدون هذا الامتداد لمكانتهم ، ستكون الشمبانزي محدودة بشكل كبير في الموائل الهامشية التي يستخدمونها [ 10]. بأخذ مثال آخر من مجال مختلف تمامًا للسلوك ، فقد ثبت أن أصوات العصافير تعمل في كل من الدفاع عن الأراضي ضد المنافسين ، وجذب الزملاء على سبيل المثال ، يمكن أن تؤدي مجموعات الأغاني الكبيرة في طرائد القصب الكبيرة إلى نجاح تربية أعلى ، وأحيانًا تمتد إلى المزيد - أزواج الجماع [83]. عندما يشكل السلوك المنقول ثقافيًا نسبة كبيرة من ذخيرة الأنواع ، فقد يوفر بالتالي مساهمة حاسمة في لياقة الفرد. بالطبع ، هذا ليس من السهل اختباره بدقة ، ولكنه يستدعي الآن المزيد من التحليل الكمي المتضافر.

5.2 الاختيار الجنسي

في الطيور المغردة ، هناك دليل على أن جوانب الأغاني المنقولة ثقافيًا توفر أساسًا مهمًا لانتقائية الإناث في اختيار الشريك ، مع متغيرات مثل تعقيد الأغنية التي توفر معلومات صادقة وصعبة التزييف حول جودة الذكر ، مرتبطة بعوامل مثل كفاية منطقة التكاثر والإمدادات الغذائية [83]. قد لا يشكل هذا الانتقاء الجنسي تطورًا ثقافيًا إضافيًا في هذا الصدد فحسب ، بل قد يشكل أيضًا جوانب مرتبطة بالتطور العضوي ، مثل تكوين الخلايا العصبية المحسن الذي وجد أنه مرتبط بحجم ذخيرة الأغاني [136] والذي قد يرتبط أيضًا بالإناث. القدرة على التعرف على صفات هذه الأغنية وتقييمها. قد تكون هناك ظواهر مماثلة مرتبطة بأغنية الحيتانيات ، ولكن هنا يوجد نقص غير مفاجئ في نوع البراعة التجريبية التي كانت ممكنة في دراسات الطيور.

5.3 الدافع السلوكي والدافع الثقافي والتطور العضوي

الفرضية القائلة بأن الابتكار السلوكي قد يسمح للحيوانات بغزو أو بناء مساحة متخصصة جديدة ، والتي تمارس بعد ذلك ضغوطًا انتقائية جديدة تزيد من تشكيل التطور العضوي المستقبلي ، تم استكشافها بطرق متنوعة من منظور نظري على مدار القرن الماضي ، من الأفكار المبكرة التي أصبح معروفًا باسم تأثير بالدوين ، للاستيعاب الجيني ومفهوم الدافع السلوكي [47،137-139]. على النقيض من ذلك ، ظلت الأدلة التجريبية على مثل هذه التأثيرات قليلة ، ولكن يمكن القول إن هذا غير مفاجئ ، نظرًا لطبيعة الظواهر ، مع بطء ظهور النتائج التطورية العضوية مقارنة بأعمار العلماء ، والدليل على الابتكارات السلوكية المقترحة الأولية غالبًا ما يتم دفنها ببساطة. في الماضي. ومع ذلك ، توجد تحقيقات تجريبية ، أحدها كان ملفتًا للنظر هو أول من اكتشفه ويلسون وزملاؤه [137،138] في إظهار ارتباط شبه كامل بين ص = 0.97 بين الحجم النسبي للدماغ (أي المصحح لحجم الجسم) ومعدل التغيير في مقاييس التطور العضوي عبر الأصناف التي تتراوح من الزواحف إلى الثدييات (انظر [140] للحصول على دراسة جوهرية متعلقة بالطيور).

عندما يتم تسليم الدافع السلوكي الأولي من خلال أنواع العمليات الثقافية التي تمت مناقشتها في المراجعة الحالية ، يمكن تسمية هذه الظاهرة بـ "الدافع الثقافي" [138] ومع التركيز بشكل خاص على الثقافة الإنسانية تمت مناقشتها بمزيد من التفصيل تحت عنوان "المكانة الثقافية" البناء "[١٩].

ماذا عن حالة الحيوانات غير البشرية؟ كحالة محتملة لمثل هذا الدافع الثقافي ، يقدم وايتهيد وأمب ريندل [51] حالة الأنماط البيئية للحيتان القاتلة الموضحة أعلاه. يقدم هؤلاء المؤلفون أدلة دامغة على أن هذه تستند إلى الثقافة وأن هذا كان له تأثيرات مترابطة في علم التشريح ، كما هو الحال في هياكل الفك الأقوى لتلك المجموعات السكانية التي تركز على الفريسة الأكثر أهمية من الفقمة. ومع ذلك ، إذا كانت الاختلافات الجينية هي المسؤولة الآن عن اختلافات الفك ، فهل يمكننا أن نكون واثقين من أن نفس الشيء لا ينطبق على الاختلافات السلوكية الأخرى؟ نعلم من الدراسات التجريبية التي أجريت على الطيور مثل عصافير نقار الخشب في غالاباغوس التي تستخدم الأغصان لصيد فريسة الحشرات ، أن التعلم الاجتماعي ليس ضروريًا [141] ، وهو سيناريو يصعب معالجته تجريبيًا في الحيتان القاتلة ، فيما يتعلق بخبراتهم في الافتراس. ومع ذلك ، على عكس حالة العصافير ، فقد تم نشر أدلة تجريبية لتقليد جسدي أكثر عمومية للحيتان القاتلة [77]. يستعرض Whitehead & amp Rendell مجموعة متنوعة من الحجج الأخرى التي في هذا المثال ، نحن نبحث في التأثيرات الأولية لانتقال الثقافة والتكيفات العضوية المرتبطة بها.

هناك تأثير آخر محتمل للانتقال الثقافي الذي يحتل دورًا جوهريًا في تكيف الأنواع مع مكانتها البيئية يتمثل في الأسس العضوية ، ولا سيما العصبية ، لقدرات التعلم المطلوبة [136]. تم طرح "فرضية الذكاء الثقافي" في البداية لشرح الدماغ الملحوظ للقرود العليا [47،142] ، ولكنها ذات صلة أيضًا بالتصنيفات الأخرى التي تلعب فيها الثقافة دورًا بارزًا بشكل خاص ، مثل الحوتيات [51]. يعد اختبار هذه الفرضية أمرًا صعبًا ، ولكن هناك دليل على أن إنسان الغاب السومطري ، الأكثر اجتماعية وثراءً ثقافيًا على ما يبدو من نظرائه في بورنيون ، يُظهر أيضًا قدرات التعلم الاجتماعي المتفوقة المتوقعة [143،144] ، ولديه أحجام دماغية عادةً 2٪ -12٪ أكبر [144].

من المحتمل أن يشكل البشر حالة خاصة لمثل هذه الفرضية ، على أساس أن الاعتماد المتزايد للإنسان المتطور على الانتقال الثقافي يفسر التطور المفرط للإدراك البشري ، وعمليات الانتقال الثقافي وتضاعف حجم الدماغ ثلاث مرات مقارنة بالقردة الأخرى [110،145]. هناك مؤلفات كبيرة حول هذا الموضوع الذي يركز على الإنسان والذي غالبًا ما يكون مثيرًا للجدل [110،111،145-149] ، ولكن هذا يركز بشكل أساسي على مقارنات بين الأنواع الخاصة بنا مع أقرب أقربائنا من القردة فقط ، في حين تطمح هذه المراجعة لمسح مجموعة واسعة من الأنواع ، وكذلك الأمر. لا مزيد من معالجة الموضوع هنا.

5.4. التمايز والتمايز الجيني المدفوع ثقافيا

تشير النتيجة الطبيعية لسيناريوهات مثل تلك الخاصة بالحيتان القاتلة الموضحة أعلاه إلى أن مثل هذه الأنماط البيئية تتباعد ثقافيًا ، وقد يتبع ذلك التمايز في علم الوراثة السكانية (يؤدي الثقافة ، وتتبع الجينات) أو قد تتطور الجينات والثقافة معًا بطريقة حلزونية مزدوجة ، مدفوعة إما بالانجراف. أو عن طريق الانتقاء النشط (كما في حالة الفكين الأقوى في الحيتان القاتلة التي تصطاد الفقمة) [51،75]. أصبحت التأثيرات المفسرة بهذه الطريقة الآن شائعة بشكل متزايد في أدبيات الحيتان [150،151] وتم إجراء حالة موازية ، مدعومة بالنمذجة ، أن العمليات الثقافية يمكن أن تولد مجتمعات منظمة متعددة المستويات من النوع الموجود في حيتان العنبر [152]. إن الحالات المقنعة للتطور المشترك بين الجينات والثقافة راسخة بشكل متزايد في حالة الثقافة البشرية [١٥٣،١٥٤] ، ولكن هذه غالبًا ما تستند إلى أدلة تاريخية ثابتة على التغيير الثقافي الحاسم ، كما هو الحال في الحالة الشهيرة لزراعة الألبان وتحمل اللاكتوز. يصعب الحصول على مثل هذا الدليل المباشر نسبيًا للتاريخ الثقافي في حالات الحيوانات المقترحة ، لكن التحليلات الجينية أصبحت معقدة بشكل متزايد في الاستدلالات التي يمكن أن تقدمها حول دور العوامل مثل الاختناقات السكانية ، والانجراف والاختيار ، وتنتج حالات مقنعة لأن الثقافة هي المفتاح في هذه الآثار التطورية [75،150،151].

كما تم تطوير الفرضيات والبيانات التجريبية ذات الصلة في أدب الطيور الطيور [83] ، مع إضافة دليل تجريبي على دور الاختيار. وهكذا ، أظهر Grant & amp Grant [155] تجريبيًا أن مجموعات من أنواع العصافير من جزر مختلفة في سلسلة غالاباغوس استجابت بمستويات مختلفة من الشدة لأغاني مختلفة بشكل كافٍ عن أغانيها ، مما دفع المؤلفين إلى استنتاج أنهم `` متقدمون جيدًا على طول الطريق ''. طريق الانتواع '[155 ، ص. 545] ، فإن الانتواع الكامل هو سيناريو نهائي منطقي ومعقول يتبع من هذه النتائج. في مكان آخر ، عند مناقشة السؤال حول كيفية تباين الأغاني والاستجابات لها في مثل هذه الأنواع البدائية على ما يبدو ، يناقش هؤلاء المؤلفون خمسة عوامل مختلفة من المحتمل أن تكون متورطة ، وهو تحليل مفصل للغاية بحيث لا يمكن تلخيصه هنا ، ولكنه يسلط الضوء على نطاق العمليات التطورية التي يتم استكشافها الآن [ 155156].

حتى الآن ، يبدو أن دراسة آثار الثقافة على التمايز الجيني والعضوي بين المجموعات السكانية تقتصر على الأنماط البيئية والأغاني في الحيتانيات ، ولم يتم الإبلاغ عن أصوات الطيور في التصنيف الوحيد الآخر - الرئيسيات - حيث يوجد دليل كافٍ على التباين الثقافي لتبرير استكشاف هذه الظاهرة ، على الرغم من أنه كما هو الحال في بعض الطيور المغردة [84] ، هناك دليل على أنه في الشمبانزي ، كما يبدو متوقعًا [118] ، يرتبط التباين الثقافي والجيني الأكبر عبر درجات أكبر من الفصل الجغرافي [157].

6. الخلاصة

كما تمت مراجعته في الفقرة 3 من هذه المقالة ، شهدت العقود الأخيرة تراكمًا سريعًا للأدلة على التعلم الاجتماعي في الحيوانات ، بما في ذلك كل من الفقاريات واللافقاريات (الحشرات بشكل أساسي). قد تكون تأثيرات مثل هذا التعلم عابرة ، ولكن تم أيضًا توثيق انتقال ثقافي متكرر ومستدام في العديد من أنواع الفقاريات ، مما يولد تقاليد طويلة الأمد. وهي تغطي مجموعة متنوعة من أنواع السلوك بما في ذلك الهجرة ، والتواصل الصوتي ، واستخدام الأدوات ، وتقنيات البحث عن الطعام وتجنب المفترس. نظرًا لأن هذه تتضمن شكلًا (ثانيًا) من الميراث ، وتعرض التباين بين الأفراد ويمكن أن تشكل التكيف (غالبًا أسرع من التغيير الجيني) ، فهي تستحق الاندماج في الفهم المعاصر لنطاق علم الأحياء والظاهرة في جوهرها ، تطور. مع ذلك ، تُظهر النصوص الكلاسيكية ، حتى الحديثة منها ، إغفالًا صارخًا في هذا الصدد [30 ، 31 ، 36 - 39 ، 41].

في الفقرة 4 من هذه المقالة ، تابعت ما أعتقد أنه أول استكشاف في الأنواع غير البشرية إلى أي مدى ، مع وضع الاهتمام في الوقت الحالي جانبًا بالتطور الجيني والعضوي ، تعرض الثقافة الحيوانية الخصائص الرئيسية للأنظمة التطورية ، مثل لقد ثبت أن الثقافة البشرية تفعل ذلك بشكل وافٍ. يمكن تقديم بعض الأدلة التجريبية لكل من هذه الخصائص الثمانية ، على الرغم من أن هذه الخصائص غالبًا ما تكون باهتة مقارنة بما نراه في حالة الثقافة البشرية. من المأمول أن يركز هذا الاستكشاف مع ذلك على بعض الجهود البحثية في مثل هذه الأمور ، وعلى الطرق التي يقدم بها انتشار الثقافة خصائص تطورية جديدة مثل الانتقال الأفقي وتحيزات النقل التكيفي.

في مزيد من استكشاف نطاق التفاعل بين الجينات والثقافة في حالة الحيوان ، أقترح أن الاستنتاج الأكثر أهمية هو أن العمليات الثقافية قد تشكل التكيف بطرق مهمة ، وبالتالي تغيير ديناميكيات التطور على مستوى أوسع. في بعض الحالات ، قد يشكل هذا التمايز الجيني والعضوي بين المجموعات السكانية المتغيرة ثقافيًا ، وربما يؤدي إلى الانتواع. يعد التحقيق التجريبي لمثل هذه العمليات صعبًا بطبيعته بسبب عوامل مثل الفترات الزمنية الطويلة التي قد تكون متضمنة ، ولكن مع الاكتشافات المتراكمة للثقافة الحيوانية التي نشأت الآن عبر عقود من البحث ، فإن هذا الاحتمال المثير يستدعي مزيدًا من الاهتمام.


معلومات الكاتب

الانتماءات

مركز الرياضيات والفيزياء في علوم الحياة والبيولوجيا التجريبية ، كلية لندن الجامعية ، جوير ستريت ، لندن ، WC1E 6BT ، المملكة المتحدة

Arunas L. Radzvilavicius، Nick Lane & amp Andrew Pomiankowski

قسم علم الوراثة والتطور والبيئة ، كلية لندن الجامعية ، شارع جوير ، لندن ، WC1E 6BT ، المملكة المتحدة

Arunas L. Radzvilavicius، Nick Lane & amp Andrew Pomiankowski

قسم علم الأحياء ، جامعة بنسلفانيا ، فيلادلفيا ، بنسلفانيا ، 19104 ، الولايات المتحدة الأمريكية


مراجع

Stefansson H و Meyer-Lindenberg A و Steinberg S و Magnusdottir B و Morgen K و Arnarsdottir S et al. CNVs التي تمنح خطر الإصابة بالتوحد أو الفصام تؤثر على الإدراك في الضوابط. طبيعة سجية. 2014505: 361–366.

Niemi MEK ، و Martin HC ، و Rice DL ، و Gallone G ، و Gordon S ، و Kelemen M ، et al. تساهم المتغيرات الجينية الشائعة في خطر الإصابة باضطرابات نمائية عصبية شديدة نادرة. طبيعة سجية. 2018268-271.

هيمان سراج الدين. تعدد الأجناس المخيف للأمراض العقلية: رسم خريطة جديدة. شركة Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2018373: 1–8.

Visscher PM ، Wray NR ، Zhang Q ، Sklar P ، McCarthy MI ، Brown MA ، et al. 10 سنوات من اكتشاف GWAS: علم الأحياء والوظيفة والترجمة. أنا J Hum Genet. 2017101: 5-22.

Grove J ، Ripke S ، Als TD ، Mattheisen M ، Walters RK ، Won H ، et al. تحديد متغيرات المخاطر الجينية الشائعة لاضطراب طيف التوحد. نات جينيه. 201951: 431-444.

Pardinas AF و Holmans P و Pocklington AJ و Escott-Price V و Ripke S و Carrera N et al.يتم إثراء أليلات الفصام الشائعة في الجينات التي لا تتحمل الطفرات وفي المناطق التي تخضع لانتقاء قوي في الخلفية. نات جينيه. 201850: 381-389.

Wray NR و Ripke S و Mattheisen M و Trzaskowski M و Byrne EM و Abdellaoui A et al. تحدد تحليلات الارتباط على مستوى الجينوم 44 متغيرًا للمخاطر وتحسن البنية الجينية للاكتئاب الشديد. نات جينيه. 201850: 668-681.

Demontis D ، Walters RK ، Martin J ، Mattheisen M ، Als TD ، Agerbo E ، et al. اكتشاف أول مواقع مخاطر كبيرة على مستوى الجينوم لاضطراب نقص الانتباه / فرط النشاط. نات جينيه. 201951: 63-75.

Skene NG و Bryois J و Bakken TE و Breen G و Crowley JJ و Gaspar HA وآخرون. التحديد الجيني لأنواع خلايا الدماغ الكامنة وراء مرض انفصام الشخصية. نات جينيه. 201850: 825-833.

Kosmicki JA و Samocha KE و Howrigan DP و Sanders SJ و Slowikowski K و Lek M et al. تنقيح دور متغيرات اقتطاع بروتين دي نوفو في اضطرابات النمو العصبي باستخدام عينات مرجعية للسكان. نات جينيه. 201749: 504-510.

سينغ تي ، كوركي مي ، كورتيس دي ، بورسيل إس إم ، كروكس إل ، ماكراي جي ، إت آل. ترتبط متغيرات فقدان الوظيفة النادرة في SETD1A بالفصام واضطرابات النمو. نات نيوروسسي. 201619: 571-577.

Genovese G ، Fromer M ، Stahl EA ، Ruderfer DM ، Chambert K ، Landen M ، et al. زيادة عبء المتغيرات شديدة الندرة التي تغير البروتين بين 4877 فردًا مصابًا بالفصام. نات نيوروسسي. 201619: 1433-1441.

MacArthur DG و Manolio TA و Dimmock DP و Rehm HL و Shendure J و Abecasis GR et al. مبادئ توجيهية للتحقيق في سببية متغيرات التسلسل في الأمراض التي تصيب الإنسان. طبيعة سجية. 2014508: 469-476.

فك رموز اضطرابات النمو S. انتشار وبنية طفرات دي نوفو في اضطرابات النمو. طبيعة سجية. 2017542: 433-438.

Krishnan A و Zhang R و Yao V و Theesfeld CL و Wong AK و Tadych A et al. التنبؤ على مستوى الجينوم والتوصيف الوظيفي للأساس الجيني لاضطراب طيف التوحد. نات نيوروسسي. 201619: 1454-1462.

ساندرز SJ و He X و Willsey AJ و Ercan-Sencicek AG و Samocha KE و Cicek AE et al. نظرة ثاقبة في الهندسة المعمارية والبيولوجيا الجينية لاضطراب طيف التوحد من 71 موقعًا خطرًا. عصبون. 201587: 1215-1233.

Werling DM ، العلامة التجارية H ، An JY ، Stone MR ، Zhu L ، Glessner JT. وآخرون. إطار تحليلي لدراسات ارتباط تسلسل الجينوم الكامل وآثارها على اضطراب طيف التوحد. نات جينيت 201850 (): 727-736.

Satterstrom FK و Kosmicki JA و Wang J و Breen MS و De Rubeis S و An J-Y وآخرون. تورط الجينات الجديدة لمرض التوحد كلاً من سلالات الخلايا المثيرة والمثبطة في الخطر. 2018. bioRxiv 484113.

Hoeffding LK و Trabjerg BB و Olsen L و Mazin W و Sparso T و Vangkilde A et al. خطر الاضطرابات النفسية بين الأفراد الذين يعانون من حذف أو ازدواجية 22q11.2: دراسة دنماركية على الصعيد الوطني ، قائمة على التسجيل. جاما للطب النفسي. 201774: 282-290.

شيرمان إس إل ، كيد سا ، رايلي سي ، بيري كرافيس إي ، أندروز إتش إف ، ميلر آر إم ، وآخرون. FORWARD: سجل وقاعدة بيانات سريرية طولية لدراسة متلازمة X الهشة. طب الأطفال. 2017139 (ملحق 3): S183 – S193.

مارشال كر ، هوريغان دي بي ، ميريكو دي ، ثيروفاهيندرابورام بي ، وو دبليو ، جرير دي إس ، وآخرون. مساهمة متغيرات رقم النسخ في مرض انفصام الشخصية من دراسة على مستوى الجينوم شملت 41321 شخصًا. نات جينيه. 201749: 27-35.

Gandal MJ ، Zhang P ، Hadjimichael E ، Walker RL ، Chen C ، Liu S ، et al. خلل التنظيم على مستوى النسخ الإسوي في ASD والفصام والاضطراب ثنائي القطب. علم. 2018362: 6420.

Thorgeirsson TE ، Geller F ، Sulem P ، Rafnar T ، Wiste A ، Magnusson KP ، et al. متغير مرتبط بالاعتماد على النيكوتين وسرطان الرئة وأمراض الشرايين الطرفية. طبيعة سجية. 2008452: 638-642.

Brainstorm C و Anttila V و Bulik-Sullivan B و Finucane HK و Walters RK و Bras J et al. تحليل التوريث المشترك في الاضطرابات الشائعة في الدماغ. علم. 2018360: 6395.

Schaid DJ ، Chen W ، Larson NB. من الارتباطات على مستوى الجينوم إلى المتغيرات السببية المرشحة عن طريق رسم الخرائط الإحصائية. نات ريف جينيت. 201819: 491-504.

باسانيوك ب ، برايس أل. تشريح جينات الصفات المعقدة باستخدام إحصائيات الارتباط الموجزة. نات ريف جينيت. 201718: 117-127.

وينر دي جي ، ويغدور إم ، ريبكي إس ، والترز آر كيه ، كوسميكي جا ، غروف جي ، وآخرون. يؤكد عدم توازن الانتقال متعدد الجينات أن التباين الشائع والنادر يعمل بشكل إضافي لخلق خطر الإصابة باضطرابات طيف التوحد. نات جينيه. 201749: 978-985.

Wray NR ، Wijmenga C ، Sullivan PF ، Yang J ، Visscher PM. المرض الشائع أكثر تعقيدًا مما يوحي به نموذج الجين الأساسي الشامل. زنزانة. 2018173 (7): 1573-1580.

Munafò MR و Nosek BA و Bishop DVM و Button KS و Chambers CD و Percie du Sert N وآخرون. بيان علم استنساخه. نات هم بيهاف. 20171: 1–9.

Samocha KE و Robinson EB و Sanders SJ و Stevens C و Sabo A و McGrath LM et al. إطار لتفسير طفرة دي نوفو في الأمراض التي تصيب الإنسان. نات جينيه. 201446: 944-950.

Zhou J ، Theesfeld CL ، Yao K ، Chen KM ، Wong AK ، Troyanskaya OG. التعلم العميق القائم على التسلسل والتنبؤ بالبدء في التأثيرات المتغيرة على التعبير ومخاطر المرض. نات جينيه. 201850: 1171-1179.


شاهد الفيديو: تحديد الجنس لدى الأحياء والوراثة المرتبطة بالجنس - الثالث الثانوي العلمي (شهر فبراير 2023).