معلومة

10.22: بنية الكروموسوم - علم الأحياء

10.22: بنية الكروموسوم - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

إن استمرارية الحياة من خلية إلى أخرى لها أساسها في تكاثر الخلايا عن طريق دورة الخلية. ال دورة الخلية هو تسلسل منظم للأحداث يصف مراحل حياة الخلية من انقسام الخلية الأصل المفردة إلى إنتاج خليتين ابنتيتين جديدتين. يتم تنظيم الآليات المشاركة في دورة الخلية بشكل كبير.

هيكل الكروموسومات حقيقية النواة والضغط

إذا تم وضع الحمض النووي من جميع الكروموسومات البالغ عددها 46 في نواة خلية بشرية ، فسيكون قياسه مترين تقريبًا ؛ ومع ذلك ، سيكون قطرها 2 نانومتر فقط. بالنظر إلى أن حجم الخلية البشرية النموذجية يبلغ حوالي 10 ميكرومتر (100000 خلية تصطف حتى متر واحد) ، يجب أن يكون الحمض النووي معبأ بإحكام ليلائم نواة الخلية. في الوقت نفسه ، يجب أيضًا أن تكون متاحة بسهولة للجينات المراد التعبير عنها. خلال بعض مراحل دورة الخلية ، تتكثف خيوط الحمض النووي الطويلة في كروموسومات مضغوطة. هناك عدد من الطرق التي يتم بها ضغط الكروموسومات.

في المستوى الأول من الضغط ، تلتف امتدادات قصيرة من الحلزون المزدوج للحمض النووي حول لب من ثمانية بروتينات هيستون على فترات منتظمة على طول كامل الكروموسوم (الشكل 1). يسمى مجمع DNA-هيستون بالكروماتين. يُطلق على مجمع DNA هيستون الشبيه بالخرز اسم nucleosome ، ويسمى DNA الذي يربط النيوكليوسومات DNA linker. جزيء الحمض النووي في هذا الشكل أقصر بحوالي سبع مرات من اللولب المزدوج بدون الهستونات ، ويبلغ قطر الخرزات حوالي 10 نانومتر ، على عكس القطر 2 نانومتر للحلزون المزدوج للحمض النووي. يحدث المستوى التالي من الضغط عندما يتم لف النيوكليوسومات والحمض النووي الرابط بينهما في ألياف كروماتينية بحجم 30 نانومتر. يؤدي هذا اللف إلى تقصير الكروموسوم بشكل أكبر بحيث يصبح الآن أقصر بحوالي 50 مرة من الشكل الممتد. في المستوى الثالث من التعبئة ، يتم استخدام مجموعة متنوعة من البروتينات الليفية لتعبئة الكروماتين. تضمن هذه البروتينات الليفية أيضًا أن كل كروموسوم في خلية غير مقسمة يحتل منطقة معينة من النواة لا تتداخل مع تلك الموجودة في أي كروموسوم آخر.

يتكاثر الحمض النووي في المرحلة S من الطور البيني. بعد النسخ المتماثل ، تتكون الكروموسومات من كروماتيدات شقيقة مرتبطة. عندما يتم ضغط أزواج الكروموسومات المعبأة بشكل متماثل ، ترتبط ببعضها البعض بواسطة بروتينات cohesin. الاتصال بين الكروماتيدات الشقيقة هو الأقرب في منطقة تسمى السنترومير. تظهر الكروماتيدات الشقيقة الملتصقة ، التي يبلغ قطرها حوالي 1 ميكرومتر ، تحت المجهر الضوئي. المنطقة المركزية شديدة التكثيف وبالتالي ستظهر كمنطقة ضيقة.

يوضح هذا الرسم المتحرك المستويات المختلفة لتعبئة الكروموسوم:

تم استبعاد عنصر YouTube من هذا الإصدار من النص. يمكنك مشاهدته على الإنترنت هنا: pb.libretexts.org/biom1/؟p=320

أهداف التعلم

الحمض النووي في حقيقيات النوى منظم للغاية ومنظم في جميع مراحل حياة الكائنات الحية. تحتوي الكائنات ثنائية الصبغيات على زوج من كل كروموسوم. لدى البشر 23 زوجًا ليصبح إجمالي عدد الكروموسومات 46. تحتوي أزواج الكروموسومات ، المعروفة أيضًا باسم الكروموسومات المتجانسة ، على نفس الجينات على الرغم من أنه قد تكون هناك اختلافات بين نسخة الجين على كل عضو في الزوج. عادة ما يتم حشو الحمض النووي بإحكام في نواة خلية حقيقية النواة ، من خلال مجمعات البروتين والحمض النووي التي تشكل الشكل المميز "للكروموسوم" المكثف. يتراكم الحمض النووي بشكل أكبر استعدادًا لانقسام الخلايا.


الكروموسومات | التعريف والبنية والوظائف # 038 مثال

ما هي الكروموسومات: يتم حزم جزيئات الحمض النووي بإحكام داخل النواة بمساعدة التركيب الشبيه بالخيط المعروف باسم الكروموسومات. يتكون كل كروموسوم من الحمض النووي الملفوف بإحكام عدة مرات حول البروتينات ، والمعروفة باسم هيستونز والتي تساعد على دعم بنيتها. يحتوي كل كروموسوم على نقطة انقباض تُعرف باسم Centromere ، والتي تقسم الكروموسوم إلى جزأين أو `` ذراع ''. يُطلق على الذراع قصيرة الطول للكروموسوم اسم `` p Arm '' ، بينما يُطلق على الذراع الطويلة اسم `` q Arm ''. على الكروموسوم ، يعطي موقع السنترومير الكروموسوم شكله المميز ويستخدم لوصف موقع جينات معينة.

يكون الكروموسوم غير مرئي في خلايا النواة عندما لا تنقسم الخلية ، حتى تحت المجهر. على الرغم من أن الحمض النووي الذي يصنع الكروموسوم أصبح أكثر إحكامًا أثناء انقسام الخلية ، ومن ثم يمكن رؤيته تحت المجهر. الكروموسوم هو سلسلة من الحمض النووي ملفوفة حولها مكونة من بروتينات تعطي بنية أساسية للحمض النووي المتصل.

أثناء الطور البيني لدورة الخلية ، يتحول الكروموسوم إلى بنية فضفاضة ، ويمكن ترجمة البروتينات من الحمض النووي إلى الحمض النووي المتماثل.

هيكل الكروموسوم:

الكروموسومات لها بنية معقدة للغاية. تتكون قاعدة بنية الكروموسوم من الحمض النووي أو حمض الديوكسي ريبونوكلييك. يتكون حمض الديوكسي ريبونوكلييك من سلسلتين من أزواج الحمض النووي القاعدي. أزواج الحمض النووي الأساسية هي السيتوزين والثايمين والأدينين والجوانين. التركيب الحلزوني للكروموسومات يتكون من خيطين من الحمض النووي ، وذلك لأنه يجب أن يقترن بين كل قاعدة مع زوجها على الوتر المقابل. يحدث الاقتران بين Adenine مع Thymine ، و Guanine مع Cytosine. يحافظ الجانب الآخر من القواعد من العمود الفقري للفوسفات-ديوكسيريبوز على سلامة الخيوط.

عندما يتكاثر الحمض النووي ، تنفصل الخيوط. يشكل جزيء البوليميراز سلسلة جديدة تتوافق مع كل جانب. من خلال هذا ، يتكاثر الحمض النووي تمامًا. يمكن القيام بذلك بشكل مصطنع عن طريق تفاعل البوليميراز المتسلسل ، حيث يتم استخدام إنزيمات خاصة وحرارة لفصل وتكرار الأوتار لعدد من المرات لإنشاء نسخ عديدة من نفس الحمض النووي. جعل هذا الفعل من السهل دراسة أي سلسلة من الحمض النووي ، حتى الجينومات الكاملة أو الكروموسومات.

عندما يتم التعبير عن الخلية وتكرار الحمض النووي ، يحدث انقسام الخلايا. يحدث هذا الإجراء في كل من حقيقيات النوى وبدائيات النوى ، بينما تكثف حقيقيات النوى فقط حمضها النووي ، لذلك يمكن فصله. الحمض النووي بدائيات النوى ليس معقدًا ، حيث أن البروتينات الهيكلية القليلة تتعاون مع الكروموسوم ، بينما يتم استخدام العديد من البروتينات الهيكلية في حقيقيات النوى.

أولاً ، هذه البروتينات هي هيستونات أساسية. العديد من بروتينات الهيستون ترتبط ببعضها البعض لتكوين هيستون النواة. يمكن لف الحمض النووي حول أحد هذه الهستونات لإعطاء بنية الجرح. تسمى هذه البنية والهيستون المرتبط بها نيوكليوسوم. يبدأ بروتين السقالة (النوع التالي من البروتين) في لف الألياف إلى بنية فضفاضة. يتم تنشيط المزيد من بروتينات السقالة وتصبح البنية أكثر كثافة عندما تتكثف الكروموسومات أثناء انقسام الخلية. ومع ذلك ، لا يمكن تمييز الأفراد الكروموسومات بالقرب من منتصف دورة انقسام الخلية ، حتى على المستوى المجهري ، عندما تصبح الكروموسومات شديدة الكثافة.

وظائف الكروموسوم:

  • لا يحتوي الكروموسوم فقط على الشفرة الجينية للفرد ، ولكن أيضًا العديد من البروتينات تساعد في التعبير عنه.
  • إنه شكل معقد ويوضح هيكله الجينات التي يتم ترجمتها وكيف يمكن ترجمة الجينات إلى بروتينات. تسمى هذه العملية التعبير الجيني وسبب تكوين كائن حي.
  • تحدد الكثافة الكثيفة للكروموسوم عند نقطة معينة اعتمادًا على كيفية التعبير عن الجين. الجينات الأقل نشاطًا ستكون معبأة بإحكام أكثر من الجينات التي تخضع لعملية النسخ النشط.
  • عادة ما تعمل الجزيئات الخلوية التي تساعد على تنظيم الجينات والنسخ عن طريق تنشيط أو إلغاء تنشيط هذه البروتينات ، والتي يمكن أن تتقلص أو توسع الكروموسوم.
  • أثناء انقسام الخلايا ، يتم تنشيط جميع البروتينات وتصبح الكروماتينات معبأة بكثافة في الكروموسومات المتميزة. تتمتع هذه الجزيئات أو المواد الكثيفة بفرصة أفضل لتحمل قوى الشد التي تحدث عندما تنقسم الكروموسومات إلى خلايا جديدة.

كم عدد الكروموسومات التي يمتلكها البشر؟

هناك تريليونات من الخلايا المجهرية في جسم الإنسان ، تحتوي على كل الأشياء التي تؤدي وظائف عديدة. يوجد مركز قيادة داخل خلية تعرف بالنواة. الكروموسوم هو السلسلة الكاملة للحمض النووي مع مجموعة من البروتينات المحددة. يحتوي جينوم جسم الإنسان على 23 زوجًا من الكروموسومات ، أي ما مجموعه 46 كروموسومًا بشريًا فيه. عندما يتكاثر الحمض النووي ، يحتوي الجينوم على 92 كروماتيدًا شقيقًا ، لكنه لا يزال متصلًا بالآخرين ، حيث يحتوي على 46 كروموسومًا. تحتوي الأمشاج البشرية على 23 كروموسومًا وليس زوجًا متماثلًا.

أمثلة على الكروموسومات:

فيما يلي بعض الأمثلة على الكروموسوم:

النسخ المتماثل بدائيات النوى:

عندما تكتسب خلية بكتيرية مفردة حجمًا كبيرًا ، فقد تنتج لاجنسيًا. ومع ذلك ، لا يوجد غشاء يفصل بين العضيات في البكتيريا. تكرر الخلية الحمض النووي نفسه وتستخدم مواد كيميائية خاصة للبقاء على قيد الحياة. يتكون الحمض النووي في كروموسوم واحد أحيانًا ويسمى Genophore الذي يتم نسخه بواسطة خيوط فردية منفصلة ويقوم البوليميراز ببناء خيوط جديدة. ينفصل الكروموسومات في خلايا فردية ، وتحمل الخلية وظائفها عن طريق تكوين بروتينات من الحمض النووي والتفاعل مع البيئة.

تكرار حقيقيات النوى:

في حقيقيات النوى ، هناك رؤية معقدة للغاية لوجود الكروموسوم. يتكاثر الحمض النووي في نهاية الطور البيني في حقيقيات النوى. الطور البيني هو جزء من دورة الخلية التي يحدث فيها نمو الخلية والوظائف. هناك العديد من الكروموسومات الموجودة في حقيقيات النوى. لا يزال كروموسوم البناء الجديد متصلاً في Centromere ، وهو هيكل يسمح للأنابيب الدقيقة بالاتصال والحفاظ على الكروموسومات معًا. وتسمى هذه أيضًا "الكروماتيدات الشقيقة" لأنها نسخ متشابهة. أثناء "انقسام الخلايا النفاسية" ، يمكن أن تخضع هذه الكروماتيدات الشقيقة لبعض التباين ، عندما يحدث إعادة التركيب.

أثناء انقسام الخلايا ، عندما تنفصل هذه الكروموسومات ، تُعرف باسم "الكروموسوم الشقيق". ينفصل هذا الكروموسوم الشقيق إلى أمشاج مختلفة ، أو الحيوانات المنوية وخلايا البويضة. عندما تتفاعل البويضة والحيوانات المنوية ، تتلقى البيضة الملقحة كروموسومات أخت من كل والد. هذه الكروموسومات الشقيقة ليست نسخًا متطابقة من بعضها البعض ، فهي تسمى كروموسومات متجانسة.

لدى البشر 23 زوجًا متماثلًا ، لذلك يمتلك البشر 46 كروموسومًا في كل خلية. عندما يتكاثر الحمض النووي ، يكون لديهم 92 كروماتيدًا أختًا ولكنهم لا يزالون متصلين ببعضهم البعض ، لذلك لا يوجد سوى 46 كروموسومًا.


10.22: بنية الكروموسوم - علم الأحياء

يتم حزم الحمض النووي البكتيري في حلقات ذهابًا وإيابًا. يُطلق على الحمض النووي المجمّع اسم نووي . إنه يركز الحمض النووي في جزء من الخلية ، لكنه كذلك لا ينفصل بواسطة غشاء نووي (كما في حقيقيات النوى.) يشكل الحمض النووي حلقات ذهابًا وإيابًا إلى a لب البروتين ، متصل بجدار الخلية.

من عند التنوع البكتيري
يمكن الوصول إلى الحمض النووي للإنزيمات التي تصنع الحمض النووي الريبي والبروتين (انظر الفصل 4). في الخلية البكتيرية ، يتم نسخ الحمض النووي إلى الحمض النووي الريبي ، ويتم ترجمة الحمض النووي الريبي إلى بروتين قبل أن يكتمل. كيف يختلف هذا عن خلية حقيقية النواة؟

هيكل كروموسوم حقيقي النواة
الخلايا حقيقية النواة تحتوي على حمضهم النووي داخل الغشاء النووي .

الحلزون المزدوج للحمض النووي مرتبط ببروتينات تسمى هيستون . تحتوي الهستونات على أحماض أمينية موجبة الشحنة (أساسية) لربط الحمض النووي (الحمضي) سالب الشحنة. هنا هو هلام SDS لبروتينات هيستون ، مفصولة بالحجم (تلك التي تهاجر إلى أسفل الأبعد تكون أصغر).
من Virtual Fly Lab

يتم لف الحمض النووي حول نواة هيستون لثماني وحدات بروتينية فرعية ، مكونة الـ نووي . يتم تثبيت النوكليوسوم بواسطة هيستون H1. حوالي 200 زوج قاعدي (bp) من ملف DNA حول هيستون واحد. الملف "يفك" من أجل توليد انعكاس سلبي واحد لكل جسيم نووي.
الحياة ، علم الأحياء ، برفس ، أوريانز ، وأمب هيلر ، الطبعة الخامسة ، 1997
انقر على الصورة لرؤية التركيب الجزيئي
من بنك بيانات البروتين (pdb 1aoi)

هذا الشكل من الحمض النووي هو الكروماتين النشط يمكن "التعبير عنها" (نسخها وترجمتها) لصنع الحمض النووي الريبي والبروتينات (الفصل 4).

  • عادة ما تؤدي مثيلة الهيستون أو الحمض النووي إلى إيقاف تشغيل الجين.
  • عادة ما يؤدي أستلة الهيستون إلى تشغيل الجين.
  • الفسفرة - لسنا متأكدين مما يفعله ذلك.

تكاثف كروموسوم حقيقيات النوى
بعد أن تم نسخ الحمض النووي ل الانقسام المتساوي (انقسام الخلية) الكروماتين يتكثف. النيوكليوسومات متعرجة ذهابًا وإيابًا لتشكيل شريط مسطح:
الحياة ، علم الأحياء ، برفس ، أوريانز ، وأمب هيلر ، الطبعة الخامسة ، 1997

يشكل الشريط ملفًا ، ثم يتم ربطه ذهابًا وإيابًا بملحق ملف مصفوفة نووية - مشابه لبروتين البكتيريا ، ولكنه ممتد بشكل كبير. أثناء الانقسام ، ينتج عن عدة طبقات أخرى من اللف بشكل كامل كروماتين مكثف (انظر الكتاب المدرسي الفصل 9).


الاختلافات الهيكلية في الكروموسومات | علم الوراثة

توضح النقطة التالية الأنواع الخمسة الرئيسية للتباين الهيكلي في الكروموسومات. الأنواع هي: 1. الحذف أو النقص 2. الازدواجية 3. النقل 4. الانقلابات 5. الكروموسومات B.

اكتب # 1. حذف أو نقص:

النقص يعني حذف جزء صغير من الكروموسوم مما يؤدي إلى فقدان واحد أو أكثر من الجينات. ينشأ النقص من الانكسار الذي يحدث بشكل عشوائي في كل من كروماتيدات الكروموسوم (يسمى كسر الكروموسوم) ، أو في كروماتيد واحد فقط (كسر كروماتيد).

قد يحدث التكسر بسبب عوامل مختلفة مثل الإشعاع أو المواد الكيميائية أو الأدوية أو الفيروسات في أي وقت خلال دورة الخلية ، سواء في الخلايا الجسدية أو في الخلايا الجرثومية. اعتمادًا على موقعه ، قد يكون الحذف نهائيًا عند حدوث كسر واحد بالقرب من نهاية الكروموسوم أو الخلالي عندما يحدث فاصلان في الجزء الأوسط من الكروموسوم.

ينتج كل فاصل طرفين خام قد يتصرفان بإحدى الطرق الثلاث التالية:

(أ) قد يكون هناك لم شمل للنهايات المكسورة تسمى الاستعادة بحيث يتم استعادة بنية الكروموسوم الأصلية

(ب) قد لا تتحد الأطراف المكسورة مما يؤدي إلى ظهور جزء كروموسومي بدون مركز مركزي يتم فقده في النهاية أثناء انقسام الخلية

(ج) إذا حدث فاصلان منفردان في كروموسومين مختلفين في الخلية ، فقد يتحد الجزء المحذوف من كروموسوم واحد مع النهاية المكسورة الخام على الكروموسوم الآخر ، وهذا ما يسمى اتحاد التبادل.

مصير جزء محذوف:

إذا كان الجزء لا يحتوي على مركز مركزي (لامركزي) ، فلن يكون قادرًا في الطور الاستوائي على الالتصاق بألياف المغزل والتحرك نحو قطب به كروموسومات مركزية أخرى. سيبقى في وسط الخلية ولن يتم تضمينه في أي من نواتين الابنتين. سيكون مجانيًا في السيتوبلازم وسيضيع في النهاية (الشكل 12.1). بهذه الطريقة ، ستفقد الخلية جينًا واحدًا أو أكثر من الجينات الموجودة في الجزء المحذوف.

تحتوي الخلية ثنائية الصبغة على متماثل للكروموسوم الذي فقد جزءًا. سيحتوي الجزء المقابل من المتماثل السليم على أليلات الجينات التي فقدتها الخلية. ويقال أن هذه الخلية متغايرة الزيجوت بسبب النقص. يمكن أن يكون هناك نقص صغير جدًا في الحالة المتغايرة الزيجوت ، ولكن إذا كان متماثل الزيجوت فهو قاتل. عندما يكون الحذف كبيرًا فهو قاتل حتى في حالة متغاير الزيجوت.

إذا حدث حذف في خلايا الخط الجرثومي ، فإن 50٪ من الأمشاج المتكونة سيكون لها كروموسوم محذوف و 50٪ أمشاج ستكون طبيعية. سيؤدي هذا إلى إصابة نصف النسل بتشوهات نمطية مرتبطة بالجينات المحمولة على جزء صغير محذوف.

إذا حدث النقص في الجنين النامي ، فستحتوي بعض الخلايا على كروموسومات طبيعية بينما تعاني الخلايا الأخرى من النقص. يمكن أن ينتج عن هذا فرد فسيفساء له نمطين مختلفين.

كشف النقص:

يمكن أحيانًا الاستدلال على حدوث النقص من نتائج التهجين الجيني عندما يظهر نمط ظاهري متنحي نادر بشكل غير متوقع في السلالة. ضع في اعتبارك تقاطعًا بين الوالدين DD و dd حيث يتحكم D في التعبير السائد للسمة ، و d هو الأليل المتنحي. من المتوقع أن يُظهر F1 السمة السائدة وأن يكون له النمط الجيني Dd.

إذا كان على العكس من ذلك ، أظهر بعض الأفراد F1 النمط الظاهري المتنحي ، يمكن البحث عن تفسير واحد في حذف الجزء الكروموسومي الذي يحمل الجين D. نظرًا لأن التفسيرات الأخرى ممكنة أيضًا ، فمن الأفضل تأكيد حدوث النقص من دراسة خلوية لـ الكروموسومات كما هو موضح أدناه.

من الأفضل ملاحظة أوجه القصور في الاستعدادات للكروموسومات المتجانسة المتجانسة في الطور الانقباضي إما في كروموسومات نباتية كبيرة الحجم أو في الكروموسومات متعددة التين. عادة خلال الكروموسومات المتجانسة pachytene تكون متشابكة بشكل وثيق طوال طولها.

إذا كان أحد المتماثلات ناقصًا على طول صغير ، فإن الجزء المقابل من المتماثل الثاني ليس لديه ما يقترن به. لذلك ، فإنه يشكل حلقة (الشكل 12.1) ، والتي يمكن رؤيتها بوضوح في الاستعدادات الخلوية وهي دليل واضح على حدوث النقص.

لنفترض كذلك أن المقطع المحذوف يحمل الجين السائد D. ولا يزال الأليل المتنحي d موجودًا في المتماثل الآخر ويعبر عن نفسه حتى في الجرعة الواحدة لأن الأليل السائد D الذي يقمعها عادةً غائب. تسمى هذه الظاهرة التي يعبر فيها أليل متنحي واحد عن نفسه في غياب الأليل السائد باسم الهيمنة الزائفة.

يشرح هذا أيضًا نتائج الصليب الموصوف أعلاه. الهيمنة الزائفة تشبه حالة hemizygous الموجودة حصريًا في الذكور حيث يتم التعبير عن جين متنحي أو كروموسوم X واحد. لوحظ تأثير الهيمنة الزائفة في الجينات الصبغية.

نظرًا لحقيقة أن أوجه القصور يمكن أن تنتج تأثيرات نمطية فريدة وسهولة التعرف عليها من خلال تكوين الحلقة ، فهي أدوات خلوية مهمة لرسم خرائط الجينات.

في ذبابة الفاكهة ، تم استخدام هذه الطريقة لتحديد عدد من الجينات على الكروموسوم متعدد الخطوط. بشكل عام ، يمكن القول أن كل فرقة تمثل جينًا مميزًا. نظرًا لوجود 5000 نطاق في D. melanogaster ، يُعتقد أن هناك حوالي 5000 جين في هذا النوع.

تؤدي أوجه القصور أيضًا إلى حدوث تشوهات نمطية في الإنسان. متلازمة صرخة القطة (cri- du-chat) حيث يبكي الطفل مثل قطة ناتجة عن حذف في الذراع القصيرة للكروموسوم 5. يؤدي حذف في الذراع الطويلة للكروموسوم 22 (Ph 1 أو كروموسوم فيلادلفيا) إلى ابيضاض الدم المحبب المزمن.

النقص في النباتات لا ينتقل بسهولة إلى النسل لأن وجودها في تطوير حبوب اللقاح يؤدي إلى عقم حبوب اللقاح. ومع ذلك فقد لوحظت في بعض النباتات.

في الذرة وجد كريتون ومكلينتوك أن أوجه القصور الصغيرة قابلة للحياة حتى في حالة متماثلة اللواقح. يحدث نوع خاص من الانقطاع الفردي من خلال مركز الكروموسوم المترقي مما يؤدي إلى ظهور اثنين من متماثلات الصبغيات مع التيلوميرات الطرفية. يسمى مثل هذا الحدث أيضًا التقسيم الخاطئ للسنترومير (الشكل 12.2).

اكتب # 2. الازدواجية:

تتضمن الازدواجية إرفاق جزء من الكروموسومات مما يؤدي إلى إضافة جين واحد أو أكثر إلى الكروموسوم. عندما يكون هناك ازدواجية في الكروموسوم ، هناك حذف مماثل في كروموسوم آخر.

تُعرف الأنواع التالية من الازدواجية (الشكل 12.3: الرسوم البيانية لا تحتاج إلى شرح):

يتم توضيح التأثير الظاهري الناتج عن التكرار من قبل الإناث الملحقة بـ X في ذبابة الفاكهة. ضع في اعتبارك مثل هذه الذباب المتماثلة اللواقح لبعض الصفات المتنحية المرتبطة بالجنس. لقد وجد أنه عندما تتلقى الذبابة جزءًا من كروموسوم X يحمل أليلًا من النوع البري من والدها الذكر ، فعندئذ يتم التعبير عن النمط الظاهري السائد فقط.

الأليلات المتنحية لنفس الجين على الرغم من وجودها في حالة متماثلة اللواقح ، إلا أنها غير قادرة على التعبير عن نفسها. من الواضح أن وجود أليل واحد مهيمن في تكرار كافٍ لإنتاج النمط الظاهري من النوع البري.

يمكن إرجاع أصل الازدواجية إلى العبور غير المتكافئ أثناء الانقسام الاختزالي. عادةً ما يتم إقران الكروموسومات المتجانسة بطريقة مثالية بحيث تقع المواضع المتطابقة مقابل بعضها البعض تمامًا.

تضمن الآلية أنه بعد العبور بين الكروماتيدات غير الشقيقة ، يتم تكوين منتجات تبادل متساوية. إذا كانت الكروموسومات المقترنة غير محاذية ، فلا يمكن أن يحدث التبادل بين مواقع متقابلة تمامًا على كروماتيدات.

بدلاً من ذلك ، يحدث التبادل بين النقاط المتجاورة على كروماتيدات بحيث يكون للكروماتيد الناتج تكرار ، والآخر حذف. مثل هذا التبادل يسمى العبور غير المتكافئ. ستكون الأمشاج التي تتلقى كروموسومًا مع ازدواجية ثنائية الصبغة لبعض الجينات. عندما تقوم بتخصيب مشيج طبيعي ، فإن البيضة الملقحة ستحتوي على ثلاث مجموعات من تلك الجينات الموجودة في المقطع المضاعف.

العيون الشريطية هي سمة سائدة مرتبطة بـ X في إناث ذبابة الفاكهة والتي توفر مجموعة من الأنماط الظاهرية المثيرة للاهتمام الناتجة عن الازدواجية. في الأنثى البرية متماثلة اللواقح توجد عين مركبة بيضاوية كبيرة (غير بارزة) بحوالي 779 وجهًا.

تعمل سمة الشريط على تقليل العين إلى شريط عمودي مع جوانب قليلة جدًا. قامت الجسور بتحليل كروموسومات الغدد اللعابية في ذبابة الفاكهة ووجدت أن جين بار (B) كان موجودًا في منطقة محددة 16A من الكروموسوم X.

عندما يكون النطاق في منطقة 16A موجودًا في نسختين في كروموسوم X واحد للإناث (أي متغاير الزيجوت للنسخ B / X) ، فإنه ينتج عنه عين مستطيلة على شكل شريط ، أصغر من النوع البري (+ / +) بسبب لوجود 358 وجهًا فقط.

عندما تكون الأنثى متماثلة اللواقح من أجل التكرار (B / B) ، يتم تقليل حجم العين ذات الشكل الشريطي بشكل أكبر ولها 68 جانبًا. إذا كان هناك عبور غير متكافئ في أنثى متماثلة اللواقح لـ Bar (B / B) ، فإنه ينتج عنه كروماتيد واحد حيث توجد منطقة 16A (موضع شريط) في ثلاث نسخ ، والكروماتيد الثاني مع موضع شريط واحد فقط.

مثل هذه الحالة ثلاثية الزيجوت غير المتجانسة تنتج نوعًا ظاهريًا وخيولًا يُعرف باسم شريط فائق (B u) مع 45 جانبًا فقط. إذا أصبحت الحالة الثلاثية متماثلة اللواقح (B U / B U) ، فإن النتيجة تكون عين صغيرة جدًا ذات 25 وجهًا فقط (الشكل 12.4). العبور غير المتكافئ مسؤول أيضًا عن هيموجلوبين بشري نادر يعرف باسم هابتوغلوبين.

يوفر موضع البار في ذبابة الفاكهة تفسيرًا لتأثير الموضع. وفقًا لهذه الظاهرة ، يتغير تعبير الجين عندما يتغير موضع الجين ماديًا. من الناحية الخلوية ، يتم تحديد الازدواج بنفس طريقة النقص ، لأنه في الحالة غير المتجانسة ، تشكل القطعة الإضافية حلقة في أحد المتجانسين.

اكتب # 3. الترجمة:

في بعض الأحيان ينفصل جزء من الكروموسوم ويتحد مع كروموسوم آخر غير متماثل. يسمى هذا الترتيب بين الكروموسومات بالانتقال.

عمليات إعادة الترتيب هي من الأنواع التالية (الشكل 12.5):

أ. النقل البسيط:

يحدث كسر واحد في الكروموسوم ، ويصبح الجزء المكسور مرتبطًا بنهاية كروموسوم آخر. ومع ذلك ، نظرًا لوجود & # 8220 non-sticky & # 8221 telomeres في النهايات غير المكسورة للكروموسوم ، فإن مثل هذا المرفق الطرفي للجزء لا يحدث.

في هذا النوع ، يتم تضمين ثلاث فواصل. تحدث قطعتان في الكروموسوم لإنتاج جزء خلالي. يتم إدخال هذه القطعة في أحد أذرع كروموسوم آخر غير متماثل حيث ينتج عن كسر واحد نهايتين & # 8220sticky & # 8221.

ج. النقل المتبادل:

هذه هي الترجمات الأكثر تكرارا ودراستها على نطاق واسع. يحدث كسر واحد في كل من الكروموسومين غير المتماثلين يليه تبادل متبادل للشظايا المكسورة. ينتج عن هذا كروموسومان جديدان يحتوي كل منهما على جزء واحد من الكروموسوم الآخر.

نادرًا ما تحدث قطعتان في كل من الكروموسومين متبوعين بتبادل المقاطع المقسمة. إذا تم ربط الجزء الذي يحتوي على السنترومير لكروموسوم واحد بالقطعة اللامركزية للغير المتماثل الآخر ، فإن التبادل يسمى eucentric. ولكن إذا انضمت قطعتان مركزيتان من اثنين غير متماثلين لتشكيل كروموسوم ثنائي المركز ، يطلق عليه اسم aneucentric.

في التقسيم التالي ، سيشكل الكروموسوم ثنائي المركز جسراً وسيضيع الجزء اللامركزي. لذلك ، عادة ما تكون نقابات التبادل غير المركزية مميتة. تنتج عمليات النقل التبادلية eucentric أمشاج قابلة للحياة إذا كان كلا الزوجين من الكروموسومات غير المتجانسة يتبادلان القطع.

لا ينطوي التبادل المتبادل للأجزاء على فقدان المادة الوراثية. هناك تغيير نوعي في تسلسل الجينات الذي ينتقل أثناء الانقسام والانقسام الاختزالي. تمثل عمليات النقل التبادلية مجموعة مهمة من الانحرافات الهيكلية بين الكروموسومات في الكروموسومات.

د. ترجمة متعددة:

في بعض الأحيان قد يشارك أكثر من زوجين من الكروموسومات غير المتجانسة في الانتقال كما لوحظ Drosophila و Oenothera. في عام 1930 درس ستيرن نظام إزفاء متعدد في ذبابة الفاكهة حيث أصبح جزء من كروموسوم Y مرتبطًا بالكروموسوم X. في نفس الوقت حدث إزفاء متبادل بين X والكروموسوم الرابع. نتج عن ذلك أن يكون لدى أنثى 9 كروموسومات بدلاً من 8.

ه. نصف النقل:

عندما تكون النواة التي تحتوي على اثنين من الكروموسومات المكسورة صغيرة ، لا يتم فصل الأطراف المكسورة على نطاق واسع في الفضاء ولديها فرصة أفضل للخضوع للتبادل المتبادل. هذا صحيح بالنسبة للنواة المدمجة الصغيرة في رأس الحيوان المنوي.

في البويضات ، على العكس من ذلك ، نظرًا للحجم النووي الكبير ، قد تكون المسافة بين الأطراف المكسورة للكروموسومات غير المتجانسة كبيرة جدًا بحيث تكون فرصة اتحاد التبادل صغيرة نسبيًا. في مثل هذه الحالة ، قد يحدث اتحاد صرف واحد فقط ، تاركًا الطرفين المكسورين الآخرين مجانًا. هذا يسمى نصف إزفاء.

علم الخلايا من عمليات النقل المتبادل:

في الانتقال ، يكون الانقسام الاختزالي متماثل الزيجوت طبيعيًا مع تكوين ثنائي التكافؤ منتظم في pachytene. في الطور ، تكون الحركة إلى القطبين أمرًا طبيعيًا ويتم إنتاج الأمشاج القابلة للحياة. على العكس من ذلك ، فإن اقتران الزيجوت المتغاير الانتقال معقد بسبب الأجزاء التي تم تبادلها بين الكروموسومات غير المتجانسة.

لذلك بدلاً من الثنائيات التكافؤ ، يتم تشكيل تكوينات متقاطعة الشكل من رباعي التكافؤ في الطور الأول بسبب التشابك بين الأجزاء المتجانسة. يمكن التعرف على أرقام التبادل هذه بسهولة أكبر في الأنواع النباتية ذات الصبغيات الكبيرة.

يحتوي الزيجوت المتغاير الانتقال على اثنين من الكروموسومات العادية واثنين من الكروموسومات التبادلية. باتباع قواعد اقتران هذه الكروموسومات الأربعة سيشكل تكوين تبادل صليب كما هو موضح في الشكل 12.6. يعتمد مصير الكروموسومات ونوع الأمشاج التي سيتم إنتاجها على تواتر وتوزيع chiasmata.

تعتمد فرصة تكوين واحد أو أكثر من chiasmata في جزء معين على ثلاثة عوامل: طول القطعة ، ومقدار التبادل في الكائن الحي المحدد ، والخصائص المميزة للجزء المتعلق بتكوين chiasma.

يحدد تكوين chiasma في المقاطع المنفصلة ترددات تكوينات الطور المختلفة. على العكس من الترددات الأخيرة ، من الممكن تقدير فرصة أن يكون لكل مقطع واحد أو أكثر من chiasmata ، أو شدة العبور في المقطع.

عندما يكون لقطعتين متعاكستين في الصليب تشققًا لكل منهما ، ينتج عن ذلك قضيبان ثنائي التكافؤ. إذا حدثت chaismata في جزأين طرفيين متجاورين ، يتم تشكيل ثلاثي التكافؤ ووحيد. ومع ذلك ، فإن الحلقة الرباعية التكافؤ هي الأكثر شيوعًا.

في بعض الأحيان قد يحدث انتقالان متبادلان متغاير الزيجوت في نفس الخلية. عندما يكون هناك كروموسوم واحد مشترك لكليهما ، يتم تكوين الكروموسومات متعددة التكافؤ (سداسي التكافؤ). عندما يحدث تبادلان في نفس الكروموسومين ، يمكن أن ينتج عن رباعي التكافؤ.

من الممكن تحديد ما إذا كانت عمليتا النقل تشتركان في الكروموسوم أم لا. يتم ذلك عن طريق صنع زيجوت متغاير الزيجوت ومن خلال مراقبة ما إذا كان قد تم تشكيل اثنين من رباعي التكافؤ أو سداسي التكافؤ أو رباعي التكافؤ. في نباتات مثل الشعير والداتورة والذرة والجاودار وبعض الأنواع الأخرى ، تُعرف سلسلة من التبادلات التي تشمل جميع الكروموسومات مرة واحدة على الأقل.

يمكن تحديد الكروموسومات المتضمنة في التبادل عندما يتم تهجين التبادل على التوالي مع جميع تقاطعات السلسلة ، والتي تسمى مجموعة الاختبار. في حالة واحدة ، سيتم ملاحظة رباعي التكافؤ عند الانقسام الاختزالي ، فإن التبادل المعروف والذي سيتم تحليله له صبغي مشترك.

في حالتين يتم تكوين سداسي التكافؤ (التبادل المعروف وغير المعروف يشترك في كروموسوم واحد) وفي الحالات الباقية لوحظ وجود رباعي التكافؤ. هذه طريقة فعالة لتحديد الكروموسومات المتضمنة في تبادل غير معروف.

في كل من الأذرع الأربعة للصليب رباعي التكافؤ ، يتشكل عادة chiasma واحد. يحدث حدثان في diakinesis: التنافر بين المتماثلات مما تسبب في انفصالهم ، وانتهاء (حركة) chiasmata نحو النهاية البعيدة للذراع. لذلك ، في الطور الاستوائي ، يصبح شكل التبادل موجهًا لتشكيل حلقة مفتوحة أو تكوين ملتوي متعرج (الشكل 12.7).

في حالة عدم تشكل chiasma في أحد الأذرع الأربعة ، يفتح المركب المتقاطع الشكل ليشكل سلسلة. تحدث الحركة المفاجئة للكروموسومات نحو القطبين بإحدى الطرق الثلاث المختلفة الموضحة أدناه (الشكل 12.8).

أ. الفصل البديل:

يضمن الاتجاه الملتوي فصلًا مثاليًا بحيث يذهب كل من الكروموسومات المنقولة 1 & # 8242 و 2 & # 8242 إلى قطب واحد ، وينتقل كل من الكروموسومات غير المنقولة 1 و 2 إلى القطب الآخر. وبالتالي فإن جميع الأمشاج المتبقية ستتلقى مجموعة كاملة من الجينات وستؤدي إلى ظهور أفراد قادرين على البقاء.

ب. الفصل المتجاور -1:

سيحدث هذا في تكوين الحلقة المفتوحة حيث ينتقل كروموسوم واحد منقوص وآخر غير منقوص إلى نفس القطب ، وبهذه الطريقة سيذهب الكروموسوم 1 و 2 & # 8242 إلى قطب واحد بينما سيذهب 1 'و 2 إلى القطب الآخر .

ج. المتجاورة -2 الفصل:

مرة أخرى في تكوين الحلقة المفتوحة ، سيذهب كروموسومان متماثلان 1 و 1 & # 8242 إلى قطب واحد ، وينتقل المتماثلان الآخران 2 و 2 & # 8242 إلى القطب الآخر. من الواضح أن كلا النوعين المتجاورين من الفصل سيؤدي إلى ظهور أمشاج مع ازدواجية وأوجه قصور من شأنها أن تسبب شبه عقم. سيتم تحديد نسبة الأمشاج غير القابلة للكسر المنتجة من خلال تواتر خلايا الخط الجرثومي ذات التكوين الحلقي.

في الحيوانات الأمشاج ذات جينومات نقص التضاعف قابلة للحياة ، لكن البيضة الملقحة لا تنجو. يمكن أن تؤدي عمليات النقل المتماثلة اللواقح إلى ظهور أفراد قادرين على البقاء إذا كان لدى المتماثلات المزدوجة عبور طبيعي وفصل في الانقسام الاختزالي.

الموقع في الشكل المتقاطع حيث يحدث العبور مهم في تقدير العقم. فيما يتعلق بالعبور ، يحتوي كل ذراع على مقطع خلالي مميز يقع بين السنترومير ونقطة كسر الانتقال ، ويسمى الثاني مقطع الاقتران الذي يمثل أجزاء من أذرع الصليب وراء الأجزاء البينية.

لا يؤثر العبور في مقاطع الاقتران على نمط الفصل حيث يتم تبادل المتماثل فقط. الترتيبات الحلقية والمتعرجة التي تم الحصول عليها هي في الواقع بسبب عمليات الانتقال في مقاطع الاقتران. إذا حدث العبور في المقطع الخلالي ، فسيتم تبادل الأجزاء غير المتجانسة مما يؤدي إلى إنتاج الأمشاج غير المتوازنة.

الطرق الجينية للكشف عن الترجمات:

يمكن الكشف عن النقل عن طريق إجراء تقاطعات جينية ومراقبة الفصل الجيني. عندما يتم إزاحة الزيجوت متغايرة الزيجوت أو تقاطعها مع بعضها البعض ، يكون السلالة من ثلاثة أنواع: متجانسة الزيجوت الطبيعية ، متغايرة الزيجوت التبادلية ، وتبادل الزيجوت المتماثلة الزيجوت بنسبة 1: 2: 1 (الشكل 12.9 أ ، ب).

إذا كان هناك انتقالان متبادلان في خلية لا يشتركان في أي كروموسوم ، فعندئذ يكون هناك فصل مستقل.

ولكن إذا كان هناك نقلان مشتركان في كروموسوم مشترك ، فيمكن أن يكون هناك نتيجتان:

(أ) نفس المتماثل للكروموسوم المشترك متورط في كلا النقلين. تكون الأمشاج المتوازنة الناتجة من نوعين ، أحدهما به كلا الانتقالين والآخر بدون أي. الفصل البديل ضروري لإنتاجها. وهكذا ، عندما تكون الزيجوت متغايرة الزيجوت ، فإن السلالة تكون في النسبة: 1 متماثل الزيجوت لكليهما ، 2 متغاير الزيجوت لكليهما ، و 1 طبيعي متماثل الزيجوت.

(ب) يوجد كروموسوم واحد مشترك بين ترجمتين ، ولكن هنا يوجد متماثل واحد في أحدهما ، والآخر متماثل في الانتقال الآخر كما هو موضح أدناه.

يحدث هذا عادةً عندما يتم الجمع بين عمليتي نقل تم تكوينهما بشكل مستقل في فرد واحد عن طريق التهجين. هنا أيضًا يتكون نوعان فقط من الأمشاج: نوع له إزاحة واحدة والكروموسوم الثالث طبيعي والآخر له إزفاء آخر وأيضًا كروموسوم واحد من الثلاثة عادي.

عندما تكون الزيجوت المتغايرة الآن ذاتية الزيجوت ، فإنها تنتج متجانسة الزيجوت واحدًا لإزاحة واحدة وأيضًا لكروموسوم عادي واحد ، تتشكل الأنواع الطبيعية بسبب العبور في مقطع مختلف.

تؤثر عمليات النقل على علاقات الترابط بين الجينات بطريقتين:

(أ) في الارتباط متماثل الزيجوت ، يتم تغيير الجينات الموجودة في المقطع المنقولة غير مرتبطة بالجينات الموجودة في الكروموسوم حيث تنتمي في الأصل ، فهي مرتبطة الآن بجينات أخرى. يمكن استخدام دراسة هذا التغيير في الارتباط لاكتشاف الانتقال وتحديد الكروموسوم المعني.

(ب) في الانتقال المتغاير الزيجوت ، ترتبط جميع الجينات على جميع الكروموسومات المعنية. هذا لأن الأمشاج المتوازنة عادة فقط هي التي تشارك في الإخصاب أو أن اللقاحات المتوازنة فقط هي التي تعيش. Balanced gametes arise when either all interchange chromosomes or all normal chromosomes are present in one gamete.

Recombination between genes on different chromosomes, that is, between the gene and translocation takes place between the interchange breakpoint and the locus. The percentage crossing over between a locus and the break point can be calculated. The translocation can be detected from mitotic chromosomes.

The heterozygotes can be located from multivalents at meiosis. The two homozygous types, the normal and interchange are not distinguishable from each other as both produce bivalents. An easier method of identifying heterozygotes is through their semi-sterility. The simplest analysis between the gene and translocation using heterozygotes can be done by a test cross which yields a 1: 1 segregation for the translocation and also for the gene.

Translocation in Oenothera:

The various species of the plant Oenothera (Onagraceae) are heterozygous for multiple translocations and show rings of chromosomes at meiosis. There are 14 chromosomes in the diploid cell of which some or all may be involved in translocations.

On this basis the species of Oenothera form a graded series. O. hookeri is distinct in having 7 pairs of chromosomes and no translocations. The other species form rings of 6, 8, 10, 12 or 14 chromosomes at meiosis (Fig. 12.10). O. lamarckiana has a ring of 12 chromosomes and one bivalent pair. In O. muricata all the 14 chromosomes are united to form a giant ring. O. biennis shows one ring of 8 and another of 6 chromosomes.

Similar instances of interchange heterozygosity are also known in some other plants such as Rhoeo discolor (Commelinaceae), Isotonia (Lobeliaceae), Hypericum (Hypericaceae) and 6 more genera of the family Onagraceae besides Oenothera. It is rare in animals.

A few genera of scorpions like Isometrus, Buthus and Tityus show translocation heterozygosity and ring of chromosomes at meiosis. There are certain genetic mechanisms which enforce permanent translocation heterozygosity in Oenothera. The cytogenetics of Oenothera has been worked out extensively.

Type # 4. Inversions:

Inversions result when there are two breaks in a chromosome and the detached segment becomes reinserted in the reversed order. They are classified into two types depending upon the inclusion or absence of the centromere within the inverted segment.

Thus when both breaks occur in one arm of the chromosome it leads to a paracentric inversion when a break occurs in each of the two arms, the centromere is included in the detached segment and leads to a pericentric inversion.

Meiosis is normal in inversion homozygotes. In heterozygotes pairing between homologous chromosomes is affected in the region of the inverted segment. Consequently, there is a suppression of recombination and fertility is impaired.

Paracentric Inversions:

This type of inversion is identified in the heterozygote by formation of a pairing loop at pachytene. If the size of the loop is large enough, chiasma formation will take place within it. When a single chiasma forms between an inverted and a normal segment, the two chromatids involved will produce one dicentric chromatid and one acentric fragment after exchange (Fig. 12.11). The other two chromosomes will be normal.

At anaphase I the dicentric chromosome will be pulled towards both poles, it will form a bridge that will ultimately break. The acentric fragment due to its inability to move would be eventually lost.

Consequently, of the resulting four gametes, two would be normal and two deficient in chromosome segments. In plants deficient gametes are not viable (pollen grains that are deficient usually abort and are nonfunctional). In animals such gametes take part in fertilisation but either the zygote or the embryo aborts.

In an individual heterozygous for a paracentric inversion therefore, viable offspring are produced only by two of the four chromatids which did not have chiasma formation between them in the region of the loop.

In each chromatid the gene sequence in the inversion segment will be of the non-recombinant, parental type. Consequently, none of the offspring would be recombinants for genes present within the inverted segment. In this way a paracentric inversion suppresses recombination throughout its length.

In some insects and in Drosophila, individuals heterozygous for an inversion do not show reduction in fertility. In fact paracentric inversions occur frequently in natural populations of Drosophila. There are two explanations for this. One is absence of crossing over in male meiosis.

The second is occurrence of four products of female meiosis in linear order of which the middle two egg nuclei have the deficiency the peripheral two nuclei are functional and fertilised. They produce viable offspring of the parental type.

Pericentric Inversions:

In an individual heterozygous for a pericentric inversion, the centromere is present within the loop. When chiasma formation takes place within the inverted segment the chromatids resulting after exchange do not form a dicentric and acentric fragment as in a paracentric inversion heterozygote.

Instead, they have one centromere each, but are deficient for some segments whereas other segments are duplicated (Fig. 12.12). The exchange segments produce inviable gametes and offspring. As in the case of pericentric inversions, the two chromatids not involved in crossing over only produce viable offspring with parental combination of genes present in the inverted segment.

Due to the suppression of recombination the genes present in the inverted segment segregate as a single unit called supergene within a population. Inversions are easy to identify in the banded polytene chromosomes of Drosophila larvae and have been extensively studied.

Type # 5. B-Chromosomes:

In addition to the normal chromosome complement, a number of plant and animal species have extra chromosomes called B-chromosomes (normal complement in such cases is designated A). They are smaller than the A chromosomes, they do not pair with any A chromosome during meiosis, and apparently do not serve any vital function in the organism.

However, they persist in the population without conferring any obvious advantages. Their number is variable within species and among individuals within a population, in others they may be lacking.

As they are not required for normal growth and reproduction, they have been considered to be genetically inert and dispensable. However, the recent work on corn and rye has shown that they have a few active genes and they perform certain functions.

B-chromosomes have been extensively studied in plants of Zea mays (maize) and Secale cereale (rye). They behave abnormally during mitotic division in the uninucleate pollen grains which gives rise to a small generative cell and a large vegetative cell. At anaphase of mitosis, the daughter chromatids of B-chromosomes fail to separate even though the centromeres have divided.

Due to nondisjunction both chromatids move together toward the pole which forms the generative nucleus. Later on when the generative nucleus divides to form two male gametes, B-chromosomes segregate normally. There is preferential fertilisation of eggs by male gametes which carry B-chromosomes.


معلومات الكاتب

الانتماءات

Stanford Human Genome Center, Department of Genetics, Stanford University School of Medicine, 975 California Avenue, Palo Alto, California, 94304, USA

Jane Grimwood, Jeremy Schmutz, Eva Bajorek, Stacey Black, Chenier Caoile, Yee Man Chan, Mirian Denys, Julio Escobar, Dave Flowers, Dea Fotopulos, Carmen Garcia, Maria Gomez, Eidelyn Gonzales, Lauren Haydu, Frederick Lopez, Catherine Medina, Lucia Ramirez, James Retterer, Alex Rodriguez, Stephanine Rogers, Angelica Salazar, Ming Tsai, Nu Vo, Jeremy Wheeler, Kevin Wu, Joan Yang, Mark Dickson & Richard M. Myers

DOE's Joint Genome Institute, 2800 Mitchell Avenue, Walnut Creek, California, 94598, USA

Laurie A. Gordon, Anne Olsen, Astrid Terry, Jane Lamerdin, Uffe Hellsten, David Goodstein, Olivier Couronne, Mary Tran-Gyamfi, Andrea Aerts, Michael Altherr, Linda Ashworth, Elbert Branscomb, Sean Caenepeel, Anthony Carrano, Mari Christensen, Catherine A. Cleland, Alex Copeland, Eileen Dalin, Paramvir Dehal, John C. Detter, Anca M. Georgescu, Tijana Glavina, Matthew Groza, Nancy Hammon, Trevor Hawkins, Isaac Ho, Wayne Huang, Sanjay Israni, Jamie Jett, Kristen Kadner, Heather Kimball, Arthur Kobayashi, Yunian Lou, Steve Lowry, Stephanie Malfatti, Diego Martinez, Paula McCready, Jenna Morgan, Kathryn Nelson, Matt Nolan, Ivan Ovcharenko, Sam Pitluck, Martin Pollard, Paul Predki, Glenda Quan, Sam Rash, Asaf Salamov, Doug Smith, Tom Slezak, Victor Solovyev, Nina Thayer, Hope Tice, Anna Ustaszewska, Mark Wagner, Gary Xie, Inna Dubchak, Len A. Pennacchio, Paul Richardson, Lisa Stubbs, Daniel S. Rokhsar, Edward M. Rubin & Susan M. Lucas

Lawrence Livermore National Laboratory, 7000 East Avenue, Livermore, California, 94550, USA

Laurie A. Gordon, Anne Olsen, Jane Lamerdin, Mary Tran-Gyamfi, Linda Ashworth, Elbert Branscomb, Anthony Carrano, Mari Christensen, Anca M. Georgescu, Matthew Groza, Arthur Kobayashi, Stephanie Malfatti, Paula McCready, Ivan Ovcharenko, Glenda Quan, Tom Slezak, Mark Wagner & Lisa Stubbs

Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, New Mexico, 87545, USA

Michael Altherr, Catherine A. Cleland, Kathryn Nelson, Nina Thayer & Gary Xie

Laboratory of Biosystems and Cancer, National Cancer Institute, NIH, Bethesda, Maryland, 20892, USA

Vladimer Larionov & Sun-Hee Leem

Department of Genetics, Center for Computational Genomics and Center for Human Genetics, Case Western Reserve University School of Medicine and University Hospitals of Cleveland, Cleveland, Ohio, 44106, USA

Anthony P. Popkie, Xinwei She & Evan E. Eichler

Center for Biomolecular Science and Engineering, University of California, Santa Cruz, California, 95064, USA

Children's Hospital Oakland, Oakland, California, 94609, USA

Howard Hughes Medical Institute at the Department of Genome Sciences, University of Washington, Seattle, Washington, 98195, USA


شاهد الفيديو: طفرات تسبب تغير عدد الكروموسومات (شهر فبراير 2023).