معلومة

3.2: ما قبل المختبر 3: تطور الحشرات - علم الأحياء

3.2: ما قبل المختبر 3: تطور الحشرات - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

اسم: ________________________________

يسمح الهيكل الخارجي الصلب ، المعروف أيضًا باسم "بشرة" ، للحشرات بالقيام بالعديد من الأشياء ، ولكنه يمثل عقبة أمام النمو. من أجل النمو ، يجب أن تتخلص الحشرة بشكل دوري من هيكلها الخارجي وتنمو حشرة جديدة أكبر. تسمى العملية التي يتم من خلالها تكوين بشرة جديدة وإلقاء الجلد القديم بالانسلاخ. التسول هو عملية معقدة تتحكم فيها الهرمونات.

بشرة الحشرات: ارسم طبقات بشرة الحشرات ، مع وضع العلامات على المكونات التالية: البشرة ، الجسيم الداخلي ، الجسيمات الخارجية ، اللُحمة الداخلية ، اللُحمة الخارجية ، طبقة الشمع و طبقة اسمنتية.

أثناء نمو الحشرة وإطلاق الريش ، قد تظهر كل مرحلة متتالية مماثلة للمرحلة السابقة ، أو قد يتغير المظهر من مرحلة إلى أخرى. يسمى هذا التغيير في الشكل من التساقط إلى الذوبان التحول. هناك أربعة أنواع من التحول:

  • أميتابولي - لا يوجد تغيير ملحوظ في الشكل بين الحورية حديثة الفقس والبالغ. يختلف البالغ عن الحورية في الحجم فقط وفي وجود الهياكل التناسلية. (مثل Collembola)
  • Paurometaboly - لا تشبه الحورية إلى حد كبير الشخص البالغ لأنها تعيش في الماء وتتنفس من خلال الخياشيم وتتوسع تدريجيًا في الأجنحة الخارجية. أودوناتا)
  • Hemimetaboly - تشبه الحورية البالغ ، باستثناء الحجم وغياب الأجنحة والهياكل التناسلية. تتطور براعم الجناح خارجيًا. Orthoptera)
  • Holometaboly - اليرقة لا تشبه شكل البالغين وتختلف كثيرًا في عادات التغذية والموئل (حيث تعيش). هناك مرحلة خادرة وسيطة بين طور اليرقة الأخيرة والبالغ. تطوير الجناح داخلي.

مع تطور الحشرة ، ينظم التفاعل بين ثلاثة هرمونات التطور في الوقت المناسب مع أحداث ecdysis استجابة للإشارات البيئية والفسيولوجية.

عندما يتلقى الدماغ الإشارة المناسبة ، والتي قد تكون درجة حرارة التربة لحشرة شتوية ، أو طول النهار ، أو أي عدد من العوامل ، فإنه يتسبب في إطلاق الدماغ هرمون منشط للصدر، ويسمى أيضًا PTTH أو ببساطة "هرمون الدماغ". يعمل PTTH على غدة صدرية(ومن هنا الاسم الطويل) ، يحفز الغدة على إفراز الهرمون إكديسون. عند إطلاقه ، يؤدي ecdysone إلى حدث ecdysis.

ينظم الهرمون النهائي في التفاعل درجة نضج المراحل بين أحداث ecdysis ، والتي تسمى "الطور". قد تمر الأحداث واليرقات بعدة أطوار غير ناضجة ، حيث تتساقط بين كل منها وتنضج قليلاً مع كل مرحلة قبل أن تصبح بالغة. أثناء تطورهم ، يُطلق على قسم خاص من الدماغ اسم corpus allatum يفرز هرمون الأحداث، المعروف ببساطة باسم "JH". كلما زاد عدد هرمون JH في الحشرة ، كلما بقيت الأنسجة غير ناضجة. تكون مستويات JH مرتفعة في الحشرات المبكرة غير الناضجة ، وتتناقص التدريجي مع نضوج الحشرة: انخفاض هرمون الأحداث يعني حشرة أقل شبابًا. يكون هرمون اليافعين في أقل تركيز في المرحلة الأخيرة من عدم النضج: الطور الأخير للأحداث أو المرحلة العذراء للحشرات هولوميتابولوس. يسمح غياب هرمون الأحداث في حدث التحلل الأخير للأنسجة البالغة بالتشكل ، بما في ذلك الأجنحة الوظيفية والأنظمة التناسلية الناضجة.

هناك بعض الشروط الأخرى التي قد تختلف في التطوير. حدد ما يلي ، وأعط مثالاً على حشرة.

  1. سبات
  1. فرط ميتابولا
  1. الصورة الفرعية

تعتبر أوامر الحشرات المستمدة (المتطورة) مؤخرًا هي أوامر متعددة الأعداد ، بينما تعتبر الأميتابولا ، ثم نصفي- وبوروميتابولا شروطًا أكثر بدائية. مع الإنفاق النشط لعملية التحول والوقت الطويل الذي يقضيه في مرحلة العذراء الضعيفة ، لماذا من المفترض أنه تم تفضيله كاستراتيجية لتاريخ الحياة والحفاظ عليه تطوريًا؟ ما هي فوائد أو أسباب التحول؟ دافع عن إجابتك.


لمعرفة الجديد في 3.0.2 ، قم بزيارة قسم الميزات الجديدة في الدليل.

تنزيل برنامج Audacity

قم بتنزيل محرر الصوت Audacity المجاني لنظام التشغيل Windows أو Mac أو Linux من شريك التنزيل لدينا ، FossHub:

الجرأة مجانية. لا يلزم التسجيل أو شراء الأجهزة.

64 بت

  • الجرأة على شبابيك متاح فقط كتطبيق 32 بت يمكن استخدامه على أنظمة 32 بت أو 64 بت.
  • ل macOS Audacity 3.x هو 64 بت.

التنزيلات القديمة

  • ل ويندوز 7 والإصدارات الأقدم ، تتوفر الإصدارات القديمة من Audacity على صفحة تنزيلات Windows القديمة.
  • ل نظام التشغيل macOS 10.12 (Sierra) والإصدارات الأقدم ، تتوفر الإصدارات القديمة من Audacity في صفحة تنزيلات Legacy Mac.
  • ل لينكس، عادةً ما يتم تضمين الإصدار المناسب من Audacity لنظام التشغيل الخاص بك في مستودع التوزيع & # 8217s. نظرًا للمشكلات المبلغ عنها في إصدارات SnapCraft / Flatpak / PPA ، فإن توصيتنا الحالية لمستخدمي Ubuntu / Mint هي تثبيت إصدار & # 8220deb & # 8221 من المستودع الرئيسي. يتوفر كود المصدر وأدلة المستخدم لبعض الإصدارات القديمة على FossHub.

معلومات اكثر

  • على الرغم من وجود عدد من بائعي برنامج Audacity على موقع ebay و Amazon و Microsoft Store و Apple Store ، لا ينتمي أي من هؤلاء البائعين إلى Audacity ، ولم يساهم أي منهم بأي شكل من الأشكال في مشروع Audacity. الجرأة هي برمجيات حرة.
  • لبناء Audacity بنفسك ، قم بتنزيل الكود المصدري.
  • يجوز لك نسخ و / أو توزيع و / أو تعديل و / أو إعادة بيع Audacity ، بموجب شروط GNU GPL.

التطبيقات الصوتية والمرئية والمسموعة مفتوحة المصدر الأخرى

  • يمكنك العثور على ارتباطات إلى تطبيقات صوتية وتطبيقات سمعية بصرية مفيدة أخرى مفتوحة المصدر ، والتي يمكنك تنزيلها واستخدامها ، في Audacity Wiki.

محتويات

يوجد أكثر من 800 نوع موجود من رأسيات الأرجل ، [4] على الرغم من استمرار وصف الأنواع الجديدة. تم وصف ما يقدر بـ 11000 نوع منقرض ، على الرغم من أن الطبيعة الناعمة الجسدية لرأسيات الأرجل تعني أنه ليس من السهل تحجرها. [5]

تم العثور على رأسيات الأرجل في جميع محيطات الأرض. لا أحد منهم يستطيع تحمل المياه العذبة ، إلا الحبار القصير ، Lolliguncula brevis، الموجود في خليج تشيسابيك ، هو استثناء جزئي ملحوظ لأنه يتحمل المياه قليلة الملوحة. [6] يُعتقد أن رأسيات الأرجل غير قادرة على العيش في المياه العذبة بسبب القيود البيوكيميائية المتعددة ، وفي وجودها الذي يزيد عن 400 مليون عام لم تغامر أبدًا في موائل المياه العذبة بالكامل. [7]

تشغل رأسيات الأرجل معظم عمق المحيط ، من السهل السحيق إلى سطح البحر. تنوعها أكبر بالقرب من خط الاستواء (

تم استرجاع 40 نوعًا في الشباك عند 11 درجة شمالاً من خلال دراسة التنوع) وتناقصت نحو القطبين (

تم التقاط 5 أنواع عند 60 درجة شمالا). [8]

تعديل الجهاز العصبي والسلوك

تعتبر رأسيات الأرجل على نطاق واسع أكثر اللافقاريات ذكاءً ، ولديها حواس متطورة وأدمغة كبيرة (أكبر من تلك الموجودة في بطنيات الأقدام). [9] الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل هو أكثر اللافقاريات تعقيدًا [10] [11] وتندرج نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم بين تلك الخاصة بالفقاريات الماصّة للحرارة والفقاريات الخارجة للحرارة. [8]: 14 من المعروف أيضًا أن رأسيات الأرجل الأسيرة تتسلق من أحواضها ، وتناور على مسافة من أرضية المختبر ، وتدخل حوضًا مائيًا آخر لتتغذى على السرطانات ، وتعود إلى حوض السمك الخاص بها. [12]

الدماغ محمي في الجمجمة الغضروفية. تم استخدام الألياف العصبية العملاقة في عباءة رأسيات الأرجل على نطاق واسع لسنوات عديدة كمادة تجريبية في الفسيولوجيا العصبية قطرها الكبير (بسبب نقص الميالين) يجعلها سهلة الدراسة نسبيًا مقارنة بالحيوانات الأخرى. [13]

العديد من رأسيات الأرجل هي كائنات اجتماعية عندما تكون معزولة عن نوعها ، وقد لوحظت بعض الأنواع تتغذى بالأسماك. [14]

بعض رأسيات الأرجل قادرة على الطيران في الهواء لمسافات تصل إلى 50 مترًا. في حين أن رأسيات الأرجل ليست ديناميكية هوائية بشكل خاص ، فإنها تحقق هذه النطاقات المثيرة للإعجاب من خلال استمرار طرد مياه الدفع النفاث من القمع أثناء وجود الكائن الحي في الهواء. [15] تنشر الحيوانات زعانفها ومخالبها لتشكيل أجنحة وتتحكم بفعالية في قوة الرفع بوضعية الجسم. [16] نوع واحد ، تودارودس باسيفيكوس، وقد لوحظ نشر مخالب في شكل مروحة مسطحة مع فيلم مخاطي بين اللوامس الفردية [16] [17] بينما الآخر ، Sepioteuthis sepioidea، وقد لوحظ وضع المجسات في ترتيب دائري. [18]

تحرير الحواس

تتمتع رأسيات الأرجل برؤية متقدمة ، ويمكنها اكتشاف الجاذبية باستخدام الكيسات الاستاتية ، ولديها مجموعة متنوعة من أعضاء الإحساس الكيميائي. [8]: 34 يستخدم الأخطبوط أذرعهم لاستكشاف بيئتهم ويمكنهم استخدامها لإدراك العمق. [8]

تحرير الرؤية

تعتمد معظم رأسيات الأرجل على الرؤية لاكتشاف الحيوانات المفترسة والفريسة والتواصل مع بعضها البعض. [19] وبالتالي ، فإن رؤية رأسيات الأرجل حادة: فقد أظهرت التجارب التدريبية أن الأخطبوط الشائع يمكنه التمييز بين سطوع الأجسام وحجمها وشكلها وتوجهها الأفقي أو العمودي. يعطي البناء المورفولوجي لعيون رأسيات الأرجل نفس أداء أسماك القرش ، ومع ذلك ، يختلف تركيبها ، حيث تفتقر رأسيات الأرجل إلى القرنية ، ولها شبكية مقلوبة. [19] عيون رأسيات الأرجل حساسة أيضًا لمستوى استقطاب الضوء. [20] على عكس العديد من رأسيات الأرجل الأخرى ، لا تتمتع نوتيلوس برؤية جيدة وبنية عينها متطورة للغاية ، ولكنها تفتقر إلى عدسة صلبة. لديهم عين "ذات ثقب" بسيطة يمكن للمياه أن تمر. بدلاً من الرؤية ، يُعتقد أن الحيوان يستخدم الشم باعتباره المعنى الأساسي للبحث عن الطعام ، بالإضافة إلى تحديد موقع الزملاء المحتملين أو التعرف عليهم.

المثير للدهشة ، نظرًا لقدرتها على تغيير اللون ، أن جميع الأخطبوطات [21] ومعظم رأسيات الأرجل [22] [23] تعتبر عمياء للألوان. رأسيات الأرجل Coleoid (الأخطبوط ، الحبار ، الحبار) لها نوع واحد من المستقبلات الضوئية وتفتقر إلى القدرة على تحديد اللون من خلال مقارنة كثافة الفوتون المكتشفة عبر قنوات طيفية متعددة. عند تمويه أنفسهم ، يستخدمون كروماتوفوراتهم لتغيير السطوع والنمط وفقًا للخلفية التي يرونها ، لكن قدرتها على مطابقة اللون المحدد للخلفية قد تأتي من خلايا مثل حوامل القزحية و leucophores التي تعكس الضوء من البيئة. [24] كما أنها تنتج أصباغ بصرية في جميع أنحاء الجسم ، وقد تستشعر مستويات الضوء مباشرة من أجسامهم. [25] تم العثور على دليل على رؤية الألوان في حبار enope المتلألئ (الواتاسينية المتألقة) ، [22] [26] الذي يحقق رؤية اللون باستخدام ثلاثة جزيئات شبكية متميزة: A1 ، الأكثر حساسية للأزرق والأخضر (484 نانومتر) A2 ، للأزرق والأخضر (500 نانومتر) ، و A4 إلى الأزرق ( 470 نانومتر) ، والتي ترتبط بخاصية opsin. [27]

في عام 2015 ، تم وصف آلية جديدة للتمييز الطيفي في رأسيات الأرجل. يعتمد هذا على استغلال الانحراف اللوني (الاعتماد على الطول الموجي للبعد البؤري). تظهر النمذجة العددية أن الانحراف اللوني يمكن أن ينتج معلومات لونية مفيدة من خلال اعتماد حدة الصورة على التكيف. تعزز الأشكال غير العادية للشق خارج المحور والحدقة الحلقية في رأسيات الأرجل هذه القدرة. [28]

تحرير استقبال الصور

في عام 2015 ، تم نشر دليل جزيئي يشير إلى أن كروماتوفورات رأسيات الأرجل هي عبارة عن نسخ عكسي حساسة للضوء ، كشفت تفاعلات البوليميراز المتسلسلة (RT-PCR) عن نسخ ترميز رودوبسين وريتينوكروم داخل شبكية العين وجلد الحبار طويل الزعانف الشاطئي (Doryteuthis pealeii) والحبار الشائع (أوفيسيناليس البني الداكن) والحبار العريض (بني داكن). يدعي المؤلفون أن هذا هو أول دليل على أن أنسجة الجلد رأسيات الأرجل قد تمتلك التركيبة المطلوبة من الجزيئات للاستجابة للضوء. [29]

تحرير السمع

وقد ثبت أن بعض الحبار تكتشف الصوت باستخدام الأكياس الساكنة الخاصة بها ، [30] ولكن بشكل عام ، رأسيات الأرجل صماء.

استخدام الضوء تحرير

تمتلك معظم رأسيات الأرجل مجموعة من مكونات الجلد التي تتفاعل مع الضوء. قد تشمل هذه الحبيبات القزحية ، والكوفورات ، والكروماتوفورات (في بعض الأنواع) الضوئية. الكروماتوفورات هي خلايا صبغية ملونة تتوسع وتتقلص وفقًا لإنتاج لون ونمط يمكن استخدامها في مجموعة مذهلة من الموضات. [8] [29] بالإضافة إلى توفير التمويه بخلفيتها ، فإن بعض رأسيات الأرجل تلألأ بيولوجيًا ، تسليط الضوء إلى أسفل لإخفاء ظلالها من أي مفترسات قد تكمن في الأسفل. [8] يتم إنتاج التلألؤ الحيوي بواسطة المتعايشات البكتيرية حيث يكون رأسي الأرجل المضيف قادرًا على اكتشاف الضوء الذي تنتجه هذه الكائنات. [31] يمكن أيضًا استخدام التلألؤ البيولوجي لإغراء الفريسة ، وتستخدم بعض الأنواع شاشات ملونة لإثارة إعجاب زملائها ، أو إبهار الحيوانات المفترسة ، أو حتى التواصل مع بعضها البعض. [8]

تحرير التلوين

يمكن أن تغير رأسيات الأرجل ألوانها وأنماطها في أجزاء من الثانية ، سواء للإشارة (داخل الأنواع وللتحذير) أو للتمويه النشط ، [8] حيث يتم توسيع أو تقلص كروماتوفورهم. [32] على الرغم من أن تغيرات اللون يبدو أنها تعتمد بشكل أساسي على مدخلات الرؤية ، إلا أن هناك دليلًا على أن خلايا الجلد ، وتحديداً الكروماتوفور ، يمكنها اكتشاف الضوء والتكيف مع ظروف الضوء بشكل مستقل عن العينين. [33] يغير الأخطبوط لون البشرة وملمسها أثناء دورات النوم الهادئة والنشطة. [34]

يمكن أن تستخدم رأسيات الأرجل حوامل كروماتوفور مثل العضلات ، وهذا هو السبب في أنها تستطيع تغيير لون بشرتها بأسرع ما تفعل. عادةً ما يكون التلوين أقوى في الأنواع القريبة من الشاطئ من تلك التي تعيش في المحيطات المفتوحة ، والتي تميل وظائفها إلى أن تكون مقتصرة على التمويه التخريبي. [8]: 2 تم العثور على هذه الكروماتوفورات في جميع أنحاء جسم الأخطبوط ، ومع ذلك ، يتم التحكم فيها من قبل نفس الجزء من الدماغ الذي يتحكم في الاستطالة أثناء الدفع النفاث لتقليل السحب. على هذا النحو ، إذا كان من الممكن أن تتحول الأخطبوطات المتدفقة إلى اللون الباهت لأن الدماغ غير قادر على تحقيق كل من التحكم في الاستطالة والتحكم في الكروماتوفورات. [35] تحاكي معظم الأخطبوطات هياكل منتقاة في مجال رؤيتها بدلاً من أن تصبح لونًا مركبًا لخلفيتها الكاملة. [36]

تم اكتشاف دليل على التلوين الأصلي في حفريات رأسيات الأرجل التي يعود تاريخها إلى العصر السيلوري ، حمل هؤلاء الأفراد المتعامدين خطوطًا متحدة المركز ، يُعتقد أنها كانت بمثابة تمويه. [37] تحمل رأسيات الأرجل الديفونية أنماطًا لونية أكثر تعقيدًا ووظيفة غير معروفة. [38]

تحرير الحبر

باستثناء Nautilidae وأنواع الأخطبوط التي تنتمي إلى الرتبة الفرعية Cirrina ، [39] تحتوي جميع رأسيات الأرجل المعروفة على كيس حبر ، والذي يمكن استخدامه لطرد سحابة من الحبر الداكن لإرباك الحيوانات المفترسة. [21] هذا الكيس عبارة عن كيس عضلي نشأ كامتداد للمعي الخلفي. يقع تحت القناة الهضمية ويفتح في فتحة الشرج ، حيث يمكن تدفق محتوياته - الميلانين النقي تقريبًا - بالقرب من قاعدة القمع ، مما يعني أنه يمكن توزيع الحبر عن طريق المياه المقذوفة حيث يستخدم رأسي الأرجل دفعه النفاث. [21] عادة ما تختلط سحابة الميلانين المقذوفة ، عند الطرد ، بالمخاط المنتج في مكان آخر من الوشاح ، وبالتالي تشكل سحابة كثيفة ، مما يؤدي إلى ضعف بصري (وربما كيميائي حسي) للحيوان المفترس ، مثل حاجب الدخان. ومع ذلك ، فقد لوحظ سلوك أكثر تعقيدًا ، حيث يطلق رأسي الأرجل سحابة ، مع محتوى مخاط أكبر ، يشبه تقريبًا رأسيات الأرجل التي أطلقها (يشار إلى هذا الطعم باسم Pseudomorph). غالبًا ما تؤدي هذه الإستراتيجية إلى مهاجمة المفترس للأشكال الزائفة ، بدلاً من الفريسة سريعة المغادرة. [21] لمزيد من المعلومات ، راجع سلوكيات الكتابة بالحبر.

أدى كيس الحبر لرأسيات الأرجل إلى الاسم الشائع لـ "سمكة الحبر" ، [40] التي كانت تُعرف سابقًا باسم سمكة الحبر والحبر. [41]

تحرير نظام الدورة الدموية

رأسيات الأرجل هي الرخويات الوحيدة ذات الدورة الدموية المغلقة. Coleoids لها قلبان من الخياشيم (يُعرفان أيضًا باسم القلوب الخيشومية) ينقلان الدم عبر الشعيرات الدموية للخياشيم. ثم يضخ قلب جهازي واحد الدم المؤكسج عبر باقي أجزاء الجسم. [42]

مثل معظم الرخويات ، تستخدم رأسيات الأرجل الهيموسيانين ، وهو بروتين يحتوي على النحاس ، بدلاً من الهيموجلوبين ، لنقل الأكسجين. ونتيجة لذلك ، يصبح دمهم عديم اللون عند إزالة الأكسجين ويتحول إلى اللون الأزرق عند تعرضه للهواء. [43]

تحرير التنفس

تتبادل رأسيات الأرجل الغازات مع مياه البحر عن طريق دفع الماء عبر الخياشيم الملتصقة بسقف الكائن الحي. [44]: 488 [45] يدخل الماء إلى تجويف الوشاح على السطح الخارجي للخياشيم ويغلق مدخل تجويف الوشاح. عندما يتقلص الوشاح ، يتم دفع الماء من خلال الخياشيم ، التي تقع بين تجويف الوشاح والقمع. يمكن استخدام طرد الماء من خلال القمع لتشغيل الدفع النفاث. إذا تم استخدام التنفس بالتزامن مع الدفع النفاث ، فمن المتوقع حدوث خسائر كبيرة في السرعة أو توليد الأكسجين. [46] [47] الخياشيم ، وهي أكثر كفاءة من تلك الموجودة في الرخويات الأخرى ، متصلة بالسطح البطني لتجويف الوشاح. [٤٥] هناك مقايضة مع حجم الخياشيم فيما يتعلق بنمط الحياة. لتحقيق سرعات عالية ، يجب أن تكون الخياشيم صغيرة - سيتم تمرير الماء من خلالها بسرعة عند الحاجة إلى الطاقة ، لتعويض صغر حجمها. ومع ذلك ، فإن الكائنات الحية التي تقضي معظم وقتها تتحرك ببطء على طول القاع لا تمرر الكثير من الماء بشكل طبيعي عبر تجويفها للحركة ، وبالتالي لديها خياشيم أكبر ، جنبًا إلى جنب مع أنظمة معقدة لضمان أن الماء يغسل باستمرار من خلال خياشيمها ، حتى عندما يكون الكائن الحي ثابت. [44] يتم التحكم في تدفق المياه عن طريق تقلصات عضلات تجويف الوشاح الدائري والدائرية. [48]

يتم دعم خياشيم رأسيات الأرجل بهيكل عظمي من البروتينات الليفية القوية ونقص عديدات السكاريد المخاطية يميز هذه المصفوفة عن الغضروف. [49] [50] يُعتقد أيضًا أن الخياشيم متورطة في الإخراج ، مع NH4 + استبدالها بـ K + من مياه البحر. [45]

تحرير الحركة والطفو

في حين أن معظم رأسيات الأرجل يمكن أن تتحرك عن طريق الدفع النفاث ، فإن هذه طريقة مستهلكة للطاقة للغاية للسفر مقارنة بالدفع الذيل الذي تستخدمه الأسماك. [51] كفاءة النفاث المائي الذي يحركه المروحة (أي كفاءة Froude) أكبر من كفاءة الصاروخ. [52] الكفاءة النسبية للدفع النفاث تتناقص بشكل أكبر مع زيادة حجم الحيوان مما يجعل paralarvae أكثر كفاءة بكثير من الأحداث والبالغين. [53] منذ عصر الباليوزويك ، حيث أنتجت المنافسة مع الأسماك بيئة كانت فيها الحركة الفعالة أمرًا حاسمًا للبقاء على قيد الحياة ، أخذ الدفع النفاث دورًا خلفيًا ، مع الزعانف والمخالب المستخدمة للحفاظ على سرعة ثابتة. [5] في حين أن الدفع النفاث ليس هو الوضع الوحيد للحركة ، [5]: 208 فإن حركة التوقف والتشغيل التي توفرها الطائرات لا تزال مفيدة لتوفير رشقات نارية عالية السرعة - ليس أقلها عند التقاط الفريسة أو تجنب الحيوانات المفترسة. [5] في الواقع ، فهي تجعل من رأسيات الأرجل أسرع اللافقاريات البحرية ، [8]: مقدمة ويمكنها أن تتفوق على معظم الأسماك. [44] يُستكمل التدفق بحركة الزعانف في الحبار ، حيث ترفرف الزعانف في كل مرة يتم فيها إطلاق نفاثة ، مما يضخم قوة الدفع ثم يتم تمديدها بين النفاثات (على الأرجح لتجنب الغرق).[53] يؤخذ الماء المؤكسج في تجويف الوشاح إلى الخياشيم ومن خلال الانكماش العضلي لهذا التجويف ، يتم طرد المياه المستهلكة من خلال hyponome ، الذي تم إنشاؤه بواسطة طية في الوشاح. يتحكم اختلاف الحجم بين الأطراف الخلفية والأمامية لهذا العضو في سرعة النفاثة التي يمكن أن ينتجها الكائن الحي. [54] سرعة الكائن الحي يمكن التنبؤ بها بدقة لكتلة معينة وتشكل الحيوان. [55] عادة ما تكون حركة رأسيات الأرجل متخلفة حيث يتم دفع الماء للخارج من الأمام من خلال الوتر ، ولكن يمكن التحكم في الاتجاه إلى حد ما عن طريق توجيهه في اتجاهات مختلفة. [56] بعض رأسيات الأرجل تصاحب هذا الطرد للماء مع ضوضاء فرقعة تشبه طلقات الرصاص ، ويعتقد أنها تعمل على تخويف الحيوانات المفترسة المحتملة. [57]

تستخدم رأسيات الأرجل طريقة دفع مماثلة على الرغم من زيادة حجمها (أثناء نموها) وتغيير ديناميكيات المياه التي يجدون أنفسهم فيها. وبالتالي ، فإن paralarvae لا تستخدم على نطاق واسع زعانفها (التي تكون أقل كفاءة عند انخفاض عدد رينولدز) وتستخدم في المقام الأول نفاثاتها لدفع نفسها إلى الأعلى ، في حين تميل رأسيات الأرجل الكبيرة إلى السباحة بشكل أقل كفاءة ومع اعتماد أكبر على زعانفها. [53]

يُعتقد أن رأسيات الأرجل المبكرة قد أنتجت نفاثات عن طريق سحب أجسامها إلى أصدافها ، مثل نوتيلوس يفعل اليوم. [58] نوتيلوس قادر أيضًا على إنشاء طائرة نفاثة عن طريق تموجات قمعها ، وهذا التدفق البطيء للمياه أكثر ملاءمة لاستخراج الأكسجين من الماء. [58] عندما لا يتحرك ، نوتيلوس يمكن فقط استخراج 20٪ من الأكسجين من الماء. [59] سرعة النفاثة في نوتيلوس أبطأ بكثير مما هو عليه في القولون ، ولكن القليل من العضلات والطاقة تشارك في إنتاجه. [60] يتم التحكم بالدفع النفاث في رأسيات الأرجل بشكل أساسي عن طريق الحد الأقصى لقطر فتحة القمع (أو ربما متوسط ​​قطر القمع) [61]: 440 وقطر تجويف الوشاح. [62] يتم استخدام التغييرات في حجم الفتحة في معظم السرعات المتوسطة. [61] السرعة المطلقة التي تم تحقيقها محدودة بسبب متطلبات رأسيات الأرجل لاستنشاق الماء لطرد هذا المدخول يحد من السرعة القصوى إلى ثمانية أطوال للجسم في الثانية ، وهي السرعة التي يمكن أن تصل إليها معظم رأسيات الأرجل بعد ضربتين على شكل قمع. [61] يعيد الماء ملء التجويف بالدخول ليس فقط من خلال الفتحات ، ولكن أيضًا من خلال القمع. [61] يستطيع الحبار طرد ما يصل إلى 94٪ من السوائل داخل تجويفه في دفعة واحدة. [52] لاستيعاب التغيرات السريعة في مدخول الماء وطرده ، تكون الفتحات مرنة للغاية ويمكن أن تغير حجمها بعامل عشرين نصف قطر قمع ، على العكس من ذلك ، لا يتغير إلا بعامل يبلغ حوالي 1.5. [61]

بعض أنواع الأخطبوط قادرة أيضًا على المشي على طول قاع البحر. يمكن للحبار والحبار أن يتحركوا لمسافات قصيرة في أي اتجاه عن طريق تموج رفرف عضلي حول الوشاح.

في حين أن معظم رأسيات الأرجل تطفو (أي أنها طافية بشكل محايد أو تقريبًا في الواقع ، فإن معظم رأسيات الأرجل أكثر كثافة بنسبة 2-3٪ من مياه البحر [14]) ، إلا أنها تحقق ذلك بطرق مختلفة. [51] البعض ، مثل نوتيلوس، السماح للغاز بالانتشار في الفجوة بين الوشاح والصدفة ، بينما يسمح الآخرون للماء النقي بالتسرب من الكلى ، مما يؤدي إلى إخراج المياه المالحة الأكثر كثافة من تجويف الجسم [51] ، مثل بعض الأسماك ، تتراكم الزيوت في الكبد [51] وبعض الأخطبوطات لها جسم هلامي مع أيونات كلوريد أخف لتحل محل الكبريتات في كيمياء الجسم. [51]

الحبار هم أول من يعاني من الطفو السلبي في رأسيات الأرجل. يعني الطفو السلبي أن بعض الحبار ، خاصة تلك التي تكون أعماق موائلها ضحلة إلى حد ما ، يجب أن تنظم بنشاط مواقعها الرأسية. هذا يعني أنه يجب عليهم إنفاق الطاقة ، غالبًا من خلال النفث أو التموجات ، من أجل الحفاظ على نفس العمق. على هذا النحو ، فإن تكلفة نقل العديد من الحبار مرتفعة للغاية. ومع ذلك ، فإن الحبار ورأسيات الأرجل الأخرى التي تعيش في المياه العميقة تميل إلى أن تكون أكثر طفوًا بشكل محايد مما يلغي الحاجة إلى تنظيم العمق ويزيد من كفاءتها الحركية. [63] [64]

ال Macrotritopus defilippi، أو الأخطبوط الساكن في الرمال ، شوهد يحاكي كل من التلوين وحركات السباحة للسمك المفلطح الذي يعيش في الرمال بوثوس لوناتوس لتجنب الحيوانات المفترسة. كانت الأخطبوطات قادرة على تسطيح أجسادها وإعادة أذرعها لتظهر كما لو كانت تتعثر وكذلك تتحرك بنفس السرعة والحركات. [65]

طورت إناث نوعين ، Ocythoe tuberculata و Haliphron atlanticus ، مثانة سباحة حقيقية. [66]

الأخطبوط مقابل تحرير الحركة الحبار

فئتان من فئات رأسيات الأرجل ، الأخطبوط والحبار ، تختلفان اختلافًا كبيرًا في تحركاتهما على الرغم من كونهما من نفس الفئة. لا يُنظر إلى الأخطبوط عمومًا على أنهم سباحون نشيطون ، فغالبًا ما يتم العثور عليهم وهم ينظفون قاع البحر بدلاً من السباحة لمسافات طويلة في الماء. من ناحية أخرى ، يمكن أن نجد أن الحبار يسافر لمسافات شاسعة ، حيث يتحرك البعض لمسافات تصل إلى 2000 كيلومتر في 2.5 شهر بمعدل 0.9 طول جسم في الثانية. [67] هناك سبب رئيسي للاختلاف في نوع الحركة وكفاءتها: علم التشريح.

يحتوي كل من الأخطبوطات والحبار على عباءات (المشار إليها أعلاه) تعمل على التنفس والحركة في شكل نفث. ومع ذلك ، يختلف تكوين هذه الأغطية بين العائلتين. في الأخطبوط ، يتكون الوشاح من ثلاثة أنواع من العضلات: طولية وشعاعية ودائرية. تعمل العضلات الطولية بالتوازي مع طول الأخطبوط ويتم استخدامها من أجل الحفاظ على الوشاح بنفس الطول طوال عملية النفث. نظرًا لكونها عضلات ، يمكن ملاحظة أن هذا يعني أن الأخطبوط يجب أن يثني العضلات الطولية بنشاط أثناء النفث من أجل الحفاظ على طول الوشاح. تعمل العضلات الشعاعية بشكل عمودي على العضلات الطولية وتستخدم لتثخين وترقيق جدار الوشاح. أخيرًا ، يتم استخدام العضلات الدائرية كمنشطات رئيسية في النفث. إنها عصابات عضلية تحيط بالعباء وتوسع / تتقلص التجويف. تعمل جميع أنواع العضلات الثلاثة في انسجام تام لإنتاج طائرة نفاثة كآلية دفع. [67]

لا تمتلك الحبار عضلات طولية مثل الأخطبوط. بدلا من ذلك ، لديهم سترة. [67] هذه السترة مصنوعة من طبقات من الكولاجين وتحيط بالجزء العلوي والسفلي من الوشاح. لأنها مصنوعة من الكولاجين وليس العضلات ، فإن الستر أجسام صلبة أقوى بكثير من نظائرها في العضلات. يوفر هذا بعض مزايا الحبار للسباحة بالدفع النفاث. الصلابة تعني عدم وجود ثني عضلي ضروري للحفاظ على نفس حجم الوشاح. بالإضافة إلى ذلك ، لا تشغل الستر سوى 1٪ من سمك جدار الوشاح الحبار ، بينما تشغل ألياف العضلات الطولية ما يصل إلى 20٪ من سمك جدار الوشاح في الأخطبوط. [67] وبسبب صلابة السترة أيضًا ، يمكن أن تنقبض العضلات الشعاعية في الحبار بقوة أكبر.

الوشاح ليس المكان الوحيد الذي يحتوي فيه الحبار على الكولاجين. توجد ألياف الكولاجين في جميع أنحاء ألياف العضلات الأخرى في الوشاح. تعمل ألياف الكولاجين هذه كمطاط مطاطي وتسمى أحيانًا "نوابض الكولاجين". [67] كما يوحي الاسم ، تعمل هذه الألياف كزنبركات. عندما تنقبض العضلات الشعاعية والدائرية في الوشاح ، فإنها تصل إلى نقطة لا يعود فيها الانكماش فعالاً في الحركة الأمامية للمخلوق. في مثل هذه الحالات ، يتم تخزين الانكماش الزائد في الكولاجين الذي يبدأ بكفاءة أو يساعد في تمدد الوشاح في نهاية التدفق. في بعض الاختبارات ، تبين أن الكولاجين قادر على البدء في رفع ضغط الوشاح حتى 50 مللي ثانية قبل بدء نشاط العضلات. [67]

يمكن أن تساعد هذه الاختلافات التشريحية بين الحبار والأخطبوطات في تفسير سبب إمكانية العثور على الحبار للسباحة مقارنة بالأسماك بينما تعتمد الأخطبوطات عادةً على أشكال أخرى من الحركة في قاع البحر مثل المشي على قدمين والزحف والسباحة بدون نفث. [68]

تحرير شل

Nautiluses هي رأسيات الأرجل الوحيدة الباقية ذات غلاف خارجي حقيقي. ومع ذلك ، تتشكل جميع الأصداف الرخوية من الأديم الظاهر (الطبقة الخارجية للجنين) في الحبار (بني داكن spp.) ، على سبيل المثال ، يتشكل انغماس الأديم الظاهر خلال الفترة الجنينية ، مما يؤدي إلى تكوين قشرة (عظم الحبار) داخليًا عند البالغين. [69] وينطبق الشيء نفسه على الكيتينوس gladius من الحبار [69] والأخطبوطات. [70] الأخطبوطات الرقيقة لها دعامات زعنفة غضروفية على شكل قوس ، [71] والتي يشار إليها أحيانًا باسم "بقايا الصدفة" أو "جلديوس". [72] Incirrina إما أن يكون لها زوج من الأنماط على شكل قضيب أو لا يوجد أثر لصدفة داخلية ، [73] وبعض الحبار يفتقر أيضًا إلى gladius. [74] لا تشكل القولونيات المقذوفة مجموعة أو حتى مجموعة مصاحبة للدم. [75] سبيرولا تبدأ القشرة كهيكل عضوي ، ثم يتم تمعدنها بسرعة كبيرة. [76] قد تفقد الأصداف "المفقودة" عن طريق ارتشاف مكون كربونات الكالسيوم. [77]

إناث الأخطبوط أرغوناوتا يفرزوا غلاف بيض خاص رقيق الورق يقيمون فيه ، وهذا يُنظر إليه عمومًا على أنه "قشرة" ، على الرغم من أنها غير مرتبطة بجسم الحيوان ولها أصل تطوري منفصل.

انقرضت أكبر مجموعة من رأسيات الأرجل المقشرة ، الأمونيت ، لكن أصدافها شائعة جدًا كأحفوريات.

يبدو أن ترسب الكربونات ، المؤدي إلى قشرة ممعدنة ، مرتبط بحموضة مصفوفة القشرة العضوية (انظر قشرة الرخويات) التي تشكل قشرة رأسيات الأرجل مصفوفة حمضية ، في حين أن مصفوفة الحبار لها مصفوفة أساسية. [78] الترتيب الأساسي لجدار رأسي الأرجل الخارجي هو: طبقة موشورية خارجية (كروية) وطبقة رقائقية وطبقة موشورية داخلية. سمك كل طبقة يعتمد على الأصناف. [79] في رأسيات الأرجل الحديثة ، فإن كربونات الكالسيوم هي أراجونيت. أما بالنسبة لأصداف الرخويات أو الهياكل العظمية المرجانية ، فإن أصغر الوحدات المرئية هي حبيبات مستديرة غير منتظمة. [80]

رئيس ملحقات تحرير

رأسيات الأرجل ، كما يوحي الاسم ، لها زوائد عضلية تمتد من رؤوسها وتحيط أفواهها. تستخدم في التغذية والتنقل وحتى التكاثر. في القولون ، عددهم ثمانية أو عشرة. ديكابودس مثل الحبار والحبار لها خمسة أزواج. أطول اثنين ، يسمى مخالب، تشارك بنشاط في أسر الفريسة [1]: 225 يمكنها أن تطول بسرعة (في أقل من 15 مللي ثانية [1]: 225). في الحبار العملاق قد يصل طولها إلى 8 أمتار. قد تنتهي في هراوة موسعة مغلفة. [1]: 225 يطلق على الأزواج الأربعة الأقصر أسلحة، وتشارك في الاحتفاظ بالكائن الحي الذي تم أسره والتلاعب به. [1]: 225 لديهم أيضًا مصاصون ، على الجانب الأقرب من الفم يساعدون في التمسك بالفريسة. [1]: 226 يحتوي الأخطبوطات على أربعة أزواج فقط من الأذرع المغلفة بالمصاص ، كما يوحي الاسم ، على الرغم من أن تشوهات النمو يمكن أن تعدل عدد الأذرع المعبر عنها. [81]

تتكون اللامسة من حبل عصبي مركزي سميك (يجب أن يكون سميكًا للسماح لكل مصاصة بالتحكم بشكل مستقل) [82] محاطة بالعضلات الدائرية والشعاعية. نظرًا لأن حجم اللامسة يظل ثابتًا ، فإن تقلص العضلات الدائرية يقلل من نصف القطر ويسمح بالزيادة السريعة في الطول. عادةً ما يتم تحقيق الإطالة بنسبة 70٪ عن طريق تقليل العرض بنسبة 23٪. [1]: 227 الأذرع الأقصر تفتقر إلى هذه القدرة.

يرتبط حجم اللامسة بحجم التجويف الشدقي الأكبر ، ويمكن أن تحمل المجسات الأقوى الفريسة حيث يتم أخذ لدغات صغيرة منها مع وجود عدد أكبر من اللوامس الأصغر ، ويتم ابتلاع الفريسة بالكامل ، لذلك يجب أن يكون تجويف الفم أكبر. [83]

النوتيلات المقذوفة خارجيا (نوتيلوس و ألونوتيلوس) بترتيب 90 ملحقًا يشبه الإصبع ، يُطلق عليه مخالب، والتي تفتقر إلى المصاصات ولكنها لزجة بدلاً من ذلك ، وقابلة للسحب جزئيًا.

تحرير التغذية

تحتوي جميع رأسيات الأرجل الحية على منقار من جزأين [8]: 7 معظمها لديها راديولا ، على الرغم من أنها تقل في معظم الأخطبوط وتغيب تمامًا في سبيرولا. [8]: 7 [84]: 110 يأكلون من خلال أسر الفريسة بمخالبهم ، وسحبها إلى أفواههم وأخذ اللدغات منها. [21] لديهم مزيج من العصارات الهضمية السامة ، وبعضها يتم تصنيعه بواسطة الطحالب التكافلية ، والتي تقذفها من غددها اللعابية على فرائسها المأسورة في أفواهها. تفصل هذه العصائر لحم فريستها عن العظم أو القشرة. [21] تحتوي الغدة اللعابية على سن صغير في نهايتها يمكن دسها في كائن حي لهضمها من الداخل. [21]

الغدة الهضمية نفسها قصيرة نوعًا ما. [21] يتكون من أربعة عناصر ، مع مرور الطعام عبر المحصول والمعدة والأورام قبل دخول الأمعاء. تحدث معظم عمليات الهضم ، وكذلك امتصاص العناصر الغذائية ، في الغدة الهضمية ، والتي تسمى أحيانًا الكبد. يتم تبادل العناصر الغذائية والنفايات بين القناة الهضمية والغدة الهضمية من خلال زوج من الوصلات التي تربط الغدة بوصلة المعدة والأور. [21] تطلق الخلايا الموجودة في الغدة الهضمية مباشرة مواد كيميائية مصطبغة مطروحة في تجويف القناة الهضمية ، والتي ترتبط بعد ذلك بالمخاط الذي يمر عبر فتحة الشرج كخيوط طويلة داكنة ، يتم إخراجها بمساعدة ماء الزفير من القمع. [21] تميل رأسيات الأرجل إلى تركيز المعادن الثقيلة المبتلعة في أنسجة الجسم. [85] ومع ذلك ، تستخدم أذرع الأخطبوط عائلة من المستقبلات الكيماوية الخاصة برأسي الأرجل (CRs) لتكون نظام "الذوق باللمس". [86]

تحرير Radula

يتكون راديولا رأسي الأرجل من عدة صفوف متناظرة تصل إلى تسعة أسنان [87] - ثلاثة عشر في فئات الحفريات. [88] يتضاءل العضو أو حتى يصبح أثريًا في بعض أنواع الأخطبوط ولا يوجد فيه سبيرولا. [88] قد تكون الأسنان متجانسة (أي متشابهة في الشكل عبر صف) ، أو مغايرة للأسنان (خلاف ذلك) ، أو ctenodont (مشط). [88] يختلف ارتفاعها وعرضها وعددها بين الأنواع. [88] يتكرر نمط الأسنان ، ولكن قد لا يكون كل صف مطابقًا للصف الأخير في الأخطبوط ، على سبيل المثال ، يتكرر التسلسل كل خمسة صفوف. [88]: 79

تُعرف منطقة رأسيات الأرجل من الرواسب الأحفورية التي يعود تاريخها إلى العصر الأوردوفيشي. [89] عادة ما يتم حفظها داخل حجرة جسم رأسيات الأرجل ، بشكل عام بالتزامن مع الفك السفلي ولكن هذا لا يجب أن يكون الحال دائمًا. [91] عادة ما يكون من الصعب اكتشاف الرادولا ، حتى عندما يتم حفظها في الحفريات ، حيث يجب على الصخور أن تتشقق وتتشقق بالطريقة الصحيحة تمامًا لفضحها على سبيل المثال ، لم يتم العثور على الرادولا إلا في تسعة من أصل 43 جنساً من الأمونيت ، [91] 92] [ التوضيح المطلوب ] وهي أكثر ندرة في الأشكال غير الأمونية: فقط ثلاثة أنواع من حقبة الدهر الوسيط تمتلك نوعًا واحدًا. [89]

تحرير نظام الإخراج

تمتلك معظم رأسيات الأرجل زوجًا واحدًا من النيفريديا الكبيرة. يتم إنتاج النفايات النيتروجينية المفلترة في التجويف التأموري للقلوب الخيشومية ، كل منها متصل بالنيفريديوم بواسطة قناة ضيقة. تنقل القناة الفضلات إلى كيس كلوي يشبه المثانة ، كما تمتص الماء الزائد من المرشح. عدة نواتج من مشروع الوريد الأجوف الجانبي في الكيس الكلوي ، تتضخم وتنكمش باستمرار مع دقات القلوب الخيشومية. يساعد هذا الإجراء على ضخ النفايات المُفرزة في الأكياس ، ليتم إطلاقها في تجويف الوشاح من خلال المسام. [93]

نوتيلوس، بشكل غير عادي ، تمتلك أربع نيفريديا ، لا يرتبط أي منها بتجاويف التامور.

يعتبر دمج الأمونيا مهمًا لتكوين القشرة في الرخويات الأرضية وغيرها من السلالات غير الرخوية. [94] نظرًا لأن البروتين (أي اللحم) هو أحد المكونات الرئيسية للنظام الغذائي لرأسي الأرجل ، يتم إنتاج كميات كبيرة من أيونات الأمونيوم كنفايات. الأعضاء الرئيسية المشاركة في إطلاق هذا الأمونيوم الزائد هي الخياشيم. [95] معدل الإطلاق هو الأدنى في رأسيات الأرجل المقشرة نوتيلوس و بني داكن نتيجة استخدامهم للنيتروجين لملء قذائفهم بالغاز لزيادة الطفو. [95] تستخدم رأسيات الأرجل الأخرى الأمونيوم بطريقة مماثلة ، حيث يتم تخزين الأيونات (مثل كلوريد الأمونيوم) لتقليل كثافتها الكلية وزيادة الطفو. [95]

الاستنساخ ودورة الحياة تحرير

رأسيات الأرجل هي مجموعة متنوعة من الأنواع ، ولكنها تشترك في سمات تاريخ الحياة المشتركة ، على سبيل المثال ، لديها معدل نمو سريع وعمر قصير. [96] اقترح ستيرنز (1992) أنه من أجل إنتاج أكبر عدد ممكن من النسل القابل للحياة ، فإن أحداث التفريخ تعتمد على العوامل البيئية للكائن الحي. لا توفر غالبية رأسيات الأرجل رعاية الوالدين لنسلها ، باستثناء ، على سبيل المثال ، الأخطبوط ، الذي يساعد هذا الكائن الحي على زيادة معدل بقاء نسله. [96] تتأثر دورات حياة الأنواع البحرية بالظروف البيئية المختلفة. [97] يمكن أن يتأثر نمو جنين رأسي الأرجل بدرجة كبيرة بالحرارة ، وتشبع الأكسجين ، والتلوث ، وشدة الضوء ، والملوحة. [96] هذه العوامل مهمة لمعدل التطور الجنيني ونجاح فقس الأجنة. يلعب توافر الغذاء أيضًا دورًا مهمًا في الدورة التناسلية لرأسيات الأرجل. يؤثر الحد من الطعام على توقيت التبويض بالإضافة إلى وظيفتها ونموها. [97] يختلف وقت التفريخ والتكاثر باختلاف الأنواع البحرية ويرتبط ذلك بدرجة الحرارة ، على الرغم من أن رأسيات الأرجل في المياه الضحلة تفرخ في الأشهر الباردة حتى يفقس النسل في درجات حرارة أكثر دفئًا. يمكن أن يستمر التكاثر من عدة أيام إلى شهر. [96]

تحرير النضج الجنسي

تبدأ رأسيات الأرجل الناضجة جنسيًا وذات حجم البالغ في التكاثر والتكاثر. بعد نقل المادة الوراثية إلى الجيل التالي ، تموت رأسيات الأرجل البالغة. يمكن ملاحظة النضج الجنسي في رأسيات الأرجل من الذكور والإناث داخليًا عن طريق تضخم الغدد التناسلية والغدد الملحقة. [98] قد يكون التزاوج مؤشرًا ضعيفًا على النضج الجنسي عند الإناث ، حيث يمكنها استقبال الحيوانات المنوية عندما لا تنضج بشكل كامل وتخزينها حتى تصبح جاهزة لتخصيب البويضات. [97] يكون الذكور أكثر عدوانية في منافسة ما قبل التزاوج عندما يكونون في وجود إناث غير ناضجات مقارنةً بالمنافسة على أنثى ناضجة جنسيًا. [99] معظم ذكور رأسيات الأرجل يطورون هيكتوكوتيلوس ، وهو طرف للذراع قادر على نقل الحيوانات المنوية إلى تجويف رف الأنثى. على الرغم من عدم استخدام جميع الأنواع للهكتوكوتيلوس على سبيل المثال ، إلا أن نوتيلوس البالغ يطلق سبادكس. [100] من الدلائل على النضج الجنسي للإناث تطوير الحويصلات الضوئية العضدية لجذب الزملاء. [101]

تحرير الإخصاب

رأسيات الأرجل لا تُبَثّ بويضات. أثناء عملية الإخصاب ، تستخدم الإناث الحيوانات المنوية التي يوفرها الذكر عن طريق الإخصاب الخارجي. يظهر الإخصاب الداخلي فقط في الأخطبوطات. [98] يبدأ الجماع عندما يمسك الذكر بأنثى ويلف ذراعه حولها ، إما في وضعية "من عنق الذكر إلى الأنثى" أو من الفم إلى الفم ، حسب النوع.يبدأ الذكور بعد ذلك في عملية الإخصاب عن طريق تقليص عباءةهم عدة مرات لإطلاق الحيوانات المنوية. [102] غالبًا ما تتزاوج رأسيات الأرجل عدة مرات ، مما يؤثر على الذكور للتزاوج لفترة أطول مع الإناث التي سبق لها أن تضاعف ثلاث مرات تقريبًا عدد تقلصات الوشاح. [102] لضمان إخصاب البويضات ، تطلق إناث رأسيات الأرجل ببتيدًا يجذب الحيوانات المنوية عبر الطبقات الجيلاتينية للبويضة لتوجيه الحيوانات المنوية. تضع إناث رأسيات الأرجل البيض في براثن كل بيضة تتكون من طبقة واقية لضمان سلامة الجنين النامي عند إطلاقه في عمود الماء. تختلف استراتيجيات التكاثر بين أنواع رأسيات الأرجل. في الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ، يتم وضع بيض كبير في وكر ، وغالبًا ما يستغرق الأمر عدة أيام لوضعها جميعًا. [98] بمجرد إطلاق البيض وربطه بطبقة سفلية محمية ، تموت الإناث ، [98] مما يجعلها شبه متجانسة. في بعض أنواع رأسيات الأرجل ، ترتكز قوابض البيض على ركائز بواسطة مادة لاصقة صمغية. تنتفخ هذه البويضات بسائل بيريفيتيلين (PVF) ، وهو سائل مفرط التوتر يمنع الفقس المبكر. [103] تتميز مجموعات البيض المخصب بالطفو بشكل محايد اعتمادًا على العمق الذي وضعت فيه ، ولكن يمكن أيضًا العثور عليها في ركائز مثل الرمل أو مصفوفة من المرجان أو الأعشاب البحرية. [97] نظرًا لأن هذه الأنواع لا توفر رعاية الوالدين لنسلها ، يمكن حقن كبسولات البيض بالحبر من قبل الأنثى من أجل تمويه الأجنة من الحيوانات المفترسة. [97]

مسابقة الذكور - الذكور تحرير

تمارس معظم رأسيات الأرجل الجنس العدواني: البروتين الموجود في غلاف الكبسولة الذكرية يحفز هذا السلوك. كما أنهم ينخرطون في عدوانية بين الذكور والإناث ، حيث تميل الذكور الأكبر حجمًا إلى الفوز بالتفاعلات. [96] عندما تكون أنثى قريبة ، يشحن الذكور بعضهم البعض باستمرار ويضربون أذرعهم. إذا لم يتراجع أي من الذكور ، فإن الذراعين تمتد إلى الخلف ، وتكشف الفم ، يليها عض أطراف الذراع. [104] أثناء منافسة الشريك ، يشارك الذكور أيضًا في تقنية تسمى التنظيف. يستخدم هذا الأسلوب من قبل الذكر الثاني الذي يحاول التزاوج مع أنثى. يزيل التنظيف حوامل الحيوانات المنوية في تجويف الشدق الذي تم وضعه هناك من قبل رفيقه الأول عن طريق دفع الماء إلى التجويف. [96] السلوك الآخر الذي ينخرط فيه الذكور هو التزاوج بالأحذية الرياضية أو التقليد - يقوم الذكور الأصغر بتعديل سلوكهم مع سلوك الأنثى لتقليل العدوان. باستخدام هذه التقنية ، يكونون قادرين على تخصيب البويضات بينما يشتت الذكر الأكبر عن طريق ذكر مختلف. [104] خلال هذه العملية ، يقوم الذكور الحذاء الرياضي بإدخال الحيوانات المنوية التي تشبه القطرة في الوعاء المنوي بسرعة. [105]

اختيار ماتي تحرير

يظهر اختيار المتة في أنواع الحبار ، حيث تفضل الإناث بعض الذكور على الآخرين ، على الرغم من أن خصائص الذكور المفضلة غير معروفة. [96] تنص إحدى الفرضيات على أن الإناث ترفض الذكور عن طريق الإشارات الشمية بدلاً من الإشارات البصرية. [96] العديد من أنواع رأسيات الأرجل متعددة الأسطح تقبل وتخزن العديد من حوامل الحيوانات المنوية الذكرية ، والتي تم التعرف عليها عن طريق بصمة الحمض النووي. [102] لم تعد الإناث تقبل محاولات التزاوج عند حمل بيضها بين ذراعيها. يمكن للإناث تخزين الحيوانات المنوية في مكانين (1) التجويف الشدقي حيث يضع الذكور المتزاوجون حديثًا حوامل الحيوانات المنوية الخاصة بهم ، و (2) أوعية تخزين الحيوانات المنوية الداخلية حيث يتم تخزين حزم الحيوانات المنوية من الذكور السابقين. [96] ينتج عن تخزين الحيوانات المنوية منافسة الحيوانات المنوية والتي تنص على أن الأنثى تتحكم في التزاوج في تخصيب البويضات. من أجل الحد من هذا النوع من المنافسة ، يطور الذكور سلوكيات عدوانية مثل حراسة الشريك والتخلص من النفايات. [96] إن Hapalochlaena lunulata، أو الأخطبوط ذو الحلقة الزرقاء ، يتزاوج بسهولة مع كل من الذكور والإناث. [106]

تحرير مثنوية الشكل الجنسي

في مجموعة متنوعة من الكائنات البحرية ، يُلاحظ أن حجم الإناث أكبر مقارنة بالذكور في بعض الأنواع وثيقة الصلة. في بعض السلالات ، مثل الأخطبوط المغطى ، يصبح الذكور أصغر من الناحية الهيكلية وأصغر حجمًا مشابهًا لمصطلح "قزم" الذكور القزم عادةً ما يحدث بكثافات منخفضة. [107] ذكر الأخطبوط هو مثال على التقزم التطوري الجنسي ، تنمو الإناث أكبر بـ 10.000 إلى 40.000 مرة من الذكور ، ويمكن تمييز نسبة الجنس بين الذكور والإناث مباشرة بعد فقس البيض. [107]

تحرير علم الأجنة

يمتد بيض رأسيات الأرجل على مجموعة كبيرة من الأحجام ، يتراوح قطرها من 1 إلى 30 ملم. [108] تنقسم البويضة الملقحة مبدئيًا لإنتاج قرص من الخلايا الجرثومية في قطب واحد ، مع بقاء الصفار في القطب المقابل. ينمو القرص الجرثومي ليغلف الصفار ويمتصه في النهاية ، مكونًا الجنين. تظهر المجسات والذراعين أولاً في الجزء الخلفي من الجسم ، حيث تكون القدم في الرخويات الأخرى ، ثم تهاجر لاحقًا نحو الرأس. [93] [109]

يتطور قمع رأسيات الأرجل في الجزء العلوي من الرأس ، بينما يتطور الفم على السطح المقابل. [110]: 86 تذكرنا المراحل الجنينية المبكرة بطنيات الأسلاف و Monoplacophora الموجودة. [109]

تتطور الأصداف من الأديم الظاهر كإطار عضوي يتم تمعدنه لاحقًا. [69] في بني داكن، التي لها قشرة داخلية ، تشكل الأديم الظاهر غزوًا يتم غلق مسامه قبل ترسب هذا الهيكل العضوي. [69]

تحرير التنمية

طول الوقت قبل الفقس متغير بدرجة كبيرة ، فالبيض الأصغر في المياه الدافئة هو الأسرع في الفقس ، ويمكن لحديثي الولادة الظهور بعد أيام قليلة. يمكن أن يتطور البيض الأكبر حجمًا في المياه الباردة لأكثر من عام قبل الفقس. [108]

تتبع العملية من التفريخ إلى الفقس مسارًا مشابهًا في جميع الأنواع ، حيث يتمثل المتغير الرئيسي في كمية الصفار المتاحة للصغار وعندما يمتصها الجنين. [108]

على عكس معظم الرخويات الأخرى ، لا تمتلك رأسيات الأرجل مرحلة يرقات مميزة شكليًا. بدلاً من ذلك ، تُعرف الأحداث باسم paralarvae. يتعلمون بسرعة كيفية الصيد ، باستخدام المواجهات مع الفريسة لتحسين استراتيجياتهم. [108]

عادة ما يكون النمو في الأحداث متماثلًا ، بينما يكون النمو عند البالغين متساوي القياس. [111]

ترى النظرة التقليدية لتطور رأسيات الأرجل أنها تطورت في أواخر العصر الكمبري من سلف شبيه بالبلكوفوران [112] بصدفة منحنية مستدقة ، [113] والتي كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بطنيات الأقدام (القواقع). [114] تشابه رأسيات الأرجل المبكرة اليكترونوسيراس لبعض بطنيات الأقدام لدعم هذا الرأي. كان من شأن تطوير السيفونكل أن يسمح لقذائف هذه الأشكال المبكرة بأن تصبح مملوءة بالغاز (وبالتالي طافية) من أجل دعمها والحفاظ على الأصداف منتصبة بينما كان الحيوان يزحف على طول الأرض ، وفصل رأسيات الأرجل الحقيقية عن أسلاف مفترضة مثل كما Knightoconusالتي تفتقر إلى siphuncle. [114] الطفو المحايد أو الإيجابي (أي القدرة على الطفو) كان سيأتي لاحقًا ، يليه السباحة في Plectronocerida وفي النهاية الدفع النفاث في رأسيات الأرجل الأكثر اشتقاقًا. [115]

تم العثور على بقايا كامبري محتملة في وقت مبكر في شبه جزيرة أفالون ، مطابقة البيانات الجينية لأصل ما قبل الكمبري. [116]

ومع ذلك ، من الصعب التوفيق بين بعض الأدلة المورفولوجية مع هذا الرأي ، وإعادة وصف Nectocaris جنازة، التي لم يكن لها غلاف ويبدو أنها تمتلك الدفع النفاث بطريقة رأسيات الأرجل "المشتقة" ، مما أدى إلى تعقيد مسألة الترتيب الذي تطورت به ميزات رأسيات الأرجل - بشرط نكتوكاريس هو رأسيات الأرجل على الإطلاق. [117]

من المحتمل أن تكون رأسيات الأرجل المبكرة من الحيوانات المفترسة بالقرب من قمة السلسلة الغذائية. [21] بعد أن أدى الانقراض الكمبري المتأخر إلى اختفاء العديد من Anomalocaridids ، أصبحت المنافذ المفترسة متاحة للحيوانات الأخرى. [118] خلال العصر الأوردوفيشي ، خضعت رأسيات الأرجل البدائية لنبضات من التنويع [119] لتصبح متنوعة ومهيمنة في بحار الباليوزويك وبحر الدهر الوسيط. [120]

في أوائل العصر الباليوزويك ، كان مداها مقيدًا بدرجة أكبر بكثير مما هو عليه اليوم ، حيث كان يقتصر بشكل أساسي على المناطق شبه الساحلية من الأرفف الضحلة في خطوط العرض المنخفضة ، وعادةً ما يحدث بالارتباط مع الثرومبوليت. [121] تم تبني عادة أكثر سمك السطح تدريجيًا مع تقدم الأوردوفيشي. [121] تم العثور على رأسيات الأرجل في المياه العميقة ، على الرغم من ندرتها ، في منطقة أوردوفيشي السفلى - ولكن فقط في المياه الواقعة على خطوط العرض العليا. [121] شهد منتصف العصر الأوردوفيشي أول رأسيات الأرجل مع حواجز قوية بما يكفي للتعامل مع الضغوط المرتبطة بالمياه العميقة ، ويمكن أن تسكن على أعماق تزيد عن 100-200 متر. [119] من شأن اتجاه لف القشرة أن يكون حاسمًا للنجاح المستقبلي للأنساب فإن اللف المعدي المعدي سيسمح فقط بالحصول على حجم كبير بقشرة مستقيمة ، في حين أن اللف خارج المعدة - نادرًا في البداية - سمح باللوالب المألوفة من الحفرية سجل للتطوير ، مع حجمها الكبير وتنوعها المقابل. [122] (يعني Endogastric أن القشرة منحنية بحيث يكون الجانب البطني أو السفلي مقعرًا طوليًا (البطن في) خارجي معدي يعني أن القشرة منحنية بحيث يكون الجانب البطني محدبًا طوليًا (البطن إلى الخارج) مما يسمح بتوجيه القمع للخلف تحتها القذيفة) [122]

تباعد أسلاف القولونيات (بما في ذلك معظم رأسيات الأرجل الحديثة) وأسلاف نوتيلوس الحديث عن العصر العوامي في العصر الأوردوفيشي المبكر ، منذ أكثر من 470 مليون سنة. [121] [123] Bactritida ، وهي مجموعة سيلوريان - ترياسي من الأورثوكون ، يُعتقد على نطاق واسع أنها مصابة بالشلل بدون القولونيات والأمونويد ، أي أن المجموعات الأخيرة نشأت من داخل بكتريتيدا. [124]: 393 لوحظ زيادة في تنوع القولونيات والأمونويد في بداية العصر الديفوني ويتوافق مع زيادة عميقة في تنوع الأسماك. يمكن أن يمثل هذا أصل المجموعتين المشتقتين. [124]

على عكس معظم رأسيات الأرجل الحديثة ، كان لمعظم الأصناف القديمة أصداف واقية. كانت هذه الأصداف في البداية مخروطية الشكل ولكنها تطورت لاحقًا إلى أشكال نوتيلويد منحنية شوهدت في أنواع نوتيلوس الحديثة. يُعتقد أن الضغط التنافسي من الأسماك دفع الأشكال المقشرة إلى المياه العميقة ، مما وفر ضغطًا تطوريًا نحو فقدان القشرة وأدى إلى ظهور القولونيات الحديثة ، وهو التغيير الذي أدى إلى زيادة تكاليف التمثيل الغذائي المرتبطة بفقدان الطفو ، ولكنه سمح بذلك. لهم لإعادة استعمار المياه الضحلة. [114]: 36 ومع ذلك ، فإن بعض النوتيلويد ذات القشرة المستقيمة تطورت إلى بيليمنيت ، ومنها تطور بعضها إلى الحبار والحبار. [ مطلوب التحقق ] قد يكون فقدان القشرة ناتجًا أيضًا عن الضغط التطوري لزيادة القدرة على المناورة ، مما يؤدي إلى عادة تشبه الأسماك. [1]: 289

كان هناك جدل حول الأصل الجنيني للزوائد رأسيات الأرجل. [125] حتى منتصف القرن العشرين ، كانت فرضية "الأسلحة كرأس" معروفة على نطاق واسع. في هذه النظرية ، تبدو أذرع ومخالب رأسيات الأرجل متشابهة مع ملاحق رأس بطنيات الأقدام ، مما يشير إلى أنها قد تكون هياكل متجانسة. تحيط زوائد رأسيات الأرجل بالفم ، لذا فمن المنطقي أن تكون مشتقة من أنسجة الرأس الجنينية. [126] ومع ذلك ، فإن فرضية "الأسلحة كقدم" ، التي اقترحها أدولف نايف في عام 1928 ، تم تفضيلها بشكل متزايد [125] على سبيل المثال ، يشير رسم خرائط مصير براعم الأطراف في نوتيلوس الحجرات إلى أن براعم الأطراف تنشأ من أنسجة جنينية "للقدم" . [127]

تحرير علم الوراثة

ظل تسلسل جينوم رأسيات الأرجل الكامل يمثل تحديًا للباحثين بسبب طول وتكرار الحمض النووي الخاص بهم. [128] تم الافتراض في البداية أن خصائص جينومات رأسيات الأرجل ناتجة عن ازدواج الجينوم بأكمله. بعد التسلسل الكامل لأخطبوط كاليفورنيا ذو البقعتين ، أظهر الجينوم أنماطًا مشابهة لللافقاريات البحرية الأخرى مع إضافات مهمة إلى الجينوم يفترض أنها فريدة من نوعها بالنسبة لرأسيات الأرجل. لم يتم العثور على دليل على ازدواج الجينوم الكامل. [129]

يوجد داخل جينوم الأخطبوط في كاليفورنيا ذو النقطتين مضاعفات كبيرة لعائلتين من الجينات. بشكل ملحوظ ، لم يُعرف سابقًا عن العائلات الجينية الموسعة إلا أنها تظهر سلوكًا متماثلًا داخل الفقاريات. [129] تم التعرف على عائلة الجينات الأولى باسم Protocadherins التي تُعزى إلى تطور الخلايا العصبية. تعمل البروتوكاديرين كجزيئات التصاق الخلية ، وهي ضرورية لخصوصية المشبكي. تُعزى آلية تكاثر عائلة جينات Protocadherin في الفقاريات إلى التضفير المعقد ، أو القطع واللصق ، من موضع. بعد تسلسل الأخطبوط ذو البقعتين في كاليفورنيا ، وجد الباحثون أن عائلة الجين Prorocadherin في رأسيات الأرجل قد توسعت في الجينوم بسبب التضاعف الجيني الترادفي. تشير آليات النسخ المختلفة لجينات Protocadherin إلى تطور مستقل لتوسع جين Protocadherin في الفقاريات واللافقاريات. [129] يشير تحليل جينات البروتوكاديرين الفردية في رأسيات الأرجل إلى تطور مستقل بين أنواع رأسيات الأرجل. تختلف أنواع حبار الشاطئ Doryteuthis pealeii مع عائلات جينات Protocadherin الموسعة اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في أخطبوط كاليفورنيا ثنائي البقعة مما يشير إلى أن التوسع الجيني لم يحدث قبل الانتواع داخل رأسيات الأرجل. على الرغم من الآليات المختلفة للتوسع الجيني ، كانت جينات البروتوكاديرين ذات البقعتين للأخطبوط أكثر تشابهًا مع الفقاريات من الحبار ، مما يشير إلى آلية تطور متقاربة. عائلة الجينات الثانية المعروفة باسم C2H2 عبارة عن بروتينات صغيرة تعمل كعوامل نسخ الزنك. من المفهوم أن C2H2 يعمل على تعديل وظائف الحمض النووي والحمض النووي الريبي والبروتين داخل الخلية. [128]

أظهر جينوم الأخطبوط المتسلسل في كاليفورنيا أيضًا وجودًا مهمًا للعناصر القابلة للتحويل بالإضافة إلى تعبير الترانسبوزون. على الرغم من أن دور العناصر القابلة للنقل في الفقاريات البحرية لا يزال غير معروف نسبيًا ، فقد لوحظ تعبير كبير عن الينقولات في أنسجة الجهاز العصبي. [130] في دراسة أجريت على الفقاريات ، أدى التعبير عن الينقولات أثناء التطور في ذبابة الفاكهة السوداء إلى تنشيط التنوع الجيني بين الخلايا العصبية. [131] تم ربط هذا التنوع بزيادة الذاكرة والتعلم في الثدييات. قد توفر العلاقة بين الينقولات والقدرة العصبية المتزايدة نظرة ثاقبة على الذكاء المرصود والذاكرة ووظيفة رأسيات الأرجل. [130]

تحرير نسالة

الإجماع التقريبي على نسالة رأسيات الأرجل الموجودة بعد ستروجنيل وآخرون. 2007 ، يظهر في مخطط cladogram. [75] الأصناف المعدنية موجودة في بالخط العريض. مرفق الكليد بما في ذلك بني داكن و سبيرولا ليس من الواضح أن أيًا من النقاط المميزة بعلامة النجمة قد تمثل جذر هذا الكليد.

بعض الحبار القاعي (على سبيل المثال باثيتيوثويديا)

من الصعب تقييد السلالات الداخلية لرأسيات الأرجل للعديد من التقنيات الجزيئية التي تم تبنيها ، لكن النتائج الناتجة متضاربة. [75] [132] نوتيلوس يميل إلى اعتبار مجموعة خارجية ، مع مصاص دماء تشكيل مجموعة خارجية للحبار الآخر ولكن في تحليل واحد ، يرسم النوتيلويد والأخطبوط والتويثيدات على أنها عملية تعدد. [75] بعض الأنساب الجزيئية لا تستعيد الكولويد المعدني (سبيرولا, بني داكن، و ميتاسيبيا) ككليد ومع ذلك ، يستعيد الآخرون هذا الكليد الأكثر شحًا ، مع سبيرولا كمجموعة شقيقة ل بني داكن و ميتاسيبيا في كليد ربما تباعد قبل نهاية العصر الترياسي. [133] [134]

تختلف التقديرات الجزيئية لتباعد الكليد. هناك تقدير واحد "قوي إحصائيًا" نوتيلوس تتشعب من أخطبوط منذ 415 ± 24 مليون سنة. [135]

تحرير التصنيف

التصنيف المعروض هنا ، بالنسبة لرأسيات الأرجل الحديثة ، يتبع إلى حد كبير التصنيف الحالي لرأسيات الأرجل الحديثة (مايو 2001) ، بالنسبة لرأسيات الأرجل الأحفورية المأخوذة من Arkell et al. 1957 ، Teichert and Moore 1964 ، Teichert 1988 ، وآخرون. الفئات الفرعية الثلاثة تقليدية ، وهي مطابقة للأوامر الثلاثة لرأسيات الأرجل التي اعترف بها باثر. [136]

فئة رأسيات الأرجل († تشير إلى المجموعات المنقرضة)

  • صنف نوتيلويدا: رأسيات الأرجل الخارجية الأساسية التي وفرت مصدر الأمونيا وكوليويدا.
    • الترتيب † Plectronocerida: رأسيات الأرجل الأجداد من العصر الكمبري
    • Order † Ellesmerocerida (500-470 مللي أمبير)
    • Order † Endocerida (485 إلى 430 مللي أمبير)
    • Order † Actinocerida (480 إلى 312 مللي أمبير)
    • Order † Discosorida (482 إلى 392 مللي أمبير)
    • Order † Pseudorthocerida (من 432 إلى 272 مليون سنة)
    • Order † Tarphycerida (485 إلى 386 مللي أمبير)
    • Order † Oncocerida (478.5 إلى 324 مللي أمبير)
    • طلب Nautilida (موجود 410.5 Ma حتى الوقت الحاضر)
    • Order † Orthocerida (482.5 إلى 211.5 مللي أمبير)
    • Order † Ascocerida (478-412 مللي أمبير)
    • Order † Bactritida (418.1 إلى 260.5 مللي أمبير)
    • Order † Goniatitida (388.5 إلى 252 مللي أمبير)
    • Order † Ceratitida (254 إلى 200 مللي أمبير)
    • Order † أمونيتيدا (من 215 إلى 66 مللي أمبير)
    • الفوج † Belemnoidea: البليمنيين والأقارب
      • جنس † جيليتزكيا
      • Order † Aulacocerida (265 إلى 183 مللي أمبير)
      • اطلب † Phragmoteuthida (189.6 إلى 183 مللي أمبير)
      • Order † Hematitida (339.4 إلى 318.1 مللي أمبير)
      • Order † Belemnitida (339.4 إلى 66 مللي أمبير)
      • جنس † Belemnoteuthis (189.6 إلى 183 مليون سنة)
      • Decapodiformes (المعروف أيضًا باسم Decabrachia أو Decembranchiata)
        • اطلب Spirulida: حبار قرن رام
        • اطلب Sepiida: الحبار
        • اطلب Sepiolida: الحبار الأقزام ، و bobtail ، و Bottletail Squid
        • ترتيب Teuthida: الحبار
        • الفصيلة: Trachyteuthididae
        • طلب Vampyromorphida: الحبار مصاص الدماء
        • ترتيب الأخطبوط: الأخطبوط
        • طلب † Boletzkyida

        تختلف التصنيفات الأخرى ، في المقام الأول في كيفية ارتباط أوامر decapod المختلفة ، وما إذا كان ينبغي أن تكون أوامر أو عائلات.

        تصنيف Suprafamilial من أطروحة تحرير

        هذا هو التصنيف الأقدم الذي يجمع بين تلك الموجودة في الجزأين K و L من رسالة في علم الحفريات اللافقارية، والتي تشكل الأساس ويتم الاحتفاظ بها إلى حد كبير من خلال التصنيفات التي جاءت لاحقًا.

        Nautiloids بشكل عام (Teichert and Moore ، 1964) تسلسل كما هو معطى.

        فئة فرعية † Endoceratoidea. لا تستخدمه زهرة ، على سبيل المثال Flower and Kummel 1950 ، المتجانسة المتضمنة في Endocerida. الترتيب † ترتيب Endocerida † Intejocerida Subclass † Actinoceratoidea غير مستخدم بواسطة Flower ، الأمر السابق † Actinocerida Subclass Nautiloidea Nautiloidea بالمعنى المقيد. طلب † Ellesmerocerida Plectronocerida انقسم لاحقًا كأمر منفصل. النظام † Orthocerida يشمل ترتيب orthocerids و pseudorthocerids † ترتيب Ascocerida ترتيب Oncocerida † ترتيب Discosorida ترتيب Tarphycerida † Barrandeocerida مجموعة متعددة العوامل مدرجة الآن في ترتيب Tarphycerida Nautilida Subclass † Bactritoidea Order Bactritoidea

        Ammonoidea الباليوزويك (Miller ، Furnish and Schindewolf ، 1957)

        الدهر الوسيط Ammonoidea (Arkel et al. ، 1957)

        تشمل التنقيحات اللاحقة إنشاء ثلاثة أوامر كامبري عليا ، وهي Plectronocerida ، و Protactinocerida ، و Yanhecerida فصل من pseudorthocerids مثل Pseudorthocerida ، ورفع orthoceratid باعتباره الطبقة الفرعية Orthoceratoidea.

        تعديل تصنيف شيفيرف

        اقترح شيفيرف (2005) التقسيم إلى ثماني فئات فرعية ، تتألف في الغالب من الأشكال الأحفورية الأكثر تنوعًا وتعددًا ، [137] [138] على الرغم من أن هذا التصنيف قد تم انتقاده على أنه تعسفي. [139]

        • الفئة الفرعية † Ellesmeroceratoidea
          • Order † Plectronocerida (من 501 إلى 490 مللي أمبير)
          • اطلب † Protactinocerida
          • طلب † Yanhecerida
          • Order † Ellesmerocerida (500-470 مللي أمبير)
          • Order † Endocerida (485 إلى 430 مللي أمبير)
          • Order † Intejocerida (485 إلى 480 مللي أمبير)
          • Order † Actinocerida (480 إلى 312 مللي أمبير)
          • Order † Basslerocerida (من 490 إلى 480 مللي أمبير)
          • Order † Tarphycerida (485 إلى 386 مللي أمبير)
          • Order † Lituitida (485 إلى 480 مللي أمبير)
          • Order † Discosorida (482 إلى 392 مللي أمبير)
          • Order † Oncocerida (478.5 إلى 324 مللي أمبير)
          • اطلب Nautilida (410.5 Ma-Rec)
          • Order † Orthocerida (482.5 إلى 211.5 مللي أمبير)
          • Order † Ascocerida (478-412 مللي أمبير)
          • Order † Dissidocerida (من 479 إلى 457.5 مللي أمبير)
          • اطلب † Bajkalocerida

          التصنيف Cladistic تحرير

          نظام آخر حديث يقسم جميع رأسيات الأرجل إلى قسمين. يتضمن أحدهما نوتيلوس ومعظم الأحافير النوتيلويد. الكليد الآخر (Neocephalopoda أو Angusteradulata) أقرب إلى القولونيات الحديثة ، ويتضمن البليمنويدات والأمونويد والعديد من العائلات orthocerid. هناك أيضًا مجموعة جذعية رأسيات الأرجل من Ellesmerocerida التقليدية التي لا تنتمي إلى أي من الفصائل. [141] [142]

          القولونية ، على الرغم من بعض الشكوك ، [1]: 289 تظهر من البيانات الجزيئية على أنها أحادية اللون. [143]

          كان الملاحون البحريون القدماء على دراية برأسيات الأرجل ، كما يتضح من الأعمال الفنية مثل المنحوتات الحجرية الموجودة في الانتعاش الأثري من العصر البرونزي. [144] قد يكون جورجون القوي المخيف في الأساطير اليونانية مستوحى من الأخطبوط أو الحبار ، حيث يمثل جسد الأخطبوط رأس ميدوسا المقطوع ، والمنقار كاللسان والأنياب البارزة ، ومخالبه مثل الثعابين. [145]

          الكراكن هي وحوش بحرية أسطورية ذات أبعاد عملاقة يقال إنها تسكن قبالة سواحل النرويج وجرينلاند ، وعادة ما يتم تصويرها في الفن على أنها رأسيات الأرجل العملاقة تهاجم السفن. أدرجها لينيوس في الطبعة الأولى من كتابه عام 1735 Systema Naturae. [146] [147] تقول أسطورة الخلق في هاواي أن الكون الحالي هو الأخير في سلسلة نشأت على مراحل من أنقاض الكون السابق. في هذا الحساب ، الأخطبوط هو الناجي الوحيد من الكون الفضائي السابق. [148] Akkorokamui هو وحش عملاق ذو مجسات من فولكلور الأينو. [149]

          تلعب معركة الأخطبوط دورًا مهمًا في كتاب فيكتور هوغو Travailleurs de la Mer (كادحي البحر) ، فيما يتعلق بوقته في المنفى في غيرنسي. [150] مجموعة القصص القصيرة لإيان فليمنغ لعام 1966 Octopussy و The Living Daylightsو 1983 جيمس بوند الفيلم مستوحى جزئيًا من كتاب هوغو. [151]

          الفن المثيرة اليابانية ، شونجا، بما في ذلك مطبوعات أوكييو-إي الخشبية مثل طبعة كاتسوشيكا هوكوساي عام 1814 تاكو لأما (حلم زوجة الصياد) ، حيث يتشابك غواص ama جنسياً مع أخطبوط كبير وصغير. [152] [153] المطبوعة هي سابقة لمخالب الشبقية. [154] أشار عالم الأحياء بي زد مايرز في مدونته العلمية ، Pharyngula ، إلى أن الأخطبوط يظهر في رسوم بيانية "استثنائية" تتضمن النساء ، واللوامس ، والثديين العاريتين. [155] [156]

          نظرًا لأنه يحتوي على العديد من الأسلحة المنبثقة من مركز مشترك ، غالبًا ما يستخدم الأخطبوط كرمز لمنظمة قوية ومتلاعبة ، وعادة ما يكون ذلك سلبًا. [157]


          • أكمل ما لا يقل عن 3 ساعات معتمدة من ENY 4911 أو ENY 4230
          • 2.0 UF GPA مطلوب
          • 2.0 الدرجة العليا GPA المطلوبة

          يجب أن تأخذ جميع تخصصات علم الحشرات في هذا التخصص ثلاث ساعات معتمدة من ENY 4905 أو ENY 4911. راجع المستشار للحصول على التفاصيل.

          للبقاء على المسار الصحيح ، يجب على الطلاب إكمال دورات التتبع النقدي المناسبة ، والتي تظهر بالخط العريض. يجب إكمال هذه الدورات بالشروط المذكورة أعلاه في معايير التتبع الحرج.

          تمثل خطة الفصل الدراسي هذه مثالاً على التقدم من خلال التخصص. قد تختلف الدورات الفعلية وترتيب الدورة اعتمادًا على السجل الأكاديمي للطالب وجدولة توافر الدورات. المتطلبات الأساسية لا تزال سارية.


          تحظر جامعة كانساس التمييز على أساس العرق ، واللون ، والعرق ، والدين ، والجنس ، والأصل القومي ، والعمر ، والأصل ، والإعاقة ، والحالة كمحارب قديم ، والتوجه الجنسي ، والحالة الاجتماعية ، والحالة الأبوية ، والهوية الجنسية ، والتعبير الجنسي ، و المعلومات الوراثية في برامج وأنشطة الجامعة. الانتقام محظور أيضًا بموجب سياسة الجامعة. تم تعيين الأشخاص التالية أسماؤهم للتعامل مع الاستفسارات المتعلقة بسياسات عدم التمييز وهم منسقو الباب التاسع للحرم الجامعي الخاص بهم: مدير مكتب الفرص المؤسسية والوصول ، [email protected] ، غرفة 1082 ، مركز Dole للتنمية البشرية ، 1000 Sunnyside Avenue، Lawrence، KS 66045، 785-864-6414، 711 TTY (لحرم لورانس ، إدواردز ، بارسونز ، يودر ، وتوبيكا) مدير ، مكتب تكافؤ الفرص ، محطة البريد 7004 ، 4330 Shawnee Mission Parkway، Fairway، KS 66205، 913-588-8011 ، 711 TTY (لحرم Wichita و Salina و Kansas City ، كانساس الطبي).

          جامعة كانساس هي مؤسسة عامة يحكمها مجلس حكام كانساس.


          فرع 3 دورة ما قبل التشغيل

          سيمكن الانتهاء من هذه الدورة الطلاب من التقدم لامتحان SPCB Branch 3 Operators. بعد شراء هذه الدورة ، سيتم إرسال رابط تلقائيًا إلى بريدك الإلكتروني ويمكنك البدء على الفور. تنقسم الدورة إلى 3 أقسام ، يجب إكمالها جميعًا قبل إرسال الشهادة بالبريد.

          تشمل موضوعات الفرع 3 التي يتم تناولها ما يلي: الكائنات الحية المدمرة للخشب ، وبيولوجيا النمل الأبيض ، والتكوين الاجتماعي ، وأنواع النمل الأبيض ، ودور IGRs في بيولوجيا النمل الأبيض ، وخصائص النمل الأبيض ، و IGRs وعلم الأحياء ، ونقاط دخول النمل الأبيض في الإنشاءات ، والأدوات ، والنظر في عناصر البناء أثناء التفتيش. وتقنيات معالجة الخشب وحماية الأشخاص والممتلكات أثناء الأعمال الإنشائية ومعرفة وتقنيات البناء في أعمال النمل الأبيض.

          الموضوعات الهامة الأخرى التي يتم تناولها هي: القوانين الفيدرالية لمبيدات الآفات ، سمية مبيدات الآفات ، المخاوف البيئية والبيئية ، احتياطات السلامة مع المبيدات ، الحماية الشخصية لمقدم الطلب ، أعراض التسمم بالمبيدات ، الإسعافات الأولية ، المكافحة المتكاملة للآفات ، الآفات ، مقاومة المبيدات ، الملصق ، الصيغ ، الحسابات ، التخزين ، حفظ السجلات والمسؤولية ، حماية المياه ، مسرد وكالة حماية البيئة لشروط مبيدات الآفات ، قانون العقود ، القوانين المتعلقة بنوع الشركة ، التفاوض على العقود ، قابلية إنفاذ العقود ، تعديلات العقود ، مفاهيم القانون الأساسي ، الدعاوى القضائية ، الأحكام ، الإدارة ، أداء مبيدات الآفات العمل ، إصدار التراخيص ، تجديد الترخيص ، تنظيم المرخص لهم ، الإجراءات التأديبية ، الإيرادات ، المسؤولية المالية ، التعليم المستمر ، معلومات القانون العام ، الإنفاذ ، تداول المبيدات ، الاستخدام والتخزين ، المفاهيم العامة في الممارسات التجارية ، التمويل ، التصاريح ، التسجيل a الأعمال والتعويضات والمزايا والأجور ، الإفلاس ، Liabili ty والتعاقد من الباطن.

          تم تصميم هذه الدورة التدريبية بتنسيق التعلم عن بعد وتمت الموافقة عليها من قبل California SPCB كدورة تدريبية لما قبل المشغل. ملاحظة: هذه الدورة على الإنترنت. كل ما هو مطلوب هو اتصال قوي بالإنترنت وعنوان بريد إلكتروني. يتم تقديم الاختبارات القصيرة في نهاية كل قسم لتعزيز تعلم الطالب. هذه الدورة مروية وذاتية ، مع صور عالية الجودة لأنواع الحشرات والحيوانات وكذلك المعدات.


          المناهج الدراسية في كولومبيا

          بالنسبة لبرامج البكالوريوس / البكالوريوس 3 + 2 و 4 + 2 ، يكمل الطلاب مجموعة الدورات التأسيسية المطلوبة من قبل كولومبيا بالإضافة إلى الدورات التدريبية الخاصة بتخصصهم الرئيسي في كولومبيا. تم تفصيلها في أدلة المناهج الدراسية للخطة المجمعة لـ Columbia & rsquos Pre & ndashCombined (انظر أدناه). يمكن العثور أدناه على المعادلات بين الدورات التأسيسية والدورات التدريبية الخاصة بميدان Bard و Columbia.

          يجب على الطلاب المتقدمين لبرنامج 3 + 2 تلبية متطلبات Bard & rsquos. يجب على الطلاب في برنامج 4 + 2 إكمال جميع متطلبات التخرج من Bard & rsquos في سنواتهم الأربع في Bard ويمكنهم التقديم لمدة تصل إلى عام واحد بعد التخرج.


          إجراء

          المواد

          تعتبر معدات الحماية الشخصية المناسبة (PPE) ، بما في ذلك القفازات ومعاطف المختبر وحماية العين ضرورية للطلاب الذين يؤدون هذا النشاط. بالإضافة إلى ذلك ، سيطلب كل زوج من الطلاب المواد التالية: صفيحتان من أجار Mueller-Hinton ، وثقافة مرق واحدة من المغذيات (أو مرق الصويا التجريبية) لكل من بكتيريا سيريوس العصويه شارع. 971 و الإشريكية القولونية شارع. K12 ، أداة رش البكتيريا ذات قضيب مثني (أو مسحتان معقمتان) ، ماصة صغيرة 1000 & # x003bcL وأربعة أطراف معقمة ، وأنابيب طرد مركزي بغطاءين (15 مل) ، وكوبين صغيرين ، واثنين من أطباق بتري المعقمة التي يمكن التخلص منها ، واثنين من Luer - محاقن لوك (10 مل) ، فلاتر غشاء حقنة (معقمة ، 0.2 & # x020130.45 & # x003bcm) ، أربعة أقراص ورقية فارغة (معقمة) ، قرصان من التتراسيكلين ، قرصان من البنسلين ، مدقة هاون ومدقة ، زوج واحد من ملقط ، أسطوانة مدرجة 10 مل (أو ماصة 10 مل مع ماصة) ، ملعقة وزن واحدة ، 2 بذور مورينغا ، فص ثوم طازج ، و 5 مل من 60 & # x000b0C ماء (الشكل 1 أ). إذا لزم الأمر ، يمكن للطلاب مشاركة جهاز طرد مركزي صغير على الطاولة ، وإيثانول ، وملقط ، وموقد بنسن. لتوفير الوقت ، يمكن لنصف الطلاب تحضير خلاصة المورينغا ، ويمكن للنصف الآخر تحضير خلاصة الثوم.

          صور الإجراءات المخبرية. (أ) المواد اللازمة للنشاط (ب) بذور المورينجا مع إزالة الهيكل (ج) الملاط وطحن المدقة لبذور المورينجا (د) صب ملاط ​​بذور المورينجا المطحون في أنبوب طرد مركزي سعة 15 مل (هـ) طاف طاف معقم من خلال مرشح غشائي (0.2 & # x020130.45 & # x003bcm) (F) أقراص معقمة منقوعة في مستخلصات معقمة (G) تصفيح الأقراص المنقوعة بالمستخلص على ألواح مُلقحة (H) وضع القرص على ألواح من أي منهما بكتريا قولونية (يسار) أو B. cereus (يمين) (I) مناطق التثبيط الظاهرة على اللوحات بعد الحضانة لمدة 24 ساعة (37 & # x000b0C).

          تعليمات الطالب

          توجد تعليمات تفصيلية للطلاب لأداء هذا النشاط في الملحق 3. باختصار ، عمل الطلاب معًا كصف دراسي لإعداد مستخلصات المورينغا والثوم المعقمة بالفلتر في الماء (الشكل 1 ب و # x02013E). ثم قاموا بطلاء & # x0201clawn & # x0201d من كل نوع من البكتيريا المقدمة (طبق واحد من بكتريا قولونية وطبق واحد من B. cereus) باستخدام إما مبيد بكتيريا ملتهب بالإيثانول أو مسحات معقمة. تم بعد ذلك استخدام ملقط الإيثانول الملتهب لتطبيق كل من الأقراص المبللة بالمستخلص والمضادات الحيوية على كل لوحة مُلقحة (الشكل 1F & # x02013H) ، وتم تحضين الصفائح لمدة 24 ساعة عند 37 & # x000b0 درجة مئوية. بعد الحضانة ، قام الطلاب بقياس مناطق تثبيط النمو حول كل قرص (الشكل 1I) وأكملوا تحليل ما بعد المعمل ، والذي تضمن تسجيل بياناتهم والإجابة على أسئلة ملخص ما بعد المعمل.

          تعليمات الكلية

          يمكن للمدرب الحصول على بذور المورينجا من عدة مصادر محتملة. حصلنا على بذورنا من www.echonet.org. قد يتوفر بائعون آخرون عبر الإنترنت. يمكن شراء الثوم الطازج من محل بقالة محلي. يجب توفير مزارع بكتيرية جديدة (لمدة 24 ساعة تقريبًا) للطلاب لإجراء هذا النشاط (انظر الملحق 4 لمزيد من التفاصيل). جميع المواد الأخرى هي لوازم معملية قياسية.

          قدم محاضرة قبل المختبر للتأكد من أن الطلاب على دراية بالمفاهيم الميكروبيولوجية الأساسية (الملحق 4). إذا لم تكن قد تمت تغطيتها بالفعل في الدورة ، فيجب أن تتضمن المحاضرة السابقة للمختبر مقدمة عن وسائط الثقافة الاصطناعية واستخدام ظروف النمو المناسبة لزراعة البكتيريا. يجب أن يكون الطلاب على دراية بالاختلافات الهيكلية بين البكتيريا موجبة الجرام والبكتيريا سالبة الجرام ، حيث إنها تحدد في كثير من الأحيان فعالية المضادات الحيوية التي تؤثر على التركيب الحيوي لجدار الخلية ، مثل البنسلين ، مقابل تلك التي تستهدف العمليات الأخرى في الخلية البكتيرية ، مثل مثل التتراسيكلين ، وهو مثبط لتخليق البروتين. بالإضافة إلى ذلك ، يجب إعطاء الطلاب معلومات أساسية أساسية عن النباتات التي تنتج مركبات مضادة للميكروبات واستخدام المورينجا والثوم كنباتات طبية.

          يجب أيضًا تذكير الطلاب بتدريبهم فيما يتعلق باحتياطات السلامة للتعامل مع الثقافات البكتيرية ، بما في ذلك التخلص منها بشكل صحيح ، ويوصى بإظهار المعلم لتقنية التعقيم. نظرًا لأنه مصدر محتمل للإصابة ، يجب أيضًا إطلاع الطلاب على التقنية الصحيحة لتعقيم الإيثانول واللهب بالملقط وأدوات التلقيح.

          اقتراحات لتحديد تعلم الطالب

          قبل بدء النشاط ، تم إعطاء الطلاب اختبارًا تمهيديًا غير معلن عنه (انظر الجدول 1 أيضًا الملحقين 1 و 2). تم تصميم الاختبار لتقييم معرفة الطلاب الحالية بالنباتات كمصدر للمنتجات المضادة للبكتيريا وكيف يمكن قياس نشاط هذه المنتجات. بعد الانتهاء من النشاط والحصول على نتائجه ، طُلب من الطلاب إكمال تحليل ما بعد المعمل (الملحقان 3 و 4) ، والذي تضمن عدة أسئلة موجزة لتشجيع التفكير النقدي وتقييم فهم الطلاب. كان من المقرر إجراء تحليل ما بعد المعمل ، مع مجموعة البيانات المصاحبة وإجابات الأسئلة الموجزة ، في بداية فترة المختبر التالية. لقياس احتفاظهم بالمفاهيم الأساسية التي تم تقديمها في الأسبوع السابق ، تم إعطاء الطلاب نفس الاختبار التمهيدي (غير المعلن عنه وتم إكماله بدون مساعدة الملاحظات) كتقييم ما بعد المعمل.

          الجدول 1

          اختبار نشاط ما قبل وبعد المختبر ، بما في ذلك هدف التعلم الذي يتوافق معه كل سؤال.

          رقم السؤالسؤال الاختبارالهدف التعليمي المقابل
          1ثبت أن بعض النباتات لها قيمة طبية. كيف يمكنك اختبار مصنع لإنتاج مركبات مضادة للبكتيريا؟1
          2ما هي متطلبات زراعة البكتيريا في المختبر ، وما أهمية تقنية التعقيم في هذه العملية؟2
          3ما الذي تشير إليه المناطق المحيطة بالأقراص المضادة للميكروبات في مزرعة صفيحة بتري بكتيرية؟3
          4غالبًا ما يتم تصنيف البكتيريا على أنها إما غرام إيجابي أو غرام سالب. لماذا قد يمنع المركب المضاد للبكتيريا نمو البكتيريا موجبة الجرام وليس سالبة الجرام؟4
          5لماذا تنتج بعض النباتات مواد كيميائية لها خصائص مضادة للميكروبات؟5
          6كيف يمكن للبشر الاستفادة من المنتجات النباتية المضادة للميكروبات لمكافحة الأمراض المعدية؟6

          بيانات العينة

          قام الطلاب بقياس مناطق التثبيط بعد 24 ساعة من الطلاء والحضانة. تمكنوا من رؤية تأثير مستخلص المورينجا والثوم ومقارنته بالبنسلين والتتراسيكلين. كانت نتائج الفصل الدراسي بشكل عام موحدة لأن جميع الطلاب يتشاركون في نفس المقتطفات ويختبرون نفس سلالات البكتيريا. تم إجراء العديد من الملاحظات ، بما في ذلك آثار البنسلين والتتراسيكلين على البكتيريا موجبة الجرام مقابل البكتيريا سالبة الجرام وتأثير مستخلصات الثوم والمورينجا على البكتيريا. يمكن للطلاب أن يروا بوضوح أن التتراسيكلين كان أكثر فعالية ضد البكتريا موجبة الجرام وسالبة الجرام من البنسلين (الشكل 2). كان الثوم أيضًا فعالًا ضد كلا النوعين من البكتيريا ، في حين كان الثوم أكثر فعالية ضد البكتيريا سالبة الجرام (الشكل 2). يوضح الجدول 2 مثالاً للبيانات الكمية النموذجية لتلك التي تم جمعها من قبل الطلاب.

          قياس مناطق التثبيط بعد الحضانة لمدة 24 ساعة. تم تقييم تثبيط النمو البكتيري عن طريق قياس القطر (مم) لكل منطقة تثبيط. يمكن إجراء مقارنات بين العوامل الفردية المضادة للبكتيريا بين سالبة الجرام بكتريا قولونية (أ) والجرام موجب B. cereus (ب). الأقراص في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: P ، البنسلين T ، التتراسيكلين G ، الثوم M ، المورينجا.

          الجدول 2

          مثال على البيانات النموذجية التي تم جمعها والإبلاغ عنها من قبل الطلاب.

          الأنواع البكتيريةمنطقة التثبيط (القطر ، مم)
          مستخلص بذور المورينجامستخلص الثومالبنسلينالتتراسيكلين
          بكتيريا سيريوس العصويه11156.512
          الإشريكية القولونية7207.518

          قضايا السلامة

          السلالات البكتيرية المستخدمة في هذا النشاط (بكتريا قولونية سلالة K12 و B. cereus سلالة 971) كائنات BSL 1. (لاحظ أن العديد من السلالات أو الأنواع البكتيرية البديلة قد تكون مناسبة للاستخدام في هذا النشاط ، ولكن بعضها مصنف على أنه كائنات BSL 2 (انظر & # x0201c التعديلات الممكنة & # x0201d أدناه) ، وعلى هذا النحو ، يجب التعامل معها وفقًا لذلك بشكل صحيح تم تدريب الطلاب على التعامل الآمن مع هذه الكائنات الدقيقة وفقًا لإرشادات السلامة الحيوية ASM (https://www.asm.org/images/asm_biosafety_guidelines-FINAL.pdf) التي وصفها Emmert et al. (12). أقر الطلاب بتدريبهم من خلال توقيع اتفاقية السلامة والالتزام بإجراءات السلامة المعيارية في المختبرات ، والتي تضمنت تطهير أسطح المختبر قبل وبعد الانتهاء من النشاط واستخدام معدات الحماية الشخصية المناسبة (بسبب خطر الانسكاب المحتمل المرتبط بالتلاعب بالمستخلصات النباتية و الثقافات البكتيرية السائلة ، يجب أن تشمل معدات الحماية الشخصية حماية العين). تم التخلص من أطراف الماصات والممسحات الملوثة وجميع الثقافات البكتيرية عن طريق التعقيم بالأوتوكلاف بعد الاستخدام.

          أخيرًا ، بالنسبة لهذا النشاط ، من الضروري أن يقوم الطلاب بتعقيم أواني المختبر (مثل الملقط وناثر البكتيريا) عن طريق الغمس في الإيثانول والاشتعال بموقد بنسن. تأكد من أن تدريب الطلاب يتضمن كيفية تنفيذ هذا الإجراء بشكل صحيح.


          معمل عينة تناضح البيض 2

          مقدمة:
          يمكن أن يكون النقل إما سلبيًا أو نشطًا. النقل السلبي هي حركة المواد عبر الغشاء دون إدخال أي طاقة من الخلية. النقل النشط هي حركة المواد حيث تكون الخلية مطلوبة لإنفاق الطاقة. في حالة هذا المعمل ، ستتمحور المناقشة حول النقل السلبي.
          أبسط نوع من النقل السلبي هو تعريف. الانتشار هو حركة الجزيئات من منطقة أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل بدون أي مدخلات طاقة. يحدث الانتشار بواسطة الطاقة الحركية الموجودة في الجزيئات. سيؤدي الانتشار في النهاية إلى أن يكون تركيز الجزيئات هو نفسه في جميع أنحاء الفضاء الذي تشغله الجزيئات ، مما يتسبب في حالة حالة توازن أن تكون موجود.
          نوع آخر من النقل السلبي هو التنافذ. التناضح هو حركة الماء عبر غشاء شبه منفذ. العملية التي يحدث بها التناضح هي عندما تنتشر جزيئات الماء عبر غشاء الخلية من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. يعتمد اتجاه التناضح على التركيز النسبي للمذابات على الجانبين. في حالة التناضح ، يمكن أن ينتقل الماء بثلاث طرق مختلفة.
          إذا كانت الجزيئات خارج الخلية أقل من التركيز في العصارة الخلوية ، يقال أن المحلول هو نقص الضغط إلى العصارة الخلوية ، في هذه العملية ، ينتشر الماء في الخلية حتى يتم تحقيق التوازن.إذا كانت الجزيئات خارج الخلية أعلى من التركيز في العصارة الخلوية ، يقال أن المحلول هو مفرط التوتر إلى العصارة الخلوية ، في هذه العملية ، ينتشر الماء خارج الخلية حتى يتحقق التوازن. إذا كانت الجزيئات خارج الخلية وداخلها متساوية ، يُقال أن المحلول متساوي التوتر للعصير الخلوي ، في هذه العملية ، ينتشر الماء داخل وخارج الخلية بمعدلات متساوية ، مما يتسبب في عدم وجود حركة صافية للماء.
          في التناضح تكون الخلية نفاذية انتقائية، مما يعني أنه يسمح فقط بنقل مواد معينة داخل وخارج الخلية. في التناضح ، يتم استدعاء البروتينات الموجودة على السطح فقط بروتينات محيطية التي تشكل سلاسل الكربوهيدرات التي يستخدم غرضها مثل الهوائيات للتواصل. جزءا لا يتجزأ من البروتينات الطرفية بروتينات متكاملة يمكن أن تكون صلبة أو لها مسام تسمى بروتينات القناة. تسمح بروتينات القناة بتمرير الجلوكوز أو الطعام الذي تحتاجه جميع الكائنات الحية للعيش.

          فرضية:
          في محلول الشراب ، ستكون هناك حركة صافية للجزيئات خارج البويضة ، وفي محلول الماء ، ستنتشر الجزيئات داخل وخارج الخلية بمعدلات متساوية.

          المواد:
          كانت المواد المستخدمة في هذا المعمل عبارة عن 2 بيضة طازجة في القشرة ، قلم تحديد علوي ، 400 مل من الماء ، أسطوانة مدرجة ، دورق كبير ، 2 كوب متوسط ​​، 1 كوب صغير ، خل أبيض ، شراب كارو ، ماء مقطر ، قلم رصاص ، ورق ، مريلة مختبر ، نظارات مختبر ، غلاف ساران ، شريط لاصق ، صينية بلاستيكية ، ملقط ، ميزان إلكتروني ، ورقة مختبر التناضح ، والكمبيوتر.

          أساليب:
          تشغيل اليوم 1، قم بقياس كتل كل من البيض مع القشرة. ضع علامة على كوب واحد من الخل, ثم استخدم الاسطوانة المتدرجة لقياس 400 مل من الخل لوضعها في الدورق المسمى. ضع كلتا البيضتين في المحلول (ضع كوبًا صغيرًا فوق البيض ، إذا لزم الأمر) ثم غطيه. دع البيض يقف لمدة 24 ساعة أو أكثر لإزالة القشرة.

          تشغيل اليوم 2سجل ملاحظات ما حدث للبيض في محلول الخل. أخرج البيض من الخل بحذر واشطفه بالماء برفق. نظف الأكواب المستخدمة لمحلول الخل لتحضيرها لمحلول الشراب ، ثم قم بتسمية 2 شراب متوسط ​​الحجم. قبل وضع البيض في محلول الشراب ، سجل كتلة كلتا البيوضتين ثم ضعه في ورقة البيانات. بعد الانتهاء من ذلك ، ضع البيض في الدورق ، وصب كمية كافية من الشراب لتغطية البيض ، وقم بتغطيته بشكل غير محكم واتركه يقف لمدة 24 ساعة.

          تشغيل يوم 3سجل ملاحظات البيضة من محلول الشراب. أخرج البيض من الأكواب بحذر واشطفه برفق من القطر. صب الشراب المتبقي في الحاوية التي قدمها المعلم. نظف الكوبين المستخدمين في محلول الشراب ، وحضرهم لمحلول الماء. قبل وضع البيض في محلول الماء ، سجل كتلة كلتا البيوضتين ثم ضعه في ورقة البيانات. بعد الانتهاء من ذلك ، باستخدام أسطوانة مدرجة ، قم بقياس 200 مل من الماء لكل دورق. ضع البيض في محلول الماء ، غطه واتركه لمدة 24 ساعة.

          تشغيل اليوم الرابعسجل ملاحظات البيضة من محلول الماء. أخرج البيض من الأكواب بحذر واشطفه برفق. كتلة كل من البيض. بعد أن يأتي المعلم وينظر إلى البيض ، تخلص من البيض في المكان المناسب.


          3.3.4 النقل الجماعي

          على مسافات كبيرة ، يتم توفير حركة فعالة للمادة من وإلى أسطح التبادل عن طريق النقل الجماعي.

          3.3.4.1 النقل الجماعي في الحيوانات

          الهيموغلوبين عبارة عن مجموعة من الجزيئات المتشابهة كيميائيًا الموجودة في العديد من الكائنات الحية المختلفة. الهيموغلوبين هو بروتين ذو بنية رباعية.

          دور الهيموجلوبين وخلايا الدم الحمراء في نقل الأكسجين. تحميل ونقل وتفريغ الأكسجين فيما يتعلق بمنحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين. توضح الطبيعة التعاونية لارتباط الأكسجين أن التغيير في شكل الهيموجلوبين الناجم عن الارتباط بالأكسجين الأول يجعل ارتباط الأكسجين الإضافي أسهل. تأثير تركيز ثاني أكسيد الكربون على تفكك أوكسي هيموجلوبين (تأثير بوهر).

          تتكيف العديد من الحيوانات مع بيئتها من خلال امتلاك أنواع مختلفة من الهيموجلوبين بخصائص مختلفة لنقل الأكسجين.

          النمط العام للدورة الدموية في الثدييات. الأسماء مطلوبة فقط للشرايين التاجية والأوعية الدموية التي تدخل وتخرج من القلب والرئتين والكليتين.

          الهيكل الإجمالي لقلب الإنسان. تغيرات الضغط والحجم وما يرتبط بها من حركات الصمامات أثناء الدورة القلبية التي تحافظ على تدفق الدم أحادي الاتجاه.

          هيكل الشرايين والأوردة حسب وظيفتها.

          هيكل الشعيرات الدموية وأهمية الأسرة الشعرية كسطح للتبادل. تكوين سائل الأنسجة وعودته إلى الدورة الدموية.

          يجب أن يكون الطلاب قادرين على:

          • تحليل وتفسير البيانات المتعلقة بتغييرات الضغط والحجم أثناء الدورة القلبية
          • تحليل وتفسير البيانات المرتبطة بعوامل الخطر المحددة ووقوع أمراض القلب والأوعية الدموية
          • تقييم الأدلة المتضاربة المرتبطة بعوامل الخطر التي تؤثر على أمراض القلب والأوعية الدموية
          • التعرف على الارتباطات والعلاقات السببية.

          يمكن للطلاب تصميم وإجراء تحقيق في تأثير متغير مسمى على معدل نبض الإنسان أو على معدل ضربات قلب أحد اللافقاريات ، مثل دافنيا.

          يمكن إعطاء الطلاب قيم النتاج القلبي (CO) ومقياس آخر ، مما يتطلب منهم تغيير موضوع المعادلة:

          مطلوب عملي 5: تشريح نظام تبادل الغازات الحيوانية أو النباتية أو نظام النقل الجماعي أو عضو داخل مثل هذا النظام.

          3.3.4.2 النقل الجماعي في النباتات

          Xylem هو النسيج الذي ينقل الماء في جذع وأوراق النباتات. نظرية التماسك والتوتر للنقل المائي في نسيج الخشب.

          اللحاء هو النسيج الذي ينقل المواد العضوية في النباتات. فرضية التدفق الشامل لآلية الانتقال في النباتات. استخدام الكاشفات وتجارب الحلقات لفحص النقل في النباتات.

          يجب أن يكون الطلاب قادرين على:

          • التعرف على الارتباطات والعلاقات السببية
          • تفسير الأدلة من تجارب التتبع والرنين وتقييم الأدلة المؤيدة والمعارضة لفرضية التدفق الكتلي.

          يمكن للطلاب إعداد واستخدام مقياس الجهد للتحقيق في تأثير متغير بيئي مسمى على معدل النتح.


          شاهد الفيديو: محاضرة 3 فى أساسيات الحشرات (كانون الثاني 2023).