معلومة

A5. التوليف اللاأحيائي للبوليمرات الجينية - علم الأحياء

A5. التوليف اللاأحيائي للبوليمرات الجينية - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

إن التوليف اللابيولوجي لسلائف البوليمر هو طريق طويل للوصول إلى بوليمرات جينية مثل RNA و DNA. هذا من شأنه أن يجعل الحمض النووي أقل احتمالا للانشقاق في رابطة الفوسفوديستر باستبدال Nucleophilic 2 'OH بـ H ، ويجعل الجزيء الجيني أكثر استقرارًا. يمكن أن تتزاوج المواد التركيبية ssTNA مع إما RNA أو DNA أو نفسها لتشكيل الازدواج.

علم الوراثة. mgh.harvard.edu/szos...earch-pro.html

مرشح محتمل آخر يشمل الأحماض النووية الببتيدية (PNA). يمكن أن تشكل هذه أيضًا هياكل مزدوجة تقطعت بهم السبل مع خيوط مفردة من DNA أو RNA أو PNA. تم تصميمها في البداية لترتبط بـ dsDNA في البستان الرئيسي لتشكيل بنية ثلاثية تقطعت بهم السبل. يمكن أن يغير الارتباط نشاط الحمض النووي ، ربما عن طريق تثبيط النسخ ، على سبيل المثال. يظهر هيكل السلطة الوطنية الفلسطينية أحادية الجديلة. لاحظ أن العمود الفقري ، وهو بوليمر من N- (2-aminoethyl) glycine (AEG) الذي يمكن صنعه في حساء البريبايوتيك ، غير مشحون ، مما يجعل من السهل ربطه بـ dsDNA. تتبلمر AEG عند 100 درجة مئوية لتشكيل العمود الفقري.

بالإضافة إلى تغيير العمود الفقري ، يمكن استيعاب قواعد إضافية بخلاف A و C و T و G و U في جزيئات dsDNA و ssRNA (برينر ، 2004)

في امتداد حديث ، أظهر Pinheiro وآخرون أن 6 معماريات مختلفة للعمود الفقري الأجنبية يمكن أن تنتج أحماض xeno-nucleic (XNAs) التي يمكن تكرارها بواسطة البوليميرات الهندسية التي تصنع XNAs من حبلا DNA التكميلي ، والبوليميراز الذي يمكن أن يصنع نسخة تكميلية من الحمض النووي من XNA. يمكن أيضًا تطوير XNAs على شكل aptamers لربط جزيئات مستهدفة محددة. استبدل المحققون سكر العمود الفقري deoxyribose و ribose مع xenoanalogs (متجانسات) بما في ذلك 1،5-anhydrohexitol (HNAs) ، cyclohexene (CeNA) ، 2'-O ، 4'-C-methylene-bD ribose (الأحماض النووية المغلقة - LNA) ، L-arabinose (LNA) ، 2'-fluoro-L-arabinose (FANAs) وثريوز (TNAs) كما هو موضح في الشكل أدناه.

الشكل: متجانسات سكر حمض الزينو النووي

يمكن أن ترتبط بوليمرات XNA هذه بالحمض النووي الريبي والحمض النووي التكميلي ، وبالتالي تعمل كمثبطات مقاومة للنوكلياز للترجمة والنسخ.

أظهر Von Kiedrowski ، في تجربة مشابهة للتكرار الذاتي للببتيدات الموصوفة أعلاه ، أن خيطًا واحدًا من 14 Mer DNA تقطعت به السبل ، عند تجميده على السطح ، يمكن أن يعمل كقالب لربط 7 mers التكميلية وتحويلها إلى 14 ميرس. عندما يتم إطلاقها بواسطة القاعدة ، يمكن أن تحدث هذه العملية مع النمو الأسي لـ 14 mers التكميلية. (von Kiedrowski Nature ، 396 ، نوفمبر 1998). أظهر Ferris أنه إذا تمت إضافة مونتموريلونيت الطين إلى محلول مائي من بيروفوسفات ديادينسوزين ، تحدث البلمرة لإنتاج 10 أمتار والتي 85 ٪ مرتبطة في اتجاه 5 'إلى 3'.

المساهمون

  • البروفيسور هنري جاكوبوسكي (كلية سانت بنديكت / جامعة سانت جون)

البوليمرات الجينية البدائية

منذ أن تم توضيح بنية الحمض النووي منذ أكثر من 50 عامًا ، تم التكهن على نطاق واسع بأن اقتران قاعدة Watson-Crick هو الوضع المحتمل لتخزين المعلومات ونقلها في البوليمرات الجينية الأولى. قدم اكتشاف جزيئات الحمض النووي الريبي المحفز لاحقًا دعمًا للفرضية القائلة بأن الحمض النووي الريبي ربما كان حتى أول بوليمر في الحياة. ومع ذلك ، فقد ثبت أن تخليق الحمض النووي الريبي de novo باستخدام كيمياء البريبايوتك المعقولة فقط أمر صعب ، على أقل تقدير. قدمت التحقيقات التجريبية ، التي أصبحت ممكنة من خلال تطبيق الكيمياء العضوية التركيبية والفيزيائية ، الآن دليلًا على أن القواعد النووية (A و G و C و T / U) ، والشق ثلاثي الوظائف ([deoxy] ribose) ، وكيمياء الروابط ( قد تكون استرات الفوسفات) للأحماض النووية المعاصرة مناسبة على النحو الأمثل لأدوارها الحالية & # x02014a الوضع الذي يشير إلى الصقل بالتطور. هنا ، نأخذ في الاعتبار دراسات الاختلافات في هذه المكونات الثلاثة المتميزة للأحماض النووية فيما يتعلق بالسؤال: هل الحمض النووي الريبي ، كما هو معترف به عمومًا للحمض النووي ، نتاج التطور؟ إذا كان الأمر كذلك ، فما هي السمات الكيميائية والبنيوية التي يمكن أن تكون أكثر احتمالية وفائدة لـ proto-RNA؟

في الحياة المعاصرة ، توفر الأحماض النووية معلومات تسلسل الأحماض الأمينية المطلوبة لتخليق البروتين ، بينما تقوم إنزيمات البروتين بالتحفيز المطلوب لتخليق الحمض النووي. تم وصف هذا الاعتماد المتبادل على أنه معضلة & # x0201cchicken-or-the-egg & # x0201d التي جاءت أولاً. ومع ذلك ، فإن اشتراط ظهور هذه البوليمرات الحيوية بشكل متسلسل بشكل صارم قد يكون بمثابة تصور مسبق مقيد للغاية & # x02014 الأحماض النووية و غير مشفر قد تكون الببتيدات قد نشأت بشكل مستقل وبعد ذلك فقط أصبحت معتمدة على بعضها البعض. ومع ذلك ، ستبدو متطلبات الظهور الكيميائي للحياة مبسطة إذا كان بوليمر واحدًا قادرًا في البداية على تخزين المعلومات ونقلها بالإضافة إلى إجراء تحفيز كيميائي انتقائي & # x02014two السمات الأساسية للحياة.

أدى اكتشاف جزيئات الحمض النووي الريبي التحفيزي في أوائل الثمانينيات (كروجر وآخرون 1982 Guerrier-Takada et al. 1983) إلى اهتمام واسع النطاق باقتراح سابق (Woese 1967 Crick 1968 Orgel 1968) بأن الأحماض النووية كانت أول البوليمرات الحيوية في الحياة ، مثل تنقل الأحماض النووية المعلومات الجينية ويمكن أن تكون مسؤولة في السابق عن تحفيز مجموعة واسعة من التفاعلات. تستمر القائمة المتزايدة باستمرار للعمليات التي تنطوي على الحمض النووي الريبي في الحياة المعاصرة في تعزيز هذا الرأي (Mandal and Breaker 2004 Gesteland and Atkins 2006). علاوة على ذلك ، يوفر الاقتران الفردي القائم على القواعد للقواعد التكميلية في Watson-Crick doublelex (الشكل & # x000a01) آلية قوية لنقل المعلومات أثناء النسخ المتماثل التي كان من الممكن أن تكون فعالة من ظهور قليلات النوكليوتيدات. في المقابل ، لا توجد آلية واضحة وعامة يمكن من خلالها نقل تسلسل الأحماض الأمينية لعديد ببتيد إلى عديد ببتيد جديد كجزء من عملية النسخ المتماثل.

خطوتان ثنائي النوكليوتيد RNA زوجان أساسيان مع وحدات وظيفية تمت مناقشتها في النص المشروح. في الحياة المعاصرة ، رابط النيوكليوزيد هو الفوسفات ، ووحدة المعلومات هي واحدة من القواعد النووية الأساسية (A و G و C و U). تقترن الشق ثلاثي الوظائف المعاصر ، الريبوز ، عبر N و O-acetals بوحدة المعلومات وعبر الفوسفويستر إلى رابط النيوكليوزيد.

إذا قبلنا أن الأحماض النووية يجب أن تكون قد ظهرت دون مساعدة البروتينات المشفرة ، فإننا لا نزال نواجه السؤال عن كيفية ظهور جزيئات الحمض النووي الأولى. بشكل عام ، هناك مدرستان فكريتان فيما يتعلق بأصل الأحماض النووية الأقدم. في إحدى المدارس ، يُقترح أن العمليات الكيميائية اللاأحيائية أدت في البداية إلى ظهور النيوكليوتيدات (أي النيوكليوسيدات الفسفورية) ، والتي تم دمجها معًا لإنتاج بوليمرات متطابقة في التركيب الكيميائي للحمض النووي الريبي المعاصر. دعماً لهذا النموذج ، يقدم ساذرلاند في مقالته التقدم الحالي نحو اكتشاف المسارات الكيميائية الممكنة لتخليق ما قبل حيوية أحادي نيوكليوتيدات الحمض النووي الريبي ، بالإضافة إلى طرق البلمرة الخالية من البروتين (Sutherland 2010).

مدرسة فكرية ثانية ، تمت مناقشتها في هذه المقالة ، تعتبر الحمض النووي الريبي نتاجًا للتطور ، وأن بوليمرًا مختلفًا يشبه الحمض النووي الريبي (أو الحمض النووي الريبي الأولي) تم استخدامه من قبل أشكال الحياة الأولى. تمامًا كما كان سكر الديوكسيريبوز في الحمض النووي على الأرجح نتاج التطور الدارويني (الذي تم اختياره لاستقرار التحلل المائي الذي يوفر هذا البوليمر الحيوي طويل العمر) ، فقد يكون أيضًا السكر والفوسفات وقواعد الحمض النووي الريبي قد تم تنقيتها عن طريق التطور. في هذا السيناريو ، من المرجح أن يكون الحمض النووي الريبي الأولي قد تشكل تلقائيًا أكثر من الحمض النووي الريبي ، لأنه كان من الممكن أن يكون الحمض النووي الريبي الأولي أكثر ملاءمة. المواد الكيميائية الخصائص (على سبيل المثال ، توفر أكبر للسلائف وسهولة التجميع) ، ولكن تم استبدال هذا البوليمر في النهاية ، من خلال التطور ، بواسطة RNA (ربما بعد عدة تغييرات تدريجية) ، بناءً على وظيفي الخصائص (مثل استقرار النوكليوزيدات ، والتنوع في تكوين الهياكل التحفيزية). وبالتالي ، قد يمتلك الحمض النووي الريبي المعاصر سمات كيميائية ، على الرغم من أنها مناسبة على النحو الأمثل للحياة المعاصرة ، إلا أنها قد تكون غير مناسبة للبوليمرات الحيوية الأولى ، مع كون العكس صحيحًا بالنسبة لـ proto-RNA.


مقدمة

يمكن أن يكون للظروف البيئية القاسية تأثير سلبي على نمو النبات. يمكن تفسير الكثير من هذا الانخفاض في الإنتاج بالضغوط اللاأحيائية (أي الظروف البيئية غير المواتية) ، والتي من المحتمل أن تؤدي إلى تلف الخلايا أو الأنسجة و / أو انخفاض النمو. بالنظر إلى التوقعات المناخية الحالية ، من الأهمية بمكان فهم العمليات التي تدعم نمو النبات أثناء التغيرات في بيئتنا (Mickelbart وآخرون.، 2015). تقليديا ، تشمل هذه الظروف درجة الحرارة (سواء الباردة أو الحرارة) والجفاف والتناضحي والملوحة وغيرها من الضغوط البيئية غير الحيوية (Le Gall وآخرون.، 2015). بالإضافة إلى هذه الضغوط ، يمكن أن تؤثر التغييرات اللاأحيائية في مستويات عدم الإجهاد (مثل تقلبات الضوء ودرجة الحرارة بين ظروف النهار والليل) على نمو النبات. بسبب طبيعتها اللاطئة ، يجب أن تستشعر النباتات وتستجيب للتغيرات في بيئتها. أحد أكثر تكيفات النبات شيوعًا مع التغيرات البيئية هو التنظيم التفاضلي للنمو ، إما للنمو بعيدًا عن الظروف المعاكسة أو نحو ظروف أكثر ملاءمة. تُحاط الخلايا النباتية بجدار خلوي نباتي واقٍ وداعم قائم على عديد السكاريد والذي يحافظ على النمو التفاضلي أثناء كل من انقسام الخلايا وتوسع الخلية. لذلك ، من المحتمل أن تكون تغييرات جدار الخلية مطلوبة لاستجابات النمو التفاضلي للظروف البيئية المتغيرة.

تتبعت العديد من الدراسات أنماط التعبير الجيني ، ومستويات البروتين ، والتغيرات الأيضية استجابة للظروف اللاأحيائية المختلفة في مجموعة متنوعة من النباتات (على سبيل المثال ، انظر الجدول 1 في Le Gall وآخرون.، 2015 كوسوفا وآخرون.، 2011). بينما أنتجت هذه التقارير معلومات مهمة لفهم الاستجابات الخلوية النباتية بشكل أفضل للضغوط اللاأحيائية ، فإننا نركز هذه المراجعة على الآليات المحتملة التي تتحكم في تغيرات جدار الخلية النباتية ، ولا سيما السليلوز المكون لجدار الخلية ، على المستويات الجينية والبيولوجية الخلوية في النظام النموذجي نبات الأرابيدوبسيس thaliana استجابة للإجهاد اللاأحيائي.

استجابات النبات للإجهاد اللاأحيائي

تؤدي الضغوط اللاأحيائية المختلفة إلى تأثيرات عامة ومحددة على نمو النبات وتطوره. على سبيل المثال ، في درجات الحرارة المرتفعة ، تُظهر العديد من النباتات بنية متغيرة: في نبات الأرابيدوبسيس ، يستطيل hypocotyls والأعناق لتشبه الاستجابة المورفولوجية لتجنب الظل (Hua ، 2009 Tian وآخرون.، 2009). في ظل ظروف الملوحة العالية ، تشمل الأضرار التي لحقت بالنباتات انخفاض توسع الأوراق ، وإغلاق الفم ، وانخفاض التمثيل الضوئي ، مما يؤدي في النهاية إلى فقدان الكتلة الحيوية بسبب عدم التوازن التناضحي (Zhang and Shi ، 2013). بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يؤدي التراكم المفرط لـ Na + إلى تدفق K + ، مما يؤدي إلى تأثيرات سامة (Mahajan and Tuteja ، 2005 Maathuis وآخرون.، 2014). يمكن أن تتفاعل مجموعات من الإجهاد اللاأحيائي لتؤثر على فسيولوجيا النبات (سوزوكي وآخرون.، 2014). يمكن أن يؤدي الجفاف والملوحة ودرجة الحرارة المنخفضة إلى فقدان التمزق من خلال التغيرات في الظروف التناضحية. وبالتالي ، قد تصبح الأغشية غير منظمة ، وقد تتغير طبيعة البروتينات ، ويمكن أن تتراكم أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) ، مما يؤدي إلى تلف الأكسدة (كراسنسكي وجوناك ، 2012).

بالإضافة إلى هذه الاستجابات الفسيولوجية ، فإن العديد من حالات الإجهاد اللاأحيائي تحفز إنتاج حمض الأبسيسيك (ABA) ، والذي يشار إليه غالبًا باسم "هرمون التوتر". يعمل ABA كمنظم رئيسي في تنشيط تكيف النبات مع الجفاف والملوحة (Cutler وآخرون.، 2010 جولداك وآخرون.، 2014). تم أيضًا تورط إنتاج ABA وإشارات ABA في إشارات الإجهاد الحراري والاستجابة للتغيرات في ظروف الإضاءة أو توافر الكربون (Ljung وآخرون.، 2015) ، وفي الأدوار الفسيولوجية الخالية من الإجهاد ، مثل تنظيم الفم وسكون البذور (Finkelstein ، 2013). من المحتمل أيضًا أن تلعب الإشارات الأخرى دورًا في استجابات النبات للعوامل اللاأحيائية ، لكنها أقل تميزًا (يوشيدا) وآخرون., 2014).

على المستوى الخلوي ، تمت مراجعة تصور إشارات ABA ومسارات التنبيغ على نطاق واسع في مكان آخر (Cutler وآخرون.، 2010 راجافيندرا وآخرون.، 2010 Finkelstein ، 2013). يبدو أن ثلاث فئات مختلفة من البروتين تشكل مكونات الإشارة الأساسية ، وهي Pyrabactin Resistance 1 (PYR) / المكونات التنظيمية لمستقبلات ABA (RCARs) ، بروتين فوسفاتيز 2C (PP2C) وأفراد عائلة PP2A ، والبروتين كيناز 2s المرتبط بـ SNF1 (SnRK2s) . ومع ذلك ، فقد تم أيضًا تورط عدد من البروتينات الأخرى في إشارات ABA (Cutler وآخرون.، 2010). تشمل الاستجابات الخلوية الأخرى زيادة قصيرة المدى في العصارة الخلوية Ca 2+ ، وإنتاج ROS (Pei وآخرون.، 2000) ، وتفعيل شلالات كيناز وأحداث التشوير الأخرى. على غرار معظم مسارات نقل الإشارات الأخرى ، تؤدي استجابات ABA في النهاية إلى تغييرات في أنماط التعبير الجيني عبر عدة عناصر تنظيمية جيدة التوصيف. أظهرت بيانات ميكروأري أن العديد من الجينات المستجيبة لـ ABA يتم تنظيمها أيضًا بشكل تفاضلي أثناء الجفاف وتحمل الملح. وتشمل هذه البروتينات كينازات البروتين والفوسفاتيز ، والبروتينات المنظمة ، وبروتينات جدار الخلية ، والإنزيمات التي تزيل سموم ROS ، ومع ذلك ، فإن التغييرات المحددة التي تحدث استجابةً لـ ABA يمكن أن تختلف بين الكائنات الحية والأنسجة ومراحل النمو (Nemhauser) وآخرون.، 2006 كاتلر وآخرون., 2010).

جدار الخلية النباتية

تتكون جدران الخلايا النباتية بشكل أساسي من عديد السكاريد ، ولكنها تحتوي أيضًا على بروتينات ومركبات أخرى. يتم تجميع السكريات في جدار الخلية في ثلاث فئات رئيسية ، بناءً على كيميائها: السليلوز (ماكفارلين وآخرون.، 2014) ، و hemicelluloses (Scheller and Ulvskov ، 2010) ، والبكتين (Atmodjo وآخرون.، 2013). يمكن أن يختلف تكوين جدار الخلية بين الأنواع والأعضاء والأنسجة وحتى مراحل النمو (بوبر وآخرون.، 2011). ومع ذلك ، في جدران الخلايا الأولية dicot (أي جدران الخلايا النامية التي يمكن أن تستجيب للعوامل البيئية) ، السليلوز هو المكون الأساسي بالوزن والهيكل الرئيسي الحامل (Zablackis وآخرون.، 1995). يتم تصنيع السليلوز في واجهة جدار الخلية بغشاء البلازما بواسطة إنزيمات السليلوز سينثيز (CesA). يتم تنظيم CesAs في مجمع كبير متعدد البروتينات يسمى مجمع سينسيز السليلوز (CSC). يسمح تنظيم CSC بالتوليف المنسق لألياف السليلوز الدقيقة ، والتي تتكون من العديد من سلاسل β-1،4-glucan. في المصنع النموذجي ، A. thaliana، يتطلب تخليق السليلوز ما لا يقل عن ثلاثة بروتينات CesA مختلفة موضعية في غشاء البلازما. CesA1 و CesA3 وواحد من البروتينات الشبيهة بـ CesA6 (CesA2 و CesA5 و CesA6 و CesA9) مطلوبة لتخليق السليلوز في جدران الخلايا الأولية التي تنمو بنشاط. في المقابل ، فإن CesA4 و CesA7 و CesA8 مطلوبة لتخليق جدار الخلية الثانوي (McFarlane وآخرون., 2014).

كشفت الدراسات التي أجريت على CesA المترافق بالبروتين الفلوري أنها مترجمة إلى غشاء البلازما ، وجهاز جولجي ، ومقصورات صغيرة تحت الخلية تسمى المقصورات الصغيرة المحتوية على CesA (SmaCCs) أو مقصورات CesA المرتبطة بالأنابيب الدقيقة (MASCs) (Paredez). وآخرون.، 2006 كروويل وآخرون.، 2009 جوتيريز وآخرون.، 2009). وفقًا للنماذج الحالية لتخليق السليلوز ، فإن النشاط الكيميائي الحيوي لـ CesAs يدفع CSC عبر غشاء البلازما (McFarlane وآخرون.، 2014) ، وترتبط هذه الحركة بسرعة واتجاه تخليق ألياف السليلوز الدقيقة (Paredez وآخرون.، 2006). بسبب العلاقة المكانية الوثيقة بين مسارات CesAs والأنابيب الدقيقة القشرية ، من المفترض أن يتم توجيه تخليق السليلوز بواسطة الأنابيب الدقيقة (Baskin، 2001 Paredez وآخرون.، 2006). في الواقع ، تم تحديد العديد من البروتينات التي تتفاعل مع كل من الأنابيب الدقيقة و CesAs ، وهي مطلوبة للمستويات الطبيعية لتخليق السليلوز (Bringmann وآخرون.، 2012 لي وآخرون.، 2012). من المفترض أن تكون CesAs داخل الخلايا (مثل Golgi و SmaCC / MASC المترجمة) غير نشطة. قد تكون هذه SmaCCS / MASCs ، جنبًا إلى جنب مع الرقم الهيدروجيني لـ عبر-شبكة جولجي ، تتحكم في تسليم وإعادة تدوير CesAs من وإلى غشاء البلازما (Luo وآخرون.، 2015). لذلك ، قد يكون استيعاب الخلايا الجذعية السرطانية النشطة والمترجمة بغشاء البلازما إحدى آليات تنظيم تخليق السليلوز.

بصفته المكون الرئيسي الحامل لجدار الخلية في أنسجة الأرابيدوبسيس الشابة التي تنمو بنشاط ، يعد السليلوز مكونًا مهمًا لتغييرات جدار الخلية المطلوبة لتوسيع الخلية الاتجاهية استجابة للظروف اللاأحيائية المتغيرة. مكونات جدار الخلية الأخرى ، مثل اللجنين (Cano-Delgado وآخرون.، 2003 مورا وآخرون.، 2010) ومصفوفة عديد السكاريد (Sasidharan وآخرون.، 2011 Tenhaken ، 2015) ، تم تغييرها بشكل واضح تحت الضغوط الحيوية وغير الحيوية. يمكن أيضًا أن تكون التغييرات المهمة في جدار الخلية مدفوعة بالعوامل الحيوية والنمائية ، ومع ذلك ، فقد تمت مراجعة هذه التغييرات في مكان آخر (Sanchez- Rodriguez وآخرون.، 2010 هامان ، 2012 بيلينكامبي وآخرون., 2014).


الفصل 26 - شجرة الحياة: مقدمة للتنوع البيولوجي

  • أقدم الأحافير المعروفة هي ستروماتوليت عمرها 3.5 مليار سنة ، وهي هياكل شبيهة بالصخور تتكون من طبقات من البكتيريا الزرقاء والرواسب.
  • إذا كانت المجتمعات البكتيرية موجودة قبل 3.5 مليار سنة ، فيبدو من المعقول أن الحياة نشأت قبل ذلك بكثير ، ربما قبل 3.9 مليار سنة ، عندما بردت الأرض لأول مرة إلى درجة حرارة يمكن أن توجد بها المياه السائلة.

سيطرت بدائيات النوى على التاريخ التطوري منذ 3.5 إلى 2.0 مليار سنة.

  • لابد أن البروتوبيونات المبكرة قد استخدمت الجزيئات الموجودة في الحساء البدائي من أجل نموها وتكاثرها.
  • في نهاية المطاف ، استبدلت الكائنات الحية التي يمكن أن تنتج كل مركباتها اللازمة من الجزيئات الموجودة في بيئتها هذه الكائنات الأولية.
    • ظهرت مجموعة متنوعة غنية من autotrophs ، بعضها يمكن أن يستخدم الطاقة الضوئية.
    • هذه الكائنات الحية حولت المحيط الحيوي للكوكب.
    • ممثلو كلتا المجموعتين يزدهرون في بيئات مختلفة اليوم.

    تطور التمثيل الغذائي في بدائيات النوى.

    • آلية التناضح الكيميائي لتخليق ATP شائعة في جميع المجالات الثلاثة - البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى.
      • هذا دليل على أصل مبكر نسبيًا للتضخم الكيميائي.
      • سيتعين على الخلية إنفاق جزء كبير من ATP الخاص بها لتنظيم الأس الهيدروجيني الداخلي عن طريق قيادة مضخات H +.
      • قد تقترن مضخات نقل الإلكترون الأولى أكسدة الأحماض العضوية بنقل H + خارج الخلية.
      • يستمر هذا التنفس اللاهوائي في بعض بدائيات النوى الحالية.
      • لم يؤد التمثيل الغذائي للإصدارات المبكرة من التمثيل الضوئي إلى تقسيم الماء وتحرير الأكسجين.
      • تعرض بعض بدائيات النوى الحية مثل هذا التمثيل الضوئي غير المؤكسد.
      • عندما تطورت عملية التمثيل الضوئي للأكسجين لأول مرة ، من المحتمل أن يذوب الأكسجين الحر الذي ينتجه في المياه المحيطة حتى تصبح البحار والبحيرات مشبعة بـ O2.
      • ثم يتفاعل O2 الإضافي مع الحديد المذاب لتكوين أكسيد الحديد المترسب.
      • كانت هذه الرواسب البحرية مصدرًا لتشكيلات الحديد النطاقات ، وهي طبقات حمراء من الصخور تحتوي على أكسيد الحديد الذي يعد مصدرًا مهمًا لخام الحديد اليوم.
      • منذ حوالي 2.7 مليار سنة ، بدأ الأكسجين يتراكم في الغلاف الجوي وتشكلت الصخور الأرضية مع الحديد المؤكسد.
      • من المحتمل أن تكون الزيادة في الأكسجين الجوي محكوم عليها بالعديد من مجموعات بدائيات النوى.
      • نجت بعض الأنواع في الموائل التي ظلت لاهوائية ، حيث يعيش نسلها ككائنات لاهوائية ملزمة.

      المفهوم 26.4 نشأت الخلايا حقيقية النواة من التكافل والتبادلات الجينية بين بدائيات النوى

      • تختلف الخلايا حقيقية النواة في كثير من النواحي عن الخلايا الأصغر للبكتيريا والعتائق.
        • حتى أبسط حقيقيات النوى أحادية الخلية هي أكثر تعقيدًا في التركيب من أي بدائيات نوى.
        • الحفريات الأخرى التي تشبه الطحالب البسيطة أحادية الخلية أقدم قليلاً (2.2 مليار سنة) ولكنها قد لا تكون حقيقية النواة.
        • تم العثور على آثار جزيئات مشابهة للكوليسترول في الصخور التي يعود تاريخها إلى 2.7 مليار سنة.
          • تم العثور على هذه الجزيئات فقط عن طريق التنفس الهوائي للخلايا حقيقية النواة.
          • إذا تم تأكيد ذلك ، فإن هذا سيضع أولى حقيقيات النوى في نفس الوقت الذي حدث فيه ثورة الأكسجين التي غيرت بيئة الأرض بشكل كبير.
          • ليس لديهم هيكل خلوي وغير قادرين على تغيير شكل الخلية.
          • قد تكون حقيقيات النوى الأولى مفترسة لخلايا أخرى.
          • جعل الانقسام المتساوي من الممكن إعادة إنتاج جينوم حقيقيات النوى الكبير.
          • يسمح الانقسام الاختزالي بإعادة التركيب الجنسي للجينات.
          • ربما أدت عملية تسمى التعايش الداخلي إلى الميتوكوندريا والبلاستيدات (المصطلح العام للبلاستيدات الخضراء والعضيات ذات الصلة).
          • يستخدم مصطلح التعايش الداخلي لخلية تعيش داخل خلية مضيفة.
          • يمكن للمضيف غير المتجانسة استخدام العناصر الغذائية المنبعثة من عملية التمثيل الضوئي.
          • كان يمكن للمضيف اللاهوائي أن يستفيد من التعايش الداخلي الهوائي.
          • تفترض نظرية التعايش الداخلي التسلسلي أن الميتوكوندريا تطورت قبل البلاستيدات.
          • تحتوي الأغشية الداخلية لكلا العضيات على إنزيمات وأنظمة نقل مماثلة لتلك الموجودة في أغشية بلازما بدائيات النوى الحديثة.
          • تتكاثر الميتوكوندريا والبلاستيدات من خلال عملية انقسام مشابهة للانشطار الثنائي بدائية النواة.
          • مثل بدائيات النوى ، تحتوي كل عضية على جزيء DNA دائري واحد غير مرتبط بالهيستون.
          • تحتوي هذه العضيات على tRNAs والريبوسومات وجزيئات أخرى ضرورية لنسخ وترجمة الحمض النووي الخاص بهم إلى بروتين.
          • تشبه ريبوسومات الميتوكوندريا والبلاستيدات الريبوسومات بدائية النواة من حيث الحجم وتسلسل النوكليوتيدات والحساسية للمضادات الحيوية.
          • تشير مقارنات الحمض النووي الريبي الريبوسومي الصغير من الميتوكوندريا ، والبلاستيدات ، والعديد من بدائيات النوى الحية إلى أن مجموعة من البكتيريا تسمى بكتيريا ألفا البروتينية هي أقرب الأقارب للميتوكوندريا وأن البكتيريا الزرقاء هي أقرب الأقارب للبلاستيدات.
          • يتم ترميز بعض بروتينات الميتوكوندريا والبلاستيك بواسطة الحمض النووي للعضية ، بينما يتم ترميز البعض الآخر بواسطة الجينات النووية.
          • بعض البروتينات عبارة عن مجموعات من عديد الببتيدات المشفرة بواسطة الجينات في كلا الموقعين.
          • اقترح بعض الباحثين أن النواة نفسها تطورت من تعايش داخلي.
          • تم العثور على جينات نووية ذات أقارب قريبة في كل من البكتيريا والعتائق.
          • قد تكون عمليات النقل هذه قد حدثت خلال التطور المبكر للحياة ، أو ربما حدثت بشكل متكرر حتى يومنا هذا.
          • قد يكون جهاز جولجي والشبكة الإندوبلازمية قد نشأتا من انتفاخات غشاء البلازما.
          • تم العثور على بروتينات الهيكل الخلوي الأكتين والتوبولين في البكتيريا ، حيث تشارك في الضغط على الخلايا البكتيرية أثناء انقسام الخلية.
          • قد توفر هذه البروتينات البكتيرية معلومات حول أصل الهيكل الخلوي حقيقي النواة.
          • ومع ذلك ، لم يتم العثور على جهاز الأنابيب الدقيقة 9 + 2 لسواط وأهداب حقيقية النواة في أي بدائيات النوى.

          المفهوم 26.5 تطور تعدد الخلايا عدة مرات في حقيقيات النوى

          • تطورت مجموعة كبيرة من الأشكال أحادية الخلية حقيقية النواة مع تنوع "الطلائعيات" الحالية.
          • تشير الساعات الجزيئية إلى أن السلف المشترك لحقيقيات النوى متعددة الخلايا عاش قبل 1.5 مليار سنة.
            • أقدم الحفريات المعروفة لحقيقيات النوى متعددة الخلايا عمرها 1.2 مليار سنة.
            • أنتجت الاكتشافات الأحفورية الحديثة من الصين مجموعة متنوعة من الطحالب والحيوانات منذ 570 مليون عام ، بما في ذلك الأجنة المحفوظة بشكل جميل.
            • وفقًا لفرضية كرة الثلج Earth ، كانت الحياة ستقتصر على فتحات أعماق البحار والينابيع الساخنة أو تلك الأماكن القليلة التي يذوب فيها ما يكفي من الجليد حتى يخترق ضوء الشمس المياه السطحية للبحر.
            • أول تنوع رئيسي للكائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا يتوافق مع وقت ذوبان كرة الثلج على الأرض.
            • أصبحت بعض الخلايا في المستعمرات متخصصة لوظائف مختلفة.
            • يمكن رؤية هذا التخصص في بعض بدائيات النوى.
            • على سبيل المثال ، تتمايز خلايا معينة من البكتيريا الزرقاء الخيطية Nostoc إلى خلايا مثبتة للنيتروجين تسمى الكيسات غير المتجانسة ، والتي لا يمكنها التكاثر.
            • تتطور حقيقيات النوى متعددة الخلايا بشكل عام من خلية واحدة ، عادة ما تكون زيجوت.
            • يساعد انقسام الخلايا وتمايزها على تحويل الخلية المفردة إلى كائن متعدد الخلايا مع العديد من أنواع الخلايا المتخصصة.
            • مع زيادة التخصص الخلوي ، تتخصص مجموعات محددة من الخلايا في الحصول على العناصر الغذائية ، واستشعار البيئة ، وما إلى ذلك.
            • أدى هذا التقسيم للوظيفة في النهاية إلى تطور الأنسجة والأعضاء وأنظمة الأعضاء.

            انفجر التنوع الحيواني خلال أوائل العصر الكمبري.

            استعمرت النباتات والفطريات والحيوانات الأرض منذ حوالي 500 مليون سنة.

            • كان استعمار الأرض أحد المعالم المحورية في تاريخ الحياة.
              • هناك أدلة أحفورية على أن البكتيريا الزرقاء وبدائيات النوى الأخرى ذات التركيب الضوئي غطت الأسطح الأرضية الرطبة منذ أكثر من مليار سنة.
              • ومع ذلك ، فإن الحياة العيانية في شكل نباتات وفطريات وحيوانات لم تستعمر الأرض إلا منذ حوالي 500 مليون سنة ، خلال حقبة الباليوزويك المبكرة.
              • على سبيل المثال ، طورت النباتات طلاء شمع مقاوم للماء على أسطحها الضوئية لإبطاء فقدان الماء.
              • في العالم الحديث ، ترتبط جذور معظم النباتات بالفطريات التي تساعد في امتصاص الماء والمواد المغذية من التربة.
                • تحصل الفطريات على العناصر الغذائية العضوية من النبات.
                • تسمى الفقاريات الأرضية ، والتي تشمل البشر ، رباعيات الأرجل بسبب أطرافها الأربعة.

                تنجرف قارات الأرض عبر سطح الكوكب على ألواح كبيرة من القشرة.

                • تنجرف قارات الأرض عبر سطح الكوكب على صفائح كبيرة من القشرة التي تطفو على الوشاح السفلي الساخن.
                  • قد تنزلق الألواح على طول حدود الألواح الأخرى ، فتتفكك أو تندفع ضد بعضها البعض.
                  • تم بناء الجبال والجزر عند حدود الصفائح أو عند نقاط الضعف على الصفائح.
                  • منذ حوالي 250 مليون سنة ، بالقرب من نهاية حقبة الباليوزويك ، اجتمعت جميع كتل اليابسة القارية معًا في شبه قارة عظمى تسمى بانجيا.
                  • تعمقت أحواض المحيطات ، وانخفض مستوى سطح البحر ، وجفت البحار الساحلية الضحلة.
                    • انقرضت العديد من الأنواع البحرية التي تعيش في المياه الضحلة بسبب فقدان الموائل.
                    • مع تباعد القارات ، أصبح كل منها ميدانًا تطوريًا منفصلاً مع سلالات من النباتات والحيوانات التي تباعدت عن تلك الموجودة في القارات الأخرى.
                    • تتناقض النباتات والحيوانات الأسترالية بشدة عن تلك الموجودة في بقية العالم.
                      • تملأ الثدييات الجرابية أدوارًا بيئية في أستراليا مماثلة لتلك التي تملأها الثدييات المشيمية في قارات أخرى.
                      • في أستراليا ، تنوعت الجرابيات وانقرض عدد قليل من الأوثريين الأوائل.
                      • في قارات أخرى ، انقرضت الجرابيات وتنوع الأثريون.

                      المفهوم 26.6 قامت المعلومات الجديدة بمراجعة فهمنا لشجرة الحياة

                      • في العقود الأخيرة ، قدمت البيانات الجزيئية رؤى جديدة للعلاقات التطورية لأشكال الحياة المتنوعة.
                      • قسمت المخططات التصنيفية الأولى الكائنات الحية إلى ممالك نباتية وحيوانية.
                      • في عام 1969 ، جادل آر إتش ويتاكر في نظام الممالك الخمس: Monera و Protista و Plantae و Fungi و Animalia.
                        • أدرك نظام الممالك الخمس أن هناك نوعين أساسيين مختلفين من الخلايا: بدائية النواة (مملكة مونيرا) وحقيقية النواة (الممالك الأربع الأخرى).
                        • النباتات ذاتية التغذية ، مما يجعل الطعام العضوي عن طريق التمثيل الضوئي.
                        • معظم الفطريات متحللة مع الهضم خارج الخلوي والتغذية الامتصاصية.
                        • تبتلع معظم الحيوانات الطعام وتهضمه في تجاويف متخصصة.
                        • معظم الطلائعيات أحادية الخلية.
                        • ومع ذلك ، تم تضمين بعض الكائنات متعددة الخلايا ، مثل الأعشاب البحرية ، في البروتيستا بسبب علاقاتها ببعض الكائنات الأولية أحادية الخلية.
                        • ساد نظام الممالك الخمس في علم الأحياء لأكثر من 20 عامًا.
                        • قادت هذه البيانات إلى نظام المجالات الثلاثة للبكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى باسم "حكام الملكات الفائقة".
                        • تختلف البكتيريا عن العتائق في العديد من الخصائص الهيكلية والكيميائية الحيوية والفسيولوجية الرئيسية.
                        • وقد أظهرت النظم الجزيئية والتشكيلات أن البروتيستا ليست أحادية الكتلة.
                        • تم تقسيم بعض هذه الكائنات إلى خمس ممالك جديدة أو أكثر.
                        • تم تعيين البعض الآخر في Plantae أو Fungi أو Animalia.
                        • ستؤدي البيانات الجديدة ، بما في ذلك اكتشاف مجموعات جديدة ، إلى مزيد من إعادة التشكيل التصنيفي.
                        • ضع في اعتبارك أن أشجار النشوء والتطور والتجمعات التصنيفية هي فرضيات تناسب أفضل البيانات المتاحة.

                        مخطط محاضرة لبيولوجيا كامبل / ريس ، الإصدار السابع ، © Pearson Education، Inc. 26-1


                        كتيب البوليمرات القابلة للتحلل الحيوي: العزلة والتوليف والتوصيف والتطبيقات

                        أندرياس ليندلين هو مدير معهد أبحاث البوليمر في هيلمهولتز-زينتروم جيشتاخت في تيلتو بألمانيا ، وهو عضو في مجلس إدارة مركز برلين-براندنبورغ للعلاجات التجديدية في برلين. وهو أستاذ للمواد في علوم الحياة
                        في جامعة بوتسدام وأستاذ في الكيمياء في جامعة Freie Universitat برلين وكذلك عضو هيئة التدريس الطبية في جامعة شاريتيه الطب في برلين. اهتماماته البحثية في الكيمياء الجزيئية وعلوم المواد هي مواد حيوية قائمة على البوليمر مع التركيز بشكل خاص على المواد متعددة الوظائف ، والبوليمرات الحساسة للمحفزات ، وخاصة بوليمرات ذاكرة الشكل ، والبوليمرات الحيوية. علاوة على ذلك ، يستكشف التطبيقات المحتملة لمثل هذه المواد الحيوية في الغرسات الوظيفية الحيوية وأنظمة توصيل الأدوية الخاضعة للرقابة والعلاجات التجديدية. أكمل تأهيله في الكيمياء الجزيئية الكبيرة في عام 2002 في جامعة RWTH Aachen ، وعمل كعالم زائر في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، وحصل على درجة الدكتوراه في علوم المواد من المعهد الفيدرالي السويسري للتكنولوجيا (ETH) في زيورخ في عام 1996. أندرياس حصل Lendlein على أكثر من 20 جائزة لعمله العلمي ، وإنجازاته كرائد أعمال بما في ذلك جائزة BioFUTURE في عام 1998 ، وجائزة Hermann-Schnell لعام 2000 ، وجائزة شبكة التكنولوجيا العالمية في فئة الصحة والطب في عام 2005. وقد نشر أكثر من 220 ورقة بحثية في مجلات وكتاب ، وهو مخترع لأكثر من 250 براءة اختراع منشورة وطلبات براءات اختراع.

                        حصل آدم سيسون على درجة الدكتوراه في الكيمياء الجزيئية الفائقة عام 2005 تحت إشراف البروفيسور أنتوني ديفيس من جامعة بريستول بالمملكة المتحدة. بعد ذلك ، انتقل إلى مجموعة البروفيسور ستيفان ماتيل في جامعة جنيف ، سويسرا ، لإجراء دراسات ما بعد الدكتوراه.
                        البحث في المواد النانوية ذاتية التجميع. في عام 2007 ، شرع في البحث في البوليمرات النانوية حيث رعى ألكسندر فون هومبولت ستيفتونغ زميلًا باحثًا مع البروفيسور راينر هاج في جامعة برلين الحرة بألمانيا. منذ عام 2010 ، يقود مجموعة بحثية للمبتدئين بعنوان "مواد خاصة بالخلايا والأنسجة" في مركز برلين-براندنبورغ للعلاجات التجديدية ، هيلمهولتز-زينتروم جيستاخت في تيلتو ، ألمانيا. تركز اهتماماته البحثية على دراسة ومعالجة تفاعلات المواد الاصطناعية مع المواد المختلفة
                        شقوق بيولوجية في مجموعة من التطبيقات.


                        اختبار الإعدادية لدورات AP®

                        ضع في اعتبارك هذه الحصائر الميكروبية ، التي تنمو فوق فتحات حرارية مائية. حدد أيًا من الأدلة التالية يدعم بشكل أفضل السيناريو البديل لتكوين الحياة المبكرة ، حيث تشكلت المركبات العضوية على الأرض في وقت مبكر بالقرب من البراكين المغمورة.

                        1. تستخدم بعض بدائيات النوى التي تعيش بالقرب من فتحات أعماق البحار اليوم الهيدروجين كمصدر للطاقة.
                        2. تم العثور على ستراتوليت متحجرة عمرها 3.5 مليار سنة بالقرب من فتحات أعماق البحار.
                        3. تعيش الكائنات المتطرفة الموجودة اليوم في مجموعة متنوعة من البيئات القاسية ، بما في ذلك تلك التي تحتوي على نسبة عالية من الملوحة.
                        4. التركيب الكيميائي للمياه حول فتحات أعماق البحار هو نفسه كما كان في وقت مبكر من الأرض.
                        1. يشير نقص المركبات العضوية بدون الشرر إلى أن المكونات العضوية المعقدة تتكون من مكونات حيوية أقل تعقيدًا تتعرض للإشعاع الشمسي.
                        2. يجب أن تكون التجربة الأولى للتجربة قد أجريت بشكل غير صحيح.
                        3. يمكن للجزيئات اللاأحيائية أن تتطور إلى جزيئات عضوية فقط في وجود الأكسجين ، لذلك يجب إضافة الأكسجين.
                        4. البرق ، أو شكل من أشكال الطاقة ، ضروري حتى تتفاعل الجزيئات غير العضوية في الغلاف الجوي مع بعضها البعض. يشير هذا إلى وجود مصدر طاقة مماثل على الأرض في وقت مبكر مما حفز التفاعل والتنمية.
                        1. ينتج عن تحليل التركيب الكيميائي للنيازك أحيانًا أحماض أمينية.
                        2. تطلق فتحة تهوية حرارية في بحر كورتيس كبريتيد الهيدروجين وكبريتيد الحديد.
                        3. قام الباحثون بتقطير محاليل الأحماض الأمينية على الأسطح الساخنة لإنتاج بوليمرات الأحماض الأمينية.
                        4. تعيش بعض بدائيات النوى الحالية وتتكاثر في بيئات قاسية جدًا ولا ترحم ، مثل القطب الشمالي.

                        أي من أنواع الخلايا التالية يوضحها الشكل 22.10؟

                        1. الريبوسومات هي مواقع تخليق البروتين الموجودة في الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. جدار الخلية عبارة عن طبقة واقية ، نموذجية في الخلايا بدائية النواة وفي بعض حقيقيات النوى. الحمض النووي الكروموسومي ، المادة الوراثية للخلية ، موجود في المنطقة النووية في بدائيات النوى بينما يكون محاطًا بنواة في حقيقيات النوى.
                        2. الريبوسومات هي مواقع تخليق البروتين الموجودة في الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. جدار الخلية عبارة عن طبقة واقية توجد في بعض الخلايا بدائية النواة وحقيقية النواة. الحمض النووي الكروموسومي هو المادة الوراثية للخلية ، المحاطة بنواة في بدائيات النوى أثناء وجودها في منطقة النواة في حقيقيات النوى.
                        3. الريبوسومات هي مواقع إنتاج ATP الموجودة في كل من الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. جدار الخلية عبارة عن طبقة واقية ، توجد عادةً في الخلايا بدائية النواة وفي بعض حقيقيات النوى. الحمض النووي الكروموسومي موجود في المنطقة النووية في كل من حقيقيات النوى وبدائيات النوى. إنها المادة الوراثية للخلية.
                        4. الريبوسومات هي مواقع تخليق البروتين الموجودة في الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. جدار الخلية عبارة عن طبقة واقية ، توجد عادةً في الخلايا بدائية النواة ولكن ليس في حقيقيات النوى. الحمض النووي الكروموسومي ، المادة الوراثية للخلية ، موجود في النواة في بدائيات النوى ، بينما يتم وضعه في منطقة النواة في حقيقيات النوى.
                        1. يتم نقل جينات مقاومة المضادات الحيوية من البكتيريا غير المسببة للأمراض إلى البكتيريا المسببة للأمراض عن طريق التنبيغ.
                        2. يتم نقل جينات مقاومة المضادات الحيوية من البكتيريا غير المسببة للأمراض إلى البكتيريا المسببة للأمراض عن طريق التحول.
                        3. يتم نقل جينات مقاومة المضادات الحيوية من البكتيريا غير الممرضة إلى البكتيريا المسببة للأمراض عن طريق الاقتران.
                        4. يتم نقل جينات مقاومة المضادات الحيوية من البكتيريا غير المسببة للأمراض إلى البكتيريا المسببة للأمراض عن طريق الانشطار الثنائي.
                        1. سيكون المجتمع ، بما في ذلك الأفراد القادرون على الاقتران ، أكثر نجاحًا لأن جميع أعضائه سيشكلون خلايا مؤتلفة لها مجموعات جينية جديدة مفيدة في بيئة جديدة.
                        2. سيكون عدد السكان بما في ذلك الأفراد القادرون على الاقتران أكثر نجاحًا لأن بعض الأعضاء يمكن أن يشكلوا خلايا مؤتلفة لها مجموعات جينية جديدة مفيدة في بيئة جديدة.
                        3. سيكون السكان بما في ذلك الأفراد غير القادرين على الاقتران أكثر نجاحًا لأن الأعضاء الذين يخضعون للاقتران سيشكلون خلايا مؤتلفة جديدة لها مجموعات جينية قاتلة في البيئة الجديدة.
                        4. سيكون السكان بما في ذلك الأفراد غير القادرين على الاقتران أكثر نجاحًا لأن الاقتران سيؤدي إلى زيادة التنوع الجيني للسكان بدائيات النوى ، والتي ستكون غير مواتية في مجموعة سكانية جديدة.

                        راجع الرسم التخطيطي ، الذي يلخص نتائج تجربة باستخدام تحضيرات مختلفة لـ بكتريا قولونية نمت إما في وجود أو عدم وجود أمبيسلين antibioitc. حدد اللوحة أو اللوحات التي تنمو عليها البكتيريا المقاومة للأمبيسيلين فقط.

                        قم بتقييم الرسم التخطيطي الذي يلخص نتائج تجربة ما بكتريا قولونية. طبق فهمك للتجربة وإعادة التركيب الجيني البكتيري لشرح سبب وجود عدد أقل من المستعمرات على اللوحة IV مقارنةً بالصفيحة III.

                        1. الجميع بكتريا قولونية لم يتم تحويل الخلايا بنجاح على اللوحة IV.
                        2. أدى وسيط أجار المغذي إلى تثبيط نمو بعض البكتيريا على الصفيحة الرابعة.
                        3. الجميع بكتريا قولونية تم تحويل الخلايا بنجاح على اللوحة IV.
                        4. كانت البكتيريا الموجودة على اللوحة III مقاومة بشكل طبيعي للأمبيسيلين.

                        ضع في اعتبارك هوية الهياكل المصنفة داخل الخلية. تحديد أي من الهياكل يسمح لك بالتعرف الإيجابي للخلية على أنها بدائيات النوى.

                        1. هل تطورت مسارات التمثيل الغذائي بشكل منفصل في البكتيريا والعتائق؟
                        2. هل يجب تصنيف جميع الميثانوجينات على أنها عتائق في التطور التطوري؟
                        3. هل تطورت الميثانوجينات لتعيش في كل من البيئات المعتدلة والمتطرفة؟
                        4. هل تطورت أنواع البكتيريا المولدة للميثان أيضًا باعتبارها لا هوائية صارمة؟
                        1. هل تختلف الميثانوجينات البدائية عن الأركيا الأخرى من الناحية الهيكلية ، وإذا كان الأمر كذلك ، فبأي طريقة؟ هل يرتبط واحد أو أكثر من هذه الاختلافات الهيكلية بقدرة هذه الميثانوجينات على استخدام H.2 لأكسدة ثاني أكسيد الكربون2?
                        2. هل تختلف الميثانوجينات القديمة عن البكتيريا الأخرى من الناحية الهيكلية ، وإذا كان الأمر كذلك ، فبأي طريقة؟ هل يرتبط واحد أو أكثر من هذه الاختلافات الهيكلية بقدرة هذه الميتاجينات على استخدام ثاني أكسيد الكربون2 لأكسدة H.2?
                        3. هل تختلف الميثانوجينات البدائية عن الأركيا الأخرى من الناحية الهيكلية ، وإذا كان الأمر كذلك ، فبأي طريقة؟ هل يرتبط واحد أو أكثر من هذه الاختلافات الهيكلية بقدرة هذه الميتاجينات على استخدام ثاني أكسيد الكربون2 لأكسدة H.2?
                        4. هل تختلف الميثانوجينات البدائية عن الأركيا الأخرى من الناحية الهيكلية ، وإذا كان الأمر كذلك ، فبأي طريقة؟ هل يرتبط واحد أو أكثر من هذه الاختلافات الهيكلية بقدرة هذه الميتاجينات على استخدام H.2يا لأكسدة H.2?
                        1. chemoautotrophs ، تلزم اللاهوائية
                        2. التغذية الكيميائية ، اللاهوائية الاختيارية
                        3. التغذية الكيميائية ، تلزم اللاهوائية
                        1. زادت بكتيريا Strain 2 من توافر البوتاسيوم في التربة ، وكانت هناك حاجة إلى هذه المغذيات واستخدامها من قبل الشتلات في التربة. خفضت بكتيريا السلالة 1 من توافر البوتاسيوم في التربة.
                        2. يجب أن تحتوي التربة التي تحتوي على بكتيريا السلالة 1 على كمية أكبر من البوتاسيوم مقارنة بالتربة التي تحتوي على بكتيريا السلالة 2. تناولت الشتلات كمية من البوتاسيوم في التربة 1 أكثر من 2 بسبب هذا الاختلاف.
                        3. زادت بكتيريا السلالة 1 من توافر البوتاسيوم في التربة ، وكانت هناك حاجة إلى هذه المغذيات واستخدامها بواسطة الشتلات في التربة. خفضت بكتيريا السلالة 2 من توافر البوتاسيوم في التربة.
                        4. خفضت بكتيريا السلالة 1 من توافر البوتاسيوم في التربة ، وكانت هناك حاجة إلى هذه المغذيات واستخدامها من قبل الشتلات في التربة. زادت بكتيريا Strain 2 من توافر البوتاسيوم في التربة.
                        1. النمو في القارورة أ سوف يتجاوز النمو في القارورة ب.
                        2. النمو في القارورة ب سوف يتجاوز النمو في القارورة أ.
                        3. سيكون النمو في كل دورق متساويًا تقريبًا.
                        4. سيكون هناك نمو ضئيل أو معدوم في كل دورق.
                        1. قد يختلف النمو بين القوارير لأن الأبواغ التي تشكلت قبل 20 عامًا ستكون أكثر خمولًا مقارنةً بالنباتات الداخلية التي تشكلت قبل 100 عام ، قبل تلوث المستنقعات.
                        2. قد يختلف النمو بين القوارير لأن الأبواغ التي تكونت قبل 20 عامًا ستكون أقل تكيفًا مع الظروف الملوثة مقارنةً بالنباتات الداخلية التي تشكلت قبل 100 عام ، قبل تلوث المستنقعات.
                        3. قد يختلف النمو بين القوارير لأن الأبواغ التي تشكلت قبل 20 عامًا ستكون أكثر تكيفًا مع الظروف الملوثة مقارنةً بالبوابات الداخلية التي تشكلت قبل 100 عام ، قبل تلوث المستنقعات.
                        4. قد يختلف النمو بين القوارير لأن الأبواغ التي تكونت قبل 20 عامًا ستكون أقل خمولًا مقارنةً بالنباتات الداخلية التي تشكلت قبل 100 عام ، قبل تلوث المستنقعات.
                        1. سيتجاوز النمو في القارورة أ باستمرار نمو القارورة ب.
                        2. سوف يتجاوز النمو في Flask B باستمرار نمو Flask A.
                        3. ستنخفض الفروق في النمو بين القوارير في النهاية.
                        4. في النهاية ، لن يكون هناك نمو طفيف أو معدوم في كل دورق.
                        1. لأن الأبواغ التي تشكلت قبل 20 عامًا ستطور مقاومة للملوثات بسرعة إلى حد ما. ستموت البكتيريا الموجودة في القارورة أ ، وسيقل الاختلاف في الحجم السكاني لكل دورق.
                        2. لأن الأبواغ التي تشكلت قبل 20 عامًا ستفقد مقاومتها للملوثات. ستموت البكتيريا الموجودة في القارورة أ ، وسيقل الاختلاف في الحجم السكاني لكل دورق.
                        3. نظرًا لأن الأبواغ تشكلت قبل 100 عام ، قبل تلوث المستنقعات ، فإنها ستفقد مقاومتها للملوثات. ستنمو البكتيريا الموجودة في القارورة ب بشكل أكثر غزارة ، وسيقل الفرق في الحجم السكاني لكل قارورة.
                        4. نظرًا لأن الأبواغ تشكلت قبل 100 عام ، قبل تلوث المستنقعات ، فإنها ستطور مقاومة للملوثات بسرعة إلى حد ما. ستنمو البكتيريا الموجودة في القارورة ب بشكل أكثر غزارة ، وسيقل الفرق في الحجم السكاني لكل دورق.
                        1. من خلال الخضوع لإعادة التركيب الجيني من خلال الاقتران والتنبيغ والتحول.
                        2. من خلال الخضوع للتكاثر من خلال الانشطار الثنائي.
                        3. من خلال الخضوع لإعادة التركيب الجيني من خلال الاقتران والنسخ.
                        4. يؤدي التكاثر بين البكتيريا من خلال أي آلية إلى انتشار الجينات المقاومة للمضادات الحيوية.
                        1. تم استخدام العلاج الخاطئ للمضادات الحيوية مع المرضى ، لذلك لم يتم علاج العدوى.
                        2. لم يتم قتل جميع البكتيريا ، وتكاثرت البقية وأعادت أعراض العدوى.
                        3. لم يتم وصف المضادات الحيوية لفترة طويلة كافية لعلاج العدوى.
                        4. عانى المرضى المصابون بالعدوى المتكررة من مشاكل المقاومة التي جعلتهم عرضة لمسببات الأمراض الإضافية.
                        1. لن يتغير التنوع وسيظل كما هو.
                        2. من المرجح أن تزداد وفرة الأنواع والتوزيع النسبي.
                        3. اعتمادًا على التغييرات ، قد تتغير وفرة الأنواع والتوزيع النسبي.
                        4. من المرجح أن تتناقص وفرة الأنواع وتوزيعها النسبي.
                        1. في بعض الحالات يكون متكافئًا وفي حالات أخرى يكون طفيليًا.
                        2. في بعض الحالات يكون متبادلاً وفي حالات أخرى يكون متكافئًا.
                        3. يكاد يكون دائمًا طفيليًا.
                        4. يكاد يكون دائما متبادلا.

                        بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

                        هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

                          إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

                        • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
                          • المؤلفون: Julianne Zedalis، John Eggebrecht
                          • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
                          • عنوان الكتاب: Biology for AP® Courses
                          • تاريخ النشر: 8 مارس 2018
                          • المكان: هيوستن ، تكساس
                          • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
                          • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/22-test-prep-for-ap-r-courses

                          © 12 كانون الثاني (يناير) 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


                          الآفاق المستقبلية

                          البوليمرات خارج الخلية التي تنتجها مسببات الأمراض البكتيرية هي عوامل ضراوة رئيسية. وبالتالي ، فإن تثبيط مسارات التخليق الحيوي الخاصة بهم يمثل استراتيجية لعلاج الالتهابات البكتيرية. بسبب ارتفاع معدلات مقاومة مضادات الميكروبات ، هناك طلب كبير على تطوير استراتيجيات جديدة لمكافحة العدوى البكتيرية. سوف تكشف النظرة الثاقبة في تركيب وإفراز وتنظيم البوليمرات الحيوية عن أهداف جديدة ومحددة مناسبة لاكتشاف الأدوية على سبيل المثال ، للأهداف التي تضعف الدفاعات البكتيرية ضد الدفاعات المناعية للمضيف أو العلاج المضاد للميكروبات (الشكل 5).

                          تعتبر البوليمرات التي تنتجها بكتيريا غير ممرضة مواد آمنة لمجموعة من التطبيقات. على الرغم من التقدم الكبير في تصميم مصانع الخلايا لتحسين إنتاج البوليمرات الحيوية وكذلك إنتاج البوليمرات الحيوية المصممة خصيصًا ، لا تزال هناك تحديات. نظرًا لوجود عدد كبير من المكونات المتفاعلة وحلقات التغذية المرتدة المتعددة في الأنظمة البيولوجية المعقدة ، فإن الهندسة العقلانية لمصانع الخلايا الجديدة المعتمدة من GRAS والبوليمرات الحيوية لا تزال تمثل تحديًا. من المهم تقليل هذا التعقيد من خلال بيولوجيا الأنظمة لإبلاغ نماذج التمثيل الغذائي على نطاق الجينوم بشكل أفضل ، ونمذجة الشبكة الأيضية والمحاكاة الحسابية لمجموعات البيانات الكبيرة التي تغذي نهج البيولوجيا التركيبية. سيوفر هذا العمل الأساس لاستراتيجيات الهندسة الحيوية الفعالة والتنبؤات الدقيقة لمصنع الخلايا وتطوير العمليات الحيوية.

                          في هذه المراجعة ، قمنا بتسليط الضوء على التقدم في فهم أدوار البوليمرات الحيوية البكتيرية في التسبب في المرض وتطبيقاتها الحالية والمحتملة كمواد حيوية. نأمل أن توجه هذه المراجعة كلاً من برامج اكتشاف الأدوية وتطوير مواد حيوية جديدة من خلال تحديد استراتيجيات للتغلب على المزالق والتحديات المرتبطة بالبوليمرات الحيوية كعوامل ضراوة وكمواد حيوية مبتكرة.


                          الملخص

                          تتطلب تجارب الانتقاء في المختبر التي أجريت على البوليمرات الوراثية الاصطناعية طرقًا قوية وصادقة لنسخ المعلومات الجينية ذهابًا وإيابًا بين الحمض النووي والأحماض النووية الزينو (XNA). في السابق ، أظهرنا أن Kod-RI ، وهو بوليميريز مصمم هندسيًا تم تطويره لنسخ قوالب الحمض النووي إلى حمض نووي ثلاثي (TNA) ، يمكن أن يعمل بدقة عالية في غياب أيونات المنغنيز. ومع ذلك ، فإن كفاءة النسخ لهذا الإنزيم تتضاءل بشكل كبير عندما يتم استبدال القوالب الفردية بمكتبات من تسلسل الحمض النووي ، مما يشير إلى أن أيونات المنغنيز لا تزال مطلوبة للاختيار في المختبر. لسوء الحظ ، يؤدي وجود أيونات المنغنيز في خليط النسخ إلى التداخل الخاطئ بين نيوكليوتيدات tGTP المعاكسة لبقايا dG في الشريط النمطي ، والتي يتم اكتشافها على أنها عمليات نقل من G-to-C عندما يتم نسخ TNA عكسيًا مرة أخرى إلى DNA. نحن هنا نبلغ عن تخليق وإخلاص تكرار TNA باستخدام نظائر قاعدة غوانوزين المعدلة 7-deaza-7 في قالب الحمض النووي و nucleoside nucleoside الوارد. تكشف النتائج التي توصلنا إليها أن التلاعب الخاطئ في tGTP يحدث عبر زوج أساسي من Hoogsteen تتبنى فيه بقايا tGTP الواردة مزامنة التشكل فيما يتعلق بالسكر. أدى استبدال tGTP لـ 7-deaza-7-phenyl tGTP إلى تمكين تخليق بوليمرات TNA بدقة إجمالية تبلغ 99 ٪. تم استخدام مكتبة TNA التي تحتوي على نظير 7-deaza-7-phenyl guanine لتطوير aptamer TNA مستقر بيولوجيًا والذي يرتبط بالنسخة العكسية لفيروس نقص المناعة البشرية مع تقارب نانومولار منخفض.


                          خيارات الوصول

                          احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

                          جميع الأسعار أسعار صافي.
                          سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
                          سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

                          احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

                          جميع الأسعار أسعار صافي.


                          إستراتيجية علم الأحياء الفلكي لاستكشاف المريخ (2007)

                          الحياة كما نعرفها (أي الحياة الأرضية ، كما نوقش في الفصل 1) تقوم على الكيمياء العضوية وهي مبنية من مركبات كربونية. هذه المواد العضوية منتشرة في قشرة الأرض ورسكووس وتشكل سجلاً كيميائيًا ونظائرًا واسعًا للحياة الماضية يتجاوز بكثير ما تم تسجيله بواسطة الحفريات المرئية. 1 يعد انتشار الفحم ، والصخر الزيتي الأسود الغني بالمواد العضوية ، والهيدروكربونات البترولية ، على سبيل المثال ، أحد مظاهر أنشطة الحياة و rsquos التي تمتد إلى عمق السجل الجيولوجي ويمكن استخدامها لمراقبة النشاط البيولوجي والأحداث السابقة. 2 في الواقع ، المواد العضوية الحيوية موجودة في كل مكان وغامرة في وفرتها لدرجة أنه من الصعب للغاية تحديد المركبات العضوية والمواد العضوية ذات الأصل غير البيولوجي بشكل لا لبس فيه. الاستثناءات البارزة هي المركبات العضوية في النيازك والمواد التركيبية. 3

                          تشير الخبرة في دراسات المواد الأرضية إلى أنه من بين جميع تقنيات الكشف عن الحياة المختلفة المتاحة ، فإن تحليل كيمياء الكربون هو الأول بين نظراء. يعد التصوير وتقنيات اكتشاف الحياة الأخرى مهمة وستكون دائمًا جزءًا لا يتجزأ من استكشاف الكواكب ، لكن القليل منهم قد يؤكد أن أي منهجية واحدة توفر طريقة أكثر قوة للعثور على حياة خارج كوكب الأرض من التحليل العضوي. وفقًا لذلك ، ينصب التركيز الأساسي هنا على الطرق الكيميائية لاكتشاف الحياة. ومع ذلك ، فإن التحليل العضوي وحده غير كاف لاكتشاف الحياة. من المرجح أن تقدم النتائج من مجموعة من جميع المنهجيات ذات الصلة ، جنبًا إلى جنب مع اعتبارات المعقولية الجيولوجية والبيئية ، أفضل دليل على وجود أو عدم وجود حياة في العينة.

                          على الرغم من أن جميع الخصائص المفترضة لأشكال الحياة المريخية الافتراضية التي تمت مناقشتها في الفصل الأول يمكن أن توجه وتوجه البحث الشامل عن البصمات الحيوية ، فإن الافتراض المتعلق بالدور الرئيسي المحتمل أن تلعبه الكيمياء العضوية سيثبت أنه مهم بشكل خاص. يشير هذا الافتراض إلى أن كائنات المريخ ستنتج وتستخدم مجموعة واسعة من الجزيئات الصغيرة والبوليمرات العضوية التي يمكن أن تكون بمثابة بصمات حيوية كيميائية في حالتها السليمة أو المجزأة. ولكن لتطبيق هذه المعرفة على تجارب الاستشعار عن بعد على المريخ أو أجسام كوكبية أخرى ، يحتاج علماء الفلك إلى التمييز بشكل موثوق بين الجزيئات البيولوجية وتلك غير البيولوجية في الأصل. تحدد المناقشة التالية السمات المحددة التي تميز المركبات اللاأحيائية عن المركبات أو الأنماط التي تنتجها الحياة الحالية على الأرض. لمعالجة التركيز على مركزية الأرض في الماضي ، المناقشة

                          يأخذ بعين الاعتبار بعض السمات العامة التي لا يمكن أن تتولد من الناحية اللاأبيولوجية والتي من شأنها أن تكون الأساس لنهج سليم للتعرف على الحياة غير الأرضية.

                          الكيمياء اللاأحيائية

                          توفر الكيمياء اللاأحيائية ، العضوية وغير العضوية ، معلومات مهمة حول المسارات التي ربما أدت إلى نشأة الحياة. لسوء الحظ ، لا يوجد في سيناريوهات أصل الحياة أي إجماع حول توليف المواد العضوية على الأرض في وقت مبكر أو في أي مكان آخر ، وبالتالي لا يمكن لعلماء الأحياء الفلكية البحث عن كيمياء معينة. من بين النماذج التي من المحتمل أن تكون ذات صلة بأصل الحياة ، التصريفات الكهربائية في الغلاف الجوي ، على النحو الذي اقترحه ميلر وأوري ، 4 والتي ثبت أنها تصنع مجموعة من المركبات العضوية ، بما في ذلك الأحماض الأمينية ، من مخاليط الميثان والأمونيا والماء . تنتج تجارب التفريغ القليل من المركبات العضوية عند إجرائها في أنواع مخاليط الغاز المؤكسد من ثاني أكسيد الكربون التي يُعتقد أنها سادت في بدايات المريخ. تشمل العمليات الإضافية التي ربما تكون قد ساهمت في جرد المركبات العضوية في بداية كوكب المريخ تلك المرتبطة بالتأثيرات العابرة لتأثيرات بولييد 5 ، والأهم من ذلك ، مجموعة متنوعة من التفاعلات الكيميائية المحفزة بالمعادن بما في ذلك تفاعلات الصخور المائية (على سبيل المثال ، الثعبان) و التوليف العضوي الذي يحركه Strecker و Fischer-Tropsch و FeS. 6 تنتج تفاعلات الماء والصخور كميات وفيرة من الهيدروجين التي يمكن أن تؤدي إلى تكوين هيدروكربونات تحت سطح الأرض من ثاني أكسيد الكربون وقد ثبت أيضًا أنها تقلل من النيتروجين إلى أمونيا 7 ، وكلاهما يمكن أن يشق طريقهما إلى أسطح الكواكب. تخليق Strecker هو تفاعل الأمونيا وسيانيد الهيدروجين والألدهيدات لإعطاء الأحماض الأمينية والمنتجات ذات الصلة. كيمياء فيشر-تروبش هي تفاعل عالي الحرارة محفز بالمعادن لأول أكسيد الكربون والهيدروجين لإعطاء الهيدروكربونات. تم عرض التخليق العضوي الذي يحركه FeS ، الذي اقترحه W & aumlchtersh & aumluser ، 8 ، 9 تجريبيًا لمجموعة محدودة نسبيًا من التوليفات.

                          من الآمن أن نفترض أن المركبات العضوية التي ربما تكون قد ساهمت في إمكانات البريبايوتك للكوكب كان من الممكن تصنيعها في مكان آخر في النظام الشمسي أو في الفضاء بين النجوم ثم نقلها إلى سطح المريخ عن طريق الكوندريت الكربوني وجزيئات الغبار بين الكواكب. نظرًا لعدم وجود إجماع حول التاريخ الماضي لعمليات البريبايوتك على المريخ ، فمن الأفضل التفكير أولاً في توفر العناصر التي تشكل المادة العضوية.

                          كربون. تم العثور على C كثاني أكسيد الكربون الغازي في الغلاف الجوي للمريخ ، مثل جليد ثاني أكسيد الكربون ، وكمعادن كربونات. تم العثور على الكربونات بكميات صغيرة في النيازك المريخية ولكن لم يتم اكتشافها بكميات كبيرة بواسطة تقنيات الاستشعار عن بعد في المدار أو في التحليلات الكيميائية لثرى المريخ بواسطة مركبات الهبوط.

                          هيدروجين. يوجد H في صورة جليد مائي وبخار وفي معادن رطبة ، وقد يكون موجودًا داخل القشرة كمياه سائلة. تُظهر نسب D / H العالية لمياه المريخ أن المريخ فقد جزءًا من مياهه في الفضاء من الغلاف الجوي العلوي. بسبب الضغط الجوي المنخفض ، فإن الماء السائل غير مستقر على سطح المريخ الحديث. يُعتقد أن القمم الجليدية القطبية تحتوي على كميات كبيرة من جليد الماء ، وقد اكتشف مطياف أشعة جاما على المركبة الفضائية Mars Odyssey كميات كبيرة من الهيدروجين تحت السطح ، ويفترض أن يكون على شكل جليد مائي. 10 وهكذا ، فإن وفرة الهيدروجين لم تكن لتعيق الحياة على المريخ في أي وقت من تاريخه.

                          نتروجين. يتم الاحتفاظ بـ N بشكل سيئ من قبل الكواكب الداخلية بسبب تقلبها واستقرارها مثل N2 وكذلك لعدم الاستقرار النسبي وقابلية الذوبان لأشكاله غير المتطايرة. حاليًا ، 2.7٪ من الغلاف الجوي للمريخ عبارة عن نيتروجين. على الرغم من أهمية النيتروجين للحياة ، فقد يكون نادرًا على المريخ. 11 تشير النسبة الملحوظة البالغة 15 نيوتن / 14 نيوتن إلى أن جزءًا كبيرًا من مخزون نيتروجين الكوكب و rsquos قد فقد في الفضاء. لم تحدد أي قياسات حتى الآن النيتروجين المخزن في المعادن السطحية أو الجوفية.

                          الأكسجين. O موجود في H2O و CO2، في الأكاسيد والمعادن الكبريتية على السطح شديد التأكسد ، وفي السيليكات والمعادن الأخرى داخل القشرة.

                          الفوسفور. معادن الفوسفات في الواقع أكثر وفرة في النيازك منها في معظم الصخور النارية على الأرض. مركبات الفوسفور المتطايرة (خامس أكسيد الفوسفور والفوسفين) نادرة ، مما يجعل معادن الفوسفات أكثر قيمة كمصادر للفوسفور للكائنات الحية من العناصر الحيوية الأخرى ذات الأشكال المتطايرة الشائعة.

                          كبريت. S بكثرة جدًا مثل الكبريتات على سطح المريخ ، والكبريتيدات هي معادن ملحقة شائعة في نيازك المريخ ، ويفترض ، في قشرة المريخ. تشير القياسات النظيرية إلى أن أنواع الكبريت موجودة أيضًا في الغلاف الجوي للمريخ. 12

                          معادن أخرى. تتطلب أيونات المعادن مثل الأنظمة البيولوجية و mdashMg و Ca و Na و K والعناصر الانتقالية و mdashare وفيرة في صخور سطح المريخ ، ويفترض في الصخور الجوفية أيضًا.

                          توقيعات تيران الحيوية والتوقيعات الحيوية المرتقبة المحتملة

                          التوقيعات الحيوية الجزيئية

                          إن كيمياء الكربون للكائنات الأرضية مفهومة جيدًا. يمتلك الباحثون معرفة تفصيلية بآلية التمثيل الغذائي والتكاثر للعديد من الكائنات الحية ويمكنهم التعرف على المواد الكيميائية المتبقية بعد فترة طويلة من انتهاء الحياة. توفر الكيمياء العديد من الأدوات لتحديد الحياة القائمة على الكربون الأحفوري على الأرض ، وربما في جميع أنحاء الكون.

                          على المستوى الأساسي ، يمكن للباحثين فحص التركيب الأولي للمادة العضوية السائبة المحفوظة على المريخ أو في عينات المريخ المرتجعة كمؤشر على التولد الحيوي. على الأرض ، تتكون جميع الكائنات الحية إلى حد كبير من العناصر الستة و mdashC و H و N و O و P و S & mdash التي نوقشت وفرتها أعلاه وفي الفصل 2. تختلف نسبها بين الكائنات الحية والنظم البيئية. 13 يمكن للآليات والمسارات المشاركة في الحفظ تغيير هذه النسب على سبيل المثال ، تنخفض N و P بشكل كبير أثناء التحجر.ومع ذلك ، فإن اكتشاف مادة عضوية في عينة رواسب المريخ مع وفرة كبيرة من N و O و P و S يشير إلى تشابه مع المواد البيولوجية على الأرض. تشير الندرة النسبية لـ N (انظر القسم السابق) جنبًا إلى جنب مع الدور الرئيسي الذي تلعبه في العمليات البيولوجية إلى أن مركبات النيتروجين العضوية ستكون بصمة حيوية محتملة مهمة. 14

                          صاغ علماء الجيولوجيا العضوية المصطلح & ldquobiological marker complex & rdquo or & ldquobiomarker & rdquo لوصف المركبات العضوية الفردية التي تعمل بمثابة بصمات حيوية جزيئية. 15 & ndash 17 تشتمل المؤشرات الحيوية على طيف من الجزيئات الحيوية يمتد إلى تلك الموجودة في الأنظمة الحية (المؤشرات الحيوية للحياة الباقية) ، والمشتقات الأحفورية ذات الصلة بالبنية والتي تم حفظها في الرواسب (المؤشرات الحيوية للحياة الماضية) ، أو المواد الكيميائية المعقدة التي لها سمات عامة مميزة في علم الأحياء ولكن لا يُعرف أي كائن حي سلف لها (تسمى أحيانًا المؤشرات الحيوية اليتيمة). يمكن أن تتضمن المجموعة الأخيرة جزيئات مشتقة من حياة التضاريس غير المعترف بها (الحاضر أو ​​الماضي) أو الحياة خارج كوكب الأرض.

                          تظهر الجزيئات الحيوية بشكل شائع تنوعًا كبيرًا في الهياكل الكيميائية. ومع ذلك ، فإن التحديد الواضح لشيء معقد كيميائيًا وخاصًا بالبيولوجيا مثل الحمض النووي ، أو البروتين ، أو الفوسفوليبيد ، أو الستيرويد ، أو حتى مجموعة مختارة من الجزيئات الصغيرة سيكون من الصعب دحضه كتجربة ناجحة لاكتشاف الحياة. قد تتضمن مثل هذه المجموعة من الجزيئات الصغيرة المنتقاة بعضاً من 20 من الأحماض الأمينية البروتينية الزائدة بشكل كبير عن نظيراتها غير البروتينية ، أو بعض السكريات ، أو مجموعة مختارة من الأحماض الدهنية مثل التي يمكن العثور عليها في الدهون القطبية للكائنات الحية المعاصرة. في حين أن الأحماض النووية والبروتينات والكربوهيدرات والمستقلبات الوسيطة هي مكونات أساسية للحياة ، ومن الواضح أن البصمات الحيوية الجزيئية المحتملة ، يتم إعادة تدوير المركبات في هذه الفئات بسرعة بواسطة أنظمة حية أخرى وهي هشة كيميائيًا. على الأرض ، لا تُعرف بقدرتها على البقاء على قيد الحياة على مدى فترات زمنية جيولوجية.

                          الدهون والبوليمرات الحيوية الهيكلية هي فئات أساسية من الناحية البيولوجية من المركبات المشهورة باستقرارها في ظل الظروف البيئية القاسية. 18 الهيدروكربونات ، على سبيل المثال ، هي فئة من الدهون معروفة بأنها مستقرة على الأرض لأكثر من مليار سنة من النطاقات الزمنية. 19 ، 20 علاوة على ذلك ، يمكن أن تكون هياكلها الكيميائية تشخيصية للبيولوجيا مثل تلك الموجودة في الأحماض الأمينية أو الجزيئات الحيوية الأخرى. تشير الحجج الديناميكية الحرارية إلى أن درجات الحرارة المنخفضة على سطح المريخ ستساعد في الحفاظ على الهيدروكربونات. يأتي الدليل التجريبي المحدد على ذلك من ملاحظات الرواسب البترولية على الأرض: تظهر الخزانات ذات درجة الحرارة العالية تكسيرًا هيدروكربونيًا محسّنًا (أي المزيد من الغازات والهيدروكربونات ذات درجة الحرارة المنخفضة) مقارنةً بالخزانات المكافئة ذات درجة الحرارة المنخفضة.

                          تنتج العديد من البصمات الحيوية الجزيئية المهمة عن ميل الجزيئات التي تحتوي على عدد قليل من ذرات الكربون إلى الوجود في تكوينات كيميائية وتركيبية مختلفة ، تُعرف باسم الأيزومرات. بمعنى آخر ، الأيزومرات عبارة عن جزيئات لها نفس عدد ذرات كل عنصر (أي أن صيغها الكيميائية هي نفسها) ، ولكنها تظهر روابط مختلفة بين و / أو الترتيبات المكانية للذرات المكونة لها. في أبسط الحالات ، قد تكون أيزومرات نفس المركب متطابقة كيميائيًا ولكنها تختلف في قدرتها على تدوير الضوء المستقطب (على سبيل المثال ، تماثل الأحماض الأمينية ، كما هو موضح في المربع 3.1). في الأمثلة الأكثر تعقيدًا ، يكون الاتصال و

                          قد تؤدي الترتيبات المكانية للذرات في الجزيئات العضوية إلى ظهور مركبات لها خصائص كيميائية وفيزيائية مختلفة تمامًا (على سبيل المثال ، الأيزومرات ثنائية الأبعاد والأيزومرات الهيكلية الموصوفة في المربعين 3.2 و 3.3 ، على التوالي). يمكن أن تشير كل هذه الخصائص بشكل لا لبس فيه إلى الأصول البيولوجية لأن الأنظمة الحية تستخدم في كثير من الأحيان واحدًا فقط من الأيزومرات المتعددة التي يمكن أن توجد لأي جزيء معين. 21 ، 22

                          يمكن تحديد مجموعة أخرى مهمة من البصمات الحيوية الجزيئية ، بناءً على ملاحظة أن جميع الكائنات الحية المعروفة تستخدم مجموعة فرعية عالمية من المستقلبات الصغيرة كوحدات بناء عامة لبناء الكتلة الحيوية والجزيئات الحيوية الأكثر تعقيدًا. 23 الأحماض الأمينية العشرون للبروتينات ، والنيوكليوتيدات الأربعة للحمض النووي ، وسلائف الأسيتات لمعظم الدهون هي أمثلة رئيسية لبنات البناء العامة. هذه الحقيقة البسيطة ، وهي أساسية جدًا للحياة على الأرض ، تؤدي إلى أنماط في جزيئات الحياة وفي البقايا الجزيئية للحياة الماضية. هذا في تناقض صارخ مع المركبات العضوية المنتجة في العمليات اللاأحيائية ، والتي لها هياكل وتوزيعات ذات أنماط مختلفة بشكل واضح من المرجح أن تعكس عناصر التحكم في الديناميكا الحرارية. بالنسبة لأي فئة من المركبات العضوية ، ينتج عن التخليق الحيوي أنماط متكررة يمكن التعرف عليها بسهولة من قبل الكيميائيين العضويين. اكتشاف أنماط معينة (على سبيل المثال ، الجزيئات الحيوية مع تفضيل الأعداد الزوجية أو الفردية من ذرات الكربون ، كما هو موضح في المربع 3.4) والموضوعات المتكررة (على سبيل المثال ، عائلات الجزيئات ذات الصلة بمجموعة فرعية محدودة من جميع الأعداد المحتملة لذرات الكربون ، مثل الموصوفة في المربع 3.5) في جزيئات عضوية صغيرة إلى متوسطة الحجم يمكن أن تؤدي إلى التحقق من صحة التوقيعات الحيوية لكل من التضاريس ، وربما الحياة غير الأرضية.

                          مجتمعة ، دفعت هذه الخصائص الكيميائية المختلفة الباحثين إلى تحديد البصمات الحيوية الجزيئية العامة التالية للحياة القائمة على الكربون:

                          التفضيل الدياستيري الأيزوميري (انظر الإطار 3.2) ،

                          تفضيل الأيزومر الهيكلي (انظر الإطار 3.3) ،

                          تكرار الوحدات الفرعية الهيكلية أو النسب الذرية (انظر الإطار 3.4) ، و

                          أنماط التوزيع غير المتكافئة أو مجموعات المركبات ذات الصلة من الناحية الهيكلية (انظر الإطار 3-5).

                          باختصار ، فإن أي عائلة من الجزيئات العضوية الشائعة في الحياة الأرضية (على سبيل المثال ، الدهون) إذا تم اكتشافها على سطح المريخ ستكون علامات بيولوجية مهمة. ومع ذلك ، على مستوى أساسي أكثر ، قد تشير أنماط عدد الكربون ، أو توزيعات الأيزومرات المحدودة ، أو التركيب النظيري (انظر القسم التالي) ، المتسق مع التوليف من جزيئات صغيرة متكررة إلى الطريق إلى اكتشاف الحياة خارج كوكب الأرض ، سواء كانت أرضًا. أو non-terran في بنيتها البيولوجية.

                          التوقيعات الحيوية النظيرية

                          العناصر الأكثر أهمية في الكيمياء العضوية لها نظائر متعددة. يمكن أن تشكل الأنماط النظيرية لهذه العناصر ، وبشكل متزايد ، المعادن الانتقالية بصمات حيوية في عينات التضاريس. هذا هو الحال لأن تجزئة النظائر التي يتم التحكم فيها حركيًا شائعة في علم الأحياء ويمكن أن تكون مهمة ومهيمنة على تجزئة التوازن. على الرغم من أن العمليات الجيولوجية تجزئة هذه النظائر ، فإن العمليات البيولوجية تميل إلى إنتاج تأثيرات مختلفة ، وأحيانًا تشخيصية. على سبيل المثال ، تفرض الإنزيمات المشاركة في تثبيت الكربون وتكوين الميثان وأكسدة الميثان وخفض الكبريتات ونزع النتروجين تجزئة كبيرة بين السلائف والمنتج للكربون والهيدروجين والكبريت والنيتروجين. يمكن استخدام استنفاد أو إثراء بعض النظائر من القيم المتوقعة كتوقيعات حيوية. ومع ذلك ، يمكن لمثل هذه التجزئة أن تكشف عن النشاط البيولوجي فقط إذا كانت جميع المكونات المختلفة للنظام متاحة للقياس وتم تشغيل سلوك النظام المفتوح.

                          لن يتم ملاحظة أي تجزئة إذا تم تحويل كل السلائف إلى منتج ، بغض النظر عما إذا كان التوازن أو التجزئة الحركية تعمل. علاوة على ذلك ، لكي يكون التوقيع الحيوي للنظائر سليمًا ، يجب الحفاظ على مكونات النظام سليمة دون تجزئة لاحقة بواسطة عمليات فيزيائية أو كيميائية. الأسطورة الشائعة هي أن التوقيع النظيري C في مركبات الكربون العضوية من & ناقص 20 & بيرميل إلى & ناقص 80 & بيرميل هو تشخيص للبيولوجيا بغض النظر عن أي عامل آخر. يمكن أن يكون التركيب 13 C في المركبات العضوية توقيعًا حيويًا فقط إذا كان التركيب النظيري لمصدر الكربون الأولي معروفًا أيضًا ، والأهم من ذلك ، إذا كان أصل المواد متوافقًا أيضًا مع العمليات البيولوجية. جعلت هذه القضايا التفسيرات البيولوجية ل

                          من الخصائص المهمة لمركبات الكربون أن نفس الذرات يمكن أن ترتبط ببعضها البعض بنفس الطريقة مع افتراض تكوينات مختلفة في الفضاء. يمكن أن تؤدي الترتيبات ثلاثية الأبعاد المختلفة للجزيئات العضوية التي لها نفس الصيغ الكيميائية والهيكلية إلى عدد من الخصائص المهمة ذات الصلة بدراسة المؤشرات الحيوية. واحدة من هذه الخصائص هي chirality. أي أن بعض الجزيئات لها ذراتها المكونة مرتبة في تكوينين مكانيين مختلفين يمثلان صورًا متطابقة لبعضها البعض. إذا لم تكن الصور المرآة قابلة للتركيب على بعضها البعض ، فيُقال إن الجزيء هو مراوان ويطلق على شكليها البنيويين اسم المتغيرات (الشكل 3.1.1).

                          يتم تصنيع الغالبية العظمى من المركبات المتكونة بيولوجيًا بشكل حصري كواحد أو آخر متماثل ، على سبيل المثال ، السكريات اليمنى والأحماض الأمينية اليسرى هي القاعدة في النظم البيولوجية. تُعرف هذه الظاهرة باسم homochirality. بعض الكائنات الحية ، البكتيريا على سبيل المثال ، قد تصنع نفس المركب الكيرالي في أشكال متشابهة مختلفة. بمجرد أن يموت الكائن الحي ، ويتم إطلاق المواد الكيميائية الحيوية الخاصة به في البيئة ، قد يستمر أو لا يستمر نقاوتها اللولبية اعتمادًا على الاستقرار النسبي للروابط الكيميائية في المتغيرات. يمكن أن تؤدي العمليات الكيميائية الطبيعية المختلفة إلى عملية التعرق ، وتشكيل خليط من المتصادرين. على الرغم من أن التمييز العنصري قد يؤدي إلى فقدان أو تلف التوقيع البيولوجي ، فإن المعدل الذي يحدث به يمكن أن يكون له أيضًا تطبيق عملي ، كما هو الحال في تأريخ المواد العضوية الأحفورية باستخدام درجة تكسير الأحماض الأمينية. الأحماض الأمينية التي تحتوي على فائض طفيف من أصل غير حيوي ، يفترض ، تحدث في النيازك. 1 ، 2 ومع ذلك ، فإن البيولوجيا هي المصدر الأكثر احتمالية للمركبات التي تحدث بشكل محض أو في الغالب كمصطلح واحد.

                          يمكن الكشف عن فائض Enantiomeric بعدة طرق. المركبات اللولبية نشطة بصريًا. أي أنها تقوم بتدوير مستوى الضوء المستقطب الذي يمر عبرها عندما تكون في المحلول. المراقبة المباشرة للنشاط البصري مرهقة. من الممكن الكشف البيوكيميائي عن فائض التماثل ، ولكن المنهجيات محددة بشكل عام للمركبات الفردية أو أنواع المركبات. تتضمن أكثر التقنيات حساسية وقابلة للتطبيق على نطاق واسع القياس غير المباشر من خلال كروماتوغرافيا الغاز أو الكروماتوغرافيا الغازية لقياس الطيف الكتلي.

                          1 J.R. Cronin and S. Pizzarello، & ldquoEnantiomeric الفائض في الأحماض الأمينية النيزكية ، & rdquo علم 275:951-955, 1997.

                          2 م. إنجل وسا ماكو ، محرران ، مبادئ وتطبيقات الكيمياء الجيولوجية العضوية، مطبعة بلينوم ، نيويورك ، 1993.

                          الشكل 3.1.1 يمكن للذرات الموجودة في ألانين & حمض ألفا الأميني أن تتخذ شكلين مختلفين في الفضاء ثلاثي الأبعاد. يُطلق على الشكلين ، L-alanine و D-alanine ، اسم enantiomers لأنهما عبارة عن صور مرآة غير قابلة للتركيب لبعضهما البعض. تنتج العمليات اللاأحيائية مخاليط متساوية من كل من المتغيرات L و D ، لكن الحياة الأرضية تستخدم بشكل تفضيلي الشكل L أو D. على سبيل المثال ، تستخدم معظم الكائنات الحية على الأرض حصريًا الشكل L من والأحماض الأمينية ألفا. تظهر الروابط الكيميائية الموجهة للخارج والداخل من مستوى الصفحة كأوتاد صلبة أو متقطعة ، على التوالي. بإذن من روجر إي. سومونز ، معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.

                          التفضيل Diastereomeric

                          التفضيل Diastereomeric هو مظهر آخر من مظاهر قدرة الذرات في جزيئات معينة على تحمل اتجاهات مختلفة في الفضاء. إذا لم يكن الترتيبان المكانيان للذرات صورتين متطابقتين لبعضهما البعض ، فإن الأشكال الجزيئية المختلفة تُعرف باسم دياستيريومرز أو أيزومرات ثنائية (الشكل 3.2.1). على عكس المتغيرات ، فإن الأيزومرات ثنائية الأبعاد لها خواص فيزيائية وكيميائية مختلفة ويمكن فصلها عن طريق كروماتوغرافيا أو عمليات أخرى تستغل الفروق الدقيقة في القطبية. السكريات البسيطة هي أمثلة جيدة على الأيزومرات الثنائية وكلما كان الجزيء أكثر تعقيدًا ، زادت احتمالات تكوين دياستيريومرات. وهكذا ، على سبيل المثال ، يمكن أن يوجد كوليسترول الستيرويد (انظر الشكل 3.2.2) في 256 تكوينًا هيكليًا مختلفًا ، لكن الأنظمة الحية تستخدم واحدًا فقط منها. 1

                          1 ك. بيترز ، ج. والترز ، دليل العلامات الحيوية، مطبعة جامعة كامبريدج ، 2004.

                          الشكل 3.2.1 تتضح قدرة الذرات في الجزيئات العضوية على افتراض تكوينات متعددة في الفضاء ثلاثي الأبعاد من خلال هذه الأشكال الثلاثة لحمض الطرطريك. الهياكل A و B و A و C عبارة عن صور معكوسة متراكبة لبعضها البعض ومن ثم يطلق عليها diastereomers. الهياكل B و C عبارة عن صور معكوسة غير قابلة للتركيب لبعضها البعض ، وبالتالي فهي متشابهة (انظر الإطار 3.1). بإذن من روجر إي. سومونز ، معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.

                          الشكل 3.2.2 بنية الكوليسترول مع ثماني ذرات كربون غير متماثلة تم تحديدها برقم موقعها. من الناحية النظرية ، يمكن أن يوجد هذا المركب في ما يصل إلى 256 (2 8) من الأيزومرات الفراغية الممكنة ، ومع ذلك فإن التخليق الحيوي ينتج فقط الواحد الموضح.

                          بيانات نظائر الكربون أو النيتروجين أو الكبريت في رواسب أرشيان ، على سبيل المثال ، قابلة للنقاش. 24 & ndash 27 على الرغم من أنه من غير المحتمل أن تسفر عن بصمات حيوية لا لبس فيها في المستقبل القريب ، إلا أن التحليلات النظيرية لرواسب المريخ والغازات الجوية ستكون مهمة لتمييز تطورها ولإنشاء بيانات مقارنة ، كما هو الحال على الأرض. يعد تحديد مجموعة من البيانات النظيرية الداعمة في مسار التفاعل ، وسياقه البيئي ، هو النهج الأكثر فاعلية لتحديد التوقيع الحيوي للنظائر. توضيح النظائر النظامية لـ

                          الايزومرات الهيكلية

                          إن ميل مركبات الكربون إلى الوجود مع أنظمة الحلقة المتعددة وعدم التشبع يعني أن المركب العضوي العام Cصحفنصاسصرسش، يمكن أن تفترض مجموعة كبيرة ومتنوعة من الهياكل الممكنة ، والمعروفة باسم الايزومرات الهيكلية. 1 على الرغم من إمكانية التنوع ، لاحظ الباحثون أن المواد الكيميائية الحيوية المركبة بشكل طبيعي تقع في أنماط ، وأن عدد المركبات المعروفة ليس سوى مجموعة فرعية صغيرة مما هو ممكن كيميائيًا. علاوة على ذلك ، قد يكون الجزيء الحيوي هو الهيكل الأقل تفضيلًا من الناحية الديناميكية الحرارية ضمن مجموعة من الأيزومرات الممكنة إذا كان هذا الجانب يعزز قدرته الوظيفية.

                          يتم فصل الايزومرات الهيكلية بسهولة باستخدام اللوني. في كثير من الحالات ، ولكن ليس كل الحالات ، تكون أطيافها الكتلية مميزة أيضًا. كما هو الحال مع الأشكال الأخرى من التماكب ، فإن الأدوات التوافقية مثل أجهزة قياس الطيف الكتلي - الكروماتوغرافيا الغازية وأجهزة الكروماتوغرافيا السائلة - مطياف الكتلة توفر الأدوات الأكثر حساسية والتشخيص لتحليل التتبع.

                          1 إي. إلييل ، س. ويلن ، ول. ماندر الكيمياء المجسمة للمركبات العضوية، وايلي ، نيويورك ، 1994.

                          كانت الدورة C على الأرض جارية منذ أكثر من 50 عامًا ، ولا يزال هناك الكثير مما يجب فهمه. 28 ، 29 من المضاعفات الإضافية لدراسات المريخ الدرجة غير المعروفة التي تؤدي بها العمليات الجوية غير البيولوجية إلى تجزئة النظائر.

                          مثال على المرقم الحيوي النظائري الذي يمكن استخدامه في البحث عن الحياة على المريخ هو نسبة 18 O / 16 O في الفوسفات. 30 فوسفور على شكل فوسفات (ص4 3 & ndash) في المواد الوراثية وأغشية الخلايا ، وكعامل مساعد وجزيء لنقل الطاقة في بيولوجيا التضاريس. على الأرض ، المصدر النهائي لـ PO4 3 & ndash هو أباتيت يذوب ومعالج بيولوجيًا ويعاد ترسيبه على هيئة PO رسوبية مختلفة.4 3 & ndash والمراحل على شكل رواسب فوسفات الكالسيوم الحيوية (الفوسفوريت). PO المعالجة بيولوجيا4 3 & ndash على الأرض يحتوي على بصمة O-isotopic قوية والتي تم تطويرها بشكل كبير من قيم خط الأساس اللاأحيائية للأباتيت. على كوكب المريخ ، يمكن استخدام تطور نسب 18 O / 16 O في الفوسفات من خط الأساس اللاأحيائي كعلامة حيوية. علاوة على ذلك ، فإن نسبة 18 O / 16 O لـ PO4 3 & ndash يسجل تفاعلات التبادل الحراري ودرجات الحرارة العالية مع الماء ، مما يجعل PO أيضًا4 3 & - مؤشر محتمل للنشاط الحراري المائي الماضي على سطح المريخ. 31

                          يتعلق مثال إضافي للتأثير النظيري بالاتجاه في العمليات البيولوجية لتكوين الجزيئات الكبيرة عن طريق الإضافة المتكررة لوحدات فرعية من ذرتين أو خمس ذرات كربون (انظر الإطار 3.4). اللبنات الدهنية خلات (C2) و isopentenyl pyrolphosphate (C5) ، على سبيل المثال ، غير متجانسة نظريًا. توفر الأسيتات أحد أفضل الأمثلة لأنها تظهر اختلافات كبيرة جدًا في محتويات 13 درجة مئوية من كربونات الميثيل والكربوكسيل. 32 العواقب العلنية هي الترتيب النظائري للأحماض الدهنية والفرق النظيري الرئيسي بين الدهون الأسيتوجينية والبولي إيزوبرينويد. في كائن حي واحد ، تعتمد الاختلافات النظيرية بين الدهون الأسيتونية والبولي إيزوبرينويد على عدد ذرات الكربون متعدد الأيزوبرينويد التي تنشأ من استقلاب الأسيتات مقابل استقلاب الكربوهيدرات. 33

                          التوقيعات الحيوية المورفولوجية

                          تمثل البصمات الحيوية المورفولوجية فئة الأشياء التي يمكن تفسيرها على أنها تدل على الحياة بناءً على حجمها وتوزيعها وشكلها ومصدرها. تحدث السمات المهمة على كل من المقياس العياني (على سبيل المثال ، الستروماتوليت والهياكل الرسوبية المستحثة بالميكروبات) والميكروسكوب (مثل الأحافير الدقيقة). إذا تم اكتشافها على سطح المريخ ، فإن السمات المورفولوجية الكبيرة مثل الستروماتوليت ، على الرغم من كونها موضوعًا لبعض الخلاف كمؤشر نهائي للتكاثر الحيوي ، فإن 34 ستثبت أنها أهداف مرغوبة للغاية لمزيد من الدراسة و / أو عودة العينة. 35 و - 37

                          الوحدات الفرعية و اللبنات الأساسية للجزيئات العضوية المعقدة

                          تقريبًا يتم إنشاء جميع الجزيئات الحيوية من عدد محدود من الوحدات الفرعية العامة أو وحدات البناء ، وأشهر الأمثلة هي البروتينات والأحماض النووية. الدهون ، التي تتكون من لبنتين أساسيتين فقط ، هي بوليمرات من سلائف أسيتات أو أيزوبنتينيديفوسفات. تفتقر المنتجات النهائية إلى وظيفة التحلل المائي (على سبيل المثال ، روابط الببتيد) عند النقطة التي تنضم فيها الوحدات الفرعية ، وعلى عكس البروتينات والأحماض النووية الأخرى ، لا يمكن إزالة البلمرة من الدهون.

                          من الأمثلة الكلاسيكية للدهون تلك الموجودة في طبقات الدهون الغشائية للبكتيريا وحقيقيات النوى وتتكون من الأحماض الدهنية المؤسترة إلى الجلسرين. الأحماض الدهنية الأكثر شيوعًا هي منتجات الأسيتات وبالتالي تحتوي على أرقام كربون (على سبيل المثال ، C14، ج16، ج18، و ج20). توجد أعضاء مرقمة بالكربون الفردي ، يتم تصنيعها بشكل عام من بادئ غير أسيتيل ، ولكنها أقل وفرة. يتم تمديد طول سلسلة الأحماض الدهنية عن طريق إضافة المزيد من وحدات الأسيتات. ينتج عن تفاعلات الإنهاء والتعديل مثل إزالة التشبع أو الاختزال أو نزع الكربوكسيل سلسلة مشتركة من الوزن الجزيئي الوسيط من المنتجات مثل شموع النباتات والطحالب المكونة من كحولات ذات أرقام زوجية (على سبيل المثال ، C26، ج28، ج30، ج32) والهيدروكربونات ذات الأرقام الفردية (على سبيل المثال ، C25، ج27، ج29، ج31).

                          يتم عرض توضيح إضافي لمبدأ الكتلة الإنشائية بواسطة terpenoids.هذه البوليمرات من & Delta3-isopentenyldiphosphate لها أصول أكثر تعقيدًا إلى حد ما وهياكل أكثر تعقيدًا (الشكل 3.4.1). نتيجة للتخليق الحيوي للأيزوبرينويد وتطوره عبر الزمن الجيولوجي ، تحتوي الحياة الأرضية على مجموعة هائلة من الجزيئات المعقدة المرتبطة من خلال C5 هندسة معمارية. إن تعدد مسارات التخليق الحيوي للأيزوبرينويد ، وتوزيعها عبر مجموعات مختلفة من النشوء والتطور ، ومتطلباتها ، أو غير ذلك ، للأكسجين الجزيئي ، وأنواع التعديل اللاحق للتوليف تُحمل عمومًا لتوفير بصمة حيوية قوية للأصول التطورية. على سبيل المثال ، الجزيئات الناتجة عن المسار الموضح في الشكل 3.4.1 شديدة التشخيص للتخليق الحيوي لأنها ، بشكل فردي ، تظهر العديد من ميزات التخليق الحيوي (على سبيل المثال ، عدد الكربون ، والتزاوج ، ومجموعات فرعية من الأيزومرات).

                          Crocetane ، 2،6،10-trimethyl-7- (3-methylbutyl) -dodecane ، squalene ، و biphytane هي مركبات متفرعة بشكل غير منتظم ، في حين أن الفيتان ، اللابدين ، والكورين منتظم ويتم بناؤها من أربع وحدات إيزوبرين مرتبطة بالرأس. توضح هذه المركبات أيضًا كيف يمكن تشخيص الهياكل المختلفة لفيزيولوجيا معينة (فيتول وفارنسول من أجل التمثيل الضوئي ، أو فيتان للعديد من العتائق ، أو كروسيتان للميثانوتروفي) أو كائنات معينة (2،6،10-تريميثيل-7- (3-ميثيل بيوتيل) -دوديكان للدياتومات biphytane ل crenarchaeota labdane و kaurane للصنوبريات).

                          1 G. Ourisson و P. Albrecht & ldquoHopanoids. 1. Geohopanoids: المنتجات الطبيعية الأكثر وفرة على وجه الأرض؟ ، و rdquo حسابات البحوث الكيميائية 25:398-402, 1992.

                          إن الكاميرات وأجهزة التصوير الطيفية في مهام الكشف عن الحياة السابقة والمستمرة والمخططة إلى المريخ قادرة على تحديد الهياكل والأشياء التي تتراوح من المجهرية إلى الصغيرة التي تعتبر على الأرض إشارات مرئية للنشاط البيولوجي في الماضي أو الحاضر. تشمل هذه الكائنات والتركيبات الميكروبات السليمة ، والميتازوا والميتافيتات ، والستروماتوليت ، والحصائر الميكروبية ، وغيرها من الهياكل واسعة النطاق المكونة من تجمعات من الخلايا ، وكذلك الأجزاء المكونة للكائنات متعددة الخلايا مثل الأكياس ، وحبوب اللقاح ، والأجنة ، والأعضاء ، وما إلى ذلك. . على الأرض ، تنتشر هذه الأجسام في البيئات السطحية وتحت السطح العميق ولا تترك أي شك حول مدى وفرة الحياة وثباتها. يمكن للباحثين أيضًا ، إلى حد ما ، التعرف بصريًا في رواسب الأرض ورسكووس على حياة أحفورية غنية تمتد في العمر إلى أكثر من ملياري سنة. حتى الآن ، لم يتم التعرف بشكل مقنع على مثل هذه الأجسام المرئية و ldquobiological و rdquo على المريخ أو في النيازك المريخية. إذا كانت الحياة موجودة ، أو كانت موجودة في الماضي ، على المريخ أو غيره

                          الشكل 3.4.1 تراكيب بعض الجى المنتظم وغير المنتظم والدورى2O (ديتيربينويد) و ج3O (ترايتيربينوبيد) و ج4الهيدروكربونات O (tetr مراجعات في علم المعادن والجيوكيمياء 43: 225-277, 2001).

                          الكواكب ، الأدلة لم تكن وشيكة. في كثير من النواحي ، يعكس البحث عن حياة المريخ البحث عن الحياة المبكرة على الأرض ويواجه عقبات مماثلة. في محاولة لإعادة بناء تاريخ الحياة الأرضية وتاريخ rsquos مرة أخرى في العصور السحيقة ، يواجه الباحثون مشكلة السجل الذي أصبح أكثر غموضًا من خلال العمليات الجيوكيميائية والجيولوجية التي تعيد باستمرار سطح الأرض وتعديل السجل الصخري.

                          لقد أدى سوء الحفظ والغموض حول ما يشكل توقيعًا حيويًا إلى إرباك البحث عن دليل مرئي على الحياة الميكروبية المبكرة على الأرض 38 & ndash 45 وفي نيزك المريخ ALH 84001 على وجه الخصوص. 46 التقارير ذات الصلة ، وبعض الخلافات الناشئة عنها ، تعلم الباحثين أن استخلاص الاستدلال على التولد الحيوي على أساس التشكل محفوف بالصعوبات. إذا كانت الميزة التي يتم ملاحظتها متآزرة بشكل واضح مع الصخور المضيفة وتعرض توزيعًا محدود الحجم (الطول والعرض) ، فهذا يدل على وجود خلوي

                          العناقيد وأنماط التوزيع غير المتكافئة للمركبات ذات الصلة من الناحية الهيكلية

                          يؤدي التخليق الحيوي للجزيئات العضوية الكبيرة من الجزيئات الأصغر ، كما نوقش في المربع 3.4 ، إلى عواقب أوسع ، يمكن من حيث المبدأ ، استخدام الدليل كمؤشرات حيوية. تخليق الدهون بواسطة الكائنات الحية ، على سبيل المثال ، من C2 مسخ5 كتل البناء تخلق مجموعات من المركبات التي تختلف من قبل ن ج2 (الدهون الأسيتوجينية) أو ن ج5 وحدات (polyisoprenoids) ، أين ن هو مداخلة إيجابية. في عينة نموذجية من الدهون الأرضية ، وجد الباحثون ، على سبيل المثال ، غلبة للأحماض الدهنية ذات الأرقام الزوجية الكربونية في شمع الأوراق C15، ج20، و ج25 الأيزوبرينويدات الحلقية C20 و ج30 التربينويدات الحلقية بما في ذلك المنشطات و C.40 الكاروتينات. يمكن التعرف على مجموعات فرعية من هذه السمات في المواد شديدة التغيير أو المعالجة مثل البترول ، حيث نألكانات قد تعرض تفضيلات لأرقام الكربون الفردية على الزوجية أو الزوجية على الفردية. مجموعات أرقام الكربون لديها القدرة على أن تكون بصمات حيوية لأنها تشير إلى تخليق حيوي من لبنات بناء عالمية.

                          بالإضافة إلى الأنماط الواضحة للمركبات ذات الصلة التي تختلف باختلاف ذرتين أو خمس ذرات كربون ، فإن عمل الإضافة المتكررة لـ C2 مسخ5 تؤدي الوحدات الفرعية إلى توقيع حيوي إضافي مهم. تميل المواد الكيميائية الحيوية الوظيفية ، مثل الدهون ، إلى إظهار تجمعات المركبات ذات الصلة في نطاقات الوزن الجزيئي المنفصلة. تتضمن أمثلة المجموعات التي شوهدت ما يلي:

                          ج1517 و ج2533، على التوالي ، للهيدروكربونات المرتبطة ، على سبيل المثال ، بالبكتيريا والنباتات

                          ج2630 للستيرولات المرتبطة بمعظم حقيقيات النوى

                          ج30 لترايتيربينويدات المرتبطة بالنباتات والبكتيريا و

                          ج20، ج25، ج30، و ج40 للدهون المرتبطة بالعتائق.

                          تم وصف علامة حيوية إضافية متعلقة بالتكتل والتجزئة النظيرية في القسم الفرعي "التوقيعات الحيوية النظيرة". & rdquo

                          من العوامل التي تعقد استخدام هذه البصمات الحيوية حقيقة أن معظم عينات المواد العضوية المنتجة بيولوجيًا تأتي من الكائنات الحية الموجودة في النظم البيئية المعقدة. المكونات المتطايرة للحصيرة الميكروبية ، على سبيل المثال ، ستظهر فئات مركبة بأرقام كربون موزعة تقريبًا كما هو موضح أعلاه وفي المربع 3.4. وبالمثل ، فإن الدهون الموجودة في الأغشية الحيوية من الفتحات الحرارية المائية تُظهر توزيعًا غير متساوٍ لعدد الكربون. 1 السجل الجيولوجي حافل بأمثلة إضافية. 2 علاوة على ذلك ، فإن C2530 قد يحتوي الكسر على مادة أكثر من C1520 جزء. هذا & ldquolumpiness & rdquo يتناقض بشكل صارخ مع ما نراه في تجمعات الجزيئات المصنوعة بطريقة غير حيوية. 3 ، 4 عملية Fischer-Tropsch المستخدمة في تصنيع الهيدروكربونات ، على سبيل المثال ، تخلق جزيئات ذات توزيع أسي للأحجام ، باستخدام C1 & GT ج2 & GT ج3 & GT ج4وهكذا ، تتراجع إلى الصفر تقريبًا بواسطة C.30. وبالمثل ، فإن الأحماض الأمينية التي تظهر في النيازك تظهر المزيد من الكربون1 من ج2 من ج3 من ج4 وما إلى ذلك وهلم جرا. 5 - 8

                          1 L.L. Jahnke، W.Eder، R. Huber، J.M. Hope، K.U. هينريشس ، جي إم هايز ، دي جي. دي ماريه ، S.L. كادي و ر. الاستدعاء ، & ldquo تحليلات الدهون والنظائر الكربونية المستقرة لمجتمعات الأخطبوط الربيعية شديدة الحرارة مقارنة بممثلي Aquificales ، & rdquo علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي 67:5179-5189, 2001.

                          2 ك. بيترز ، ج. والترز ، دليل العلامات الحيوية، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، المملكة المتحدة ، 2004.

                          3 انظر ، على سبيل المثال ، B. Sherwood Lollar، T.D. Westgate، J.A. وارد ، ج. سلاتر ، وج. طبيعة سجية 416:522-524, 2002.

                          4 انظر ، على سبيل المثال ، M. Allen، B. Sherwood-Lollar، B. Runnegar، D.Z. Oehler و J.R. Lyons و CE Manning و ME Summers و ldquoIs Mars Alive؟ ، & rdquo إيوس 87: 433 و 439 ، 2006.

                          5 M.A. Sephton، & ldquoOrganic Compounds in Carbonaceous Meteorites، & rdquo تقارير المنتجات الطبيعية 19:292-311, 2002.

                          6 م.إ.سفتون ، سى تى. Pillinger، and I. Gilmour، & ldquoAromatic Moities in Meteoretic Macromolecular Materials: التحليلات عن طريق الانحلال الحراري المائي و 13 درجة مئوية من المركبات الفردية ، & rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:321-328, 2000.

                          7 م.أ.سفتون ، سى تى. Pillinger، and I. Gilmour & ldquo التحلل اللوني للغاز واللوني ndash علوم الفضاء الكوكبي 47:181-187, 2001.

                          8 ماجستير سيفتون ، جي دي لوف ، ج.إس. واتسون ، أ. فيرشوفسكي ، آي. Wright، C.E. Snape، and I. Gilmour، & ldquo جيوتشيميكا et Cosmochimica Acta 68:1385-1393, 2004.

                          التدهور ، أو جزء من مجموعة سكانية يمكن تمييزها تحدث في مراحل منفصلة داخل العينات على الأرض ذات الصلة بسياق العينة ، ثم يكون هناك ما يبرر إجراء مزيد من التحقيق. 47 أظهرت المناقشات حول الحياة المبكرة و ALH 84001 (انظر الفصل 2) أنه يجب دمج علم التشكل مع كل من الكيمياء والسياق لتمكين الكشف الواضح عن الحياة. ومع ذلك ، فإن علم التشكل ذو قيمة عالية للكشف عن الأهداف ذات الأهمية لمزيد من التحقيق ، ولا سيما الهياكل العيانية مثل الستروماتوليت ، والحصائر الميكروبية ، وغيرها من المجاميع الكبيرة الحجم التي أنشأتها مجتمعات الكائنات الحية الدقيقة.

                          التوقيعات الحيوية المعدنية وغير العضوية الكيميائية

                          يمكن أن تشكل المعادن والكيمياء لمواد الأرض توقيعًا حيويًا في بعض الأنظمة حيث تقوم الكائنات إما بتسريع أو تثبيط التفاعلات الممكنة من الناحية الديناميكية الحرارية. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن للكائنات الحية تغيير كيمياء الصخور والسوائل والغازات من خلال عمليات الإفراز والاستيعاب ونقل الإلكترون ، مما يؤدي أحيانًا إلى إنشاء تدرجات معدنية أو كيميائية تختلف عن تلك التي قد تنشأ في بيئة غير حيوية. على الرغم من وجود بعض الأمثلة على البصمات الحيوية المعدنية على الأرض التي تحدد بشكل لا لبس فيه أصلًا حيويًا (على سبيل المثال ، الدياتومات والعصائر) ، فمن غير المحتمل أن تكون قابلة للتطبيق على المريخ. 48 يمكن أن توفر معظم الأنواع الأخرى من البصمات الحيوية الكيميائية غير العضوية دليلاً غير مباشر فقط على وجود الحياة ، وبالتالي من المرجح أن تشكل أدلة داعمة مصاحبة لمعايير تشخيصية أخرى. نناقش أدناه أمثلة على البصمات الحيوية غير العضوية.

                          يمكن أن تؤثر الكائنات الحية على هوية المراحل التي تظهر في السجل الصخري. على سبيل المثال ، تقوم بعض البكتيريا بتحويل الماكيناويت إلى الجريجيت (الكبريتيدات) ، وبعض الفطريات تعزز تكوين الأقمار الصناعية (Ca oxalate) في التربة. ترتبط هذه التأثيرات بالقدرة البيولوجية على نواة المعادن في قوالب عضوية ، أو بإنتاج روابط عضوية تعمل على إذابة العناصر ، أو تؤثر على آليات النمو ، أو تترسب كأملاح. يمكن أن يكون أيضًا إدراج الجزيئات العضوية أو شوائب المغذيات الدقيقة في رواسب المعادن مؤشراً على النشاط البيولوجي.

                          قد تسفر الخصائص الفيزيائية للمعادن أيضًا عن أدلة غير مباشرة ، وإن كانت غامضة ، على العمليات البيولوجية. على سبيل المثال ، قد يشير توزيع حجم الرواسب بشكل غير مباشر إلى أصل حيوي ، بالنظر إلى أن العديد من المنتجات الثانوية المعدنية لعملية التمثيل الغذائي هي نانو بلورية لأنها تتشكل في ظل ظروف تشبع عالي. 50 قد يكون الحفر السطحي أو العادة البلورية ، التي يمكن أن تتأثر بالإفرازات البيولوجية أو تكوين الأغشية الحيوية ، مؤشرات غير مباشرة للكائنات الحية. يمكن أيضًا استنتاج الظواهر البيولوجية في بعض الحالات من خصائص تجمعات المعادن. من الأمور ذات الأهمية المحتملة للمريخ خاصية التجميع المميزة لمعادن الحديد التي ترسبها البكتيريا. على سبيل المثال ، تم افتراض كل من توزيع الحجم وتجميع بلورات المغنتيت على أنها بصمات حيوية ، 51 ، 52 على الرغم من أن هذه الخصائص قد نُسبت أيضًا إلى العمليات اللاأحيائية ، 53 مما يشير إلى الطبيعة الغامضة للخصائص المعدنية باعتبارها بصمات حيوية.

                          يمكن أيضًا أن تكون التدرجات في تركيز العناصر المسجلة في مواد الأرض بمثابة تشخيص للظواهر البيولوجية. من المظاهر المعروفة للتدرجات الأولية التي تحركها العمليات البيولوجية آفاق التربة المعينة التي يحشد فيها نضح المعقدات العضوية العناصر وينتج أنماطًا تدل على وجود الكائنات الحية. 54 قد يكون تكوين التدرجات في تركيز العناصر على مقياس متر في آفاق التربة وعلى نطاق ميكرون على الأسطح المعدنية أو في المجتمعات الداخلية الحجري مهمة. 55 & ndash 57 إن استيعاب العناصر النزرة بتركيز منخفض بواسطة الكائنات الحية الدقيقة أو عزل العناصر السامة في رواسب بوساطة بيولوجية يمكن أن يخلق أيضًا توزيعات للعناصر النزرة التي تسجل الوجود المسبق للكائنات الحية في الثرى أو البيئات الرسوبية.

                          كما تم اقتراح حالات شاذة في تركيز الفوسفور كمؤشرات حيوية محتملة يمكن استخدامها في البحث عن الحياة على المريخ. 58 الفوسفور ص4 3 & ndash يستخدم في مجموعة متنوعة من العمليات والمواد البيولوجية. المصدر النهائي لـ PO4 3 & ndash على الأرض عبارة عن أباتيت ناري ، يتم معالجته بيولوجيًا وإعادة ترسيبه في صورة فوسفات الكالسيوم الحيوي (الفوسفوريت). على الأرض ، ص4 3 & ndash يمتص بشدة لأكاسيد الحديد والألمنيوم وأوكسي هيدروكسيدات تحت الظروف المائية. قد تكون مراحل الفوسفور الموجودة في تربة المريخ والبيئات الرسوبية وبالاقتران مع أكاسيد الحديد الوفيرة على المريخ هدفًا جيدًا في البحث عن الفوسفور كمؤشر حيوي. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن استخدام أنماط تركيز الفوسفور لتوجيه البحث عن PO المحتملة4 3 & - البصمات الحيوية وأنواع أخرى من الحفريات.

                          بناءً على هذه الاعتبارات ، أكدت المناهج السابقة والحالية لاستكشاف المريخ البيولوجي بشدة على حزم الأدوات القادرة على اكتشاف البصمات الكيميائية للحياة ، وخاصة مركبات الكربون ، والتوقيعات النظيرية ، والعديد من منتجات التمثيل الغذائي الأخرى. وضعت ورشة العمل عام 2001 حول البصمات الحيوية التي نظمتها فرقة العمل الخاصة بالعلامات الحيوية التابعة لوكالة ناسا أهدافًا شاملة لتطوير فهم أفضل للبصمات الحيوية. لسوء الحظ ، على الرغم من ذلك ، لم يتم نشر نتائج مداولات مجموعة العمل و rsquos بالكامل. 59 نظرًا لأنها تمثل نقطة انطلاق مهمة للمناقشات المستقبلية ، فقد ورد ذكر هذه الأهداف في الملحق ج.

                          المراجع

                          1. ج. ج. Brocks و R.E. الاستدعاء ، & ldquo الهيدروكربونات الرسوبية ، المؤشرات الحيوية للحياة المبكرة ، & rdquo الصفحات 65-115 بوصة رسالة في جيوكيمياء (HD Holland and K.Turekian، eds.)، 2003 K.E. بيترز ، ج. والترز ، المرقم الحيوي يرشد، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 2004.

                          2. انظر ، على سبيل المثال ، A.H. Knoll، R.E. Summons، J.R. Waldbauer and J.E. Zumberge، & ldquoSuccessions in Biological Primary Productivity in the Oceans & rdquo in تطور الكائنات الضوئية في المحيطات (P. Falkwoski and A.H Knoll eds) ، في الصحافة K.E. بيترز ، جي إم مولدوان وسي سي والترز ، دليل العلامات الحيوية، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 2004.

                          3. انظر ، على سبيل المثال ، A.I. رشدي و ب. Simoneit ، & ldquo ، تكوين الدهون بواسطة تخليق نوع فيشر تروبش المائي على مدى درجة حرارة من 100 إلى 400 درجة مئوية ، & rdquo أصول الحياة وتطور المحيطات 31: 103-118، 2004 J.D. Pasteris and B. Wopenka، & ldquoLaser & ndashRaman Spectroscoy (Communication Arising): Images of the Earth & rsquos أول الأحافير؟ طبيعة سجية 420: 476-477، 2002 B. Sherwood Lollar، T.D. Westgate، J.A. وارد ، ج. سلاتر ، وج. طبيعة سجية 416: 522-524، 2002 T.M. ماكولوم وجي إس. Seewald، ldquo ، التركيب النظيري للكربون للمركبات العضوية التي ينتجها التوليف اللاأحيائي في ظل الظروف المائية الحرارية ، & rdquo رسائل علوم الأرض والكواكب 243:74-84, 2006.

                          4. S.L. Miller، & ldquo إنتاج بعض المركبات العضوية في ظل ظروف الأرض البدائية المحتملة ، مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية 7:2351, 1955.

                          5. ج. التثقيب ، & ldquo تأثيرات البولييد وحالة أكسدة الكربون في الأرض و rsquos في الغلاف الجوي المبكر ، & rdquo اصول الحياة و تطور المحيط الحيوي 20:199-231, 1990.

                          6. انظر ، على سبيل المثال ، R.M. Hazen & ldquoLife & rsquos Rocky Start ، & rdquo Scientific American 284(4):76-85, 2001.

                          7. ج. برانديس ، نيوزيلندي بوكتور ، جي دي كودي ، بكالوريوس كوبر ، ر. هازن ، وه. Yoder ، & ldquoAbotic النيتروجين الحد من الأرض في وقت مبكر ، rdquo طبيعة سجية 395:365-367, 1998.

                          8. G.W & aumlchtersh & aumluser، & ldquo قبل الإنزيمات والقوالب: نظرية الأيض السطحي ، & rdquo مراجعة علم الأحياء الدقيقة 52:452-484, 1988.

                          9. G.W & aumlchtersh & aumluser، & ldquoEvolution of the First Metabolic Cycles، & rdquo وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 87:200-204, 1990.

                          10. دبليو. بوينتون ، دبليو سي. فيلدمان ، إس دبليو. سكويرز ، T.H. بريتي مان ، J. Br & Uumlckner ، L.G. إيفانز ، آر. ريدي ، R. Starr ، J.R. Arnold ، D.M. دريك ، P.A.J. إنجليرت ، إيه إي ميتزجر ، آي ميتروفانوف ، ج. Trombka، C. d & rsquoUston، H. W & aumlnke، O. Gasnault، D.K. حمارة ، د. جينس ، آر إل مارسياليس ، إس. موريس ، آي ميكيفا ، ج. تيلور ، ر. علم 297:81-85, 2002.

                          11. د. كابوني ، ر. بوبا ، ب. فلود ، كيه. نيلسون ، و ldquoGeochemistry. اتبع النيتروجين ، rdquo. علم 312:708-709, 2006.

                          12. جيه فاركوهار ، جيه سافارينو ، T.L. جاكسون ، م. ثيمنس ، & ldquo دليل وجود كبريت الغلاف الجوي في الثرى المريخي من نظائر الكبريت في النيازك ، & rdquo طبيعة سجية 404:50-52, 2000.

                          13. P.G. Falkowski و CS Davis، & ldquoNatural Proportions، & rdquo طبيعة سجية 431:131, 2004.

                          14. د. كابوني ، ر. بوبا ، ب. فلود ، كيه. نيلسون ، و ldquoGeochemistry. اتبع النيتروجين ، rdquo. علم 312:708-709, 2006.

                          15. G. Eglinton و M. Calvin & ldquoChemical Fossils، & rdquo Scientific American 261:32-43, 1967.

                          16. م. إنجل وسا ماكو ، محرران ، مبادئ وتطبيقات الكيمياء الجيولوجية العضوية، مطبعة بلينوم ، نيويورك ، 1993.

                          17. ك. بيترز ، ج. والترز. دليل العلامات الحيوية، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 2004.

                          18. م. إنجل وسا ماكو ، محرران ، مبادئ وتطبيقات الكيمياء الجيولوجية العضوية، مطبعة بلينوم ، نيويورك ، 1993.

                          19. ج. ج. Brocks و R.E. الاستدعاء ، & ldquo الهيدروكربونات الرسوبية ، المؤشرات الحيوية للحياة المبكرة ، & rdquo الصفحات 65-115 بوصة رسالة في جيوكيمياء (HD Holland and K. Turekian، eds.)، 2003.

                          20. ك. بيترز ، ج. والترز. دليل العلامات الحيوية، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 2004.

                          21. ك. بيترز ، ج. والترز ، دليل العلامات الحيوية، مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 2004.

                          22. إي. إلييل ، س. ويلن ، ول. ماندر الكيمياء المجسمة للمركبات العضوية، وايلي ، نيويورك ، 1994.

                          23. انظر ، على سبيل المثال ، N.A. Campbell and J.B. Reece، مادة الاحياء (الطبعة السابعة) ، بنيامين كامينغز ، 2004.

                          24. انظر ، على سبيل المثال ، S.J. Mojzsis، G. Arrhenius، K.D. مكيجان ، ت. هاريسون ، إيه بي نوتمان ، وسي آر فريند ، & ldquo دليل الحياة على الأرض قبل 3800 مليون سنة ، & rdquo طبيعة سجية 384:55-59, 1996.

                          25. MA van Zuilen، K. Mathew، B. Wopenka، A. Lepland، K. Marti، and G. Arrhenius، & ldquoNitrogen and Argon Isotopic Signatures in Graphite from 3.8 Ga-old Isua Supracrustal Belt، Southern West Greenland، & rdquo Geochimica et Cosmochimica اكتا 69:1241-1252, 2005.

                          26. Y. Ueno ، H. Yurimoto ، H. Yoshioka ، T. Komiya ، S. Maruyama ، & ldquoIon Microprobe Analysis of Graphite from ca. 3.8 Ga Metasediments، Isua Supracrustal Belt، West Greenland: العلاقة بين التحول والتكوين النظائر للكربون ، & rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 66:1257-1268, 2002.

                          27. Y. Shen و R. Buick و D.E. Canfield & ldquo دليل نظري لتقليل الكبريتات الميكروبية في العصر الأثري المبكر ، & rdquo طبيعة سجية 410:77-81, 2001.

                          28. كريج ، & ldquo الكيمياء الجيولوجية لنظائر الكربون المستقرة للكربون ، & rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 3:53-92, 1953.

                          29. J.M. Hayes و J.R. Waldbauer، & ldquo دورة الكربون وعمليات الأكسدة والاختزال المرتبطة بها عبر الوقت ، & rdquo فلسفي معاملات الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 361:931-950, 2006.

                          30. ر. بليك ، وجي سي ألت ، وأ. Martini ، & ldquo ، والنسب النظيرية للأكسجين في PO4 & ndash: مؤشر غير عضوي للنشاط الأنزيمي والتمثيل الغذائي P وعلامة بيولوجية جديدة في البحث عن الحياة ، & rdquo وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، ميزة خاصة في علم الأحياء الفلكي 98:2148-2153, 2001.

                          31. ر. بليك ، وجي سي ألت ، وأ. Martini ، & ldquo ، والنسب النظيرية للأكسجين في PO4 & ndash: مؤشر غير عضوي للنشاط الأنزيمي والتمثيل الغذائي P وعلامة بيولوجية جديدة في البحث عن الحياة ، & rdquo وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، ميزة خاصة في علم الأحياء الفلكي 98:2148-2153, 2001.

                          32. J.M. Hayes ، & ldquo تجزئة نظائر الكربون والهيدروجين في عمليات التخليق الحيوي ، & rdquo مراجعات في علم المعادن و جيوكيمياء 43:225-277, 2001.

                          33. J.M. Hayes ، & ldquo تجزئة نظائر الكربون والهيدروجين في عمليات التخليق الحيوي ، & rdquo مراجعات في علم المعادن و جيوكيمياء 43:225-277, 2001.

                          34. J.M. Garcia-Ruiz، S.T. هايد ، أ. Carnerup ، A.G. Christy ، M.J. Van Kranendonk ، and N.J. Welham ، & ldquo ذاتية التجميع وكربونات السيليكا والكشف عن الأحافير الدقيقة القديمة ، & rdquo علم 302:1194-1197, 2003.

                          35. H.J. Hofmann ، K. Gray ، AH Hickman ، and R. Thorpe ، & ldquo أصل 3.45 Ga Coniform Stromatolites في Warrawoona Group ، أستراليا الغربية ، & rdquo نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية 111:1256-1262, 1999.

                          36. S.L. كادي ، جي دي فارمر ، جي بي جروتزينجر ، جيه دبليو. Schopf ، و A. Steele ، & ldquo التواقيع الحيوية المورفولوجية والبحث عن الحياة على المريخ ، & rdquo علم الأحياء الفلكي 3:351-368, 2003.

                          37. A.C. Allwood، M.R. Walter، BS كامبر ، سي. مارشال ، وإي دبليو بورش ، و ldquo ستروماتوليت ريف من أوائل العصر الأركي في أستراليا ، & rdquo طبيعة سجية 441:714-718, 2006.

                          38. انظر ، على سبيل المثال ، د. Ldquo ، الأصل البيولوجي للستروماتوليت الموصوفة أقدم من 3.2 Ga ، & rdquo جيولوجيا 22:387-390, 1994.

                          39. J.P. Grotzinger and A.H. Knoll، & ldquo المراجعات السنوية لعلوم الأرض والكواكب 27:313-358, 1999.

                          40. HJ Hofmann ، K. Gray ، AH Hickman ، and R. Thorpe ، & ldquo أصل 3.45 Ga Coniform Stromatolites في Warrawoona. المجموعة ، أستراليا الغربية. و rdquo نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية 111:1256-1262, 1999.

                          41. M.D. Brasier، O.R. جرين ، A.P. Jephcoat ، A.K. Kleppe ، M.J. Van Kranendonk ، J.F. Lindsay ، A. Steele ، and N.V. Grassineau ، & ldquoQuestioning the Evidence for Earth & rsquos Oldest Fossils، & rdquo طبيعة سجية 416:76-81, 2002.

                          42. ج. Schopf، & ldquo أحافير دقيقة للقمة الأركانية المبكرة Apex Chert: دليل جديد على العصور القديمة للحياة ، & rdquo علم 260:640-646, 1993.

                          43. ج. Schopf، & ldquoAre أقدم الحفريات الزرقاء البكتيريا؟، rdquo ص 23-61 in جمعية تطور الحياة الميكروبية للعموم ندوة علم الأحياء الدقيقة 54 (D. McL. Roberts، P. Sharp، G. Alderson، and M. Collins، eds.)، Cambridge University Press، Cambridge، 1996.

                          44. ج. شوبف ، أ. كودريافتسيف ، د. أجريستي ، ت. Wdowiak ، و A.D. Czaja ، & ldquo ليزر رامان صور الأرض و rsquos أقدم الأحافير ، & rdquo طبيعة سجية 416: 73-76، 2002. J.M. Garcia-Ruiz، S. هايد ، أ. Carnerup ، V. Christy ، M.J. Van Kranendonk ، and N.J. Welham ، & ldquo ذاتية التجميع وكربونات السيليكا والكشف عن الأحافير الدقيقة القديمة ، & rdquo علم 302:1194-1197, 2003.

                          45. S.M. Awramik and K. Gray، & ldquo: Stromatolites: Biogenicity ، Biosignatures ، and Bioconfusion، & rdquo pp.227-235 in علم الأحياء الفلكي والبعثات الكوكبية (ر.ب. هوفر ، ج.ف. ليفين ، أ.ي. روزانوف ، ج.ر.جلادستون ، محرران) ، وقائع SPIE، المجلد 5906 ، 2005.

                          46. ​​D.S. McKay، E.K. جيبسون الابن ، ك. Thomas-Keprt ، H. Vali ، CS Romanek ، S.J. كليميت ، X.D.F. تشيلير ، سي آر ميشلينج ، ور. Zare، & ldquo البحث عن الحياة الماضية على المريخ: نشاط حيوي بقايا محتمل في نيزك المريخ ALH 84001، & rdquo علم 273:924-930, 1996.

                          47. ج. Schopf، & ldquo أقدم الحفريات وماذا تعني ، & rdquo الصفحات 29-63 في J.W. شوبف (محرر) ، الأحداث الكبرى في التاريخ من الحياة، جونز وبارتليت للنشر ، بوسطن ، ماساتشوستس ، 1992.

                          48. JF Banfield، J.W. مورو ، سي إس تشان ، إس إيه ويلش ، وبي ليتل ، & ldquo البصمات الحيوية المعدنية والبحث عن الحياة على المريخ ، & rdquo علم الأحياء الفلكي 1:447-465, 2001.

                          49. م. McNeil و B. Little ، & ldquoMackinawite تشكيل أثناء التآكل الجرثومي ، & rdquo مجلة التآكل 46:599-600, 1990.

                          50. JF Banfield، J.W. مورو ، سي إس تشان ، إس إيه ويلش ، وبي ليتل ، & ldquo البصمات الحيوية المعدنية والبحث عن الحياة على المريخ ، & rdquo علم الأحياء الفلكي 1:447-465, 2001.

                          51. K.L Thomas-Keprta، D.A. بازيلينسكي ، جيه إل كيرشفينك ، إس جيه. كليميت ، دي إس مكاي ، إس جيه. وينتورث ، إتش فالي ، إ. Gibson ، و C.S. Romanek ، & ldquo بلورات المغنتيت المنشورية المطولة في الكريات الكربونية ALH 84001: أحافير مغناطيسية محتملة للمريخ ، & rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:4049-4081, 2000.

                          52. ك. توماس كيبرتا ، S.J. كليميت ، د. بازيلينسكي ، جيه إل كيرشفينك ، دي إس مكاي ، إس جيه. وينتورث ، إتش فالي ، إ. جيبسون الابن ، إم. McKay و CS Romanek و ldquoTruncated سداسي ثماني السطوح بلورات Magnetite في ALH 84001: التوقيعات الحيوية الافتراضية ، & rdquo وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 98:2164-2169, 2001.

                          53. انظر ، على سبيل المثال ، A.H. Treiman، & ldquoSubmicron Magnetite Grains and Carbon Compounds in Martian Meteorite ALH 84001: Inorganic، Abiotic Formation by Shock and Thermal Metamorphism، & rdquo علم الأحياء الفلكي 3:369-392, 2003.

                          54. أ. نيمان ، ج. تشوروفر ، وإ. Brantley، & ldquoElement Mobility Patterns تسجل الروابط العضوية في التربة على الأرض المبكرة ، & rdquo جيولوجيا 33(2):117-120, 2005.

                          55. B. Kalinowski، L. Liermann، S.L. برانتلي ، أ.بارنز ، وسي.جي. Pantano ، & ldquoX Ray Photoelectron Evidence for Bacteria-Enhanced Dissolution of Hornblende ، & rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:1331-1343, 2000.

                          56. أ. نيمان ، ج. تشوروفر ، إس إل. Brantley، & ldquoElement Mobility Patterns تسجل الروابط العضوية في التربة على الأرض المبكرة ، & rdquo جيولوجيا 33(2):117-120, 2005.

                          57. H.J. Sun and E.I. فريدمان ، & ldquo النمو في المقاييس الزمنية الجيولوجية في المجتمع الميكروبي الخلوي المشفر في أنتاركتيكا ، & rdquo مجلة علم الأحياء الدقيقة 16:193-202, 1999.

                          58. G. Weckwerth and M. Schidlowski، & ldquoPhosphorus كمرشد محتمل في البحث عن حياة منقرضة على المريخ ، & rdquo السلف في أبحاث الفضاء 15:185-191, 1995.

                          59. مايكل ماير ، إدارة المهام العلمية لوكالة ناسا ، اتصالات شخصية ، 2006.


                          شاهد الفيديو: سلسلة محاضرات كيمياء البوليمر. محاضرة 4 Synthesis of Polymers (شهر فبراير 2023).