معلومة

ما هي ميزة أن الخلايا العصبية غير متناظرة؟

ما هي ميزة أن الخلايا العصبية غير متناظرة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل ينتج عن وجود محور عصبي مركزي وتغصنات أي ميزة مقارنة بما إذا كانت الخلايا العصبية متناظرة؟


عدم التناسق الأساسي لوظيفة الخلايا العصبية ، لا سيما في الجهاز العصبي المحيطي. وذلك لأن التشعبات في الخلايا العصبية تتلقى إمكانات متشابكة ، والتي يتم تصنيفها وتفسخها مع المسافة. عادةً ما تكون التشعبات قصيرة بحيث لا تزال الإمكانات المشبكية أعلى من العتبة بحلول الوقت الذي تصل فيه إلى تلة المحور العصبي (تسمى أحيانًا منطقة الزناد) ، بحيث يمكن إطلاق إمكانات فعل لاحقة. يجب أن تكون المحاور طويلة (بعضها يصل طوله إلى متر في الساق) لنقل الإشارات لمسافات طويلة في الجسم. لجعل خلية عصبية متناظرة ، يجب أن تتعرض إحدى هذه الصفات للخطر وستعاني وظيفة الخلايا العصبية نتيجة لذلك.

المصدر: مبادئ العلوم العصبية ، الطبعة الخامسة (2012) ، كانديل وآخرون. الفصول 1-6.


يكتشف الباحثون سبب كون بعض التوتر مفيدًا لك

مرهق ومجهد؟ انظر للجانب المضئ. بعض التوتر مفيد لك.

في حين أن القليل من الضغط يمكن أن يؤدي إلى الملل والاكتئاب ، إلا أن الكثير منه يمكن أن يسبب القلق وضعف الصحة. ومع ذلك ، فإن المقدار المناسب من الإجهاد الحاد يضبط الدماغ ويحسن الأداء والصحة. صور iStock.

قالت دانييلا كوفر ، الأستاذة المشاركة في علم الأحياء التكاملي بجامعة كاليفورنيا ، بيركلي: "دائمًا ما تفكر في الإجهاد على أنه أمر سيء حقًا ، لكنه ليس كذلك". "بعض كميات التوتر جيدة لدفعك فقط إلى مستوى اليقظة والأداء السلوكي والمعرفي الأمثل."

كشفت دراسة جديدة أجراها كوفر وزميلة ما بعد الدكتوراه في جامعة كاليفورنيا في بيركلي إليزابيث كيربي بالضبط كيف أن الإجهاد الحاد - قصير العمر وليس مزمنًا - يهيئ الدماغ لتحسين الأداء.

في الدراسات التي أُجريت على الفئران ، وجدوا أن الأحداث المجهدة والمهمة والموجزة تسببت في تكاثر الخلايا الجذعية في أدمغتهم لتكوين خلايا عصبية جديدة ، والتي ، عندما تنضج بعد أسبوعين ، حسنت الأداء العقلي للفئران.

وقالت: "أعتقد أن الأحداث المجهدة المتقطعة هي على الأرجح ما يجعل الدماغ أكثر يقظة ، ويكون أداءك أفضل عندما تكون متيقظًا".

يصف Kaufer و Kirby وزملاؤهم في معهد Helen Wills Neuroscience التابع لجامعة كاليفورنيا في بيركلي نتائجهم في ورقة بحثية نُشرت في 16 أبريل في المجلة الإلكترونية الجديدة ذات الوصول المفتوح eLife.

قال Bruce McEwen إن النتائج التي توصل إليها باحثو جامعة كاليفورنيا في بيركلي ، "تعزز بشكل عام فكرة أن هرمونات التوتر تساعد الحيوان على التكيف & # 8211 بعد كل شيء ، وتذكر المكان الذي حدث فيه شيء مرهق مفيد للتعامل مع المواقف المستقبلية في نفس المكان". ، رئيس مختبر هارولد ومارغريت ميليكين هاتش لطب الغدد الصماء العصبية بجامعة روكفلر ، والذي لم يشارك في الدراسة.

تهتم كوفر بشكل خاص بكيفية تأثير كل من الإجهاد الحاد والمزمن على الذاكرة ، وبما أن الحُصين في الدماغ أمر بالغ الأهمية للذاكرة ، فقد ركزت هي وزملاؤها على تأثيرات الإجهاد على الخلايا الجذعية العصبية في حُصين دماغ الفئران البالغة. الخلايا الجذعية العصبية هي نوع من خلايا الدماغ العامة أو السلفية التي يمكن ، اعتمادًا على المحفزات الكيميائية ، أن تنضج لتصبح خلايا عصبية أو نجمية أو خلايا أخرى في الدماغ. التلفيف المسنن للحصين هو واحد من منطقتين فقط في الدماغ تولدان خلايا دماغية جديدة لدى البالغين ، وهي حساسة للغاية لهرمونات الإجهاد السكرية.

يبدو أن خلايا الدماغ المسماة الخلايا النجمية (الوردية) تلعب دورًا رئيسيًا في الاستجابة للإجهاد الحاد. تحفز هرمونات الإجهاد الخلايا النجمية على إطلاق عامل نمو الخلايا الليفية 2 (الأخضر) ، والذي يؤدي بدوره إلى تكوين خلايا عصبية جديدة (باللون الأزرق). صورة دانييلا كوفر وأمبير ليز كيربي.

أظهرت الكثير من الأبحاث أن الإجهاد المزمن يرفع مستويات هرمونات الإجهاد السكرية ، مما يثبط إنتاج الخلايا العصبية الجديدة في الحُصين ، مما يضعف الذاكرة. هذا بالإضافة إلى تأثير المستويات المرتفعة بشكل مزمن من هرمونات التوتر على الجسم كله ، مثل زيادة خطر الإصابة بالسمنة المزمنة وأمراض القلب والاكتئاب.

قال كوفر إنه لا يُعرف الكثير عن تأثيرات الإجهاد الحاد ، وكانت الدراسات متضاربة.

لتوضيح هذا الارتباك ، عرّض كيربي الفئران لما يعتبر ضغطًا حادًا ولكن قصير العمر - عدم الحركة في أقفاصهم لبضع ساعات. أدى ذلك إلى ارتفاع مستويات هرمون الإجهاد (الكورتيكوستيرون) مثل تلك الناتجة عن الإجهاد المزمن ، وإن كان ذلك لبضع ساعات فقط. ضاعف الإجهاد من تكاثر خلايا الدماغ الجديدة في الحُصين ، وتحديداً في التلفيف المسنن الظهري.

اكتشف كيربي أن أداء الفئران المجهدة كان أفضل في اختبار الذاكرة بعد أسبوعين من الحدث المجهد ، ولكن ليس بعد يومين من الحدث. باستخدام تقنيات وسم الخلايا الخاصة ، أثبت الباحثون أن الخلايا العصبية الجديدة الناتجة عن الإجهاد الحاد هي نفسها التي تشارك في تعلم مهام جديدة بعد أسبوعين.

قال كاوفر: "فيما يتعلق بالبقاء على قيد الحياة ، لا يساعدك تكاثر الخلايا العصبية فورًا بعد الإجهاد ، لأن الخلايا العصبية العاملة تستغرق وقتًا حتى تصبح ناضجة". "ولكن في البيئة الطبيعية ، حيث يحدث الإجهاد الحاد على أساس منتظم ، فإنه سيبقي الحيوان أكثر يقظة وأكثر انسجامًا مع البيئة وما يمثل تهديدًا أو لا يمثل تهديدًا في الواقع."

ووجدوا أيضًا أن تكاثر الخلايا العصبية بعد الإجهاد الحاد كان ناتجًا عن إطلاق بروتين ، عامل نمو الأرومة الليفية 2 (FGF2) ، بواسطة الخلايا النجمية & # 8212 خلايا دماغية كان يُعتقد سابقًا أنها خلايا داعمة ، ولكن يبدو الآن أنها تلعب دورًا أكثر أهمية. دور في تنظيم الخلايا العصبية.

يحفز الكورتيكوستيرون (السداسيات الخضراء) ، وهو هرمون جلوكوكورتيكويد مرتبط بالإجهاد ، الخلايا النجمية على إطلاق FGF2 ، مما يؤدي إلى توليد خلايا عصبية جديدة من الخلايا الجذعية العصبية.

قال ماكيوين: "إن تورط FGF2 مثير للاهتمام ، لأن نقص FGF2 مرتبط بسلوكيات شبيهة بالاكتئاب لدى الحيوانات ومرتبط بالاكتئاب لدى البشر".

وأشار كوفر إلى أن التعرض للإجهاد الحاد والشديد يمكن أن يكون ضارًا في بعض الأحيان ، مما يؤدي ، على سبيل المثال ، إلى اضطراب ما بعد الصدمة. يمكن أن تساعد الأبحاث الإضافية في تحديد العوامل التي تحدد ما إذا كانت الاستجابة للتوتر جيدة أم سيئة.

واختتمت حديثها قائلة: "أعتقد أن الرسالة النهائية هي رسالة متفائلة". "يمكن أن يكون الإجهاد شيئًا يجعلك أفضل ، ولكن السؤال يتعلق بمدى وطول المدة وكيف تفسرها أو تدركها."

ال eLife شارك في تأليف الورقة زملاؤنا في جامعة كاليفورنيا في بيركلي ساندرا إي موروي ووين ج.صن وديفيد كوفاروبياس من قسم البيولوجيا الجزيئية والخلوية ميجان جيه ليونج من معهد هيلين ويلز لعلوم الأعصاب ولوريل إيه بارشاس من قسم البيولوجيا التكاملية. كيربي الآن زميل ما بعد الدكتوراه في جامعة ستانفورد.


ملاحظات ASYMMETRY®

ميزة غير متكافئة: تتجاوز الميزة غير المتماثلة الميزة العادية للمعرفة إلى عالم امتلاك معلومات غير متماثلة ومعرفة أشياء لا يمتلكها الآخرون. على سبيل المثال ، قد يكون الآخرون على دراية بعمليات معينة في أعمالنا ، لكننا فقط يمكننا فعلاً القيام بهذه الأشياء. إذا كانت لدينا ميزة تشغيلية فلدينا ميزة غير متكافئة. يمكن استخدام براءة الاختراع لإنشاء هذا النوع من المزايا ، ولكن ليس ضروريًا إذا كانت الميزة تتطلب مهارة وانضباطًا يجد الآخرون صعوبة في تحقيقها أو الاحتفاظ بها على المدى الطويل.

تعتمد الميزة غير المتكافئة على معرفة الشيء الذي يخلق قيمة أو له ميزة لا يفعلها الآخرون. تتم حماية الميزة غير المتماثلة والحفاظ عليها من خلال التمييز بين معرفة المفهوم مقابل القدرة على فعل ذلك. يعد وهم البصيرة غير المتكافئة مفيدًا للحفاظ على ميزة غير متكافئة لأن الناس يدركون أن معرفتهم بالآخرين أكبر مما هي عليه بالفعل. إن الثقة المفرطة في الآخرين مفيدة أيضًا ، لأن الشخص & # 8217s ذاتي الثقة في أحكامه ومعرفته أكبر من الدقة الموضوعية لتلك الأحكام ، والثقة الزائدة غير متكافئة: هذا صحيح أكثر عندما تكون الثقة عالية.

تعتمد الحواف التنافسية التخريبية على وجود ميزة غير متكافئة.


قواعد القياس المشتركة: الخلايا غير العصبية

على النقيض من قواعد التحجيم العصبية الخاصة بالهيكل والنظام ، فإن العلاقة العددية بين كتلة بنية الدماغ وعدد الخلايا غير العصبية ذات الصلة تبدو متشابهة عبر جميع الهياكل والأنواع التي تم تحليلها حتى الآن ، والتي تمتد لحوالي 90 مليون سنة من التطور (الأشكال 2). و أدنى و 3ج): كلما كان الهيكل أكبر ، زاد عدد الخلايا غير العصبية ، بطريقة خطية تقريبًا ، بحيث لا تختلف كثافة الخلايا غير العصبية بشكل منهجي مع حجم الهيكل (الشكل 3)د). يشير هذا إلى أن الخلايا الدبقية والبطانية لم تكن حرة في التغير في الحجم مع تطور أدمغة الثدييات ، وهو اكتشاف يشير إلى أن وظائف هذه الخلايا يجب تنظيمها بإحكام ، مما يتيح مساحة صغيرة جدًا للتغييرات في التطور (20).


كشف الترميز العصبي غير المتماثل بواسطة في الجسم الحي تصوير الكالسيوم في دماغ نحل العسل

التباينات بين اليسار واليمين هي خصائص شائعة في الجهاز العصبي. على الرغم من أن المعالجة الحسية الجانبية تمت دراستها جيدًا ، إلا أن المعلومات غير متوفرة حول كيفية تمثيل التباينات على مستوى الترميز العصبي. استخدام في الجسم الحي بالتصوير الوظيفي ، حددنا عدم تناسق على مستوى السكان بين اليسار واليمين في المركز الشمي الأساسي لنحل العسل ، الفص الهوائي (AL). عندما تم تحفيز كلا الهوائيين عبر مصدر رائحة أمامي ، كانت المسافات بين الروائح بين أنماط الاستجابة العصبية أعلى في اليمين منها في AL الأيسر. البيانات السلوكية المرتبطة بنتائج تصوير الدماغ: كان النحل مع الهوائي الأيمن فقط أفضل في تمييز الرائحة المستهدفة في نموذج التكيف المتبادل. نفترض أن الاختلافات في تمثيلات الرائحة العصبية في جانبي الدماغ تعمل على زيادة سعة التشفير عن طريق المعالجة المتوازية.

1 المقدمة

معظم الحيوانات ثنائية الفصيلة لها أدمغة غير متماثلة. يُعتقد أن عدم تناسق الدماغ يحسن الدوائر العصبية ، ويتجنب ازدواجية الوظائف ويعزز المعالجة المتوازية [1،2]. يتضح انحراف الدماغ في كل من الوظائف المعرفية ومعالجة المنبهات الحسية [1،3]. في البشر ، على سبيل المثال ، هناك تنشيط غير متماثل لمناطق الدماغ أثناء المعالجة السمعية والبصرية واللمسية [4-7]. بجانب الاختلافات واسعة النطاق في التنشيط بين نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر ، هناك أيضًا عدم تناسق في الدماغ خاص بالخلايا العصبية. على سبيل المثال ، في أنواع معينة انيقة مطلوب عدم تناسق فسيولوجي بين اليسار واليمين في الخلايا العصبية الحسية الكيميائية من أجل الانجذاب الكيميائي الطبيعي [8] ، وفي أسماك الزرد (دانيو ريريو) مطلوب عدم التناسق الفسيولوجي والتشريحي بين اليسار واليمين في الخلايا العصبية هابينولا للمعالجة الشمية والبصرية الطبيعية [9،10]. ومع ذلك ، على حد علمنا ، لم تتم دراسة عدم تناسق اليسار واليمين في ترميز السكان العصبي في مناطق الدماغ الحسية الأولية.

تناولنا مسألة الترميز الحسي الجانبي باستخدام النظام الشمي لنحل العسل ، أبيس ميليفيرا. في نحل العسل ، هناك عدم تناسق بين اليسار واليمين في السلوك الناجم عن الرائحة ومعالجة الرائحة الحسية [11-15]. بعد التعلم الترابطي للرائحة ، ظهر انحياز صحيح في الاحتفاظ بالذاكرة على المدى القصير [12-14] ، وتحيزًا يسارًا في الاحتفاظ بالذاكرة على المدى الطويل [12]. علاوة على ذلك ، هناك توزيع غير متناسب في عدد الحواس ، الهياكل الشمية على الهوائي ، مع الهوائي الأيمن يظهر المزيد من الإحساس في كل مقطع [11 ، 14]. حتى الآن ، لا يوجد دليل على التشكل الجانبي [15] أو الترميز العصبي [16،17] في دماغ نحل العسل.

على طول مسار حاسة الشم ، AL هي منطقة الدماغ الأولى لمعالجة معلومات الرائحة. تنشط الروائح المختلفة مجموعات مختلفة ، ولكن متداخلة في كثير من الأحيان ، من الخلايا العصبية للمستقبلات الشمية [18]. من الهوائي ، تتجه الخلايا العصبية للمستقبلات الشمية إلى أجزاء فرعية من AL المماثل ، تسمى الكبيبات. وهكذا ، تخلق الخلايا العصبية للمستقبلات كود رائحة اندماجي للكبيبات المنشطة [19]. في الكبيبات ، ينتقل النشاط الذي تثيره الرائحة إلى الخلايا العصبية الداخلية المحلية وإلى الخلايا العصبية الإسقاطية (PN) ، التي تربط مناطق الدماغ العليا [20]. هناك دليل جيد على أن أنماط نشاط التغذية بالحقن تشفر بالفعل هوية الرائحة وتكمن وراء إدراك الرائحة [21 ، 22]. أدينا في الجسم الحي تصوير PNs ووجد عدم تناسق في معالجة معلومات الرائحة على مستوى التمثيل العصبي وإدراك الرائحة أثناء نموذج التكييف المتبادل.

2. المواد والأساليب

تم إجراء جميع التجارب على علف نحل العسل ، أبيس ميليفيرا. جاءت بيانات تصوير الكالسيوم من نفس مجموعة البيانات المنشورة وغير المنشورة من دراستنا السابقة [23]. تم إجراء التسجيلات إما على اليسار أو اليمين. في المجموع ، تم تصوير 66 نحلة ، و 33 ALs يسارًا و 33 ALs الأيمن. يمكن العثور على تفاصيل طريقة التصوير في مكان آخر [23]. باختصار ، تم تلوين PNs ​​لكل من ALs بصبغة Fura-2 dextran الحساسة للكالسيوم (Invitrogen). في اليوم التالي ، تم إعداد النحل للتصوير وتم التركيز على AL الذي أظهر تلطيخًا أفضل ونشاطًا عفويًا.

تم تصوير PNs في AL بهدف الغمر في الماء (20 × ، NA 0.95 ، أوليمبوس) مع نظام تصوير واسع المجال (حتى الضوئيات) وكاميرا CCD (Imago QE ، حتى الضوئيات). تم وضع 8 × 8 بكسل للكاميرا على الرقاقة ، مما أدى إلى دقة 172 × 130 بكسل. استغرقت كل عملية استحواذ 29 ثانية وتألفت من 232 إطارًا مزدوجًا ، مسجلة بضوء إثارة يبلغ 340 و 380 نانومتر ، على التوالي ، بمعدل إطارات 8 هرتز. تم فصل ضوء الانبعاث والإثارة بواسطة مرآة ثنائية اللون 420 نانومتر ومرشح انبعاث 490-530 نانومتر. تم تحفيز النحل بتخفيف 1: 100 من 1-هيكسانول ، 2-أوكتانول ، 1-نونول ، خليط من 1-هيكسانول و 2-أوكتانول ، وزيت معدني مذيب كعنصر تحكم فارغ (كل ذلك من سيجما ألدريتش). لجميع التجارب ، تم تحضير الروائح يوميًا من مخزون الزيوت المعدنية ، والتي تم تجديدها كل أربعة أسابيع. تم تسليم محفزات الرائحة على شكل نبضات 4 ثوانٍ باستخدام مقياس شمي يتم التحكم فيه بواسطة الكمبيوتر [22]. تتكون كل قناة في مقياس الشم من حقنتين ، واحدة فارغة لموازنة تدفق الهواء والأخرى تحتوي على الرائحة. يحتوي مقياس الشم على 6 قنوات. كان تيار الهواء عبر كل قناة 300 مل دقيقة -1 ، يتم التحكم في كل منها بواسطة مقياس تدفق (Analyt-MTC). تم حقن الروائح في تيار هواء حامل مستمر (1200 مل دقيقة -1) في أنبوب زجاجي (قطره 1 سم) ، والذي تم توجيهه إلى النحلة الموضوعة على بعد 1 سم أمامها. يتحكم صمام ذو ملف لولبي ثلاثي الاتجاهات (لي) في نبضات الرائحة عن طريق تحويل الهواء من المحقنة الفارغة إلى حقنة الرائحة. تمت إضافة القنوات الست حتى 1800 مللي دقيقة -1 ، وكان مجمل تيار الهواء 3000 مللي دقيقة. عادم هواء متواصل خلف رائحة النحل المطهرة المتبقية. تم تقديم الروائح بترتيب شبه عشوائي مع فاصل زمني بين التجارب من دقيقتين.

(أ) تحليل البيانات

تم تحليل بيانات التصوير باستخدام برامج مكتوبة حسب الطلب في IDL (RSI). تم تصحيح حركة الأفلام من خلال محاذاة الإطارات داخل القياسات وفيما بينها. تم تجزئة الكبيبات بمساعدة صورة مقنعة غير حادة للتألق الخام وصورة الارتباط حيث تم حساب ارتباط آثار الإشارة بين وحدات البكسل المجاورة. لكل حيوان ، تم تجزئة كل من الكبيبات المحددة وغير المحددة (الشكل 1أ). اختلف عدد الكبيبات المجزأة بين الأفراد (8-20 كبيبة لكل فرد ، سواء في اليسار أو اليمين). كانت أعداد الكبيبات المحددة 12.9 ± 2.8 في AL الأيسر و 13.8 ± 3.4 في AL الأيمن. تم حساب نسبة الصور التي تم الحصول عليها عند الطول الموجي للإثارة 340 و 380 نانومتر ، وتم طرح متوسط ​​مضان الخلفية (متوسط ​​66 إطارًا قبل التحفيز) من كل إطار ، للحصول على إشارة استجابة التألق ΔF340/380. لم يتم استخدام أي ترشيح للتحليل الكمي.

الشكل 1. قوة استجابة PN لا تختلف بين الجانبين. (أ) تصوير الكالسيوم في PNs (التألق الخام ، AL الأيسر) ، صورة الارتباط لنفس AL (الارتباط) مع الكبيبات التي تم تحديد استجاباتها للرائحة في (د)) وصور مشفرة بالألوان تُظهر نشاطًا كُبيبيًا تثيره الرائحة إلى 2-nonanol (N) و 1-hexanol (H) و 2-octanol (O) ومزيج 1: 1 من 1-hexanol و 2-octanol (H O ). (ب) عدد الكبيبات التي تنشط بالرائحة يساوي بين الجانبين. النسبة المئوية للكبيبات المنشطة لمحفزات الرائحة المختلفة: تم اعتبار كل كبيبة نشطة عندما أظهر النشاط خلال الثانية الأولى من استجابة الرائحة إشارة أكبر من أو تساوي 6 × sd. قبل بداية التحفيز. لكل نحلة ، تم حساب النسبة المئوية للكبيبات المنشطة على أنها متوسط ​​± sem. لـ ALs الأيمن والأيسر (ن = 33 لكل جانب). اختلفت نسبة الكبيبات المنشطة بين الروائح (F3,192 = 23.436, ص & lt 0.001) ولكن ليس بين الجانبين (F1,64 = 0.143, ص = 0.706) ولم يكن هناك تفاعل بين الجانب ونوع الرائحة (الرائحة × الجانب F3,192 = 0.706, ص = 0.529). (ج) الدورة الزمنية لاستجابات PN العالمية للروائح على طول التسجيلات الكاملة (29 ثانية) (المتوسط ​​على جميع الكبيبات تعني ± sem) تشير الأشرطة الرمادية إلى نبض التحفيز 4 ثوانٍ. كشف RM ANOVA عن تأثير الرائحة (F3,192 = 25.57, ص & lt 0.001) ولكن ليس له أثر جانبي (جانبي F1,64 = 2.59 ص = 0.112) ولا التفاعلات (الرائحة × الجانب F3,19 = 1.390 ص = 0.25). (د) متوسط ​​الدورة الزمنية لاستجابات PN للروائح في الكبيبات المحددة عبر الحيوانات. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

تم قياس نشاط الخلفية من خلال الانحراف المعياري (sd) قبل بداية التحفيز (الإطارات 1–70) في المتوسط ​​على جميع الكبيبات. تمت مقارنة أنشطة الخلفية اليمنى واليسرى باستخدام مستقل ر-اختبار (ذيلان).

تم قياس قوة الاستجابة على أنها الإشارة المتوسطة خلال 1 ثانية بعد بداية التحفيز (الإطارات 72-79). لحساب الاستجابة العالمية على AL بالكامل ، لكل نحلة ، تم حساب استجابة كل كبيبة ومتوسطها على جميع الكبيبات.

للتحليل في الشكل 1ب، الكبيبات ذات قوة استجابة أكبر من أو تساوي 6 × sd. قبل اعتبار التحفيز نشطًا. تمت مقارنة أعداد الكبيبات المنشطة على مستوى AL (المتوسط ​​لكل نحلة) باستخدام تحليل مقاييس متكرر للتباين (RM ANOVA) مع الروائح كعامل داخل الموضوع والجانب كعامل بين الموضوعات.

في الشكل 2أ ، ب، تم تحديد المسافة بين أنماط الاستجابة للرائحة كمسافات إقليدية: لكل AL ، تم تمثيل نمط استجابة الرائحة لجميع الكبيبات (قوة الاستجابة خلال الإطارات 72-79) كمتجه في مساحة الاستجابة الكبيبية والمسافة الإقليدية بين الاثنين تم حساب النواقل على النحو التالي:

مع أنا و ي تشير إلى رائحتين ، ص عدد الكبيبات ، و Xكي نشاط الكبيبات ك عندما يتم تحفيزها برائحة أنا.

الشكل 2. المسافات بين أنماط الاستجابة للرائحة أكبر في AL الأيمن. (أ) الدورة الزمنية للمسافات الإقليدية بين أزواج الرائحة عبر جميع الكبيبات (المتوسط ​​على جميع النحل يعني ± sem) في ALs الأيسر (الأحمر عبر الإنترنت) و ALs الأيمن (الأسود). تشير الأشرطة الأفقية إلى نبض التحفيز 4 ثوانٍ. (ب) الرسم البياني الأيسر: توزيعات التمهيد للمسافات الإقليدية (متوسط ​​± sd) في ALs اليسرى واليمنى من 10000 عينة عشوائية مع بدائل ضمن بيانات AL المجمعة اليمنى واليسرى (متوازنة مع 426 من الكبيبات داخل كل مجموعة). تُحسب وسائل المسافات الإقليدية خلال الثانية الأولى من محفزات الرائحة. الرسم البياني الأيمن: نفس الرسم البياني الأيسر ولكن تجميع الكبيبات المحددة فقط (158 كبيبة لكل جانب). (ج) تم حساب مسارات استجابات الرائحة في جميع الكبيبات الخاصة بـ ALs الأيسر (426 كبيبة) و ALs الأيمن (455 كبيبات) باستخدام PCA. تشير الخطوط الجريئة إلى تحفيز الرائحة لمدة 4 ثوانٍ. تمثل التقاطعات النقاط الزمنية للإطارات التي تم أخذ عينات منها أثناء تحفيز الرائحة (الفاصل الزمني بين الإطارات 125 مللي ثانية). يتم إعطاء النسب المئوية للتباين الموضحة بواسطة PC1 و PC2 بين قوسين. H: 1-hexanol O: 2-octanol N: 2-nonanol HO: 1: 1 خليط من 1-هيكسانول و 2-أوكتانول. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

تم تحليل مسافات الرائحة باستخدام RM ANOVA مع المسافات كعامل داخل الموضوع والجانب كعامل بين الموضوعات.

من أجل اختبار اتساق الفروق الجانبية ، تم إجراء التمهيد على مسافات الإقليدية ، وإعادة تجميع مجموع 66 مجموعة بيانات النحل (ALs اليسرى واليمنى معًا) بشكل عشوائي إلى مجموعتين (33 ALs في كل مجموعة) ، مكررًا ذلك 1000 مرة. يوفر هذا توزيعين للمسافات الإقليدية ، والتي تمت مقارنتها الآن بالبيانات الأصلية اليمنى واليسرى. لكل مجموعة بيانات معاد تشكيلها ، سمح لنا RM ANOVA بحساب ملف ص-قيمة العامل بين الموضوعات (أي العامل الذي يمثل الجانب في مجموعة البيانات الأصلية). ال ص- تم حساب قيمة اختبار التقليب هذا كنسبة من مجموعات البيانات المعاد تشكيلها حيث كان العامل بين الموضوعات مساويًا أو أكبر من الذي لوحظ في البيانات الأصلية اليمنى واليسرى.

في الطريقة الثانية ، تم تجميع الإشارات الكبيبية لجميع النحل في مجموعتين تحتويان على بيانات AL اليسرى واليمنى ، على التوالي. كانت أحجام المجموعة متوازنة مع 426 من الكبيبات لكل منها. في تحليل إقلاع ثانٍ ، تمت إعادة أخذ عينات الكبيبات داخل المجموعتين اليمنى واليسرى بشكل عشوائي مع الاستبدالات ، مكررة هذا 10000 مرة. سمح لنا هذا بتوصيف توزيعات المسافات الإقليدية في كل مجموعة من المجموعتين وفقًا لمتوسطها و sd. (الشكل 2ب). تم إجراء تحليل واحد يشمل جميع الكبيبات (متوازنة إلى 426 لكل جانب) ، والثانية مع الكبيبات المحددة فقط (متوازنة إلى 158 لكل جانب). تمت مقارنة نتائج المجموعات اليمنى واليسرى من الكبيبات المحددة باستخدام RM ANOVA مع المسافات كعامل داخل الموضوع والجانب كعامل بين الموضوعات.

في الشكل 2ج، تم إجراء تحليل المكون الرئيسي (PCA) لفصوص الهوائيات اليمنى واليسرى (ALs) بشكل منفصل (باستخدام وظيفة Matlab princomp). لكل رائحة ، تم تطبيق PCA على الفضاء الكبيبي متعدد الأبعاد (426 من الكبيبات لـ AL 455 الأيسر لـ AL الأيمن) طوال فترة التسجيل (29 ثانية).

تم إجراء التحليلات الكمية والإحصائية باستخدام Matlab (R2012b ، Mathworks) و PASW Statistic v. 18 (SPSS).

يمكن العثور على البيانات الأصلية في Data_PNs.txt في المواد التكميلية الإلكترونية.

(ب) التجارب السلوكية

تم جمع علف نحل العسل من خلايا النحل الخارجية بين مارس ويونيو 2013 في كونستانز (ألمانيا). تم تركيبها بشكل فردي في حوامل بلاستيكية كما هو موصوف في مكان آخر [22] ، مما يسمح بحرية الحركة للهوائيات وأجزاء الفم. في المساء ، تم تغذية النحل بالشبع بمحلول سكروز 1 مولار ، وأجريت التجارب في اليوم التالي. قبل تكييف الرائحة ، تم تقسيم نحل العسل بشكل عشوائي إلى مجموعتين: في مجموعة واحدة تم قطع الهوائي الأيمن عند قاعدة القشرة ، وفي المجموعة الثانية تم قطع الهوائي الأيسر ، قبل التجربة بـ 15-60 دقيقة. تم وضع كل نحلة أمام مقياس شمي مخصص (انظر أعلاه) وتقوم مروحة العادم بإزالة الرائحة بسرعة بعد التعرض لها.

تلقى النحل ثلاث تجارب تكييف تم خلالها تقديم الرائحة لمدة 4 ثوانٍ مقترنة بمكافأة سكروز 0.2 ميكرولتر 1 متر ، والتي تم تقديمها لمدة 3 ثوانٍ بدءًا من ثانيتين بعد ظهور الرائحة. كانت الرائحة 1-هيكسانول أو 2-أوكتانول مخفف 1: 100 ت / حجم في زيت معدني. كانت الفترات الفاصلة بين التجارب دقيقة واحدة في جميع التجارب السلوكية. في كل جلسة تكييف ، تم تكييف ثمانية نحلات بهوائي أيسر مبتور وثمانية نحلات بهوائي أيمن مبتور على التوازي.

في تجربة التكيف المتبادل (الشكل 3أ) ، تم تدريب النحل على ربط رائحة مستهدفة تم فرضها على نوع مختلف (الشكل 3أ(2) ، ن = 262 ، انظر الشكل 3 للحصول على تفاصيل حول ن) أو نفس الرائحة الخلفية (الشكل 3أ(ثالثا) ، ن = 206). بدأت الرائحة الخلفية قبل 20 ثانية من ظهور الرائحة المستهدفة.

الشكل 3. النحل الذي يستخدم الهوائي الصحيح فقط هو الأفضل في تمييز الهدف عن الرائحة الخلفية في تجربة التكيف المتبادل. (أ) (ط) توقيت رائحة الخلفية والرائحة المستهدفة ومكافأة السكروز أثناء تجربة التعلم. بدأت رائحة الخلفية قبل 20 ثانية من ظهور الرائحة المستهدفة ، وبدأت مكافأة السكروز بعد 3 ثوانٍ من ظهور الرائحة الأمامية. تلقى النحل ثلاث تجارب تكييف. كان الفاصل الزمني بين المحاكمة 60 ثانية. (أ) (2) تم تدريب النحل على التمييز بين الرائحة المستهدفة (الخطوط الصلبة) ورائحة الخلفية (الخطوط المتقطعة). في مجموعة فرعية واحدة من النحل (خطوط رمادية) ، كانت الرائحة المستهدفة هي 1-هيكسانول (H.تي) ورائحة الخلفية كانت 2-أوكتانول ، Oب). في مجموعة فرعية أخرى من النحل (خطوط سوداء) ، كانت الرائحة المستهدفة 2-أوكتانول (Oتي) ورائحة الخلفية كانت 1-هيكسانول (H.ب). تم قياس الأداء السلوكي أثناء التكييف كاستجابة لتمديد خرطوم التنظير إلى 3 ثوانٍ من المنبهات العطرية. كانت هناك آثار عامة لكلتا التجربتين (F2,516 = 28.113, ص & lt 0.001) والتحفيز (F1,258 = 4.16, ص = 0.042) وتأثيرات تفاعل التحفيز × التجربة (F2,516 = 7.11, ص = 0.001) والحافز × الجانب (F2,516 = 8.36 ص = 0.004). كشفت ANOVA عن تفاعل جانبي للرائحة × (F1,258 = 4.72, ص = 0.03). كان هناك تأثير تفاعل بين الجانب × التجربة × التحفيز (F2,516 = 4.84, ص = 0.008) ولكن هذا لم يكن يعتمد على الرائحة المستخدمة (الرائحة × الجانب × التجربة × التحفيز F2,516 = 1.41, ص = 0.247). (أ) (3) كما في (أ) (2) لكن الرائحة المستهدفة كانت مماثلة لرائحة الخلفية. كانت هناك آثار عامة لكلتا التجربتين (F2,404 = 24.94, ص & lt 0.001) والتحفيز (F1,202 = 21.30, ص & lt 0.001) وآثار تفاعل التحفيز × التجربة (F2,516 = 7.11, ص = 0.001). لم يكن هناك تأثير تفاعل بين الجانب × التجربة × التحفيز (F2,404 = 0.159, ص = 0.853) ولا بين الجانب × التجربة × التحفيز × الرائحة (F2,404 = 0.945, ص = 0.389). (ب) (ط) تم تكييف النحل بشكل تفاضلي للتمييز بين الرائحة المكافئة (الخطوط الصلبة) والرائحة غير المكافئة (الخطوط المتقطعة). تلقى النحل 3 × عروض معشاة زائفة من الروائح بمكافأة وغير المكافأة (الفاصل بين التجارب: 60 ثانية). تم تسليم الروائح لمدة 4 ثوانٍ ، تم تقديم محلول السكروز لمدة 3 ثوانٍ (1 ثانية تداخل مع X +). (ب) (2) تم حساب الاستجابات السلوكية على التجارب التكييفية الثلاث كما في (أ) (2). في مجموعة فرعية واحدة من النحل (الخط الرمادي) ، كانت الرائحة المكافئة هي 1-هيكسانول (H +) والرائحة غير المكافئة كانت 2-أوكتانول (O -). في مجموعة فرعية أخرى من النحل (الخط الأسود) ، كانت الرائحة المكافئة 2-أوكتانول (O +) والرائحة غير المكافئة كانت 1-هيكسانول (H -). التأثير العام للمحاكمة (F2,562 = 24.295 ص & lt 0.001) ، حافز (F1,281 = 30.492 ص & lt 0.001) وكان تأثير التفاعل التحفيزي التجريبي × واضحًا (F2,562 = 45.305 ص & lt 0.001) لم يتم العثور على أي آثار للتجربة × التحفيز × الجانب (F2,562 = 1.325, ص = 0.267) ولا للتجربة × التحفيز × الجانب × الرائحة (F2,562 = 0.009, ص = 0.991).

في بروتوكول التكييف التفاضلي (الشكل 3ب, ن = 285) ، ورائحة المكافأة (X +) ورائحة غير مكافئة (Y -) تم تقديمها بترتيب شبه عشوائي (إما X + أو Y - أو Y - أو X + أو Y - أو X + أو Y - ، X + ، X + ، Y - ، X + ، Y -). تم تحليل البيانات السلوكية باستخدام RM ANOVA ، مع التجارب والرائحة (1-هيكسانول مقابل 2-أوكتانول) والمنبهات (المكافأة مقابل الرائحة غير المكافئة) كعامل داخل الموضوع والجانب كعامل بين الموضوعات.

يمكن العثور على البيانات الأصلية في Data_Fig3Aii.txt و Data_Fig3Aiii.txt و Data_Fig3Bii.txt في المواد التكميلية الإلكترونية.

3. النتائج

استخدمنا تصوير الكالسيوم لـ PNs لاختبار تمثيلات الرائحة العصبية للاختلافات بين ALs الأيمن والأيسر لنحل العسل. تم تحفيز الهوائيات أماميًا باستخدام الروائح المفردة 1-هيكسانول (H) ، 2-أوكتانول (O) ، 1-نونانول (N) ومزيج ثنائي 1: 1 (H O) (الشكل 1أ).

(أ) قوة نشاط الخلفية وقوة استجابة الرائحة وعدد الكبيبات المنشطة متساوية بين الجانبين

قمنا أولاً بمقارنة نشاط الخلفية ، الذي تم قياسه على أنه انحراف معياري قبل بداية التحفيز ، ولم نجد فرقًا في استجابة التألق (ΔF340/380) بين ALs الأيمن والأيسر (يسار: 0.63 ± 0.05٪ ، يمين: 0.66 ± 0.04٪ (متوسط ​​± sem)). تنشط الروائح بين 20 و 50٪ من الكبيبات المصورة (الشكل 1أ,ب) ، وتختلف نسبة الكبيبات المنشطة بين الروائح ولكن ليس بين الجانبين (الشكل 1ب). قمنا بعد ذلك بمقارنة قوة استجابة الرائحة (متوسط ​​الإشارة خلال الثانية الأولى من استجابة الرائحة) بين AL الأيسر والأيمن ومرة ​​أخرى ، لم يكن هناك فرق واضح (الشكل 1ج,د).

(ب) تكون المسافات بين تمثيلات الرائحة أعلى في فص الهوائي الأيمن

سألنا بعد ذلك عما إذا كان هناك اختلاف نوعي في تمثيلات الرائحة بين ALs الأيمن والأيسر وحساب المسافات الإقليدية بين أنماط الاستجابة الكبيبية للروائح المختلفة. ترتبط المسافات بين أنماط الاستجابة الكبيبية التي تثيرها الرائحة جيدًا بالاختلاف الملحوظ بينهما [21] ، مما يدل على أن المسافات بين أنماط الاستجابة الكبيبية التي تثيرها الرائحة تحتوي على معلومات عن الرائحة ذات الصلة من الناحية السلوكية. لذلك ، فإن الاختلافات بين اليسار واليمين في المسافات بين الروائح تشير إلى الاختلافات في القوة التمييزية لرمز الرائحة. في الواقع ، اختلفت المسافات الإقليدية بين الروائح بين الجانبين وكانت أعلى في AL الأيمن (RM ANOVA ، ص & lt 0.05 الشكل 2أ). استبعد اختبار التقليب للمسافات الإقليدية في 1000 مجموعة فرعية عشوائية من مجموعات البيانات المجمعة اليسرى واليمنى قطعة أثرية لأخذ العينات (ص = 0.032) ، مما يعزز متانة الفرق الذي وجدناه بين ALs الأيمن والأيسر. لاستبعاد احتمال أن أي اختلاف في المستوى المصور بين الجانبين كان سيؤثر بشكل منهجي على سكان الكبيبات المصوَّرة وبالتالي المسافات بين الروائح ، قمنا بحساب المسافات الإقليدية على أساس الكبيبات المحددة. أنشأنا مجموعات فرعية من الكبيبات التي تم تحديدها ، حيث كانت جميعها متساوية من حيث عدد وهوية الكبيبات. أنشأنا 10000 تقدير لهذه المجموعات الفرعية باستخدام طريقة bootstrapping وحساب المسافات الإقليدية الخاصة بهم. ثم تمت مقارنة هذه المسافات الإقليدية بين الجانبين الأيسر والأيمن باستخدام نموذج خطي عام كشف عن اختلاف عام كبير كان متسقًا مع جميع أزواج الروائح (الشكل 2).ب، RM ANOVA ، ص & lt 0.001).

أخيرًا ، من أجل تصور الفرق في مسافات الرائحة بشكل أفضل بمرور الوقت في ALs ، أجرينا PCA وتوقعنا الاستجابات التي تسببها الرائحة لـ 426 من الكبيبات اليسرى و 455 اليمنى في مساحة ثنائية الأبعاد (ممثلة بالاثنين الأولين المكونات الرئيسية ، والتي تلتقط 77٪ و 79٪ من التباين في ALs الأيمن والأيسر ، على التوالي). كانت المسارات التي تثيرها الرائحة في مساحات PCA متشابهة في الجانبين ، لكن المسافات النسبية بين الأنماط البينية للروائح كانت أكبر عبر الكبيبات في ALs الأيمن (الشكل 2ج).

(ج) تعتمد مسافات الرائحة الحسية على الهوائي المستخدم

في نحل العسل ، ترتبط المسافة بين أنماط نشاط التغذية بالحقن مع مسافات الرائحة الحسية [21 ، 22]. وفقًا لذلك ، قد تدعم مسافات الرائحة الفسيولوجية العصبية الأعلى في AL الأيمن تمييز الرائحة الإدراكية. لاختبار هذه الفرضية ، استخدمنا نموذجًا للتكيف المتبادل لقياس المسافة الإدراكية بين تمثيلات الرائحة. يمكن استخدام نماذج التكيف المتبادل كأداة لتقييم مسافات الروائح الحسية [24-26]. في تجربة التكيف المتبادل ، يتم تقديم رائحة مستهدفة بعد التعرض المسبق لرائحة الخلفية. يؤدي التعرض المسبق لرائحة الخلفية إلى التكيف ، والذي يمكن أن يخفف من إدراك الرائحة المستهدفة. يزداد توهين إدراك الرائحة المستهدف مع زيادة التشابه بين الهدف ورائحة الخلفية. قمنا بتدريب النحل باستخدام هوائي واحد (يتم بتر الآخر) لتوسيع خرطومهم عند تقديم رائحة مستهدفة ، والتي سبقتها رائحة مختلفة ذات خلفية طويلة تبلغ 20 ثانية (الشكل 3).أ(أنا)). We found that bees with only their right antenna in use performed better in this task than bees with only their left antenna in use (figure 3أ(ii), RM ANOVA, ص & لتر 0.01). The right-antenna dominance on this task was not owing to a better discrimination for changes in odour concentrations: when both groups of bees were trained with the same odourants as background and target, they failed equally (figure 3أ(ثالثا)). These results suggest that smelling with the right antenna supports a higher perceptual distance between 1-hexanol and 2-octanol or better discriminatory odour learning. To distinguish between these alternative explanations, we tested bees' performance during discriminatory odour learning, and we trained bees in a differential conditioning paradigm to discriminate between a rewarded or a non-rewarded odourant with either their left or right antenna in use. Bees with either the right or the left antenna in use performed equally during differential conditioning (figure 3ب). Thus, bees' better performance in segregating the target from the background odourant when using their right antenna (figure 3أ(ii)) might reflect a higher perceptual discriminatory power rather than a better learning performance.

4. مناقشة

كنا في الجسم الحي calcium imaging and behavioural experiments to investigate population-level lateralization of odour processing in the honey bee brain. Using three alcohols and one binary mixture as odourants, we found that odour processing is asymmetric: the neural odour representations were more separated in the right AL, and bees with only their right antenna in use were better in segregating a target odour from a background odour in a cross-adaptation experiment. Similarly, in vertebrates the discriminatory power of sensory representations can be lateralized, as has been shown in the visual system of birds [27–31] both behaviourally and physiologically (fMRI during a discrimination task described in [31], electrophysiological recordings in the primary auditory area in [30] and in the auditory system of bats [32] the latter was revealed by measuring inter-stimuli Euclidean distances).

The larger physiological inter-odour distances that we found could reflect a general higher discriminatory power of odour representations in the right brain side. Alternatively, inter-odour distances could differ in an odour-specific way, such that some pairs of odourants evoke more distinct activity patterns in the right side, while others evoke more distinct activity patterns in the left side. To distinguish between these alternative explanations, it is necessary to compare the physiological inter-odour distances for a larger number of odour pairs across different chemical classes.

The better odour–background segregation in bees with their right antenna in use could reflect a higher perceptual olfactory discriminatory power. Alternatively, right-antenna bees could learn faster in that odour–background segregation task, albeit equal performance during differential odour conditioning (figure 3ب). To distinguish between these alternative conclusions and to better relate the physiological and perceptual inter-odour distances, the behavioural cross-adaptation experiment should be repeated with more odour pairs and more training trials.

The left–right asymmetry in neural inter-odour distances and behavioural performance in the cross-adaptation experiment that we report here add to previous studies that revealed anatomical and behavioural lateralization in bees [11–14]. After appetitive odour conditioning, bees show a right-antenna bias of short-term memory retention [12–14], and a left-antenna bias of long-term memory retention [12]. We did not find a significant difference in the discriminatory odour learning, suggesting that associative odour-reward learning is independent of the antenna in use (figure 3ب). روجرز وآخرون. [33] showed a right dominance for context-dependent behaviours, in particular during tasks possibly related to nest-mate recognition. It is possible that this behavioural specialization reflects a higher discriminatory power for colony odours with the right antenna, as we have found for alcohols.

What are the neural mechanisms underlying the side-specific differences in odour coding? Previous calcium imaging studies using bath staining techniques found symmetric odour response patterns in the honey bee ALs [16,17]. Bath staining is not selective for a particular neuron type, but the signal is probably dominated by activity in olfactory receptor neurons [34]. Therefore, the left–right difference we found might be owing to left–right difference in processing within the AL network rather than left–right difference in glomerular pattern of receptor neuron activity. The higher distances between odour-evoked glomerular response patterns in the right AL might reflect a left–right difference in the inter-glomerular network. In honey bees, glomeruli are interconnected by a dense network of extrinsic neurons [35–39] and local interneurons [19,40], many of which are inhibitory [41]. The strength of inter-glomerular inhibitory connections is variable within and across ALs [42]. Thus, it is possible that the inter-glomerular networks differ qualitatively between the left and right ALs owing to developmental or experience-dependent alterations. Such left–right differences in the inter-glomerular networks could increase inter-odour distances in the right side, while leaving the overall response strength equal between ALs.

What is the advantage of asymmetric odour coding? Being able to discriminate between similar odourants, concentrations and mixture compounds is equally important as being able to generalize across them. These opposing tasks require opposing coding strategies. To fulfill these opposing coding strategies, the olfactory system may use parallel processing, which is a common feature both in the insect AL [43–49] and in the mammalian olfactory bulb [50]. The left–right asymmetry in odour coding that we found here could reflect another type of parallel processing, which would allow the simultaneous use of different coding schemes and therefore increase the computational capacity of the olfactory system.


Neural stem cell-mediated brain tumor therapy

الاستنتاجات

NSC-mediated therapies have the potential to improve the treatment of brain cancer as well as possibly improve quality of life since treatment is localized to tumor sites, minimizing off-target toxicities. Further avenues for development include optimizing NSC delivery, maximizing NSC viability, tumor coverage, and improving ease of administration. In addition, we are actively exploring delivery of other therapeutic payloads to different tumor types, and combinatorial regimens, including coupling NSC-mediated treatments with immunomodulatory strategies. There is much work still needed to realize the full potential of NSC-mediated cancer treatments, particularly to augment endogenous and/or engineered cytokine expression and exosome production.


Asymmetric power boosts extortion in the workplace

What do profit-driven bosses do if they are not satisfied with an employee's conduct? They use their strategic advantage to blackmail their subordinates: "If you don't want to do the job, I'm sure we'll find somebody else who does". Together with researchers from Harvard University and the Institute of Science and Technology Austria (IST Austria), researchers from the Max Planck Institute for Evolutionary Biology in Plön have found that asymmetrical power encourages extortionate behaviour. Both in a model and an experimental setup, such 'blackmailing' strategies proved successful for the extortionists. An especially surprising finding was that subordinates were in fact better off if they played along in the unfair game. However, extortionists shouldn't be too obviously selfish they are only successful if they maintain a well-measured degree of friendliness.

Nearly one in two people will take advantage of others if the opportunity arises: that is the sobering conclusion of a study recently published by researchers from the Max Planck Institute for علم الأحياء التطوري. The scientists asked 160 students to take part in the so-called 'prisoner's dilemma' game where two players choose, over several rounds, if they will cooperate with each other or not to receive a cash payoff. In this scenario, cooperation only pays off if the respective opponent also cooperated.

This means that particularly Machiavellian players can lull their opponents into a false sense of security by initially cooperating, only to unexpectedly withhold cooperation in the next round. In this case, the selfish player receives an especially large payoff, whereas their opponent is left empty-handed. Such strategies, however, are only successful in the short term. Ultimately, extortionate players often emerge as losers, because their opponents tend to stop cooperating with them altogether.

Not playing along gets you fired

In this study, however, the researchers changed the rules of the game: In their experiment, one of the players had the opportunity to swap their opponent if they were not satisfied with the latter's cooperative behaviour. The swapped player was then replaced by a previously inactive player and was suspended from the game for several rounds. "This is the equivalent of a boss firing and replacing an employee," explains Christian Hilbe of IST Austria.

Nearly half the players who were given this opportunity took advantage of the asymmetrical power structure to force their opponents to cooperate - without being similarly cooperative themselves. In this way, they achieved significantly better payoffs than the players in a control group who were not allowed to replace their opponents.

It was only possible for the extortionists to be so successful because their opponents played along in this unfair game. In fact, it proved to be more advantageous for the co-players to allow themselves to be frequently exploited than to withhold cooperation completely. Players who refused to cooperate with the extortionists were permanently sent to the 'unemployed' replacement bench, and went home with a small payoff in the end.

Interviews with the participants after the experiment showed that many players had understood their situation quite well. Most had realized quickly that they were powerless against the strategic advantage of their opponents and were only able to reap the most benefits for themselves if they actually cooperated − even if their opponents repeatedly took advantage of them. The privileged players were also often aware of the situation and the best strategy.

Blackmailing requires some skill

In addition to those players who deliberately decided in favour or against 'blackmailing' behaviour, there were also those who were simply too obviously selfish in their extortionate attempts. The strategy works only if an extortionist sometimes cooperates with an opponent. "A heavy-handed boss who always solely relies on exploitation is not successful," says Manfred Milinski, Director at the Max Planck Institute for علم الأحياء التطوري. "Without occasional cooperation, the system doesn't work. It is therefore those people who appear to be friendly on the surface we maybe should be most wary of." The researcher suspects that extortionate behaviour is much more common than previously believed – especially, but not exclusively, when a power imbalance exists, such as between a boss and an employee.


While super-resolution microscopy is required to visualize the morphology of nerve cells, the use of Luxol Fst Blue dye (in the modified Kluver-Barrera's technique) has been used to view parts of the neuron (the myelin and the axon) under the light microscope.

  • 10 percent formalin
  • Sections of the sample (10u)
  • Luxol fast blue solution
  • Eosin Y solution
  • Compound microscope
  • Xylene
  • كحول
  • Cresyl violet
  • Lithium carbonate
  • ماء مقطرة
  • Microscope coverslip

· Using 95 percent alcohol, deparaffinize and hydrate the sections (sample)

· Place the section in Luxol fast blue solution overnight at 60 degrees Celsius

· Rince the sample in alcohol

· Rinse the sample in water

· Place the sample in a solution of lithium carbonate for about 5 seconds

· Place the sample in 70 percent alcohol (repeat this after 10 seconds in fresh 70 percent alcohol)

· Wash the sample using distilled water

· Repeat steps 5 to 7 until a sharp contrast between the blue part of the white matter and the colorless gray matter is observed

· Rinse the sample in 70 percent of alcohol

· Place the sample in eosin solution for about 60 seconds

· Rinse the sample in distilled water

· Place the sample in Cresyl violet for about 60 seconds

· Rinse the sample in distilled water

· Dehydrate the sample using 95 percent alcohol

· Dehydrate the sample for the second time in 100 percent ethanol

· Clear using xylene and cover using a coverslip

· View under the microscope

When viewed under the microscope, myelinated fibers appear blue in color while the other parts of the nerve cell appear purple in color.


Biology 227 Chapter 12 Review

2.The grooves of the brain are called sulci or fissures. The outward folds are called gyri.

3. The median longitudinal fissure divides the brain into two hemispheres.

2. The right side of the brain is the side involved in drawing for most people. The right side of the brain is involved with visual-spatial and creative activities.

3. Primary motor cortex: All voluntary somatic motor responses arise from this region.

Premotor cortex: This region controls learned motor skills of a repetitious or patterned nature.

Somatosensory association area: Acts to integrate and analyze different somatosensory inputs, such as temperature, touch, pressure and pain.

Primary somatosensory cortex: Receives all somatosensory information from receptors located in the skin and from proprioceptors in muscles identifies the body region being stimulated.

Visual area: Receives information that originates in the retinas of the eyes.

Auditory area: Receives information that originates in the hearing receptors of the inner ear.

Prefrontal cortex: Mostly involved with elaboration of thought, intelligence, motivation and personality. It also associates experiences necessary for the production of abstract ideas, judgment, planning and conscience and is important in planning motor activity.

Wernicke's area: Speech area involved in the comprehension of language, especially when the word needs to be sounded out or related.


محتويات

Due to how cells divide in organisms, asymmetry in organisms is fairly usual in at least one dimension, with biological symmetry also being common in at least one dimension.

Louis Pasteur proposed that biological molecules are asymmetric because the cosmic [i.e. physical] forces that preside over their formation are themselves asymmetric. While at his time, and even now, the symmetry of physical processes are highlighted, it is known that there are fundamental physical asymmetries, starting with time.

Asymmetry in biology Edit

Asymmetry is an important and widespread trait, having evolved numerous times in many organisms and at many levels of organisation (ranging from individual cells, through organs, to entire body-shapes). Benefits of asymmetry sometimes have to do with improved spatial arrangements, such as the left human lung being smaller, and having one fewer lobes than the right lung to make room for the asymmetrical heart. In other examples, division of function between the right and left half may have been beneficial and has driven the asymmetry to become stronger. Such an explanation is usually given for mammal hand or paw preference (Handedness), an asymmetry in skill development in mammals. Training the neural pathways in a skill with one hand (or paw) may take less effort than doing the same with both hands. [ بحاجة لمصدر ]

Nature also provides several examples of handedness in traits that are usually symmetric. The following are examples of animals with obvious left-right asymmetries:

  • Most snails, because of torsion during development, show remarkable asymmetry in the shell and in the internal organs. have one big claw and one small claw.
  • The narwhal's tusk is a left incisor which can grow up to 10 feet in length and forms a left-handed helix. have evolved to swim with one side upward, and as a result have both eyes on one side of their heads.
  • Several species of owls exhibit asymmetries in the size and positioning of their ears, which is thought to help locate prey.
  • Many animals (ranging from insects to mammals) have asymmetric male genitalia. The evolutionary cause behind this is, in most cases, still a mystery. [2]

As an indicator of unfitness Edit

  • Certain disturbances during the development of the organism, resulting in birth defects.
  • Injuries after cell division that cannot be biologically repaired, such as a lost limb from an accident.

Since birth defects and injuries are likely to indicate poor health of the organism, defects resulting in asymmetry often put an animal at a disadvantage when it comes to finding a mate. For example, a greater degree of facial symmetry is seen as more attractive in humans, especially in the context of mate selection. In general, there is a correlation between symmetry and fitness-related traits such as growth rate, fecundity and survivability for many species. This means that, through sexual selection, individuals with greater symmetry (and therefore fitness) tend to be preferred as mates, as they are more likely to produce healthy offspring. [3]

Pre-modern architectural styles tended to place an emphasis on symmetry, except where extreme site conditions or historical developments lead away from this classical ideal. To the contrary, modernist and postmodern architects became much more free to use asymmetry as a design element.

While most bridges employ a symmetrical form due to intrinsic simplicities of design, analysis and fabrication and economical use of materials, a number of modern bridges have deliberately departed from this, either in response to site-specific considerations or to create a dramatic design statement.

Some asymmetrical structures

In fire protection Edit

In fire-resistance rated wall assemblies, used in passive fire protection, including, but not limited to, high-voltage transformer fire barriers, asymmetry is a crucial aspect of design. When designing a facility, it is not always certain, that in the event of fire, which side a fire may come from. Therefore, many building codes and fire test standards outline, that a symmetrical assembly, need only be tested from one side, because both sides are the same. However, as soon as an assembly is asymmetrical, both sides must be tested and the test report is required to state the results for each side. In practical use, the lowest result achieved is the one that turns up in certification listings. Neither the test sponsor, nor the laboratory can go by an opinion or deduction as to which side was in more peril as a result of contemplated testing and then test only one side. Both must be tested in order to be compliant with test standards and building codes.

لا يوجد أ و ب such that أ & lt ب و ب & lt أ. [4] This form of asymmetry is an asymmetrical relation.

Certain molecules are chiral that is, they cannot be superposed upon their mirror image. Chemically identical molecules with different chirality are called المتشاهدين this difference in orientation can lead to different properties in the way they react with biological systems.

Asymmetry arises in physics in a number of different realms.

Thermodynamics Edit

The original non-statistical formulation of thermodynamics was asymmetrical in time: it claimed that the entropy in a closed system can only increase with time. This was derived from the Second Law (any of the two, Clausius' or Lord Kelvin's statement can be used since they are equivalent) and using the Clausius' Theorem (see Kerson Huang ISBN 978-0471815181). The later theory of statistical mechanics, however, is symmetric in time. Although it states that a system significantly below maximum entropy is very likely to evolve من اتجاه higher entropy, it also states that such a system is very likely to have evolved من عند higher entropy.

Particle physics Edit

Symmetry is one of the most powerful tools in particle physics, because it has become evident that practically all laws of nature originate in symmetries. Violations of symmetry therefore present theoretical and experimental puzzles that lead to a deeper understanding of nature. Asymmetries in experimental measurements also provide powerful handles that are often relatively free from background or systematic uncertainties.

Parity violation Edit

Until the 1950s, it was believed that fundamental physics was left-right symmetric i.e., that interactions were invariant under parity. Although parity is conserved in electromagnetism, strong interactions and gravity, it turns out to be violated in weak interactions. The Standard Model incorporates parity violation by expressing the weak interaction as a chiral gauge interaction. Only the left-handed components of particles and right-handed components of antiparticles participate in weak interactions in the Standard Model. A consequence of parity violation in particle physics is that neutrinos have only been observed as left-handed particles (and antineutrinos as right-handed particles).

In 1956-1957 Chien-Shiung Wu, E. Ambler, R. W. Hayward, D. D. Hoppes, and R. P. Hudson found a clear violation of parity conservation in the beta decay of cobalt-60. [ بحاجة لمصدر ] Simultaneously, R. L. Garwin, Leon Lederman, and R. Weinrich modified an existing cyclotron experiment and immediately verified parity violation. [ بحاجة لمصدر ]

CP violation Edit

After the discovery of the violation of parity in 1956–57, it was believed that the combined symmetry of parity (P) and simultaneous charge conjugation (C), called CP, was preserved. For example, CP transforms a left-handed neutrino into a right-handed antineutrino. In 1964, however, James Cronin and Val Fitch provided clear evidence that CP symmetry was also violated in an experiment with neutral kaons.

CP violation is one of the necessary conditions for the generation of a baryon asymmetry in the early universe.

Combining the CP symmetry with simultaneous time reversal (T) produces a combined symmetry called CPT symmetry. CPT symmetry must be preserved in any Lorentz invariant local quantum field theory with a Hermitian Hamiltonian. As of 2006, no violations of CPT symmetry have been observed.

Baryon asymmetry of the universe Edit

The baryons (i.e., the protons and neutrons and the atoms that they comprise) observed so far in the universe are overwhelmingly matter as opposed to anti-matter. This asymmetry is called the baryon asymmetry of the universe.

Isospin violation Edit

Isospin is the symmetry transformation of the weak interactions. The concept was first introduced by Werner Heisenberg in nuclear physics based on the observations that the masses of the neutron and the proton are almost identical and that the strength of the strong interaction between any pair of nucleons is the same, independent of whether they are protons or neutrons. This symmetry arises at a more fundamental level as a symmetry between up-type and down-type quarks. Isospin symmetry in the strong interactions can be considered as a subset of a larger flavor symmetry group, in which the strong interactions are invariant under interchange of different types of quarks. Including the strange quark in this scheme gives rise to the Eightfold Way scheme for classifying mesons and baryons.

Isospin is violated by the fact that the masses of the up and down quarks are different, as well as by their different electric charges. Because this violation is only a small effect in most processes that involve the strong interactions, isospin symmetry remains a useful calculational tool, and its violation introduces corrections to the isospin-symmetric results.

In collider experiments Edit

Because the weak interactions violate parity, collider processes that can involve the weak interactions typically exhibit asymmetries in the distributions of the final-state particles. These asymmetries are typically sensitive to the فرق in the interaction between particles and antiparticles, or between left-handed and right-handed particles. They can thus be used as a sensitive measurement of differences in interaction strength and/or to distinguish a small asymmetric signal from a large but symmetric background.

  • أ forward-backward asymmetry is defined as AFB=(NFب)/(NF+Nب), where NF is the number of events in which some particular final-state particle is moving "forward" with respect to some chosen direction (e.g., a final-state electron moving in the same direction as the initial-state electron beam in electron-positron collisions), while Nب is the number of events with the final-state particle moving "backward". Forward-backward asymmetries were used by the LEP experiments to measure the difference in the interaction strength of the Z boson between left-handed and right-handed fermions, which provides a precision measurement of the weak mixing angle.
  • أ left-right asymmetry is defined as ALR=(Nإلص)/(Nإل+Nص), where Nإل is the number of events in which some initial- or final-state particle is left-polarized, while Nص is the corresponding number of right-polarized events. Left-right asymmetries in Z boson production and decay were measured at the Stanford Linear Collider using the event rates obtained with left-polarized versus right-polarized initial electron beams. Left-right asymmetries can also be defined as asymmetries in the polarization of final-state particles whose polarizations can be measured e.g., tau leptons.
  • أ charge asymmetry or particle-antiparticle asymmetry is defined in a similar way. This type of asymmetry has been used to constrain the parton distribution functions of protons at the Tevatron from events in which a produced W boson decays to a charged lepton. The asymmetry between positively and negatively charged leptons as a function of the direction of the W boson relative to the proton beam provides information on the relative distributions of up and down quarks in the proton. Particle-antiparticle asymmetries are also used to extract measurements of CP violation from B meson and anti-B meson production at the BaBar and Belle experiments.

Asymmetry is also relevant to grammar and linguistics, especially in the contexts of lexical analysis and transformational grammar.

Enumeration example: In English, there are grammatical rules for specifying coordinate items in an enumeration or series. Similar rules exist for programming languages and mathematical notation. These rules vary, and some require lexical asymmetry to be considered grammatically correct.


شاهد الفيديو: أسباب تلف خلايا الدماغ وأعراضه (ديسمبر 2022).